Supressão da Sincronização de Disparos Neuronais em Aglomerados de Redes Livres de Escala

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(1)Universidade Estadual de Ponta Grossa Programa de Pós-Graduaça˜ o em Ciências ´ Area de concentraça˜ o - F´ısica. Supressão da Sincronizaça˜ o de Disparos Neuronais em Aglomerados de Redes Livres de Escala. Ewandson Luiz Lameu. PONTA GROSSA 2013.

(2) Ewandson Luiz Lameu. Supressão da Sincronizaça˜ o de Disparos Neuronais em Aglomerados de Redes Livres de Escala. Dissertaça˜ o. apresentada. ao. Programa. de Pós-Graduaça˜ o em Ciências, a´ rea de concentraça˜ o F´ısica, da Universidade Estadual de Ponta Grossa, como requisito parcial para a` obtença˜ o do grau de Mestre em Ciências. Orientador: Prof. Batista.. PONTA GROSSA 2013. Dr.. Antonio Marcos.

(3) Ficha Catalográfica Elaborada pelo Setor Tratamento da Informação BICEN/UEPG. L229s. Lameu, Ewandson Luiz Supressão da sincronização de disparos neuronais em aglomerados de redes livres de escala/ Ewandson Luiz Lameu. Ponta Grossa, 2013. 68 f. Dissertação (Mestrado em Ciências – área de concentração : Física), Universidade Estadual de Ponta Grossa. Orientador: Prof. Dr. Antonio Marcos Batista.. 1.Redes Neurais. 2. Mapas de Kulkov. 3. Sincronização. I. Batista, Antonio Marcos. II. Universidade Estadual de Ponta Grossa. Mestrado em Ciências. III. T. CDD : 573.86.

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(5) Agradecimentos Agradeço primeiramente a` Deus, pela honra de poder conhecer um pouco mais ` minha amada esposa Danielle e meus queridos pais, Olga e Anazildo, sobre sua criaça˜ o. A por todo apoio e carinho neste per´ıodo. Ao meu orientador e amigo A. M. Batista (UEPG) pela paciência e dedicaça˜ o. Aos professores R. L. Viana (UFPR) e S. R. Lopes (UFPR) pelas discussões e sugestões. Aos colegas K. Iarosz e C. A. S. Batista pela ajuda no desenvolvimento do trabalho. Aos amigos Fernando, Marli, Moisés, Regiane, Robson, José Danilo, Ricardo e Paulo por todos os bons momentos que passamos nestes dois anos. ` CAPES, CNPQ e Fundaça˜ o Araucária pela bolsa de estudos e todo o suporte financeiro A utilizado durante o curso..

(6) “Porquanto o que de Deus se pode conhecer neles se manifesta, porque Deus lho manifestou. Porque as suas coisas invis´ıveis, desde a criaça˜ o do mundo, tanto o seu eterno poder, como a sua divindade, se entendem, e claramente se vêem pelas coisas que estão criadas...” Romanos 1:19-20.

(7) Resumo A rede funcional do cérebro e´ composta por a´ reas corticais que são anatômica e funcionalmente conectadas. Uma das redes corticais que mais se tem informaça˜ o dispon´ıvel na literatura e´ o córtex cerebral do gato. Análises estat´ısticas deste u´ ltimo sugerem uma estrutura que pode ser descrita como uma rede de sub-redes, onde cada sub-rede e´ do tipo livre de escala possuindo hubs muito conectados. Estes hubs são, por sua vez, intensamente conectados entre si. Constru´ımos uma rede de sub-redes inspirados na estrutura cerebral de gatos e humanos a fim de estudar suas propriedades dinâmicas. Focamos na sincronizaça˜ o dos disparos neurais das a´ reas corticais e em como esse efeito pode ser suprimido por meio da desativaça˜ o neural causada pela aplicaça˜ o de pulsos de luz de forma apropriada. Mostramos que e´ poss´ıvel suprimir efetivamente a sincronizaça˜ o dos disparos neurais perturbando um u´ nico hub, pois este tem muitas conexões e influencia fortemente toda a rede. Palavras-chave: Redes neurais, mapas de Rulkov, sincronizaça˜ o..

(8) Abstract Functional brain networks are composed of cortical areas that are anatomically and functionally connected. One of the cortical networks for which more information is available in the literature is the cat cerebral cortex. Statistical analyses of the latter suggest that its structure can be described as a clustered network, in which each cluster is a scale-free network possessing highly connected hubs. Those hubs are strongly connected together. We have built a clustered scale-free network inspired in the cat and human cortex structure so as to study their dynamical properties. We focus on the synchronization of bursting activity of the cortical areas and how it can be suppressed by means of neuron deactivation through suitably applied light pulses. We show that is possible to effectively suppress bursting synchronization by acting on a single hub, because it is highly connected and have a strong influence over the network. Keywords: Neuronal networks, Rulkov maps, synchronization..

(9) Lista de Tabelas 2.1. Caracter´ısticas dos diferentes modelos de sistemas dinâmicos [14]. . . . . . . . . .. p. 6.

(10) Lista de Figuras 1.1. Ilustraça˜ o da estrutura de um neurônio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 2. 1.2. Ilustraça˜ o simplificada da divisão do cérebro em diferentes a´ reas corticais. . . . . .. p. 2. 2.1. Evoluça˜ o temporal do mapa log´ıstico, com a = 2 e condiça˜ o inicial x0 = 0, 00001.. p. 8. 2.2. Evoluça˜ o temporal de per´ıodo 2 do mapa log´ıstico, com a = 3, 3 e condiça˜ o inicial. .. x0 = 0, 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 9. 2.3. Evoluça˜ o temporal caótica do mapa log´ıstico, com a = 4, 0 e condiça˜ o inicial x0 = 0, 1.. p. 9. 2.4. Diagrama de bifurcaço˜ es do mapa log´ıstico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 11. 2.5. Variaça˜ o do Expoente de Lyapunov para o mapa log´ıstico. . . . . . . . . . . . . .. p. 14. 3.1. Modelo de rede com acoplamento entre primeiros vizinhos.. . . . . . . . . . . . .. p. 17. 3.2. Modelo de rede com acoplamento global entre seus elementos. . . . . . . . . . . .. p. 18. 3.3. Ilustraça˜ o esquemática do modelo Erdös e Rényi. Temos uma rede formada por N = 10 nós para (a)p = 0, (b) p = 0, 1, (c) p = 0, 15 e (d) p = 0, 25. . . . . . . . . . . .. 3.4. Ilustraça˜ o esquemática do modelo de rede small-world. (a) Modelo de Watts-Strogatz. (b) Modelo de Newman-Watts, as linhas vermelhas representam as novas ligaço˜ es. .. p. 20. . . . . . . . . . . . . .. p. 21. 3.5. Ilustraça˜ o esquemática do modelo de rede livre de escala.. 4.1. Evoluça˜ o temporal da variável (a) rápida e (b) lenta do mapa de Rulkov, com α = 4, 1,. β e σ = 0, 001. Foram realizadas 30000 iteraço˜ es, sendo 28000 descartadas. . . . .. 4.2. p. 19. p. 25. (a) Diagrama de Bifurcaço˜ es e (b) variaça˜ o do expoente de Lyapunov para o Mapa de Rulkov.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 26.

