Nitrogênio e enxofre para gramínea forrageira: atributos do solo e aspectos metabólicos, nutricionais e produtivos da planta

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(1) . Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”. Nitrogênio e enxofre para gramínea forrageira: atributos do solo e aspectos metabólicos, nutricionais e produtivos da planta. Fabiano Daniel De Bona. Tese apresentada para obtenção do título de Doutor em Agronomia. Área de concentração: Solos e Nutrição de Plantas. Piracicaba 2008 .

(2) . Fabiano Daniel De Bona Engenheiro Agrônomo. Nitrogênio e enxofre para gramínea forrageira: atributos do solo e aspectos metabólicos, nutricionais e produtivos da planta. Orientador: Prof. Dr. FRANCISCO ANTONIO MONTEIRO. Tese apresentada para a obtenção do título de Doutor em Agronomia. Área de concentração: Solos e Nutrição de Plantas. Piracicaba 2008 .

(3) Dados Internacionais de Catalogação na Publicação DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP. De Bona, Fabiano Daniel Nitrogênio e enxofre para gramínea forrageira: atributos do solo e aspectos metabólicos, nutricionais e produtivos da planta / Fabiano Daniel De Bona. - Piracicaba, 2008. 124 p. : il. Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2008. Bibliografia. 1. Enxofre 2. Fertilidade do solo 3. Gramíneas forrageiras 4. Metabolismo vegetal 5. Nitrogênio 6. Nutrição vegetal 7. Produção vegetal I. Título CDD 633.2 D287n. “Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”.

(4) 3 . Aos meus pais Luiz e Nelci, por compreenderem apesar do sofrimento a minha ausência, por compartilharem meus sonhos, por serem meu incansável “porto seguro” e por terem, na sua humildade, moldado as bases de personalidade e caráter em que apoio minha vida.. À Fabiana, pelo amor, carinho e incentivo, pela alegria de viver e por acreditar, junto comigo, que distância e tempo são irrelevantes quando se olha e segue rumo ao mesmo horizonte.. DEDICO. .

(5) 4 . AGRADECIMENTOS. A Deus, por ter me agraciado com a vida, pelas oportunidades, alegrias e saúde, e nos momentos de fraqueza e desânimo por ter me amparado e dado forças para retomar a caminhada. Ao Prof. Dr. Francisco Antonio Monteiro, pela excelente orientação, paciência, confiança e sincera amizade, pelos conhecimentos transmitidos e pelo exemplo profissional de competência e honestidade. Ao Prof. Dr. Nicolaus von Wirén, pela amizade e acolhida em seu grupo de pesquisa no Instituto de Nutrição de Plantas da Universidade de Hohenheim (Stuttgart – Alemanha) durante o Doutorado-Sanduíche, pelas facilidades disponibilizadas para pesquisa e pelos ensinamentos. Aos Profs. Dr. Reimar Carlesso (UFSM), Dr. Cimélio Bayer (UFRGS), Dr. Nicolaus von Wirén (Universität Hohenheim) e Dr. Francisco Antonio Monteiro (ESALQ-USP), por orientarem os rumos da minha formação profissional e constituírem os pilares-mestres do meu conhecimento científico e agronômico. À Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – Universidade de São Paulo e ao Programa de Pós-Graduação em Solos e Nutrição de Plantas representado pelos seus mestres, pela acolhida durante o período de doutoramento e pela formação acadêmica. Aos estagiários e amigos Alexandre G. R. Braga, Arlete S. Barneze, Carolina A. W. Andrade, Carolina Scalise, Dayana L. dos Santos, Luiz Palermo, Mariana P. C. Gallo, Marina M. F. de Pauli, Rafael R. Monteiro, Renata Kairof, Rodrigo S. Fernandes, Soraya D. Pires, Pedro V. F. Machado e Thaís F. Liberali, pela inestimável ajuda na execução de etapas do trabalho, pelo companheirismo e pela amizade. Às funcionárias do laboratório de Nutrição Mineral de Plantas da ESALQ-USP Ednéia C. S. Mondoni, Lúcia H. S. P. Forti, Lurdes A. D. de Gonzáles, Nivanda M. de Moura e Sueli M. A. C. Bovi, pelo auxílio nas atividades laboratoriais e pela convivência. Agradecimento especial à laboratorista Nivanda M. de Moura, pela expressiva colaboração no fracionamento do enxofre do solo.. .

