ANA CHRISTINA ALBUQUERQUE ZANATTA2 e CLÁUDIO MÁRIO MUNDSTOCK3 RESUMO - Os genótipos de trigo (Triticum cestivum L.) CNT 10 e PAT 7392 foram cultivados em baldes com solo Latossolo Vermelho Escuro Mico, textura argilosa, sob duas concentrações de fós-foro (40 e 160 ppm de P20 5) e quatro níveis de calcário (zero, 114, 112 e 1 SMP). As plantas foram mantidas em casa de vegetação e câmara de crescimento com temperatura, luz e umidade controla-das. Na maturação, foram avaliados o comprimento e o peso seco das raízes, além do peso da parte aérea das plantas. Observou-se que a presença de alumínio tóxico ou baixa concentração de fósforo no solo afetou os processos de crescimento e diferenciação, reduzindo o comprimento das raízes e a produção de matéria seca e elevando a relação parte aérea/sistema radicular. Houve um efeito de compensação entre os dois elementos, com os efeitos se fazendo sentir mais acentuadamente so-bre as raízes e CNT 10 caracterizando um germoplasma mais tolerante ao alumínio tóxico.
Termos para indexação: Ti-iticum cestivum, matéria seca total, parte aérea/raízes,genótipos
EEFECTS OF PHOSPHORUS AND ALUMINUM LEVELS ON SHOOT AND ROOT SYSTEMS OF WHEAT
ABSTRACT - Two wheat (Triticum aestivum (Li genotypes (CNT 10 and PAT 7392) were grown under two phosphorus leveIs (40 and 160 ppm P2O5) and fou, lime leveIs (zero, 114.112 and 1 SMP). Plants were grown in greenhouse and phytotron with controlled temperatura, Iight and umidity. Both root dry weight and Iength were evaluated and also the shoot weight. Aluminum or 10w phosphorus affected growth and differentiation, reducing root length and dry matter production and increasing tl'ie shoot: root ratio. A eompensation effect betweeri AI and P was observed and its effects were stronger on the roots and CNT 10 characterizing a germplasm more tolerant to AI than PAT 7392, Index terrns: Triticu,n aestivun,, total dry matter, shoot: root ratio, root Iength, genotypes
INTRODUÇÃO
Existe significativa variabilidade na capacidade dos vegetais utilizarem eficientemente o fósforo (Clark & Brown 1974, McLachlan 1976, Clark 1983), bem como de se desenvolverem em condi-ções de toxidez mineral (Rees & Sidrak 1961, An-drade 1976). Inúmeras são as evidências indicando que a tolerância ao alumínio pode estar ligada capacidade de utilizar o ? (Foy & Brown 1964, MacLeod & Jackson 1967). A bibliografia indica
Aceito para publicação em 17 de novembro de 1987. Parte do trabalbo apresentado pela autora pa-ra obtenção do gpa-rau de Mestre em Agmnomia, área de concentração Fitotecnia, Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Cli!' 90000 Porto Alegre, RS,
2
linga. - Agr., M.Sc., EMBRAPA/Centro Nacional de Pesquisa de Trigo (CNPT), Caixa Postal 569, CEP 99001 Passo Fundo, RS.
Eng. - Agr., Ph.D.,Prof-lit.,UFRGS/Dcp,deFitot., Fac, de Agron.Botsista do Conselho Nacional de Pes-quisa (CNPq).
a ação deste nutriente não apenas no desenvolvi-mento e produção vegetal (Saggar et ai. 1974, Ka-ishtha & Marwalia 1977, Rahman & Wilson 1977, Greenwood et ai. 1980), mas também no sentido de reduzir a manifestação dos sintomas de toxidez do AI (Vidor & Freire 1972,FoyetaL1974).Para Jones & Fox (1978), o efeito benéfico da
aplica-ção de fosfato em solos ácidos resulta de um efei-to corretivo (redução de efeiefei-to t6xico do Ai) asso-ciado ao nutricional (suprimento de P para o de-senvolvimento da planta).
A toxidez do Ai e a utilização do P são dois problemas difíceis de separar, pela afinidade quí-mica entre os elementos, sendo necessário consi-derar as interações AI - P ao avaliar germoplasma tolerante a ambos os problemas (Salinas & San-chez 1976). Em genótipos sensíveis ao AI, a res-posta ao P depende também da calagem efetuada (Long et ai. 1973), cujo uso aumentaria a dispo-nibilidade do nutriente no solo. O P absorvido pelas plantas atua diretamente no metabolismo vegetal como fonte de energia, sendo que[na Pesq. agropcc. bras., Brasília, 23(12):1355-1370, dez, de 1988.
deficiência de fosfato, os processos de cresdmen-te e diferenciação são limitados pela taxa com que este pode ser transportado até os pontos de desen-volvimento (Verhoeven & Engelbrecht 1979).
