Nutrição - aula 12

(1)

Ferro e cobre: mobilidade, funções e

sintomatologia de desordens

(2)

Ferro

•  Introdução

•  Absorção, translocação e

redistribuição

•  Participação no metabolismo

vegetal

•  Exigências minerais das principais

culturas

•  Sintomatologia de deficiência e

excessos nutricionais

(3)

Introdução

Nutriente – Sólida Fe-trocável

Liberação Minerais prim. Mineralização Nutriente - Solução Fe+2 , Fe+3, Fe-quelado

Contato íon-raiz (interceptação radicular e difusão)

Nutriente - contato com raiz

Absorção Fe+2 Interior da raiz Interior da raiz Transporte (xilema) Fe+2 Nutriente - Parte aérea

Folha velha Folha Metabolismo Biossíntese clorofila/ Transporte é Redistribuição (Floema)

pouco móvel Fe-quelado

Folha nova Fruto Funções (ativ.Enz.)

Acúmulo-M.S.

(4)

 Fe

Fatores que

afetam

a

disponibilidade no solo: Pobreza no solo 

Introdução



M.O

.



pH



Encharcamento Fe(1000x)  Fe redução

(5)

Fatores que afetam a

disponibilidade no solo

(6)

Ocorrências de deficiência de

Fe: casos específicos

Introdução

Ambiente protegido com uso de solução

nutritiva com Fe pouco disponível

Cultivos em campo em solos

(7)

Introdução

Cultivos em campo em solos alcalinos

(8)

Introdução

(9)

Pré-absorção de Fe

Caminhamento da solução do

Absorção, transporte e redistribuição

Caminhamento da solução do

solo para a superfície da raiz

(10)

Elemento

kg ha-1 fornecidos por

Contato: Fe-raiz

Elemento

Quantidade

necessária para uma colheita de 9 t ha-1 Intercepta-ção Fluxo de massa Difusão Fe 1,9 0,2 1,0 0,7

(11)

• Formas absorvidas:

 Fe

2+ ,

Fe-quelatizado

 A presença do Cu, Zn e Mn pode

inibir a absorção de Fe.

(12)

Absorção, transporte e redistribuição Bomba de H+ Reductasa R Reductasa Transportador Acumulación y exudación de citrato y malato BPDS BPDS-Fe II R

(13)

Estratégia I

(14)

Estratégia I

Medida da reductase em plantas de pêra cultivadas com e sem Fe

A cor da solução se deve

complexo BPDS-Fe II

(15)

Estratégia I

Quelato-Fe (III) Fe (II) ferrozina - Fe (II)

Color, A₅₆₂

Ferrozina

(16)

Estratégia II - Gramineas

Mais efetiva em solos alcalinos Não tem a redução do Fe+3

(17)

(18)

Expressão genes transportador e reductase

IRT1

ARNr

+Fe -Fe1d -Fe2d -Fe3d

IRT1

ARNr

IRT1

ARNr

+Fe -Fe1d -Fe2d -Fe3d +Fe+ Fe - Fe 1 día-Fe1d - Fe 2 días-Fe2d - Fe 3 días-Fe3d

Transportador ARNm FRO1 Actina -Fe3d +Fe -Fe1d FRO1 Actina -Fe3d +Fe -Fe1d + Fe - Fe 1 día - Fe 3 días Reductasa ARNm ARNm

(19)

HA1 + Fe - Fe - Fe + Co

H+

HA1

H

+

-ATPasa HA1 é induzida por

deficiência de Fe em raiz

HA1 HA1 HA2 18S H+ HA2 HA1 HA 2 18S

(20)

Transporte

Fe-complexo (conc. no xilema:

15-30 µM);

(21)

Redistribuição

Pouco móvel

Fe: complexo aniônico; PM=2400

(Maas et al., 1998).

(22)

Redistribuição

Cultura/Espécie

Em sementes => Plântulas

50 a 100% (genótipos de trigo)

(23)

Redistribuição

Estado interno

Em Ricinus communis (Mass et

al., 1988)

Fe na Seiva do Floema:

Sob deficiência= 7 mmol L

-1

(24)

Redistribuição

Fase de crescimento

Na fase reprodutiva:

Parte aérea => Frutos

(25)

A maior parte do ferro nas plantas está

localizada nos cloroplastos, com influência

na fotossíntese.