(6) 5 . Aos colegas, amigos e “irmãos” do passado e presente da pós-graduação na ESALQ-USP Adilson de Oliveira Júnior, Adriana G. Artur, Adna V. Dutra, Cristiane P. Silveira, Daniel Manfredini, Daniela A. Oliveira, Dilmar Baretta, Dylnei Consolmagno Neto, Edna M. Bonfim-Silva, Elisângela Dupas, Eloise M. Viana, Fernando J. Garbuio, Flávio A. Marques, Gabriel Barth, Gilberto Nava, Haroldo C. Hoogerheide, Jackson L. Lange, José O. de Souza Júnior, Karina Batista, Magnus D. Deon, Mara L. J. Oliveira, Marcio M. Megda, Pablo J. Ghiberto, Roberta C. Nogueirol, Simeire A. Manarim, Suzana P. de Melo e Tiago B. Garcez, pela amizade e partilha do conhecimento. Ao colega da Universidade de Hohenheim M.Sc. Dmitry Fedoseyenko, pelo auxílio na determinação de aminoácidos em extrato de plantas. À minha família brasileira na Alemanha composta por Ana Eisermann, Anderson R. Meda, Adriana G. C. Meda, Joni E. Lima, Lilia C. Carvalhais e Ricardo F. H. Giehl, pela companhia e amizade que abrandaram a saudade do nosso país. Aos amigos de moradia em Piracicaba Gregori da E. Ferrão, José O. de Souza Júnior e Mauro S. O. Leite, pelas conversas, conselhos e pela convivência fraternal. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pela concessão da bolsa e pelo apoio financeiro para execução do projeto. Ao Serviço Alemão de Intercâmbio Acadêmico (Deutscher Akademischer Austausch Dienst – DAAD) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo suporte financeiro durante período de Doutorado-Sanduíche na Alemanha. E a todos que colaboraram, direta ou indiretamente, para a realização deste trabalho.. .

(7) 6 . “Não é o mais forte que sobrevive, nem o mais inteligente, mas o que melhor se adapta às mudanças.” Charles Darwin (1809-1882), naturalista britânico. .

(8) 7 . SUMÁRIO RESUMO ………………………………………………………………………………........ 9. ABSTRACT ………………………………………………………………………….……... 10. 1 INTRODUÇÃO …………………………………………………………………………... 11. 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA …………………………………………………………..... 13. 2.1 Pastagens na agropecuária brasileira .................................................................. 13. 2.1.1 Importância ....................................................................................................... 13. 2.1.2 Caracterização das pastagens de Brachiaria ................................................... 13. 2.1.3 Degradação de áreas de pastagens de Brachiaria ........................................... 14. 2.1.4 Recuperação de áreas de pastagens de Brachiaria ......................................... 15. 2.2 Nitrogênio e enxofre na produção de gramíneas forrageiras ............................... 16. 2.3 Nitrogênio e enxofre no solo ................................................................................ 18. 2.3.1 Disponibilidade de nitrogênio e de enxofre no solo .......................................... 18. 2.3.2 Frações de nitrogênio no solo ........................................................................... 18. 2.3.3 Frações de enxofre no solo ............................................................................... 19. 2.4 Nitrogênio e enxofre nas plantas ......................................................................... 21. 2.4.1 Metabolismo e funções do nitrogênio nas plantas ............................................ 21. 2.4.2 Metabolismo e funções do enxofre nas plantas ............................................... 22. 2.4.3 Interações nitrogênio x enxofre no metabolismo das plantas ........................... 23. Referências ................................................................................................................ 24. 3 NITROGÊNIO E ENXOFRE NA ADUBAÇÃO PARA SUBSTITUIÇÃO DE CAPIM-BRAQUIÁRIA EM DEGRADAÇÃO PELO CAPIM-MARANDU: ASPECTOS PRODUTIVOS, ESTADO NUTRICIONAL DA PLANTA E FERTILIDADE DO SOLO ...................................................................................... 32. Resumo ...................................................................................................................... 32. Abstract …………………………………………………………………………………....... 32. 3.1 Introdução ............................................................................................................ 33. 3.2 Material e métodos ............................................................................................... 35. 3.3 Resultados e discussão ...................................................................................... 38. 3.4 Conclusões .......................................................................................................... 50. Referências ………………………………………………………………………………... 51 .