O Ai reduz o desenvolvimento da planta como um todo (Randail &Vose 1963), ou mais acentua-damente em um ou outro sistema (Brauner &Sar-ruge 1980b), na medida em que interfere não só na alongação radicular e divisões celulares (Matsumo-to & Morimura 1980) provoca o decréscimo na taxa de respiração das raízes e afeta as reações en-zimáticas que governam a deposição de polis-sacarídeos nas paredes celulares (Foy 1976), como também mostra um efeito inibidor sobre o tubo polínico (Konishi & Miyamoto 1983). Ao mesmo tempo, interfere na absorção, transporte e utiliza-ção de muitos elementos, dentre os quais o P (McCormick & Borden 1972, McCormick 1974, Andrew & Berg 1973, Fleming 1983), de modo que o efeito do elemento se faz sentir sobre os sis-temas aéreo e radicular também por um efeito iii-direto (Clarkson 1965).
O desenvolvimento da parte aérea e das raízes dos vegetais é controlado por um sistema genético coordenado, característico de cada genótipo (Monyo & Wlilttington 1970). A variação intra-específica observada no desenvolvimento dos dois sistemas deve-se não apenas ao potencial genético do material, mas também aos efeitos do ambiente (Davidson 1969a, Davidson 1969b, Brouwer 1977). A relação entre o peso dos dois sisçemas é similar sob idênticas condições ambientais, podendo ocor-rer alterações na medida em que diferentes micro-ambientes afetam sua atividade. As influências se manifestam de tal sorte que geralmente a reação será maior naquela parte do organismo que está diretamente sujeita à alteração (Mac Key 1973). Historicamente, o suprimento de P e a corre-ção da acidez do solo têm sido associados com o crescimento e a diferenciação das raízes (Clarkson 1966, Fowler & Gusta 1982). Todavia, para Mit-cheil (1975), o sistema mais próximo do fator limitante tem seu crescimento relativo favorecido. O uso do P em plantas com deficiência do nutrien-te acarretaria uma produção de elementos da parnutrien-te aérea relativamente maior que a de raiz absorvente (Elack 1968).
Os solos onde se desenvolve grande parte da
triticultura nacional caracterizam-se por serem ácidos, apresentando altos teores de Al tóxico. Além dos problemas de toxidez ao Ai em solos ácidos tropicais, ocorre também a deficiência em P, fator crítico para o desenvolvimento do trigo.
Partindo do pressuposto de que a análise dos efeitos ambientais pode contribuir para o conhecimento da longa cadeia de processos inter-dependentes envolvendo o ambiente e o vegetal, foi realizado este trabalho, onde se procurou de-terminar como as alterações no nível de Al e P no solo, problemas comuns à cultura do trigo, afe-tariam a produção de matéria seca nos sistemas aéreo e radicular de. dois genótipos nacionais.
MATERIAL E MÉTODOS
Este trabalho foi conduzido durante o ano de 1983, em Passo Fundo, RS. O plantio foi efetuado no início do mês de julho, com as plantas sendo conduzidas inicial-mente em casa de vegetação. A partir do período de alon-gação, foram mantidas em câmara de crescimento, com temperatura e luz controladas, até haverem alcançado o estádio de grão em massa na planta-mãe. Neste estádio, re-tornaram para casa de vegetação, ali permanecendo até a colheita, no início do mês de dezembro.
Foram ensaiadas as cultivares de trigo PAT 7392 (J 12326-67/iAS 55) e CNT 10 (IAS-C 46-Curitiba/IAS 49-Pioneiro//IAS-C 46-Curitiba/Tokay 66). O solo em-pregado (Latossolo Vermelho Escuro Mico, textura ar-gilosa), caracteriza-se por ser ácido, com elevado teor de
AL trocável e forte limitação da fertilidade natural (Le-mos et aI, 1967).
O solo foi coletado a uma profundidade de 0-20 cm. Após a secagem em casa de vegetação (7,2% de umidade residual), o mesmo foi homogeneizado, para ser, então, efetuada a análise química para determinação do PH em água (4,8), AI trocável (3,6 me/100 g de solo), necessi-dade de calcário para atingir p11 6,0 (10,6 t/ha), P dispo-nível (3,0 ppm), disponibilidade de K (45 ppm), teor de matéria orgânica (5,0%) e de Ca + Mg trocáveis (2,3 me/100 g de solo).
A correção do teor de AI trocável pela redução da aci-dez foi efetuada em volumes de solo correspondentes a quatro vasos de três litros, empregando uma mistura de
3CaCO3:1MgCO3 aplicada em quatro níveis, segundo a necessidade de calcário previamente determinada pelo mé-todo SMP (Shoemaker-Pratt-McLean) modificado por Kussov (Mielniczuk et aI. 1979): zero SMP (ausência de calcário), 114 SMP (um quarto da recomendação —2,6 t/ha de calcário), 112 SMP (metade da recomendação - 5,3 t/ha de calcário) e 1 SMP (toda a recomendação - 10,6 t/ha de calcário).