(11) 4.3. Simulaço˜ es dos diparos de neurônios desacoplados, com β = σ = 0, 001, para diferentes valores de (a) α = 4, 9; (b) α = 4, 5; (c) α = 4, 3; (d) α = 4, 1. Foram realizadas 30000 interaço˜ es sendo 25000 descartadas.. 4.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 28. Simulaço˜ es dos diparos de um neurônio considerando acoplamento global, com ε = 0, 2 e um total de N = 256 neurônios na rede. O parâmetro α dos neurônios da rede foram escolhidos aleatoriamente no intervalo 4, 1 ≤ α ≤ 4, 9, com β = σ = 0, 001 . A figura mostra os disparos de um neurônio com: (a) α = 4, 9; (b) α = 4, 5; (c) α = 4, 3; (d) α = 4, 1.Foram realizadas 4000 interaço˜ es sendo 2000 descartadas. . . . . . . .. 4.5. p. 29. Parâmetro de ordem Rn em relaça˜ o ao tempo n para uma rede de mapas de Rulkov com 100 neurônios acoplados globalmente. Os parâmetros α foram escolhidos aleatoriamente no intervalo 4,1 a` 4,9, com β = σ = 0, 001, sendo a força do acloplamente global ε = 0, 01(vermelho) e ε = 0, 001(preto). Foram feitas 90000 iteraço˜ es e 50000 descartadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 4.6. Campo médio de uma rede com N=100 neurônios acoplados globalmente. A intensidade do acoplamento em (a) ε = 0, 001 e (b) ε = 0, 2. . . . . . . . . . . . . . . .. 5.1. p. 31. p. 32. Representaça˜ o matricial das conexões corticais do gato, de acordo com a tabela 2 da referência [8]. As conexões entre as a´ reas estão classificadas de acordo com a densidade das ligaço˜ es dos axônios, como fraca (vermelho), intermediária (azul) e forte (verde). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5.2. Distribuiça˜ o de probabilidade para a conectividade de uma rede livre de escala com N = 230 s´ıtios. A linha sólida e´ a regressão. Temos γ = 2, 08.. 5.3. . . . . . . . . . . .. p. 37. Esquema da rede inicial com N0 = 11 elementos usada para construir a rede livre de escala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5.4. p. 35. p. 38. Rede formada por 4 sub-redes livres de escala idênticas acopladas globalmente por. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 39. 5.5. Média temporal do parâmetro de ordem dos hubs como funça˜ o de εh e ε . . . . . . .. p. 40. 5.6. Média temporal do parâmetro de ordem de todos os s´ıtios da rede como funça˜ o de εh. seus hubs.. e ε. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 41.

(12) 5.7. Consideramos uma rede formada por S = 10 sub-redes livres de escala e εh = 0, 16. (a) Média temporal dos parâmetros de ordem de cada sub-rede (linhas pretas) e parâmetro de ordem total (linha vermelha) como funça˜ o da intensidade de acoplamento ε para o sistema sem perturbaça˜ o. (b)DM para o sistema sem perturbaça˜ o. . . . . . . . . . .. 5.8. p. 42. Evoluça˜ o temporal do Campo Médio M (2) (sub-rede 2), M (3) (sub-rede 3) e MT (total) . Fixamos ε = 0, 16 e tomamos valores de ε situados nas três regiões da figura (5.7). Temos (a),(b) e (c) com ε = 0, 025, em (d), (e) e (f) com ε = 0, 085 e em (g), (h) e (i) com ε = 0, 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 6.1. p. 43. Média do parâmetro de ordem total R¯ em funça˜ o da intensidade de acoplamento ε , com εh = 0, 16. Sistema sem perturbaça˜ o (linha preta), com perturbaça˜ o aplicada de forma permanente (linha vermelha) e com perturbaça˜ o aplicada de forma intermitente (linha verde). Foram feitas 100000 iteraço˜ es sendo 50000 descartadas. . . . . . . .. 6.2. p. 46. Média temporal do parâmetro de ordem total como funça˜ o da duraça˜ o Ton de aplicaça˜ o da perturbaça˜ o , para uma rede formada por 10 sub-redes livres de escala com εh = 0, 16 e ε = 0, 2. Fixamos o tempo em que a perturbaça˜ o não e´ aplicada em To f f = 100 iteraço˜ es. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 6.3. Evoluça˜ o temporal da variável rápida do hub e do campo médio de sua respectiva sub-rede.Temos (a), (b) sem e (c), (d) com perturbaça˜ o.. 6.4. p. 47. . . . . . . . . . . . . . .. p. 48. Consideramos uma rede formada por S = 10 sub-redes livre de escala e εh = 0, 16.(a) Média temporal dos parâmetros de ordem de cada sub-rede (linhas pretas) e parâmetro de ordem total (linha vermelha) como funça˜ o da intensidade de acoplamento ε para o sistema com perturbaça˜ o. (b) DM para o sistema com perturbaça˜ o. . . . . . . . . .. p. 49.

(13) Sumário. 1. Introduça˜ o. p. 1. 2. Fundamentos. p. 5. 2.1. Sistemas Dinâmicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 5. 2.2. Evoluça˜ o Temporal e Pontos Fixos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 6. 2.3. Diagrama de Bifurcaço˜ es e Expoente de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3. 4. 5. p. 10. Redes Complexas. p. 15. 3.1. Redes de Mapas Acoplados Localmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 16. 3.2. Redes de Mapas Acoplados Globalmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 17. 3.3. Redes Aleatórias de Erdös e Rényi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 18. 3.4. Redes Small-World . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 18. 3.5. Redes Livres de Escala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 20. Mapas de Rulkov Acoplados e Diagnósticos de Sincronizaça˜ o. p. 23. 4.1. Modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 23. 4.2. Mapa de Rulkov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 24. 4.3. Diagnósticos de Sincronizaça˜ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 29. Rede de Redes. p. 33.

(14) 6. 7. 5.1. Rede de Redes Livres de Escala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 33. 5.2. Sincronizaça˜ o de Fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 39. Supressão da Sincronizaça˜ o. p. 44. 6.1. Controle da Atividade Neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 44. 6.2. Supressão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. p. 45. Conclusões. Referências Bibliográficas. p. 50 p. 52.

(15) 1. 1. Introduça˜ o. Os recentes avanços tecnológicos tem possibilitado a análise da estrutura e dinâmica do sistema nervoso como, por exemplo, o comportamento de neurônios, suas interaço˜ es, algumas desordens neurológicas e os mecanismos que estão por trás do seu funcionamento. O sistema nervoso dos mam´ıferos e´ responsável por coletar e processar informaço˜ es, onde os neurônios sensoriais convertem os est´ımulos causados pelo meio ambiente em sinais elétricos que são processados no cérebro. O transporte destes sinais elétricos ocorre através de sinapses elétricas ou qu´ımicas, resultando em uma variaça˜ o do potencial de membrana entre os neurônios conectados entre si por meio de seus axônios e dendritos [1], figura (1.1). Os neurônios cerebrais organizam-se em grupos ou unidades funcionais chamadas de a´ reas corticais (visual, auditiva, motora, etc), como está ilustrado de forma simplificada na figura (1.2) sendo cada uma dessas a´ reas responsável por processar as informaço˜ es recebidas. Podemos aproximar a organizaça˜ o topológica e as ligaço˜ es entre os neurônios com uma rede, onde os nós (ou s´ıtios) são os neurônios e as arestas (ligaço˜ es) são os axônios e dendritos. Embora existam informaço˜ es detalhadas da estrutura do córtex cerebral apenas para um número limitado de espécies, alguns estudos sobre a conectividade entre regiões do córtex cerebral de macacos e gatos mostraram as seguintes caracter´ısticas: as a´ reas corticais organizam-se em aglomerados (clusters) de neurônios [3–5]; há grande densidade de conexões e presença de s´ıtios altamente conectados, denominados hubs [6]. Outra caracter´ıstica importante observada relaciona-se a` comunicaça˜ o entre as a´ reas corticais, ou seja, as conexões ocorrem não somente entre a´ reas próximas, mas também entre a´ reas distantes do córtex e são mediadas principalmente por seus hubs [7]. Como resultado destas caracter´ısticas, uma rede neural apresenta certa complexidade estrutural em suas conexões, ou seja, as ligaço˜ es não são regulares nem totalmente aleatórias..

(16) 2. Figura 1.1: Ilustraça˜ o da estrutura de um neurônio.. Fonte: Adaptado do livro: 100 bilhôes de neurônios? [1].. Figura 1.2: Ilustraça˜ o simplificada da divisão do cérebro em diferentes a´ reas corticais.. Fonte: Aula de Anatomia: Telencéfalo. Dispon´ıvel em [2]..