(9) 8 . 4 NITROGÊNIO E ENXOFRE NA EFICIÊNCIA DO USO DA ÁGUA PELO CAPIMMARANDU EM ESTABELECIMENTO .................................................................. 56. Resumo ...................................................................................................................... 56. Abstract ……………………………………………………………………………………... 56. 4.1 Introdução ............................................................................................................ 57. 4.2 Material e métodos ............................................................................................... 59. 4.3 Resultados e discussão ....................................................................................... 61. 4.4 Conclusões .......................................................................................................... 66. Referências ................................................................................................................ 66. 5 DINÂMICA DAS FRAÇÕES ORGÂNICA E MINERAL DE NITROGÊNIO E DE ENXOFRE NO SOLO COM CAPIM-MARANDU EM ESTABELECIMENTO SOB ADUBAÇÕES NITROGENADA E SULFATADA .................................................... 68. Resumo ...................................................................................................................... 68. Abstract ……………………………………………………………………………………... 68. 5.1 Introdução …………………………………………………………………………….... 69. 5.2 Material e métodos ............................................................................................... 72. 5.3 Resultados e discussão ....................................................................................... 76. 5.4 Conclusões .......................................................................................................... 93. Referências ................................................................................................................ 93. 6 ALTERAÇÕES NA FISIOLOGIA E NO METABOLISMO DE GRAMÍNEA DEVIDO ÀS FORMAS DE NITROGÊNIO E DOSES DE ENXOFRE .................... 99. Resumo ...................................................................................................................... 99. Abstract ……………………………………………………………………………………... 99. 6.1 Introdução ............................................................................................................ 100. 6.2 Material e métodos .............................................................................................. 102 6.3 Resultados e discussão ....................................................................................... 108. 6.4 Conclusões .......................................................................................................... 118. Referências ................................................................................................................ 118. 7 CONCLUSÕES GERAIS ........................................................................................ 123. .

(10) 9 . RESUMO Nitrogênio e enxofre para gramínea forrageira: atributos do solo e aspectos metabólicos, nutricionais e produtivos da planta A disponibilidade dos nutrientes nitrogênio e enxofre no solo pode alterar o desenvolvimento das plantas com reflexos diretos na produção vegetal. Objetivou-se: a) estudar doses de nitrogênio e doses de enxofre na produção da Brachiaria brizantha cv. Marandu (capim-Marandu) em implantação em solo de pastagem com Brachiaria decumbens (capim-Braquiária) em degradação, e avaliar as alterações nas concentrações desses elementos no tecido vegetal e no solo promovidas por essa adubação; b) avaliar a eficiência do uso da água pelo capim-Marandu em estabelecimento adubado com nitrogênio e enxofre; c) avaliar o efeito de nitrogênio e de enxofre na adubação do capim-Marandu na extração desses elementos do solo, na matéria orgânica, no pH e nas frações mineral e orgânica de nitrogênio e de enxofre do solo; e d) avaliar alterações na fisiologia e no metabolismo de gramínea que afetam a produção da planta, em virtude da adubação combinada de formas de nitrogênio e doses de enxofre. Plantas de capim-Marandu foram cultivadas em casa de vegetação em solo classificado como Neossolo Quartzarênico, no período de janeiro a maio de 2006 (três períodos de crescimento). Estudaram-se cinco doses de nitrogênio (0; 100; 200; 300 e 400 mg dm-3) combinadas com cinco doses de enxofre (0; 10; 20; 30 e 40 mg dm-3), em um fatorial 52 fracionado. Utilizando-se a planta-modelo Hordeum vulgare (cevada) testaram-se formas de nitrogênio e doses de enxofre na fisiologia e metabolismo de gramínea, em experimentos com solo e solução nutritiva. A interação doses de nitrogênio x doses de enxofre na adubação foi significativa para área foliar total, número de perfilhos, massa seca da parte aérea, concentração de nitrogênio e relação N:S na planta e teores de nitrogênio total e enxofre-sulfato do solo em pelo menos um dos três ciclos de crescimento do capim-Marandu. O uso de nitrogênio e de enxofre na adubação na relação N:S média de 10:1 aumentou a eficiência do uso da água e maximizou a produção de massa seca, com concentrações de nitrogênio e de enxofre ótimas para o metabolismo da planta e produção de forragem, bem como manteve e/ou incrementou a fertilidade do solo em relação aos referidos nutrientes. Altas doses de nitrogênio combinadas com baixas doses de enxofre na adubação diminuíram expressivamente o nitrogênio absorvido pelas plantas. Os teores de nitrogênio total e das formas nítrica e amoniacal do solo variaram em função do nitrogênio adicionado via adubação e da remoção pelas plantas. O cultivo do capimMarandu associado à adubação sulfatada incrementou a fração enxofre-éster do solo. O enxofre orgânico residual do solo mostrou-se como potencial fonte de enxofre na nutrição da Brachiaria brizantha cv. Marandu. O fornecimento de nitrogênio na forma de nitrato aumentou os efeitos deletérios da limitação de enxofre para a cevada, por diminuir a atividade da enzima redutase do nitrato e aumentar a concentração de nitrato e de aminoácidos livres no tecido vegetal, principalmente de asparagina e glicina. Palavras-chave: Adubação; Brachiaria brizantha; Eficiência do uso da água; Frações de enxofre do solo; Metabolismo de gramínea; Produção; Relação N:S. .