Após a mistura manual do calcário com o solo, foi adicionada água destilada desmineralizada, até 60% da capacidade de campo, quantidade suficiente para ocor-rerem as reações de neutralização (Siqueira 1972). Sema' Pcsq. agropec. bras., Brasília, 23(12):1355-1370, dez, de 1988,
nalmente, a mistura foi revolvida a fim de evitar condi-ções de anaerobiose, e acompanhada a marcha da neutra-lização através de análises quinzenais do p11 em água.
Dos níveis de calcário empregados, após a estabiliza-ção do p11 ocorrida em noventa dias, resultarani solos considerados como muito ácidos (0 SMI'-pH 4,2), ácidos
(114 SMP - pH 4,6), medianamente ácidos (112 SMP -
p11 5,1) e levemente ácidos (1 SMP - pH 6,0) (Ma-nual... 1981).
A seguir foi efetuado, de forma individual para cada vaso, o tratamento de P com duas doses de superfosfato triplo (46% de P 2 0 5 ) triturado em gral até estado de pá, perfazendo a aplicação de 40 a 160 ppm de P 2 O5 , respec-tivamente 80 e 320 kg/ha de P205. Vintó dias após, o solo foi colocado nos vasos (2.900 g de solo seco). Em ca-da vaso, foram adicionados 5 ppm de enxofre de uma solução heterogênea e também 50 ml de uma solução nu-tritiva contendo 50 ppm de N (uréia); 100 ppm de K (KO); 1,5, ppm-de Zn (ZnSO 4 .71-12 0); 1,5 ppm de Cu (CuSO4 .5H 2 0); 1 ppm de B (113B03); e 0,5 ppm de Mo [(Nl1 4) 6 Mo 0 24.411201.
Em função das concentrações de P empregadas de for-ma associada à calagem (Tabela 1), após o periodo de cultivo das plantas, as situações de acidez do solo carac-terizaram os mesmos padrões evidenciados antes da se-ziieadura. Os teores disponíveis de P corresponderam a valores tidos como baixos (3,1 - 6,0 ppm), limitando o desempenho da cultura, e próximos do crítico (9,0 ppm) - níveis considerados satisfatórios; valores inferiores a 9,0 pprn são limitantes ao máximo desenvolvimento do trigo (Manual ... 1981).
De cada um dos genótipos, empregou-se semente pro-veniente da multiplicação de uma única espiga, a qual, por sua vez, adveio de uma planta anteriormente selecio-nada para estabilidade meiótica. Com isto, foi assegurada a semelhança genética das plantas de uma mesma cultivar. Na semeadura, foram empregadas cinco sementes pré-germinadas, havendo sido efetuado o desbate oito dias após, permanecendo quatro plantas por vaso.
Visando também a maior uniformidàde ambiental, o controle hidrico dos vasos foi efetuado diariamente, sen-do empregada água destilada desmineralizada, até perto de 70-80% da capacidade de campo do solo. A temperatu-ra e umidade relativa do ar em casa de vegetação situatemperatu-ram- situaram-se entre 5 0C e 300C e 50% e 95% até a alongação, e entre 170C e 350C e 90% após o estádio de grão em massa. Na câmara de crescimento, utilizou-se um fotoperíodo dc doze horas, com temperatura de 2 0C durante o dia e 140C à noite, e umidade relativa do ar ao redor de 80%.
Em cada vaso, as plantas foram individualizadas por um anel de lã colorida. Em três delas, foram realizadas coletas de espiga para posterior exame de grão-de-pólen binucleado e análise de metáfase, com a quarta ficando reservada para exames fenológicos.
Por ocasião da maturação, foi efetuado o corte das espigas (logo abaixo do colar) e dos colmos (imediata-mente acima do solo), os quais foram guardados em câ-mara (1 2-1 5°C e 25-30% UR) até serem trabalhados. A determinação do peso da parte aérea do material ensaia-do resultou ensaia-do somatório ensaia-do peso da palha da espiga, do colnio e das folhas, após a secagem em estufa regula-da para 550C durante cinco dias, acrescido do peso dos grãos. Já a matéria seca total foi obtida a partir do peso da parte aérea da planta-mãe somado ao peso seco das raízes das quatro plantas do vaso, o que evidencia o cará-ter relativo das medidas obtidas neste trabalho.
As raízes foram lavadas e mantidas sob congelamento até o início das avaliações. O comprimento e o peso seco foram determinados sobre as raízes das quatro plantas, empregando-se o método de Tennant (1975) para a pri-meiramdida. A seguir, as mesmas foram secadas em es-tufa (55°C) até atingirem estabilidade de peso.
A relação parte aérea/sistema radicular foi determina-da pela divisão entre o peso do sistema aéreo determina-da planta--mãe da planta reservada exclusivamente para observa-ções fenológicas, e o peso seco das raízes das quatro plantas de cada vaso, caracterizando ser esta, então, uma medida essencialmente relativa, servindo para comparação apenas dos tratamentos empregados neste trabalho, sob estas circunstâncias.