(17) 3. O córtex cerebral do gato e´ um dos sistemas que estão sendo extensivamente estudados atualmente. Este apresenta informaço˜ es anatômicas coletadas e organizadas por Scannell e colaboradores [3, 4, 8]. Na rede cerebral do gato foram observadas 11 a´ reas corticais, que apresentam uma alta densidade de conexões internas, porém as conexões entre essas a´ reas são escassas. As conexões internas seguem uma lei de potência semelhante a uma rede livre de escala, com a presença de hubs com muitas conexões. Este tipo de organizaça˜ o pode ser comparada a uma estrutura hierárquica de rede de redes, onde uma rede maior e´ formada através de sub-redes densas ligadas entre si. Estas informaço˜ es remetem a um modelo teórico que deve simular as conexões cerebrais de mam´ıferos onde em um n´ıvel hierárquico mais baixo encontramos uma estrutura de clusters com uma conectividade do tipo lei de potência. Em um n´ıvel hierárquico maior temos que as conexões entre os clusters ocorrem principalmente por intermédio de seus hubs. A dinâmica dos disparos neuronais e´ formada por variaço˜ es abruptas do potencial de membrana da célula, ou seja, um pico de potencial. Esta dinâmica pode variar desde um u´ nico pico até uma repetida sequência de picos que ocorre periodicamente. A dinâmica periódica de picos pode ser descrita por diversos sistemas teóricos. Neste trabalho utilizaremos redes de mapas acoplados, que apresentam o espaço e o tempo discretos, enquanto que as variáveis de estado são cont´ınuas. Relacionado a` dinâmica de uma rede neuronal, diversas desordens neurológicas, como mal de Parkinson e epilepsia [9], estão relacionados com a sincronizaça˜ o da dinâmica dos disparos neurais. Em virtude destes problemas decorrentes da sincronizaça˜ o em uma rede neural, torna-se necessário o estudo dos processos pelos quais isto ocorre. Nos u´ ltimos anos alguns modelos foram propostos para estudar a sincronizaça˜ o dos disparos neuronais em aglomerados de redes do tipo small-world [10]. Algumas estratégias também já foram propostas para suprimir a sincronizaça˜ o em redes livres de escala através, por exemplo, da introduça˜ o de um sinal elétrico coletado do próprio sistema e reinjetado na rede com um tempo de atraso [11] . Trabalhos recentes desenvolvidos por Boyden e colaboradores [12] mostram que e´ poss´ıvel controlar eficazmente os disparos de neurônios geneticamente modificados através de estimulaça˜ o por luz. Estes neurônios modificados são capazes de produzir algumas prote´ınas fotossens´ıveis que liberam ´ıons quando expostas a luz de determinado comprimento de onda, logo, com a liberaça˜ o destes ´ıons podemos controlar a dinâmica neuronal. Estes resultados mostram, então,.

(18) 4. que a supressão da sincronizaça˜ o dos disparos neurais pode ser obtida através de um controle por foto-estimulaça˜ o. Baseado nestas evidências experimentais relatadas, este trabalho tem como objetivos propor um modelo de uma rede formada por sub-redes com topologia livre de escala. A dinâmica dos neurônios nas sub-redes e´ descrita por um mapa bidimensional que nos permite definir a fase dos disparos neuronais, bem como a correspondende sincronizaça˜ o da rede e desenvolver, também, uma metodologia para suprimir a sincronizaça˜ o dos disparos através de uma perturbaça˜ o externa que assemelha-se a` foto-estimulaça˜ o de neurônios modificados. A dissertaça˜ o está organizada da seguinte maneira: no cap´ıtulo 2 introduzimos conceitos fundamentais sobre sistemas dinâmicos, evoluça˜ o temporal, diagrama de bifurcaça˜ o e expoente de Lyapunov. No cap´ıtulo 3 fizemos um estudo sobre redes complexas e descrevemos alguns exemplos. No cap´ıtulo 4 citamos alguns modelos teóricos utilizados para descrever a dinâmica dos disparos neurais, descrevemos o modelo de mapas que utilizamos no decorrer do trabalho e algumas maneiras de avaliar a sincronizaça˜ o da rede. No cap´ıtulo 5 reportamos o procedimento que utilizamos para montar uma rede de redes e os resultados quanto a` sincronizaça˜ o da fase dos disparos neurais. No cap´ıtulo 6 introduzimos a perturbaça˜ o externa ao modelo e observamos o impacto gerado sobre a dinâmica da rede. Nossas conclusões estão descritas no cap´ıtulo 7..

(19) 5. 2. Fundamentos. Apresentamos neste cap´ıtulo alguns conceitos e ferramentas necessários a` compreensão dos assuntos discutidos neste trabalho.. 2.1. Sistemas Dinâmicos Um sistema dinâmico e´ caracterizado por possuir um grupo de poss´ıveis estados. juntamente com uma regra determin´ıstica que especifica um estado atual em termos de estados anteriores. Como, por exemplo, a funça˜ o f (x) = 4x que e´ uma regra que atribui para cada número x o quádruplo de seu valor. A caracter´ıstica de uma regra ser determin´ıstica significa que podemos determinar o estado presente de um sistema (uma populaça˜ o, por exemplo) unicamente através de seus estados anteriores [13]. Um sistema dinâmico e´ constitu´ıdo de variáveis dependentes e independentes do tempo e pode ser descrito através de diferentes modelos: equaço˜ es diferenciais parciais, cadeias de osciladores, mapas e os autômatos celulares. As diferenças entre estes modelos estão em como o tempo, o espaço e a variável de estado são tratados, ou seja, de forma cont´ınua ou discreta. A tabela (2.1) nos mostra as diferenças entre os quatro modelos. As equaço˜ es diferenciais parciais apresentam um número infinitamente grande de graus de liberdade espaciais, nas quais o tempo, o espaço e a variável de estado são cont´ınuas [14]. O modelo de cadeia de osciladores apresenta uma discretizaça˜ o do seu espaço, porém a variável de estado e tempo são cont´ınuas (baseiam-se em equaço˜ es diferenciais ordinárias acopladas). Os mapas acoplados são modelos dinâmicos que apresentam tempo e espaço tratados de forma discreta e a variável de estado e´ cont´ınua. Por u´ ltimo na tabela (2.1) temos os autômatos celulares onde todas a três variáveis são discretas. Dentre os modelos apresentados, algumas vantagens e desvantagens devem ser con-.

(20) 6. Tabela 2.1: Caracter´ısticas dos diferentes modelos de sistemas dinâmicos [14]. Sistema Espaço Tempo Variável de Estado Equaço˜ es Dif. Parciais Cont´ınuo Cont´ınuo Cont´ınua Cadeia de Osciladores Discreto Cont´ınuo Cont´ınua Mapas Acoplados Discreto Discreto Cont´ınua Autômatos Celulares Discreto Discreto Discreta Fonte: O autor.. sideradas. Por exemplo, as equaço˜ es diferenciais podem ser usadas para modelar problemas f´ısicos devido a generalizaça˜ o que seu tratamento proporciona, porém torna-se necessário o uso de métodos numéricos, juntamente com um longo tempo computacional, para a resoluça˜ o das equaço˜ es. Por outro lado, temos os mapas acoplados que, por apresentarem tempo e espaço discretos, perdem um pouco dessa generalizaça˜ o, mas os resultados exigem menos esforço computacional e são obtidos mais rapidamente. Outra caracter´ıstica dos mapas acoplados e´ que estes são de fácil implementaça˜ o computacional, se comparado com as equaço˜ es diferenciais e com as cadeias de osciladores e, por esse motivo, tem sido muito utilizados no estudo dinâmica espaçotemporal de sistemas f´ısicos e biológicos [15].. 2.2. Evoluça˜ o Temporal e Pontos Fixos Como vimos, um sistema dinâmico e´ descrito por um conjunto de equaço˜ es discre-. tas ou cont´ınuas. A sua evoluça˜ o temporal ocorre pelas sequências de iteraço˜ es destas equaço˜ es, que nos permitem conhecer um estado posterior do sistema em funça˜ o do seu estado anteior. Os estados irão depender dos valores assumidos pelas variáveis dependentes num determinado instante de tempo e todos os estados poss´ıveis de um sistema formam o que chamamos de espaço de fase. Dadas as condiço˜ es iniciais o sistema irá evoluir no tempo, formando uma curva em seu espaço de fase, o que chamamos de trajetória ou o´ rbita. As o´ rbitas também podem ser definidas, segundo Lorenz, como as representaço˜ es no espaço de fases de uma sequência cronológica discreta ou cont´ınua de estados [16]. Supondo um sistema discreto, como um mapa, cuja regra e´ dada pela funça˜ o f (x) e uma condiça˜ o inicial x0 , uma trajetória e´ formada pela sucessão de pontos x0 , x1 = f (x0 ), x2 = f (x1 ) = f ( f (x0 )), x3 = f (x2 ) = f ( f ( f (x0 ))), . . . , podendo ou não convergir para um ponto fixo. Um ponto fixo.