(11) 10 . ABSTRACT Nitrogen and sulphur for graminaceous forage plants: soil attributes and metabolic, nutritional and productive aspects of plants The nitrogen and sulphur availability in soil might influence plant growth, affecting the vegetal production. The objectives of this work were: a) to assess fertilization with nitrogen and sulphur rates on yield of Brachiaria brizantha cv. Marandu (Marandu palisadegrass) under establishment in a soil supporting degrading pasture of Brachiaria decumbens (Signal grass); b) to evaluate the water use efficiency by Brachiaria brizantha cv. Marandu under establishment and fertilized with nitrogen and sulphur rates; c) to study nitrogen and sulphur rates on Brachiaria brizantha cv. Marandu as affecting the uptake of these elements, soil organic matter, soil pH and soil organic and mineral fractions of nitrogen and sulphur; and d) to evaluate changes in the physiology and metabolism of graminaceous plant linked to yield, and influenced by fertilization with forms of nitrogen and sulphur rates. Marandu palisadegrass plants were grown in a greenhouse with an Entisol, from January to May 2006 (three growth periods). Five rates of nitrogen (0; 100; 200; 300 and 400 mg dm-3) and five rates of sulphur (0; 10; 20; 30 and 40 mg dm-3) were studied in a 52 fractionated factorial. The influence of nitrogen forms and sulphur rates on physiology and metabolism of graminaceous plant was tested using the model plant Hordeum vulgare (barley) grown in soil and in nutrient solution. The interaction nitrogen rates x sulphur rates was significant on leaf area, tiller number, above-ground dry matter, nitrogen concentration and N:S ratio in plants, and on total nitrogen and sulfate-sulphur in the soil in at least one of the three growths of Brachiaria brizantha cv. Marandu. Nitrogen and sulphur ratio in the fertilizer rate about 10:1 increased the water use efficiency by plants and promoted high yield, with adequate nitrogen and sulphur concentration for plant metabolism and forage production, as well as kept and/or raised the soil fertility attributes related to these nutrients. High nitrogen rates in the fertilization without sulphur supply decreased plant nitrogen uptake from the soil. Total nitrogen, nitrate and ammonium concentrations in the soil were affected by nitrogen supply and plant uptake. Growth of Marandu palisadegrass associated with sulphur supply increased the ester-bonded sulphur fraction in the soil. The soil residualsulphur fraction can be considered a sulphur potential source for Marandu palisadegrass mineral nutrition. Sulphur deficient barley plants grown with nitrate as nitrogen source showed low nitrate reductase activity, high nitrate and free amino acids concentration, specially asparagine and glicine. Keywords: Brachiaria brizantha; Graminaceous plants metabolism; Fertilization; N:S ratio; Soil sulphur fractions; Water use efficiency; Yield. .