TABELA 1. Características químicas de solo Passo Fundo, coletado na sede do IBDF e submetido a dois genótipos de trigo, quatro nivela de calcário (2/3 CaCO3 + 1/3 MgCO 3 ) e duas concentrações de P (superfosfato tri-plo), na média de quatro repetições. CNPT/EMBRAPA, Passo Fundo, 1983.
Concentraçâo Ca + Mg
Níveis de calcário de fósforo p11 em H20 AI trocável trocável P dispon(vel (SMP) (ppm P205) (1:1) (me/100 gsolo) (me/lOa
o
solo) (ppm)o
40 4,02 3,42 4,03 5,0 160 42 3,11 3,1 9,4 40 4,45 1,5 6,04 42 114 160 4,65 1,51 5,96 7,2 40 5,0 0,40 1.95 2,8 112 160 5,0 0,39 8,82 8,4 40 5,8 0,0 12,14 3,8 1 160 5,8 0,0 13,44 10,1O trabalho seguiu um delineamento experimental completamente casualizado, com os tratamentos dc calcário, P e cultivares arranjados em fatorial 4 x 2 x 2, utilizando quatro repetições. Para homogeneizar as variações decorrentes da localização dos vasos, foi efetuado o rodízio diário dos mesmos.
(X resultados alcançados foram submetidos à ani-use de variáncia, com o significado dos efeitos simples e interações dos fatores avaliados pelo teste F a 1% e 5%. Já as diferenças entre as médias foram analisadas pelo teste de Duncan ao nível de 5%. Para efeito de aná-lise, os dados envolvendo contagem e percentagem foram transformados por raiz quadrada e arcoseno da raiz quadrada, respectivamcnte.
RESULTADOS
Os caracteres enfocados neste trabalho foram afe-tados pelos tratamentos ensaiados (cultivares, adu-bação fosfatada e calagem).
Materia seca total
As diferenças verificadas no peso da matéria seca total da planta-mãe do material resultaram das interações entre as cultivares e a calagem (Fig. 1) e também entre a adubação fosfatada e a calagem (Fig. 2).
Na Fig 1, evidencia-se que CNT 10 foi superior a PAT 7392 quando não aplicada toda a recomendação de calcário. Já com o emprego de 1 SMP de calcário, os dois genótipos não diferi-ram significativamente em relação ao caráter enfo-cado. Ao mesmo tempo, níveis crescentes de cal-cário determinaram aumentos significativos no pe-.so da matéria seca de ambas as cultivares. Quanto à interação entre adubação fosfatada e calagem, observa-se (Figura 2) que 160 ppm de P205 con-feriram maior peso seco S5 plantas, em todos os níveis de calcário. Por outro lado, enquanto com 160 ppm de P205 os aumentos na dose de cal-cário foram acompanhados de acréscimo na rua téria seca das plantas, com 40 ppm tal só se verifi-cou na ausência ou aplicação de apenas 114 SMP de calcário. Com calagem nos níveis 112 e 1 SMP, não houve alteração no peso seco. Da Figura 2 extrai-se também que a matéria seca total das plantas, na ausência de calagem, quando empre-gada a maior concentração de P, foi a mesma de quando utilizado 114 ou mesmo 112 SMP de calcário em presença de 40 ppm de P205.
Comprimento das raizes
o
comprimento das raízes do germoplasma estudado acompanhou o aumento na concentra-ção de P205, independentemente da cultivar e da calagem. Já o efeito desta última dependeu do genótipo utilizado (Fig 3): na ausência de ca-lagem, CNT 10 mostrou raízes mais compridas que PAT 7392, mas, quando a calagem foi empre-gada, as duas cultivares não se diferenciaram. Ao mesmo tempo, foi com zero e 1 SMP que o material atingiu o menor e maior comprimento de raízes, respectivamente. Por outro lado, os valores atin-gidos por CNT 10 na ausência de calcário foram semelhantes aos obtidos por PAT 7392 com 114 e 1/2 SMPPeso seco das raízes
o
peso seco das raízes de CNT 10 foi superior ao mostrado por PAT 7392 em qualquer das combinações de P e calcário empregadas. Outros-sim, foi significativo o efeito da interação entre -adubação fosfatada e calagem sobre o caráter em questão. O peso das raízes aumentou em ambas as concentrações de P na medida em que aumen-tou também o nível de calcário (Fig. 4). Porém, comparando concentrações de P20 em cada ní-vel de calcário, percebe-se que o emprego de 160 ppm na presença de calagem proporcionaram raí-zes com maior peso seco, sendo que o aumento na concentração de P205 não chegou a afetar signifi. cativamente o caráter em questão quando não foi efetuada calagem. Ao mesmo tempo, o peso de raiz observado no material na ausência de calagem com 160 ppm de P205 foi semelhante ao obtido com 40 ppm de P205 em qualquer nível de calcário.Peso da parte aérea
o
peso da parte aérea da planta-mãe dos dois genótipos foi afetado pelos três fatores em estudo (cultivares, adubação fosfatada e calagem), os quais interagiram na sua ação sobre o caráter (Vi8- 5). Observa-se, na Fig 5, que, quando do emprego da menor concentração de 1', CNT 10 superou PAT 7392 na ausência de calagem e do-ses intermediárias de calcário, não se diferenciando' no nível máximo. Porém, com 160 ppmde P205,CNT 10 foi superior a PAT 7392 em zero e 1/4 ppm de calcário, com a situação chegando a se in-verter no nível máximo do produto. Por outro la-do, o aumento na concentração de P propiciou maior peso da parte aérea do material, apesar de não terem sido significativas, as diferenças en-contradas para PAT 7392 em zero e 114 SMP de calcino, e em 112 SMP para CNT 10.