(21) 7. x∗ e´ um ponto que “mapeia” a si próprio. Esta definiça˜ o e´ aplicada a qualquer tipo de modelo discreto, seja ele linear ou não [17]. De modo geral, para o modelo discreto unidimensional: xn+1 = f (xn ),. (2.1). sendo n o instante no tempo. O ponto fixo e´ soluça˜ o da equaça˜ o quando: xn+1 = f (x∗ ) = x∗ .. (2.2). As soluço˜ es de equil´ıbrio em modelos cont´ınuos desempenham papel semelhante aos pontos fixos em modelos discretos. A figura (2.1) mostra um exemplo de ponto fixo para o modelo discreto conhecido como mapa log´ıstico, dado por xn+1 = axn (1 − xn ), utilizado no estudo de crescimento de populaço˜ es [13] . Neste mapa a variável de estado está compreendida no intervalo 0 ≤ xn < 1 e se este intervalo não e´ respeitado o valor de xn diverge. O parâmetro de controle, a, possui valores no intervalo de 0 ≤ a ≤ 4, e dependendo dos valores assumidos por a o mapa log´ıstico pode apresentar diferentes comportamentos: pontos fixos, pontos fixos periódicos e caos. Por caos nos referimos a sistemas com o´ rbitas aperiódicas e sensibilidade a` s condiço˜ es iniciais. Um sistema caótico e´ um sistema determin´ıstico, pois e´ descrito por uma lei de evoluça˜ o sob o qual, fixadas as condiço˜ es, sempre apresenta o mesmo comportamento. A sensibilidade a` s condiço˜ es iniciais faz com que um sistema caótico com condiço˜ es iniciais muito próximas apresente o´ rbitas que divergem conforme o sistema evolui no tempo [13]. A aperiodicidade está relacionada com a o´ rbita de um sistema caótico, que sempre visita um ponto diferente no espaço de fase, ou seja, sua o´ rbita nunca visitará um mesmo ponto em instante diferentes no tempo. Temos na figura (2.1) a evoluça˜ o temporal do mapa log´ıstico para o parâmetro a = 2 e a condiça˜ o inicial x0 = 0, 00001. Vemos que para estes valores a o´ rbita do mapa tende para o ponto fixo x∗ = 0, 5 após um tempo transiente. Com relaça˜ o a` periodicidade, uma o´ rbita e´ periódica quando f k (x∗ ) = x∗ , para algum k > 0 que determina o per´ıodo da o´ rbita. Por exemplo, uma o´ rbita de per´ıodo 2 e´ um conjunto de dois pontos x1∗ , x2∗ tais que mapeiam-se um ao outro: x1∗ = f (x2∗ ),. x2∗ = f (x1∗ ).. (2.3).

(22) 8. Figura 2.1: Evoluça˜ o temporal do mapa log´ıstico, com a = 2 e condiça˜ o inicial x0 = 0, 00001. 0,6. 0,5. xn+1. 0,4. 0,3. 0,2. 0,1. 0. -0,1. 0. 10. 5. 15. xnn. 20. 25. 30. Fonte: O autor.. Como x2∗ = f (x1∗ ) = f ( f (x2∗ )) = f [2] (x2∗ ), então x2∗ , assim como x1∗ , e´ um ponto fixo da segunda iterada do modelo discreto de f (x) [17]. Portanto, os pontos de uma o´ rbita de per´ıodo 2 são soluça˜ o da seguinte equaça˜ o: x∗ = f [2] (x∗ ) = f ( f (x∗ )),. (2.4). sendo que, no geral, os pontos fixos x∗ de per´ıodo k são soluça˜ o da equaça˜ o f [k] (x∗ ) = x∗ , para k > 0. A figura (2.2) mostra, como exemplo, uma o´ rbita de per´ıodo 2 para o mapa log´ıstico, com a = 3, 3 e a condiça˜ o inicial dada x0 = 0, 1, vemos que para esses parâmentros o mapa log´ıstico possui dois pontos fixos de per´ıodo 2, sendo eles x1∗ = 0, 48 e x2∗ = 0, 82. Dependendo do valor assumido pelo parâmetro a, a dinâmica temporal do mapa log´ıstico pode sair de um regime periódico e apresentar o´ rbitas totalmente aperiódicas, ou seja, o sistema está em um estado de caos, como mostra o exemplo da figura (2.3) para o caso de a = 4, 0. A estabilidade dos pontos fixos x∗ está relacionada com a evoluça˜ o temporal da funça˜ o xn+1 = f (xn ), quando são dadas condiço˜ es iniciais bem próximas aos seus pontos fixos x∗ , pondendo ela convergir ou divergir destes valores. Dada um condiça˜ o inicial xn bem próxima de x∗ , isto e´ , xn = x∗ + δn , a distância.

(23) 9. Figura 2.2: Evoluça˜ o temporal de per´ıodo 2 do mapa log´ıstico, com a = 3, 3 e condiça˜ o inicial x0 = 0, 1. 0,9 0,8 0,7 0,6. xn. 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0. 0. 10. 20. n. 30. 40. Fonte: O autor.. Figura 2.3: Evoluça˜ o temporal caótica do mapa log´ıstico, com a = 4, 0 e condiça˜ o inicial x0 = 0, 1. 1,2 1 0,8. xn. 0,6 0,4 0,2 0 -0,2. 0. 10. 20. n. 30. 40. Fonte: O autor.. entre estes pontos e´ dada por:. δn = |xn − x∗ |.. (2.5). Com a primeira iteraça˜ o , a distância evolui para:. δn+1 = |xn+1 − x∗ | = | f (xn ) − x∗ | = | f (x∗ + δn ) − x∗ |.. (2.6).

(24) 10. Podemos, então, expandir o mapa f (x) em série de Taylor em torno de x∗ , tem-se: ! 1 d 2 f (x) d f (x) + ..., (2.7) + δn2 f (x∗ + δn ) = f (x∗ ) + δn dx 2 dx2 ∗ x=x. e tomando valores suficientementes pequenos para δn , os termos da expansão com potências de. δn de ordem igual ou superior a dois podem ser desprezados. De (2.7), admitindo-se δn pequeno, temos: f (x∗ + δn ) − f (x∗ ) = δn. d f (x) dx. !. .. (2.8). x=x∗. Portanto, de (2.6) e (2.8), chegamos a uma equaça˜ o para δn+1 dada por:

(25)

(26) !

(27)

(28) d f (x)

(29)

(30) δn+1 =

(31) δn

(32) .

(33)

(34) dx ∗. (2.9). x=x. Se δn+1 < δn as iteraço˜ es convergem para o ponto fixo x∗ e este e´ do tipo estável (atra-. tor), então:

(35) !

(36) d f (x)

(37)

(38)

(39) dx. x=x.

(40)

(41)

(42)

(43) < 1.

(44) ∗. (2.10). Se δn+1 > δn as iteraço˜ es divergem do ponto fixo x∗ e este e´ do tipo instável (repulsor), então:.

(45) !

(46) d f (x)

(47)

(48)

(49) dx. x=x.

(50)

(51)

(52)

(53) > 1.

(54) ∗. (2.11). Quando a derivada do sistema for igual a 1, a linearizaça˜ o efetuada não e´ suficiente para afirmar se o ponto fixo e´ ou não estável. No caso em que a derivada for igual a 0 o ponto e´ denominado super-estável [17, 18].. 2.3. Diagrama de Bifurcaço˜ es e Expoente de Lyapunov O diagrama de bifurcaço˜ es e o expoente de Lyapunov nos oferecem informaço˜ es. com relaça˜ o ao comportamento das o´ rbitas de um sistema dinâmico após um intervalo de tempo suficientemente grande (valores assintóticos), onde podemos encontrar: pontos fixos, o´ rbitas periódicas ou caóticas. Nestes casos as iteraço˜ es transientes são descartadas. Por transiente nos.