(12) 11 . 1 INTRODUÇÃO A atividade pecuária brasileira foi desenvolvida e se mantém com base na criação de animais se alimentando em pastagens. Extensas áreas de pastagens cobrem grande parte do Brasil, estendendo-se desde os campos nativos do pampa brasileiro até as vastas áreas de pastagens cultivadas nos Cerrados e na região amazônica. Nas pastagens cultivadas, as gramíneas tropicais do gênero Brachiaria dominam o cenário atual, pela sua rusticidade e adaptabilidade às variadas condições de clima e solo, além do potencial de produção de forragem para consumo animal. Após décadas de exploração dos pastos de Brachiaria, em particular da Brachiaria decumbens, os pecuaristas se deparam atualmente com crescimento de áreas ocupadas por essa gramínea que estão degradadas ou em processo de degradação. As principais causas dessa degradação estão relacionadas à exaustão da fertilidade natural do solo pela falta de reposição dos nutrientes extraídos pela planta e removidos pelo animal no pastejo e/ou ao mau manejo animal da pastagem. Visando solucionar o problema da degradação da pastagem de Brachiaria, muitos produtores optam por substituir a espécie de Brachiaria na reforma do pasto. No entanto, na maioria das vezes a nova espécie é mais exigente em termos de nutrição, de modo que, se essa prática não for acompanhada da reconstituição da fertilidade do solo, a implantação satisfatória da nova pastagem não é alcançada. Nesse contexto, pesquisas demonstram que o uso de fertilizantes contendo nitrogênio e enxofre são eficientes tanto na recuperação de pastagens de Brachiaria por adubação, bem como quando usadas na implantação de nova espécie na renovação do pasto. Além do nitrogênio ser extraído em grande quantidade por essas plantas forrageiras, ambos os nutrientes são interligados por rotas bioquímicas na planta, o que explica a resposta positiva na produção da planta mediante a adição concomitante desses dois nutrientes. Entretanto, características intrínsecas da planta e propriedades químicas, físicas e biológicas do solo interagem com os nutrientes nitrogênio e enxofre aplicados na adubação, afetando sua dinâmica no sistema solo-planta, o que, por sua vez, determina os efeitos de resposta na produção da gramínea. Assim, de acordo com o tipo de solo e espécie de gramínea, proporções ideais de nitrogênio e de enxofre são .

(13) 12 . requeridas para maximizar o efeito dessa prática na implantação de nova espécie de planta forrageira. Considerando a dinâmica dos nutrientes nitrogênio e enxofre no solo, deve-se levar em conta o papel fundamental da matéria orgânica. Esse compartimento do solo engloba as frações orgânicas dos elementos nitrogênio e enxofre, cujas inter e intrarelações mediadas por microrganismos mantém o equilíbrio com as frações minerais da solução do solo, as quais constituem a fração prontamente disponível desses nutrientes para absorção pelas raízes das plantas. O emprego de nitrogênio e de enxofre na adubação pode afetar a dinâmica das frações desses elementos no solo, o que origina novo estado de equilíbrio dependente das proporções de nitrogênio e de enxofre supridos, que pode alterar a disponibilidade desses nutrientes à planta. Adicionalmente às proporções ideais de nitrogênio e de enxofre na adubação para adequado crescimento e desenvolvimento vegetal, deve-se considerar ainda as formas desses nutrientes fornecidas à planta no fertilizante. Pesquisas indicam que a morfogênese, o metabolismo e conseqüentemente a produção das plantas podem ser alterados devido à forma do nitrogênio disponibilizado à planta. Visando contribuir no entendimento das interações nitrogênio x enxofre no metabolismo e na produção das gramíneas, bem como nos processos que ocorrem no solo, desenvolveu-se o presente trabalho com os objetivos de: a) estudar combinações de doses de nitrogênio e doses de enxofre na produção da Brachiaria brizantha cv. Marandu (capim-Marandu) recém-implantada em solo oriundo de área vegetada com Brachiaria decumbens (capim-Braquiária) em degradação, e avaliar as alterações nas concentrações desses elementos no tecido vegetal e no solo promovidas por essa adubação; b) avaliar a eficiência do uso da água pelo capim-Marandu em estabelecimento adubado com nitrogênio e enxofre; c) avaliar o efeito de combinações de doses de nitrogênio e de enxofre na adubação do capim-Marandu na extração desses elementos do solo, na matéria orgânica, no pH e nas frações mineral e orgânica de nitrogênio e de enxofre do solo; e d) avaliar alterações na fisiologia e no metabolismo de gramínea que afetam a produção da planta, em virtude da adubação combinada de formas de nitrogênio e doses de enxofre.. .