Ao se avaliar o efeito da calagem, percebe-se que CNT 10 não foi afetado por ela quando
PESO DA MATÉRIA SECA TOTAL 1 9
utilizada a maior concentração de 1', com o peso da parte aérea se mantendo em valores elevados. Todavia, com 40 ppm de P2O5, a presença de cal-cário elevou o caráter em questão, com os valores obtidos se mantendo nas diferentes doses aplica-das. Já em PAT 7392, independentemente do teor de P, aumentos no nível de calcário foram segui-dos de acréscimos no peso do sistema aéreo da cultivar.
O 114 112 1
NIVEIS DE CALCÁRIO ISMPI
FIG, 1. Efeito da calagem sobre a matéria seca total da planta-mãe de duas cultivares
de trigo, na média da dua, doses de fósforo e quatro repetlçôes. CNPTrigo, Passo Fundo, RS. 1984.
O 114 1 12 1
PESO DA MATRIA SECA TOTAL (9)
NÍVEIS DE CALCÁRIO (SMP)
Fia 2. Efeito da calagem e da adubaçio fosfatada sobre a matéria seca total da planta-mie, na média de duas cultivares de trigo e quatro repetiçôes. CNPTrigo, Passo Fundo, RS. 1984.
Relação parte aérea/sistema radicular
Em face dos tratamentos ensaiados, PAT 7392 c CNT 10 não mostraram diferença quanto à rela-ção entre o peso da parte aérea e o peso seco do sistema radicular. O carátet em questão foi afe-tado, outrossim, pela interação entre teores de 1' e níveis de calcário. A relação obtida não se alterou pela utilização de maior concentração
COMPRIMENTO DAS RAIZES
(cm)
de P na ausência de calagem, ou mesmo pelo uso de caldrio quando da menor adubação fosfatada. Por outro lado, na presença de cald-rio, o aumento na concentração de P 2 O 5 levou a uma redução na relação parte aérea/sistema ra-dicular; e o efeito da calagem, também reduzin-do esta relação, só foi significativo quanreduzin-do
empregada a maior concentração de P (Fig. 6).
NÍVEIS DE CALCÁRIO (SMP)
FIa 3. Efeito da calagem sobre o comprimento das ratas de duas cultivares de trigo, na mddia de duas concentrações
de fósforo e quatro repetiçôes. CNPTrigo, Passo Fundo, RS. 1984.
PESO SECO DE RAIZES
(9)
O 1/4 /2 1
NÍVEIS DE CALCÁRIO (SMP)
FIG. 4. Efeito da calagem e adubaçâo fosfatada sobre o peso seco do raízes, na média de duas cultivares de trigo e quatro repetições. CNPTri9o, Passo Fundo, RS. 1984.
PESO DA PARTE AREA
(9)
o 114 112 1 O 114 112 1
tdvEIS DE CALCÁRIO ( SMP)
FlG. 5. Peso da parte aérea da planta-mie de duas cultivares de trigo submetidas a quatro níveis de calcário e duas con-centraçôes de fósforo, na média de quatro repetições. CNPTrigo, Passo Fundo, AS. 1984.
e 4 —1 O o -c e .4 Iii 5.- 4 IiJ e • IjJ .4 Iii 5- e o O. 4 —i Isi e e FO 5 de FO 5 O 1/4 1/2 NÍVEIS DE CALCÁRIO (SMP)
FIG. 6. Efeito da calagem e da adubaçio fosfatada sobre a relaçio parte aérea/sistema radicular, na média de duas cul-tivares de trigo e quatro repetições, CNPTrigo, Passo Fundo, AS. 1984.
DISCUSSÃO
Um número bastante relevante de estudos apon-tam a ação do P e da calagem no aumento do peso seco das plantas (Awad et ai. 1976, Mugwira etal. 1980, Bouton et ai. 1982), à semelhança do observado neste trabalho, onde os genótipos uti-lizados responderam ao aumento nos níveis de
calcário, bem como na adubação fosfatada, inde-pendentemente da calagem, mostrando uma maior matéria seca.