O ferro é importante na biossíntese de

Exigências nutricionais

Importância do Fe

O ferro é importante na biossíntese de

clorofila e proteínas, e nos constituintes

enzimáticos que transportam elétrons e

também na ativação de enzimas.

Ele é essencial para síntese de proteínas e

ajuda

a

formar

alguns

sistemas

respiratórios enzimáticos.

(26)

METABOLISMO: Ferro

Função Processos Sintomas

Síntese de proteínas

Distúrbios na estrut. e desenv. de cloroplastos (memb. tilacóide)

clorose Síntese de

lipídeos

Inibição na formação de clorofila Inib. Transp. Fotossintético é Síntese de

porfirina

Inib. formação do grupo Heme

Sob severa deficiência Inibição de

Metabolismo

Sob severa deficiência de Fe Inibição de crescto Superóxido dismutase Inib. da eliminação de radicais livres de O₂. Catalase Necrose

Localização dos sintomas Folhas Novas (> parte do Fe => cloroplastos)

(27)

Ação da Dismutase/catalase

Exigências nutricionais e -O₂ PSI e PSII SOD Catalase O₂- _H 2O2 H2O +1/2O2 Cu/Zn Fe

(28)

Funções do ferro nas plantas

Constituinte/Ativador enzimático Processos

Heme-peroxidase Fotossíntese

Catalase Respiração

Oxidase do citocromo Fixação biológica de N

Leghemoglobina Assimilação de N e S Leghemoglobina Assimilação de N e S Redutase de sulfito Oxidase de sulfito Ferrodoxina Desidrogenase Nitrogenase Redutase de nitrito Redutase de nitrato Hidrogenase Aconitase

(29)

Exigências

de

ferro

das

principais

culturas

Cultura Parte da planta Quantidade Fe acumulado Parte da planta Total Absoluto t g ha-1 g/t Anuais Anuais

Alface1 Parte aérea 0,91 372(408) - -

Feijão Grãos 1 262 (262) - - Citrus Frutos 1 66 (66) - - Caule 1,97 901,5 Ramos 4,07 794,2 1049,3 Folhas 3,56 3082,9 Cafeeiro (6 anos) Frutos 6,14 1663,9(271) 6442,6

(30)

Marcha de absorção (cumulativa) de ferro

na soja (cv. Santa rosa) em solução

nutritiva (Bataglia & Mascarenhas, 1977).

Período (dias após a semeadura) Fe absorvido, g/ha/dia Período (dias após a semeadura) Fe absorvido, g/ha/dia

0-30 5,7

30-60 9,0

60-90 15,4

(31)

Deficiência de ferro

Clorose devido à menor síntese de clorofila, e apenas as nervuras ficam verdes durante algum tempo, destacando-se como um reticulado fino

Sintomatologia

tempo, destacando-se como um reticulado fino

(rede verde fina das nervuras sobre o fundo amarelo) podendo evoluir para um “branqueamento”.

Entretanto, com a evolução da sintomatologia até as nervuras tornam-se cloróticas.

(32)

Excesso de ferro

A toxidez de Fe pode ocorrer com o excesso de chuvas ou em solos alagados, como o arroz inundado (redução de Fe3+ _{=> Fe}2+_).

Sintomatologia

Em sorgo, o excesso de Fe torna as folhas mais claras, com lesões desde enegrecidas até cor palha nas margens.

Na soja, a toxidez de Fe é similar a Mn, exceto no caso de excesso de Fe, as folhas são menos quebradiças que com excesso de Mn.