(14) 13 . 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA. 2.1 Pastagens na agropecuária brasileira 2.1.1 Importância . As pastagens naturais ou cultivadas constituem a principal fonte de alimentação do rebanho bovino brasileiro. A produção advinda desse rebanho tem destacado o Brasil entre os maiores produtores e exportadores de carne bovina do mundo (ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DAS INDÚSTRIAS EXPORTADORAS DE CARNE - ABIEC, 2008). Segundo as estatísticas do censo agropecuário 2006 (INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍTICA - IBGE, 2006), o Brasil possui aproximadamente 172 milhões de hectares de terras ocupadas por pastagens, que respondem pela alimentação de cerca de 170 milhões de cabeças de gado bovino. Do total de pastagens no Brasil, aproximadamente 55 % são cultivadas, predominando nessa parte os capins do gênero Brachiaria (FERRAZ, 2003), os quais são amplamente disseminados pelo território nacional devido à sua grande adaptabilidade às variadas características de clima e solo (KELLER-GREIN; MAASS; HANSON, 1996).. 2.1.2 Caracterização das pastagens de Brachiaria As pastagens formadas por plantas do gênero Brachiaria caracterizam-se pelo expressivo potencial de produção de massa seca e extração de nutrientes do solo. O metabolismo fisiológico C4 confere a essas plantas alta eficiência no uso da radiação solar e elementos essenciais do solo e água (TAIZ; ZEIGER, 2004). Diversas espécies e variedades de Brachiaria são utilizadas para compor os pastos (RENVOIZE; CLAYTON; KABUYE, 1996), as quais diferem em relação às exigências nutricionais, resistência a pragas, tolerância à acidez do solo, aproveitamento de água, adaptação ao manejo e produção de forragem. Dentre as espécies mais difundidas no Brasil estão a Brachiaria decumbens e Brachiaria brizantha cv. Marandu (MITIDIERI, 2003), sendo a primeira menos exigente em termos de fertilidade do solo do que a segunda (WERNER et al., 1996). .

(15) 14 . De maneira geral, a rusticidade natural das plantas de Brachiaria aliada à eficiência do mecanismo fisiológico C4 sustentam por algum período de tempo a produção dessas gramíneas sem a necessidade de grandes investimentos com manejo e adubação do solo pelo pecuarista. No entanto, a retórica de que as plantas de Brachiaria mantinham a produtividade naturalmente contribuiu para a permanência de boa parte da atividade pecuária brasileira como sistema extrativista. As conseqüências desse sistema exploratório culminaram no aparecimento de cada vez mais áreas de pastagens degradadas ou sob degradação no Brasil (DIAS-FILHO, 2005).. 2.1.3 Degradação de áreas de pastagens de Brachiaria De acordo com Dias-Filho (2005), a degradação das pastagens é caracterizada pela perda da capacidade produtiva de material vegetal pela planta em conseqüência da degradação do solo, cujas causas podem ser químicas (baixa fertilidade e acidez do solo), físicas (compactação ou erosão) ou biológicas (diminuição dos teores de matéria orgânica e/ou redução da macrofauna). Os processos de degradação do solo geralmente estão associados com a perda ou diminuição do teor de matéria orgânica (GREENLAND; WILD; ADAMS, 1992), o que se reflete na fertilidade do solo por afetar a ciclagem e a disponibilidade dos nutrientes no sistema (STEVENSON, 1985). A constante remoção de forragem pelo animal, sem a devida reposição dos nutrientes extraídos pelas plantas, acentua os problemas de degradação dos pastos. As pastagens de Brachiaria têm expressiva demanda pelo nutriente nitrogênio, sendo um dos macronutrientes encontrados em mais elevadas concentrações no tecido foliar (OLIVEIRA et al., 2004; BODDEY et al., 2004). Plantas de Brachiaria deficientes em nitrogênio apresentam-se cloróticas e com baixa produção de massa seca. Tais sintomas ocorrem em decorrência da síntese de clorofila e proteínas que ficam prejudicadas pela carência de nitrogênio na planta (MARSCHNER, 1995). A eficiência da transformação do nitrogênio mineral absorvido em proteína vegetal é parcialmente dependente da presença do elemento enxofre (CRAWFORD et al., 2000). Embora exigido pelas plantas em baixas quantidades, o enxofre é primordial para o suprimento de aminoácidos sulfurados (cisteína, metionina e cistina), que são necessários para a síntese de diversas proteínas na planta. .