A extrema importância da combinação de cal-cário e adubo fosfatado ficou demonstrada pelas variações observadas no peso seco das raízes: os acréscimos observados com o emprego da calagem foram mais acentuados e de maior magnitude, quando existia no solo maior concentração de fosfato. Assim, apesar de CNT 10 haver mostra-do valores superiores aos de PAT 7392, indepen-dentemente do nível de calagem empregada, este
maior peso foi mais evidente quando empregada maior adubação fosfatada: variou de 1,2 g para 6,6 g em PAT 7392 e de 2,7 g para 7,1 g em CNT 10. Além de neutralizar níveis tóxicos de Ai, a calagem reduz também a adsorção do P (Sims & Ellis 1983). Em Apena .çativa L. e
Pennisetum typhoides (Burm. f.), sensíveis ao Ai,
83.90% da variabilidade na produção detectada por Long et al. (1973) foi devida ao calcário. 1' e K, com O P sendo o fator mais crítico, e a sua resposta dependendo da calagem (e também do nível de K). Igualmente em outras espécies foi observado haver grande interação entre a calagem e a aplicação de P (Pinkerton & Simpson 1983). Os resultados obtidos com o aumento na con-centração de fosfato mostraram que este elemen-to promove o maior desenvolvimenelemen-to das plantas pelo seu efeito nutricional, ao mesmo tempo que, num efeito corretivo, desempenha um papel
seme-lhante ao do calcário na correção dos sintomas de fltotoxidezdo Ai (Vidor & Freire 1972,Mendez & Kamprath 1978, Smyth & Sanchez 1980). Esta situação corresponde ao processo de aumento em um fator em detrimento da quantidade necessária de outro, de modo a manter uma mesma resposta. A isto, Dumenil (1961) referiu como um efeito de "reposição" ou "substituição" de um pelo ou-
tro, não ocorrendo ao nível de substituição fisioló-gica.
Outrossim, as respostas de PAT 7392 para peso da parte aérea denotam não apenas a importância da combinação calcário-? para a cultivar, mas tam-bém sua maior responsividade aos fertilizantes, sugerindo o germoplasma com eficiente resposta aos fertilizantes apontado por Clarkson & 1-lanson (1980): aquele capaz de absorver gran-des quantidagran-des de nutrientes em solos ricos e convertê-los em produção, superando o platô al-cançado por outros genótipos.
As variações no peso da matéria seca dos dois genótipos ensaiados foram reflexo das
modifica-ções na parte aérea e sisttma radicular das plantas, cuja relação se alterou em função da concentração de P e do nível de calcário utilizado. Quando a adubação fosfatada foi aquém da recomendada na análise do solo, o uso de calcário não modifi-cou a relação entre o peso da parte aérea e das raí-zes, à semelhança da falta de resposta ao P verifi-cada na ausência de calagem. Na Fig. 7, onde foi somado o peso da parte aérea da planta-mãe ao peso das raízes das quatro plantas do vaso, divi-dido por quatro, percebe-se que a contribuição do sistema aéreo para o peso da matéria seca total quase não se modificou em PAT 7392 e CNT 10, uma vez que com deficiência de nutrientes o de-senvolvimento da parte aérea se faz mais lento, e relativamente mais carboidratos são distribuídos para as raízes (Mitchell 1975, Hunt 1975). Mas, com o uso da maior adubação fosfatada, a aplica-ção de calcário levou a uma menor proporaplica-ção de sistema aéreo, a qual diminui ainda mais com o aumento no nível de calcário, praticamente dobrando a participação das raízes no peso da planta em CNT 10 (Figura 7). Ao contrário do verificado em termos absolutos, nas condições mais favoráveis para o desenvolvimento da planta, foram observadas as menores propor-ções de parte aérea. Este comportamento vem ao encontro da idéia de que, proporcionalmente, as raízes foram os elementos que maior contribui-ção deram para a alteracontribui-ção da relacontribui-ção parte aéreal sistema radicular ocorrida com a aplicação de cal-cário e a deficiência em P corrigida. Clarkson (1966) também verificou maior efeito da redu-ção no teor de alumínio sobre o sistema radicu- Pesq. agropec. bras., Brasflia, 23(12): 1355-1370, dez. 1988.
160 ppn, P2 03 PAT 7392 CNT 10 '.45 .LYg R45.3,0g MS.5,3q 4.4S'7,79 IAS. 3,99 MS.49g M5.09 1 1 1 ii 1 1 ii 1 1 I 1 1 83°/o 73% 73% 67% ,BZ%I
IJ
IAS. 1,09 IAS'l,Sg IAS' 2,39 MS.3,5g SA5.1,99 .45.2,99 MS'3,49 MS'3,79
III 1 1 1 i 5ISTEMAA RE0 163%I ______ II 1 1 4 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 pp,,,P2 05
______
gao% 'i1% SISTEMA RADICULAR
1/4 i'/2 o 1 SMP DE
FIG. 7. Distribuição da mndrla seca (MS) em dois genótlpos de trigo submetidos a n(veis de fósforo e calcário. CNPTrigo.
Passo Fundo, RS. 1984.
lar: determinou que as raízes de plantas de trigo tratadas com Ai foram dez vezes menores, enquan-to o sistema aéreo foi reduzido em três vezes.