(55) 11. referimos ao um certo número de primeiros pontos da trajetória que são desconsiderados, sendo usados somente os pontos que representam o comportamento final da o´ rbita. O diagrama de bifurcaço˜ es e´ um gráfico dos valores assumidos pela variável de estado em funça˜ o de um ou mais parâmetros do sistema, supostos variáveis dentro de seus intervalos de definiça˜ o. Tomando como exemplo novamente o modelo do mapa log´ıstico, temos na figura (2.4) que o eixo das abscissas representa os valores assumidos pelo parâmetro de controle a e no eixo das ordenadas os valores assintóticos da variável de estado xn . Como condiça˜ o inicial usamos x0 = 0, 1 e foram feitas 3000 iteraço˜ es sendo 2800 iteraço˜ es transientes descartadas. Observamos que, no intervalo 1, 0 ≤ a < ac , temos um regime de bifurcaço˜ es e para ac ≤ a < 4, 0 predomina uma região caótica, onde ac ≈ 3, 57 e´ um ponto onde existe um acúmulo de bifurcaço˜ es. Figura 2.4: Diagrama de bifurcaço˜ es do mapa log´ıstico.. Fonte: O autor.. Com relaça˜ o ao expoente de Lyapunov, este nos informa a taxa média de expansão ou de contraça˜ o da distância das o´ rbitas de um mesmo sistema dinâmico com duas condiço˜ es iniciais muito próximas. Medir o expoente de Lyapunov entre duas trajetórias e´ equivalente a.

(56) 12. medir o expoente em um conjunto de trajetórias [13]. Para calcular o expoente de Lyapunov para mapas unidimensionais considere o seguinte mapa unidimensional: xn+1 = f (xn ),. (2.12). sejam dois pontos iniciais próximos x0 e y0 e a distância entre eles δ0 = |y0 − x0 |. Admite-se que depois de uma iteraça˜ o a nova distância seja δ1 = |y1 − x1 |. Podemos relacionar δ0 e δ1 , e as sucessivas distâncias a partir de uma variaça˜ o exponencial:. δ1 = eλ1 δ0 , δ2 = eλ2 δ1 = eλ1 +λ2 δ0 , .. . δn = eλn δn−1 = eλ1 +λ2 +···+λn δ0 = enλ δ0 , onde λ =. λ1 +λ2 +···+λn n. (2.13). representa a taxa exponencial média de expansão das trajetórias vizinhas.. Se λ > 0, há uma expansão do conjunto, se λ = 0, o conjunto se mantém e se λ < 0, há uma contraça˜ o. A relaça˜ o (2.13) nos permite escrever: | f n (y0 ) − f n (x0 )| = enλ δ0

(57) n

(58) n

(59)

(60) λ = 1n ln

(61) f (x0 +δδ00)− f (x0 )

(62) ,. (2.14). onde f n (x0 ) indica a n-ésima iteraça˜ o de f (x0 ). Considerando uma distância inicial muito pequena (δ0 → 0) e um número infinito de iteraço˜ es (n → ∞), temos:

(63) n

(64) n 1

(65) f (x0 +δ0 )− f (x0 )

(66) λ = lim lim n ln

(67)

(68) δ0 n→∞ δ0 →0

(69) n

(70)

(71)

(72) λ = lim 1n ln

(73) d fdx(x0 0 )

(74) , n→∞. (2.15). logo λ e´ , por definiça˜ o, o expoente de Lyapunov do mapa e constitui uma medida de divergência exponencial (λ > 0) ou de contraça˜ o (λ < 0), não dependendo da trajetória vizinha. Pela regra da cadeia: d d d d n f (x0 ) = f (xn−1 ) ··· f (x0 ), dx0 dxn−1 dxn−2 dx0. (2.16). onde xi = f i (x0 ) e´ o resultado da i-ésima iteraça˜ o do mapa a partir da condiça˜ o inicial x0 . Obte-.

(75) 13. mos:.

(76) n−1

(77)

(78) 1

(79)

(80) Y ′

(81) λ = lim ln

(82) f (xi )

(83) . n→∞ n

(84)

(85). (2.17). i=0. Podemos separar o produtório em somas e o expoente de Lyapunov e´ definido como: n−1

(86) 1 X

(87)

(88) ′ λ = lim ln f (xi )

(89) , n→∞ n. (2.18). i=0. onde n indica o número de iteraço˜ es em que o sistema e´ observado, f ′ e´ a derivada da regra de evoluça˜ o do sistema, que e´ calculada em cada ponto xi de uma o´ rbita gerada sob uma condiça˜ o inicial. Valores positivos para os expoentes de Lyapunov indicam caos, valores negativos indicam comportamentos convergentes, como o periódico ou de ponto fixo e, por u´ ltimo, valores nulos indicam quase-periodicidade ou mudança de comportamento (pontos de bifurcaça˜ o) [13, 18]. A figura (2.5) nos mostra a variaça˜ o do expoente de Lyapunov para o mapa log´ıstico. Comparandoa com a figura (2.4) do diagrama de bifurcaço˜ es, vemos claramente que os valores negativos do expoente de Lyapunov correspondem a regiões de pontos fixos, valores nulos correspondem a pontos de bifurcaça˜ o e valores positivos do expoente indicam caos..

(90) 14. Figura 2.5: Variaça˜ o do Expoente de Lyapunov para o mapa log´ıstico. 2. λ. 0. -2. -4. -6. Fonte: O autor.. 1. 1,5. 2. 2,5. a. 3. 3,5. 4.

(91) 15. 3. Redes Complexas. A definiça˜ o de um sistema complexo difere dependendo da a´ rea de estudo, não havendo uma amplamente aceita, porém uma definiça˜ o compreens´ıvel e´ a de que um sistema complexo e´ formado por um grande número de componentes relativamente simples que interagem entre si e com o meio ambiente, a partir dos quais um comportamento complexo emerge [15, 18, 19]. Componentes relativamente simples significa que os componentes individuais, ou pelo menos seus papéis funcionais, têm um comportamento simples com respeito ao comportamento coletivo. A noça˜ o de emergência refere-se ao fato de que o comportamento global do sistema não e´ somente complexo, mas surge das aço˜ es coletivas dos componentes simples. Como um sistema complexo e´ representado por partes individuais que se conectam, e´ natural modelá-lo como rede complexa. O estudo de redes complexas iniciou-se com a teoria dos grafos. Na década de 60 dois matemáticos, Paul Erdös e Alfred Rényi [20] apresentaram um novo conceito que permite o estudo dessas redes através da teoria dos grafos aleatórios. A ideia foi a de combinar a teoria dos grafos com ferramentas da teoria de probabilidades. Os principais trabalhos que precederam a grande revoluça˜ o no estudo das redes complexas por meio de grafos foram os artigos cient´ıficos publicados por Duncan Watts e Steven Strogatz em 1998 [21] e por Albert-László Barabási e Réka Albert em 1999 [24]. A partir de então, os grafos passaram a ser a base matemática da nova teoria das redes complexas. As redes complexas são representadas da mesma forma que um grafo, ou seja, por um conjunto de nós (ou s´ıtios ou vértices) que podem estar ou não ligados entre si por meio de arestas (ou conexões). Um nó e´ referido normalmente por um ´ındice i e o número de elementos em uma rede pela letra N. Uma das propriedades de redes complexas e´ o grau ki de um nó i, ou seja, o número.

(92) 16. de conexões que este possui e e´ definido em termos da matriz de adjacência: ki =. N X. ai j ,. (3.1). j=1. onde o elemento ai j e´ igual a 1 se os nós i e j estão conectados e 0 caso contrário não estejam. Como a medida ki e´ local, para podermos caracterizar a estrutura de uma rede precisamos de uma medida global, que e´ dada pela média do número de conexões entre os nós, definida como grau médio ou número médio de conexões: N. 1X hki = ki . N. (3.2). i=1. A organizaça˜ o das conexões de uma rede complexa pode ser caracterizada por meio da distribuiça˜ o de grau ou de probabilidades P(k) , definida como a probabilidade de que um nó escolhido aleatoriamente na rede tenha grau k [25]. Recentemente, o elevado desenvolvimento computacional possibilitou a criaça˜ o de modelos mais realistas para redes complexas. Com esses modelos ficou poss´ıvel representar redes que incorporam propriedades de redes reais e estudá-las por meio de modelos matemáticos. O desenvolvimento desses modelos permite determinar propriedades estruturais e dinâmicas e ainda desenvolver métodos que possam ser aplicados a diversos objetivos, como melhorar a dinâmica e o fluxo em uma rede, prever seu comportamento, entender a causa de maus funcionamentos e proteger a rede em casos de ataques ou falhas.. 3.1. Redes de Mapas Acoplados Localmente Este modelo faz parte do grupo de redes complexas regulares que apresentam uma. organizaça˜ o e simetria topológica. As caracter´ısticas e propriedades de redes de mapas acoplados localmente foram amplamente estudadas por Kaneko [26] e Cruchfield [27]. Em acoplamentos locais, a dinâmica de um determinado s´ıtio i e´ influenciada apenas pelos seus vizinhos mais próximos i − 1 e i + 1, assim, a equaça˜ o considerando o acoplamentos entre primeiros vizinhos e´.