(33)

Deficiência de ferro em girassol

Evolução dos sintomas

(34)

Deficiência de ferro em girassol

(35)

Deficiência de ferro em girassol

(36)

Deficiência de ferro em girassol

(37)

Deficiência de ferro em girassol

(38)

Deficiência de ferro em girassol

(39)

Deficiência de ferro em girassol

(40)

Deficiência de ferro em girassol

Sintomatologia

Ac.Foliar

Nitrato

Amônio

Ac.Foliar

Nitrato

Amônio

pH 3,5

Amônio

(41)

Deficiência de ferro em girassol

Na raiz

(42)

Deficiência de ferro em girassol

Na raiz –

engrossamento e excesso radicelas (em tomate)

(43)

Deficiência de ferro em algodão

Sintomatologia

Folhas novas com clorose internerval (não houve queda na produção de M.S., apenas com def. severa)

(44)

(45)

Deficiência de ferro em seringueira

(46)

Sintomatologia

(47)

Sintomatologia

(48)

(49)

(50)

Deficiência de ferro em tomate

(51)

Sintomatologia

(52)

Sintomatologia

Deficiência de ferro em Soja

(53)

Sintomatologia

(54)

Sintomatologia

Deficiência de ferro em Soja

(55)

Sintomatologia

(56)

Sintomatologia

(57)

Sintomatologia

(58)

Sintomatologia

(59)

Sintomatologia

Deficiência em Fe em Abacaxi

(60)

Sintomatologia

(61)

Sintomatologia

(62)

Sintomatologia

(63)

Sintomatologia

(64)

Sintomatologia

(65)

Sintomatologia

(66)

Sintomatologia

(67)

Cobre

•  Introdução

•  Absorção, translocação e

redistribuição

•  Participação no metabolismo

vegetal

•  Exigências minerais das principais

culturas

•  Sintomatologia de deficiência e

excessos nutricionais

(68)

 Cu

Fatores que

afetam

a

disponibilidade no solo:

Pobreza no solo

Introdução

(69)

Fatores que afetam a

disponibilidade no solo

(70)

Nutriente – Sólida Cu-trocável

Liberação Minerais prim. Mineralização Nutriente - Solução Cu+2

Contato íon-raiz (Fluxo de massa) Nutriente - contato com raiz

Absorção Cu+2 Interior da raiz

Introdução

Interior da raiz Transporte (xilema) Cu-quelado Nutriente - Parte aérea

Folha velha Folha Metabolismo (forma complexada) Plastocianina - transp.é Redistribuição (Floema) pouco móvel

Folha nova Fruto Funções (Ativ.Enzimático)

Acúmulo-M.S.

(71)

Pré-absorção de Cu

(72)

Contato: Cu-raiz

Elemento

Quantidade

necessária para uma colheita de 9 t ha-1 kg ha-1 fornecidos por Intercepta-ção Fluxo de massa Difusão Cu 0,1 0,01 0,35 0

(73)

• Formas absorvidas:

 Cu

2+

; Cu-quelatizado

No processo de absorção ativa há competição

entre Cu e Zn pelos mesmos sítios do

(74)

Transporte

Cu-complexo

(75)

Redistribuição

Cu: Quelatizado c/ aminoácidos

(conc. no floema: 3,0 a 140 µM);

(76)

Importância do Cu

Parte nas Folhas;

Sendo a metade presente na plastocianina

Transporte de elétrons

+ē Cu2+ <=> Cu+ - ē

Fotossíntese

Respiração

Citocromo oxidase

(77)

Função Processos Sintomas

Fotossíntese Inibição da formação de plastocianina (fotoI,II) Inib. crescimento Lignificação Inibição da fenolase e lacase Esterelidade polén Murcha; < resistência doenças Superóxido dismutase Inibição da eliminação de

radicais livres de O Necrose

METABOLISMO: cobre

70% do Cu folhas=> Cloroplasto (proteínas)

Metabolismo

dismutase radicais livres de O₂ Necrose Síntese de lipídeos Inib. do desenvolvimento de cloroplasto e das memb. do tilacóide Clorose

Localização dos sintomas Folhas Novas ou pref. em orgãos reprodutivos Retranslocação limitada de Cu até a senescência

(78)

Tabela.