Todavia, em inúmeras espécies, incluso o pró-prio trigo e também a cevada, investigadores evidenciaram ser o efeito nocivo da toxidez de Ai mais intenso na parte aérea que nas raízes (Foy et al. 1965, Svoboda 1976, Fernandes et aI. 1984). Tal fato talvez possa ser atribuído à variabilidade de mecanismos de tolerância ao Ai tóxico (Dod-ge & Hiatt 1972, Andrew et al. 1973, Foy 1977, Howeler & Cadavid 1976, Mugwira et ai. 1978) ou à diferente capacidade do material de suportar maior concentração do Ai nas raízes ou sistema aéreo (Mugwiraet al. 1980).
Através da avaliação das respostas obtidas para os tratamentos envolvendo a aplicação de calcá-rio, evidencia-se quão prejudicial é o Ai para o desenvolvimento das raízes: (1) tanto o peso quanto o comprimento aumentaram com a redução deste elemento em qualquer nível de P ou genótipo; (2) unicamente na presença des-te produto as duas cultivares passaram a mostrar comprimento de raiz semelhante; (3) enquanto havia Al trocável no solo, as plantas das duas cultivares não puderam expressar o máximo comprimento de seu sistema radicular; (4) a
correção da deficiência em P levou ao maior comprimento das raízes, independentemente da cultivar e do nível de calcário, a exemplo d0 que ocorreu na ausência de calaem. A este respeito, sabe-se que o AI, além de inibir as divisões celula-res (Clarkson 1965), destrói as células como um todo (Hecht-Buchholz & Foy 1981) e limita o desenvolvimento radicular na medida em que reduz a plasticidade das paredes celulares, não permitindo o processo de alongação (Klimashevskii &Dedov 1975).
Igualmente o papel do 1' no desenvolvimento radicular ficou evidenciado: (1) na presença de calcário, o peso seco e comprimento das raízes foi maior com o incremento no adubo fosfata-do; e (2) com menor concentração do nutrien-te, as respostas dos genótipos à calagem, em termos de peso seco, foram menos acentuadas. Assim, poderia estar envolvida também a capa-cidade das plantas de absorver, transiocar e metabolizar o P (MacLeod & Jackson 1967, Foy 1976) e/ou Ca (Foy et ai. 1974, 1978) e o Mg (Clark 1977), por exemplo; apesar de que tam-bém o P afetaria mais a raiz (Fowler & Gusta 1982) ou a parte aérea (Black 1968), dependen-do dependen-do germoplasma.
Ao mesmo tempo, Foy et ai. (1974) atribuí- l'esq. agropec. bras., Brasilia, 23(1 2):1355-1370, dez. 1988.
ram a maior variação nas respostas dos genótipos ao estresse de Ai em termos de raiz do que da parte aérea não ao fato de, diretamente, o Ai ser mais prejudicial à5 raízes, mas ao fato de o Ca é o P em solução nutritiva serem menos liS-tantes que em solo. A mesma associação poderia ser feita para o presente caso, onde o trabalho foi realizado em solo restrito, de modo que um sistema radicular menor já supriria as necessida-des de necessida-desenvolvimento aéreo, conforme já colo-cado anteriormente. Deste modo, a redução ob-servada na relação peso da parte aérea sistema radi-cular indica, fundamentalmente, que os efeitos da combinação de calagem e 1' se fizeram sentir em maior grau sobre o sistema radicular das plantas, por ser este o sistema mais próximo do fator li-mitante (Mitchell 1975).
Chung et aL (1982) apohtam que, com defi-ciência em elementos nutridonais, as plantas aio-cariam maior proporção de seu peso total para as raízes a fim de manter o comprimento do sistema radicular às custas da aérea foliar. De fato, basica-mente, o comprimento das raízes acompanhou a variação observada no peso seco das mesmas.
O porquê de o P promover o aumento verifica-do no comprimento verifica-do sistema radicular das plan-tas conduzidas em condições de pH ácido já foi extensivamente debatido na literatura. Poetsch (1958) verificou experimentalmente que o P, até certo ponto, assume o papel do calcário na correção da acidez do solo, na medida em que permite à planta tolerar alguma redução no de-senvolvimento radicular (Sheppard &Floate 1984) e controla a concentração de Ai solúvel no solo (Haynes 1984). Mas, as variações observadas no pH e teor de AI foram muito pequenas (Tabela 1) para se considerar o papel corretivo do P como de maior ou mesmo semelhante importância que seu papel nutritivo. O aumento na dose de 1' aplica-do trabalho não alterou acentuadamente outras características químicas do solo que não o teor do próprio nutriente.