(93) 17. dada por:. ε (i) (i) (i−1) (i+1) xn+1 = (1 − ε ) f (xn ) + [ f (xn ) + f (xn )], 2. (3.3). onde ε e´ a intensidade do acoplamento e varia no intervalo [0, 1], o fator 2 que divide o acoplamento está relacionado com a normalizaça˜ o da equaça˜ o. A figura (3.1) esboça uma representaça˜ o deste modelo. Figura 3.1: Modelo de rede com acoplamento entre primeiros vizinhos.. Fonte: O autor.. 3.2. Redes de Mapas Acoplados Globalmente Este modelo também faz parte do grupo de redes complexas regulares. Em uma. rede com acoplamento global todos os s´ıtios estão conectados entre si, ou seja, para uma rede formada por N elementos cada s´ıtio i sofrerá a influência dos N − 1 s´ıtios restantes. A equaça˜ o que descreve este acoplamento e´ dada por: (i). (i). xn+1 = (1 − ε ) f (xn ) +. N−1. ε X ( j) xn , N −1. (3.4). j6=i. onde ε novamente e´ a intensidade do acoplamento, podendo variar no intervalor [0, 1]. O segundo termo da equaça˜ o (3.4) também pode ser interpretado como um campo médio produzido pela rede. A figura (3.2) traz uma representaça˜ o de uma rede com acoplamento global..

(94) 18. Figura 3.2: Modelo de rede com acoplamento global entre seus elementos.. Fonte: O autor.. 3.3. Redes Aleatórias de Erdös e Rényi Em 1959 Erdös e Rényi desenvolveram um modelo para gerar redes com conexões. aleatórias [20], que apresentavam caracter´ısticas opostas a` s de uma rede regular. O mecanismo que gera a rede aleatória e´ constru´ıdo definindo-se primeiramente a quantidade N de nós presentes na rede, em seguida conectam-se os pares de nós de acordo com uma probabilidade p. A figura (3.3) mostra a montagem de uma rede aleatória com N = 10 nós e diferentes valores de p. Nos casos extremos temos para p = 0 uma rede completamente fragmentada, ou seja , não há conexões e para p = 1 a rede fica completamente conectada refletindo a situaça˜ o de acoplamento global.. 3.4. Redes Small-World O modelo de redes small-world ou “mundo pequeno” teve in´ıcio a partir de estudos. sociais feitos por Stanley Milgran, um psicólogo social da Universidade de Harvard [22]. Seu experimento consistiu em descobrir quantos conhecidos separam duas pessoas escolhidas aleatoriamente. Milgran encontrou que o grau de separaça˜ o entre quaisquer duas pessoas e´ em média igual a 6, concluindo, assim, que a separaça˜ o média entre duas pessoas e´ pequena. Com base nos resultados obtidos por Milgran, alguns modelos foram propostos para descrever e estudar o fenômeno denominado small-world. Os modelos mais conhecidos são os de Watts-Strogatz [21] e Newman-Watts [23]..

(95) 19. Figura 3.3: Ilustraça˜ o esquemática do modelo Erdös e Rényi. Temos uma rede formada por N = 10 nós para (a)p = 0, (b) p = 0, 1, (c) p = 0, 15 e (d) p = 0, 25.. (a). (b). (c). (d). Fonte: O autor.. O modelo de rede small-world de Watts-Strogatz [21], ilustrado na figura (3.4a), consiste em: inicialmente monta-se uma rede regular com N nós ligados a k vizinhos mais próximos, em seguida cada aresta e´ aleatoriamente reconectada com uma probabilidade p a um outro nó da rede, surgindo assim as conexões não-locais. No extremo p = 0 as conexões continuam como estão e a rede continua regular, opostamente se p = 1 todas as conexões são refeitas e a rede torna-se totalmente aleatória. No modelo proposto por Newman-Watts [23], ilustrado na figura (3.4b), parte-se de uma rede regular com nós ligados aos vizinhos próximos e, então, novas conexões não-locais são adicionadas e distribu´ıdas de forma probabil´ıstica pela rede. Na figura (3.4b) as novas conexões estão representadas pelas linhas vermelhas. As redes small-world, além das aplicaço˜ es em estudos sociais, têm sido amplamente utilizadas no estudo de conexões cerebrais e têm contribu´ıdo amplamente na compreensão de sua dinâmica [10]..

(96) 20. Figura 3.4: Ilustraça˜ o esquemática do modelo de rede small-world. (a) Modelo de Watts-Strogatz. (b) Modelo de Newman-Watts, as linhas vermelhas representam as novas ligaço˜ es.. (a). (b). Fonte: O autor.. 3.5. Redes Livres de Escala Dois trabalhos publicados por Barabási e Albert em 1999 [24,28] trouxeram grandes. avanços no estudo de redes complexas. Eles investigaram a WWW (World Wide Web) procurando mapeá-la, porém tal tarefa mostrou-se imposs´ıvel de ser finalizada. Entretanto um mapa parcial evidenciou que usar uma rede aleatória de Erdös e Rényi não era adequado para ser utilizado no mapeamento da WWW. Barabási e Albert observaram que algumas páginas da WWW eram muito mais apontadas do que outras, ou seja, em termos de topologia de redes, alguns nós desse sistema tinham muito mais conexões do que a maioria. Estes nós com muitas conexões foram denominados hubs. Descobriram também que o número de conexões dos nós seguia uma.

(97) 21. distribuiça˜ o do tipo lei de potência, P(k) = k−γ , sendo k o número de conexões e γ o expoente da lei de potência, 2 ≤ γ ≤ 3. Esta distribuiça˜ o promove a existência de um grande número de nós com poucas conexões e uma quantidade reduzida de nós com muitas conexões (ou hubs). A figura (3.5) ilustra uma rede com estas caracter´ısticas topológicas. Figura 3.5: Ilustraça˜ o esquemática do modelo de rede livre de escala.. Fonte: O autor.. Como o número de conexões não exibe valor médio, Barabási e Albert denominaram este tipo de topologia como sendo livre de escala (scale-free). Este modelo livre de escala proposto por Barabási e Albert baseia-se no conceito de redes reais que possuem crescimento e conexão preferencial, tais caracter´ısticas são fundamentais na criaça˜ o de redes livres de escala, ou seja: 1) Crescimento : partindo de um número N0 de nós, conectados entre si, progressivamente novos nós são adicionados, sendo conectados com uma quantidade l de nós já pertencentes a` rede. 2) Conexão preferencial : ao acrescentarmos um novo elemento a rede, a probabilidade deste conectar-se com o i-ésimo nó, já existente, depende da quantidade de conexões ki de cada nó da rede. Portanto, quando maior o número de conexões de um nó, maior a probabilidade de um novo nó conectar-se a ele..

(98) 22. Em decorrência desta topologia, na qual existem poucos nós com muitas conexões (hubs), uma rede livre de escala e´ robusta e muito resistente a falhas em um nó aleatório. Por outro lado, esta rede e´ muito vulnerável a` ataques ou falhas dirigidos sobre os hubs, pois se estes falham, ou são retirados, todo o sistema pode entrar em colapso e a rede ser destru´ıda..

(99) 23. 4. Mapas de Rulkov Acoplados e Diagnósticos de Sincronizaça˜ o. No estudo da dinâmica da variaça˜ o do potencial elétrico em neurônios, vários modelos têm sido aplicados para descrevê-los. Por exemplo, temos os modelos baseados em equaço˜ es diferenciais (Hodgkin e Huxley [29], FitzHugh-Nagumo [30], Hindmarsh-Rose [31]) ou modelos que se utilizam de mapas, como o Mapa de Rulkov. Nesta seça˜ o fazemos um breve comentário sobre os modelos de equaço˜ es diferenciais e em seguida descrevemos o modelo de Mapas de Rulkov, sobre o qual desenvolvemos este trabalho, como também alguns métodos para análise de sincronizaça˜ o.. 4.1. Modelos Um dos modelos mais importantes e conhecidos na descriça˜ o da dinâmica dos dis-. paros elétricos neurais e´ o proposto por Hodgkin e Huxley, que desenvolveram o primeiro modelo quantitativo de propagaça˜ o do sinal elétrico em axônios [29]. Com a colaboraça˜ o de Bernand Kartz, eles estudaram as condutâncias iônicas que são responsáveis pela geraça˜ o das tensões elétricas nas membranas dos neurônios. Juntamente com John C. Eccles, em 1963, Hodgkin e Huxley foram prestigiados com o prêmio Nobel de fisiologia e medicina por seus trabalhos sobre as tensões elétricas e as condutâncias das sinapses neuro-motoras. Basicamente o modelo de Hodgkin e Huxley assemelha o comportamento elétrico na membrana do neurônio com um circuito elétrico, a partir do qual foram derivadas quatro equaço˜ es diferenciais que modelam o comportamento dos disparos elétricos dos neurônios. Existem, também, alguns outros modelos de menor dimensão que são derivados do modelo de Hodgkin e Huxley para descrever a dinâmica dos disparos neurais, como por exemplo o proposto por FitzHugh-Nagumo [30] e Hindmarsh-.