(16) 15 . Os processos de degradação dos solos (LILIENFEIN et al., 2000) e baixos teores de enxofre na atmosfera (HUSAIN; DUTKIEWICZ, 1990) de regiões distantes de grandes centros industriais, como é o caso de muitas áreas de pastagens, podem aumentar a probabilidade do surgimento de deficiência de enxofre nas plantas forrageiras. Em estádios avançados de degradação das pastagens, há dificuldade de distinguir entre sintomas de deficiência de nitrogênio e de enxofre na Brachiaria, pois as plantas apresentam-se pequenas e com clorose generalizada, de modo que ambos os nutrientes devem ser avaliados conjuntamente ao se realizar um programa de recuperação do pasto.. 2.1.4 Recuperação de áreas de pastagens de Brachiaria Segundo. Dias-Filho. (2005),. existem. três. estratégias. principais. para. a. recuperação de pastagens sob processo de degradação em regiões tropicais e subtropicais, sendo as seguintes: renovação da pastagem; implantação de sistemas agroflorestais e agrícolas; e pousio da pastagem. Dentre as práticas usadas para renovação das pastagens se destacam a substituição e/ou incremento com novas espécies (BATISTA; MONTEIRO, 2008) ou suprimento de nutrientes pela adubação (BONFIM-DA-SILVA, 2005). Considerando as pastagens formadas por capins do gênero Brachiaria, tem-se tornado comum nas décadas recentes a substituição da Brachiaria decumbens em degradação pela Brachiaria brizantha cv. Marandu. No entanto, embora esta espécie seja reconhecidamente mais exigente em nutrientes (WERNER et al., 1996), nem sempre sua implantação é acompanhada por aplicações adequadas e constantes de fertilizantes, o que pode inviabilizar o estabelecimento dessas plantas. Embora todos os nutrientes sejam importantes na produção das pastagens de Brachiaria sob recuperação, estudos demonstraram que o uso de nitrogênio e de enxofre simultaneamente e de forma equilibrada tem sido eficaz tanto no incremento da produção de capim-Braquiária em processo de degradação (BONFIM-DA-SILVA, 2005), como no aumento da produção de massa seca do capim-Marandu recém-implantado em solo oriundo de área de capim-Braquiária degradada (BATISTA; MONTEIRO, 2008). As proporções de nitrogênio e de enxofre supridas via adubação visam complementar o .

(17) 16 . nitrogênio e enxofre disponíveis no solo e relacionados ao teor de matéria orgânica, de forma que as quantidades desses elementos atendam as exigências nutricionais da planta (DIJKSHOORN; van WIJK, 1967), a fim de efetivar a recuperação da pastagem e maximizar a produção da gramínea.. 2.2 Nitrogênio e enxofre na produção de gramíneas forrageiras A produção das gramíneas forrageiras é a resultante do crescimento e desenvolvimento dos seus órgãos, cujo processo está estreitamente relacionado à quantidade e às formas iônicas dos nutrientes disponíveis na solução do solo (MARSCHNER, 1995). Elementos, como o nitrogênio, podem influenciar a produção da gramínea, tanto por ação das formas na morfogênese vegetal (WANG; BELOW, 1992; BELTRANO et al., 1999; WALCH-LIU et al., 2000; SANTOS, 2003; RAHAYU et al., 2005), bem como pelo aumento de material vegetal impulsionado pela síntese de proteínas (CRAWFORD et al., 2000) induzida pelo incremento no fornecimento de nitrogênio à planta (DOTZENKO, 1961; LAURIAULT; KIRKSEY; DONART, 2002; REICH et al., 2003). A resposta à adubação nitrogenada aparenta ser generalizada para as plantas da família Poaceae (Gramineae), conforme Xia e Wan (2008). Revisando 304 estudos que avaliaram o efeito da adubação nitrogenada na produção de espécies de plantas, Xia e Wan (2008) constataram que a biomassa das gramíneas aumentou 78,7 % mediante o suprimento de nitrogênio via fertilizantes. Considerando as gramíneas forrageiras, na literatura encontram-se diversos trabalhos que comprovam a resposta positiva da adubação nitrogenada no aumento da produtividade das pastagens compostas por essas plantas (DOTZENKO, 1961; VICENTE-CHANDLER, 1973; LAURIAULT; KIRKSEY; DONART, 2002; REICH et al., 2003). Apesar de muitas vezes ser negligenciado nos programas de adubação adotados por produtores agropecuários, o enxofre também tem comprovada contribuição no aumento da produção de gramíneas forrageiras (MONTEIRO; CARRIEL, 1987; KLESSA et al., 1988; SANTOS; MONTEIRO, 1999; KALMBACHER et al., 2005). Embora as adubações de nitrogênio e de enxofre isoladas promovam respostas positivas na produção de diversas espécies de capins, tem-se verificado que esses .