Relacionando as alterações ocorridas no sistema radicular das cultivares, verifica-se que aumentos no comprimento foram seguidos de acrésdmos também no peso das raízes. Já o maior peso seco d0 sistema radicular de CNT 10 que de PAT 7392, apesar de os dois genótipos haverem mostra-
do comprimentos de raiz semelhantes quando efe-tuada a calagem, deveu-se talvez a uma maior de-posição de polissacarídeos nas paredes celulares das raízes de CNT 10, ou mesmo ao maior com-primento médio das mesmas, e que não chegou a ser detectado pela anflise estatística. Ao mesmo tempo, deve-se ter em mente também que nem to-dos os genótipos, por características próprias, mos-tram o mesmo tipo de resposta diante de altera-ções no ambiente (Brauner & Sarruge 1980a).
O comportamento do comprimento e peso seco do sistema radicular pode ser explicado tam-bém pelo fato de ser o engrossamento e encurta-mento um dos principais, se não o primeiro efeito do Ai tóxico sobre o sistema radicular de plantas sensíveis ao elemento (Long et al 1973, Foy et
al.
1978, Vilela 1982). Realmente, apesar do menor comprimento de raízes verificado com a mais baixa concentração de P, o peso delas não foi também significativamente diminuído, igualando-se ao verifIcado com maior concentração do ele-mento. A partir de constatações como esta, po-de-se assumir que o maior peso seco do sistema radicular de genótipos tolerantes a solos ácidos, em relação ao de genótipos sensíveis, seria fun-ção realmente do maior comprimento das raízes. Em vista de ocorrerem situações semelhantes às colocadas, em que alguns genótipos têm maior e outros menoz comprimento de raiz, sem qualquer alteração no seu peso (Brauner & Sarruge 1980a), evidencia-se não ser o peso seco das raízes um mé-todo preciso na avaliação de diferentes tratamen-tos sobre a acidez do solo. Nem para avaliar o ní-vel de tolerância de genótipos a esta condição, em função de que poderia refletir também uma extrema sensibilidade ao Ai tóxico, Autores co-mo Howeler & Cadavid (1976) e Lafever &Cam-pbell (1978) indicam o comprimento como a mais útil ferramenta neste tipo de estudo. E, con-siderando a variabilidade genética para caráteres relativos ao sistema radicular propriamente dito (O' Brien 1979, Atale &Joshi 1981), seria mais aconselhável uma medida relativa deste compri-mento, a qual daria realmente a extensão do efei-todo Ai (Lafever etal. 1977).Outrossim, os resultados alcançados sugerem igualmente uma maior capacidade de CNT 10 se desenvolver em condições de acidez nociva no so- Pesq.agropcc. bras., Brasilia, 23(12):1355-1370,dez. 1988.
lo, apesar de também haver sentido os efeitos da-nosos do Ai tóxico.
O maior comprimento das raízes de CNT 10 que de PAT 7392 verificado na ausência de cala-jem, sugere uma maior tolerância de CNT 10 à acidez nociva. Mas, poderia indicar também a existência de variabilidade dentro da espécie para o sistema radicular propriamente dito de-vido ao potencial genético do material (Mac Key 1973, Lafever et ai. 1977). Todavia, tal sugestão é refutada, pelo fato de que com o emprego de calcário não mais se percebeu esta diferença no comprimento radicular, a qual seria realmen-te devida à variabilidade genotípica na capdade de desenvolvimento em solo com alta aci-dez nociva. Além disso, indicando ainda o melhor desempenho de CNT 10 em uma condição de estresse por Ai, estaria o fato de que os valores de comprimento de raiz alcançados nesta culti-var, sem haver sido realizada qualquer correção na acidez do solo, foram semelhantes aos obtidos em PAT 7392 com 114 e até 112 SMP de Ca.
Expressivo é o número de trabalhos que apon-tam a existência de diferenças intra e interespecí-ficas para tolerância a solos com acidez nociva, dentre os quais os de Foy &Brown (1964) e Long et ai. (1973). Além destes, podem ser citados tam-bém os de Foy et al. (1965) e Mugwira et ai.
(1981), que reportam ao germoplasma brasileiro como maior fonte de tolerância ao AI. Assim sen-do, os trabalhos de melhoramento em trigo no País vêm sendo conduzidos de maneira a manter esta característica nas cultivares criadas.
CONCLUSÕES
1. CNT 10 caracteriza um genótipo com maior tolerância ao Ai tóxico que PAT 7392. 2. A ocorrência de AI tóxico e/ou baixa con-centração de P no solo provoca redução nos pro-cessos de diferenciação e acúmulo de matéria seca na planta, quer por efeito direto da presença ou ausência dos elementos em questão, quer por efeito indireto do Ai sobre o aproveitamento do P disponível no solo.
3. A presença de Ai tóxico inibe a resposta à adubação fosfatada, assim como a deficiência
em? limita as respostas à calagem.
4. O Ai tóxico ou a baixa concentração de P no soto reduz a produção de matéria seca na plan-ta, com os efeitos se fazendo sentir de forma mais acentuada sobre o sistema radicular.
S. Sob condições de estresse de P ou Ai, a plan-ta distribui maior proporção de sua matéria seca em estruturas de parte aérea.
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