(100) 24. Rose [31]. Outro modelo de equaço˜ es diferenciais e´ o de Bonhoeffer-van der Pol que apresenta padrões de excitabilidade, podendo ser aplicados na descriça˜ o de vários fenômenos f´ısicos, como a propagaça˜ o de pulsos através do axônios nervosos, entre outros [32]. Este modelo consiste de duas equaço˜ es diferenciais que descrevem a direça˜ o e o potencial elétrico da membrana do axônio. Como os modelos baseados em equaço˜ es diferenciais são os mais gerais, estes também apresentam maior dificuldade no desenvolvimento de suas soluço˜ es e maior esforço computacional. Por este motivo, neste trabalho utilizaremos do modelo fenomenológico de mapas proposto por Rulkov [33], pois apresentam vantagens como uma manipulaça˜ o computacional simples, se comparados com os modelos baseados nas equaço˜ es diferenciais, menor esforço computacional e fornecem resultados satisfatórios semelhantes aos observados na natureza. O modelo de mapas acoplados de Rulkov tem sido amplamento utilizado no estudo da dinâmica temporal de uma rede de neurônios, pois, assim como em neurônios biológicos, sua dinâmica apresenta duas escalas de tempo caracter´ısticas: uma escala rápida e outra lenta. Descrevemos mais detalhadamente este modelo na seça˜ o seguinte.. 4.2. Mapa de Rulkov Para compreender a dinâmica e os mecânismos que controlam as atividades, os. sinais e o processamento de informaço˜ es que ocorrem em redes neurobiológicas, são utilizados estudos numéricos da dinâmica de várias redes de neurônios. Modelos fenomenológicos que descrevem a dinâmica de neurônios podem ser obtidos usando sistemas dinâmicos na forma de mapas [33]. Para descrever o comportamento dos neurônios, Rulkov [33] propôs o seguinte mapa bidimensional:. α + yn , [1 + xn2 ] = yn − σ xn − β ,. xn+1 =. (4.1). yn+1. (4.2). onde a variável rápida xn e a lenta yn descrevem a dinâmica dos disparos dos neurônios da rede. O parâmetro α afeta diretamente o per´ıodo das sequências de picos (spikes). A lenta evoluça˜ o da variável yn e´ devido a pequenos valores dos parâmetros positivos β e σ , que são da ordem.

(101) 25. de 0,001. Estes descrevem influências externas aplicadas sobre o mapa. Consideramos que um determinado disparo (sequência de picos ou burst) começa quando a variável yn , que apresenta oscilaço˜ es regulares, tem um máximo local em instantes bem definidos de tempo nk , como mostra a figura (4.1). Figura 4.1: Evoluça˜ o temporal da variável (a) rápida e (b) lenta do mapa de Rulkov, com α = 4, 1, β e. σ = 0, 001. Foram realizadas 30000 iteraço˜ es, sendo 28000 descartadas. 2. (a). xn. 1 0. -1 -2 -3 28000. 28500. 29000. 29500. -2,7. 30000 (b). yn. -2,8. -2,9. -3 28000. nk-1 28500. nk. n k+1. 29000. n. 29500. 30000. Fonte: O autor.. O diagrama de bifurcaço˜ es e a variaça˜ o do expoente de Lyapunov para o mapa de Rulkov estão expostos nas figuras (4.2a) e (4.2b), onde para obtermos ambas as figuras aproximamos o valor da variável lenta yn para uma constante γ . Isto e´ poss´ıvel pois yn depende dos parâmetros β e σ que possuem valores muito pequenos, possibilitanto o estudo da dinâmica rápida de um s´ıtio pela análise de um mapa unidimensional dado por: xn+1 =. α + γ. [1 + xn2 ]. (4.3). A figura (4.2a) mostra o regime de bifurcaço˜ es que, conforme o valor do parâmetro.

(102) 26. de controle γ cresce, o mapa tende a` uma região estável. A figura (4.2b) mostra as regiões onde ocorrem janelas de periodicidade com expoente de Lyapunov inferior a 0, nos pontos de bifurcaça˜ o temos o expoente igual a 0 e nas regiões caóticas este assume valores positivos. Figura 4.2: (a) Diagrama de Bifurcaço˜ es e (b) variaça˜ o do expoente de Lyapunov para o Mapa de Rulkov.. (a) 4. 3. 2. xn. 1. 0. -1. -2. -3 -4. -3. -2. γ. -1. 0. 1. -3. -2. γ. -1. 0. 1. (b) 1. 0. λ. -1. -2. -3. -4 -4. Fonte: O autor..

(103) 27. A duraça˜ o dos disparos caóticos, nk+1 − nk , depende da variável rápida xn e flutua em um padrão irregular conforme xn evolui caoticamente. Podemos definir uma fase φ [34] descrevendo a evoluça˜ o temporal de cada disparo, variando de 0 a 2π conforme n evolui de nk para nk+1 :. φn = 2kπ + 2π. n − nk , nk+1 − nk. (4.4). onde k e´ um número inteiro. Até o momento descrevemos o comportamento de um neurônio individual, porém para uma rede com N neurônios, um modelo que considera a conectividade e o acoplamento global [33] entre estes e´ dado por: (i) xn+1 (i) yn+1. α. =. (i) + yn + (i)2 [1 + xn ]. =. (i) (i) yn − σ xn − β .. N. ε X ( j) xn , N. (4.5). j=1. (4.6). O u´ ltimo termo em (4.5) refere-se ao acoplamento global entre os neurônios, sendo a constante ε a intensidade do acoplamento global entre eles. O parâmetro α foi escolhido na (i). região 4, 1 < α < 4, 9 onde o mapa de Rulkov produz oscilaço˜ es caóticas em xn . Avaliando o regime sem acloplamento, ou seja, ε = 0, vemos que dependendo do valor do parâmetro α , temos dois regimes de comportamento caótico: oscilaço˜ es caóticas cont´ınuas e disparos caóticos, como mostra a figura (4.3). Da figura (4.3) vemos que a duraça˜ o dos disparos e´ sens´ıvel aos valores assumidos pelo parâmetro α . Para α = 4, 9 observamos um regime de picos caóticos cont´ınuos e conforme o parâmetro diminui até α = 4, 1 surge um regime com sequências periódicas de picos. Esta dinâmica e´ muito semelhante aos disparos observados experimentalmente com neurônios biológicos. Ao considerarmos, agora, o acoplamento global entre os neurônios, ou seja, ε 6= 0, e´ poss´ıvel ocorrer uma sincronizaça˜ o dos disparos de toda a rede. Este resultado, figura (4.4), nos mostra a formaça˜ o de uma regularizaça˜ o (sincronizaça˜ o) do comportamento caótico do sistema, devido ao acoplamento. E´ importante ressaltar que o sistema não apresenta sincronizaça˜ o em relaça˜ o a` s.

(104) 28. Figura 4.3: Simulaço˜ es dos diparos de neurônios desacoplados, com β = σ = 0, 001, para diferentes valores de (a) α = 4, 9; (b) α = 4, 5; (c) α = 4, 3; (d) α = 4, 1. Foram realizadas 30000 interaço˜ es sendo 25000 descartadas. (a). 2 1 0 -1 -2. (b). 2 1 0 -1. xn. -2. (c). 2 1 0. -1 -2 -3. (d). 2 1 0 -1 -2 -3. 25000. 26000. 27000. n. 28000. 29000. 30000. Fonte: O autor.. sequências de picos caóticos dentro de um disparo, mas sim uma coerência na fase de seus disparos (bursts) decorrente da interaça˜ o promovida pelo termo de acoplamento em (4.5). No caso de apenas dois neurônios acoplados, um indicador de uma sincronizaça˜ o de fase caótica seria simplesmente o fato de suas fases estarem muito próximas (| φ1 − φ2 |≪ 1). Porém, quando se trata de uma rede com N neurônios, outros diagnósticos devem ser usados para indicar sincronizaça˜ o de fase caótica, como, por exemplo, o parâmetro de ordem de Kuramoto [35, 36], o DM (dynamical modularity) [37] e a evoluça˜ o temporal do campo médio produzido pela rede..