Enzimas

e

os

processos

biológicos

afetados

pelo

Cu

nas

plantas (Malavolta et al., 1997)

Constituinte/Ativador enzimático Processos

Oxidase do ascorbato Fotossíntese

Polifenol oxidase, cresolase, catecolase ou tirosinase Respiração

Lacase Relação hormonal

Plastocianina Fixação de N

Oxidase de diamina (Indireto)

Oxidase de citocromo Metabolismo de

(79)

Probabilidade de resposta de diferentes

culturas ao Cu em condições de solo e

clima favoráveis à indução de deficiências

(Lucas & Knezek, 1973 citados por Marinho, 1988).

Probabilidade de resposta

Culturas

Baixa Aspargo, feijão, gramíneas forrageiras, ervilha, menta, batata, centeio, soja, arroz Média Brocólos, repolho, couve-flor, aipo, trevo, pepino, milho, algodoeiro, rabanete,

sorgo, beterraba, tomateiro, nabo, macieira, pessegueiro, pereira, morangueiro Alta Alfafa, cevada, cenoura, alface, aveia, espinafre, trigo, citrus, cana-de-açúcar,

(80)

(81)

(82)

Cu-tóxico= 20 mg kg-1

(83)

Exigências

de

Cu

das

principais

culturas (Malavolta et al., 1997).

Cultura Parte da planta Quantidade Cu acumulado Parte da planta Total Absoluto T g ha-1 g/t Anuais 3 Exigências nutricionais Anuais Reprodutiva (algodão/caroço) 1,3 2 (1,5)3 Vegetativa (caule/ramo/folha) 1,7(m.s.) 44 Algodoeiro Raiz 0,5 (m.s.) 13 59 45 Grãos (vagens) 2,4 34 (14) Soja1 Caule/ramo/folha 5,6 30 64 27 Grãos 6,4 25 (3,9) Milho1 Restos culturais - 156 181 28,3

(84)

Marcha de absorção (cumulativa) de

cobre

no

algodoeiro,

em

solução

nutritiva.

Período (dias após a semeadura) Cu absorvido, g/ha/dia

0-30 0,2

30-60 0,9

60-90 1,2

(85)

Deficiências severas podem causar amarelecimento (ou coloração verde-azulada) das folhas, estas podem ficar murchas ou com as margens enroladas para cima ou, ainda, ficam maiores que as normais, podendo até ocorrer

Sintomatologia

Sintomas de deficiência

A deficiência moderada, às vezes, causa apenas menor crescimento e redução da colheita, sem sintomatologia

ainda, ficam maiores que as normais, podendo até ocorrer à morte das regiões de crescimento dos ramos.

As plantas deficientes mostram caules ou colmos fracos e tendência de murchar mesmo quando há umidade suficiente.

Nos cereais, as folhas tendem a ficar estreitas/retorcidas, pode ocorrer esterelidade dos grãos de pólen (acúmulo excessivo de auxina).

(86)

No sistema radicular, pode ser expressa com: < ramificação, engrossamento;

< crescimento (danos na permeabilidade das membranas);

Sintomatologia

Sintomas de excesso

membranas);

Deficiência de Fe induzida, aparecimento de

manchas necróticas.

No sorgo, torna o tecido internerval de coloração mais clara, de forma similar à deficiência de Fe, com faixas vermelhas ao longo das margens (Clark, 1993).

(87)

Sintomatologia

(88)

Sintomatologia

(89)

(90)

Deficiência de cobre em goiaba

Sintomatologia

Mancha cloróticas em direção aos pontos periféricos das folhas e apresentam mais escuras que as normais.

(91)

(92)

(93)

(94)

(95)

Deficiência de cobre em cana-de-açúcar

(96)

Deficiência de cobre em cana-de-açúcar

(97)

(98)

Deficiência de cobre em algodão

Sintomatologia

Reticulado fino c/ leve clorose, nas 2a _{folhas a partir do ápice.}

Folhas novas c/ lobo central encurvadas p/ baixo e os laterais p/ cima

(99)

Deficiência de cobre em feijão

Sintomatologia

Folhas novas mais escuras, bordos enrugados e curvamento da ponta

(100)

(101)

Deficiência de cobre em citros

Sintomatologia

(102)

(103)

(104)

(105)

Deficiência de cobre na raiz

Sintomatologia

- Fe y - Cu - Fe