(105) 29. Figura 4.4: Simulaço˜ es dos diparos de um neurônio considerando acoplamento global, com ε = 0, 2 e um. total de N = 256 neurônios na rede. O parâmetro α dos neurônios da rede foram escolhidos aleatoriamente no intervalo 4, 1 ≤ α ≤ 4, 9, com β = σ = 0, 001 . A figura mostra os disparos de um neurônio com: (a) α = 4, 9; (b) α = 4, 5; (c) α = 4, 3; (d) α = 4, 1.Foram realizadas 4000 interaço˜ es sendo 2000 descartadas. (a). 3 2 1 0 -1 -2 -3. (b). 2 1 0 -1 -2. xn. -3. (c). 2 1 0. -1 -2 -3. (d). 2 1 0 -1 -2 -3. 2000. 2500. 3000. 3500. n. 4000. Fonte: O autor.. 4.3. Diagnósticos de Sincronizaça˜ o Um diagnóstico usado para verificar a presença de sincronizaça˜ o em redes e´ o. parâmetro de ordem complexo de Kuramoto [35], dado por: zn = Rn e2π iφn ≡. N. 1 X 2π ixn( j) e , N. (4.7). j=1. onde Rn e φn são, respectivamente, a amplitude e o aˆ ngulo do vetor de fase unitário em um dado instante n. A equaça˜ o (4.7) e´ composta por um termo imaginário que não possui significado f´ısico, por isso usaremos a relaça˜ o de Euler para decompor a exponencial complexa: ( j). e2π ixn = cos(2π xn ) + isen(2π xn ). ( j). ( j). (4.8).

(106) 30. Calculando o módulo de um número complexo z = a + bi, sendo: | z |= das equaço˜ es (4.7), (4.8) e (4.9), obtemos: N. 1X Rn = N j=1. q. p a2 + b2 ,. ( j). (4.9). ( j). cos2 (2π xn ) + sen2 (2π xn ),. (4.10). onde trabalhamos agora apenas com valores reais. Se as fases dos disparos dos neurônios estiverem descorrelacionadas, a contribuiça˜ o no somatório total da equaça˜ o (4.10) será pequena. No entanto, em um estado de sincronizaça˜ o, a amplitude do parâmetro de ordem Rn tende a` unidade, indicando uma superposiça˜ o coerente dos vetores de fase para todos os s´ıtios. A figura (4.5) nos mostra, através da análise da amplitude do parâmetro de ordem em relaça˜ o ao tempo, como a sincronizaça˜ o depende da intensidade do acoplamento global ε . Portanto, quanto mais intenso o acoplamento, maior a tendência do sistema sincronizar. Neste trabalho usaremos principalmente, como parâmetro de avaliaça˜ o da sincronizaça˜ o, a média temporal da magnitude do ¯ definido por: parâmetro de ordem R, R¯ =. τ 1 X Rn , τ − τ0 n=τ. (4.11). 0. sendo τ0 o instante inicial do intervalo temporal e τ o valor de n → ∞. Quando dois ou mais neurônios da rede estão disparando sincronizadamente suas fases são praticamente iguais. Esse comportamento coletivo da rede também pode ser captado pelo campo médio M (i) produzido pelos neurônios, dado por: N. M. (i). 1 X (i) = x , N. (4.12). i=1. onde o ´ındice i identifica a sub-rede a ser analizada e N seu respectivo número de neurônios. Conforme os disparos estejam sincronizados, o campo médio irá apresentar um comportamento caracterizado por oscilaço˜ es com grande amplitude, por outro lado se os disparos dos neurônios estiverem descorrelacionados, a contribuiça˜ o individual dos neurônios irão cancelar-se mutualmente e o campo médio será um ru´ıdo oscilatório de pequenas amplitudes. A figura (4.6) mostra o campo médio para uma rede com N=100 neurônios acoplados globalmente, onde temos em (a).

(107) 31. Figura 4.5: Parâmetro de ordem Rn em relaça˜ o ao tempo n para uma rede de mapas de Rulkov com 100 neurônios acoplados globalmente. Os parâmetros α foram escolhidos aleatoriamente no intervalo 4,1 a` 4,9, com β = σ = 0, 001, sendo a força do acloplamente global ε = 0, 01(vermelho) e ε = 0, 001(preto). Foram feitas 90000 iteraço˜ es e 50000 descartadas. 1. 0,8. Rn. 0,6. 0,4. 0,2. 0 50000. 60000. 70000. n. 80000. 90000. Fonte: O autor.. o sistema não sincronizado e em (b) sincronizado. Para encontrarmos o campo médio total da rede MT temos que considerar na equaça˜ o (4.12) a variável rápida de todos os s´ıtios da rede. Para sistemas formados por conjuntos de redes, além da sincronia de cada uma em particular, outra informaça˜ o importante seria o quanto as redes estão sincronizadas entre si. Para isto, utilizaremos o parâmetro DM (dynamical modurality) proposto por Gómez-Gard˜enes e colaboradores [37]. Este e´ definido como a fraça˜ o entre o grau médio de sincronia interna das redes com a correlaça˜ o média da dinâmica entre redes, sendo: P ¯ α Rαα /S DM = P , ¯ α ,α 6=β Rαβ /[S(S − 1)]. (4.13). onde S caracteriza o número de redes formando o sistema e R¯ αβ e´ o parâmetro de ordem médio. entre duas redes distintas α e β . DM apresenta valores próximos a 1 quando todo o sistema se encontra sincronizado..

(108) 32. Figura 4.6: Campo médio de uma rede com N=100 neurônios acoplados globalmente. A intensidade do acoplamento em (a) ε = 0, 001 e (b) ε = 0, 2. 1. (a) MT. 0 -1 -2 -3 4000. 4200. 4400. 4200. 4400. 1. n. 4600. 4800. 5000. 4600. 4800. 5000. (b) MT. 0 -1 -2 -3 4000. Fonte: O autor.. n.

(109) 33. 5. Rede de Redes. Neste cap´ıtulo descrevemos o procedimento que utilizamos para montar uma rede de redes, bem como uma análise das intensidades de acoplamento, ou seja, os dom´ınios onde ocorre sincronizaça˜ o de fase na evoluça˜ o temporal da variável rápida do mapa de Rulkov de cada neurônio.. 5.1. Rede de Redes Livres de Escala Compreender a dinâmica do sistema nervoso de mam´ıferos e´ um dos pricipais. objetivos da neurociência moderna. O sistema nervoso e´ responsável por coletar, processar informaço˜ es e enviar respostas permitindo que o organismo sobreviva em um ambiente que muda constantemente. As informaço˜ es de diferentes modalidades (visual, sensorial, auditiva, etc) atravessam o corpo simultaneamente, sendo detectadas em regiões especializadas do cérebro. No entanto, para gerar uma percepça˜ o coerente da realidade, o cérebro precisa combinar (integrar) estes diferentes tipos de informaça˜ o em alguma região [38] durante um per´ıodo [39–41]. Análises mostram que a capacidade funcional de sistema nervoso de obter um aquil´ıbrio entre combinar informaço˜ es (integraça˜ o) e ao mesmo tempo se especializar (segregaça˜ o) deve-se a` sua organizaça˜ o estrutural [42]. Um dos sistemas extensamente estudados nas u´ ltimas décadas foi a anatomia das conexões do córtex cerebral do gato, onde os dados foram coletados experimentalmente por Scannell e colaboradores [3, 4, 8]. Nesta fonte de dados o córtex cerebral do gato foi dividido em 53 a´ reas corticais, interconectadas por 826 fibras de axônios. Do ponto de vista de uma rede, podemos considerá-la como um grafo com N = 53 nós e L = 826 arestas [4]. As 53 a´ reas corticais foram organizadas em quatro aglomerados de neurônios (ou clusters) com a mesma regra.