(18) 17 . efeitos benéficos podem ser potencializados pela adubação simultânea de nitrogênio e de enxofre em proporções adequadas (BROWN et al., 2000; KOWALENKO, 2004; BONFIM-DA-SILVA, 2005; KALMBACHER et al., 2005; MATHOT et al., 2008; BATISTA; MONTEIRO, 2008). Kalmbacher et al. (2005), estudando a resposta do Paspalum notatum à adubação combinada de quatro doses de nitrogênio (0 a 255 kg ha-1 ano-1) e quatro doses de enxofre (0 a 40 kg ha-1 ano-1), constataram aumento na produção de massa seca, na concentração de nitrogênio na planta e no nitrogênio recuperado, incrementando as doses de enxofre e na ausência de adubação nitrogenada (controle). Em estudo avaliando o efeito da combinação de três doses de nitrogênio (40, 80 e 105 kg ha-1) e duas doses de enxofre (0 e 25 kg ha-1) na produção de pastagens de Lolium spp. em oito solos da Bélgica, Mathot et al. (2008) observaram que o suprimento de enxofre aumentou em média de 800 kg ha-1 ano-1 a produção de massa seca das plantas. Estudos demonstraram que o fornecimento concomitante de nitrogênio e de enxofre aumentam a produção de massa seca das gramíneas ao incrementar o número de perfilhos (McKENZIE; JACOBS; KEARNEY, 2002; PREMAZZI; MONTEIRO; CORRENTE, 2003) e a área foliar (BONFIM-SILVA; MONTEIRO; SILVA, 2007; BATISTA; MONTEIRO, 2008) das plantas. O aumento da produção das gramíneas adubadas com nitrogênio e enxofre aparenta também estar relacionado ao melhor aproveitamento da água pela planta (BONFIM-SILVA; MONTEIRO; SILVA, 2007). Bonfim-Silva, Monteiro e Silva (2007), trabalhando com Brachiaria decumbens, verificaram incremento da eficiência do uso da água das plantas supridas com nitrogênio e enxofre simultâneamente. A adição de nitrogênio e de enxofre via adubo mineral na adubação das plantas altera a dinâmica desses elementos no solo (STEVENSON, 1985). Assim, parte desses elementos é absorvida diretamente pelas plantas da solução do solo, enquanto que outra parte está sujeita as tranformações biológicas e bioquímicas (McGiLL; COLE, 1991), sendo incorporada nas distintas frações orgânicas e minerais nitrogenadas e com enxofre do solo.. .

(19) 18 . 2.3 Nitrogênio e enxofre no solo 2.3.1 Disponibilidade de nitrogênio e de enxofre no solo Os teores de nitrogênio e de enxofre do solo são dependentes dos atributos físico-químicos do solo, do clima da região, do tipo de plantas que compõe o sistema de culturas que vegeta o solo e, principalmente, da quantidade e tipo de matéria orgânica. De modo geral, o teor de nitrogênio total pode variar entre 0,6 e 5 g dm-3 na camada superficial de solos cultivados (BREMNER, 1996), cujas formas disponíveis às plantas são os íons nitrato e amônio, os quais representam comumente 5 % do montante total desse nutriente no solo. De modo análogo ao nitrogênio, a forma de enxofre disponível às plantas também tem correspondido a aproximadamente 5 % do enxofre total do solo, sendo composta basicamente pelo íon sulfato (TABATABAI, 2005). Segundo Tabatabai (2005), a crosta terrestre possui teores de enxofre total estimados entre 0,6 e 1,0 g dm-3 de solo, ressaltando que processos pedogenéticos originam solos com ampla variação nos valores totais do enxofre no solo (NEPTUNE; TABATABAI; HANWAY, 1975; NGUYEN; GOH, 1992; SOLOMON et al., 2001; LILIENFEIN et al., 2003; WANG et al., 2006).. 2.3.2 Frações de nitrogênio no solo Em solos bem aerados a forma predominante de nitrogênio mineral é o nitrato, pois o processo de nitrificação pela ação das bactérias é muito rápido. Estudos de campo verificaram a relação teor de nitrato e de amônio variando de 10:1 a 20:1, devido à localização da amostra de solo retirada no transecto (LARK et al., 2004). O ânion nitrato no solo está constantemente sujeito a lixiviação, sendo que seu teor pode mudar rapidamente devido à precipitação pluvial e/ou fatores que afetem a atividade microbiana, tais como: pH, temperatura e concentração de oxigênio. O pH do solo, por sua vez, pode ser alterado pelo sistema de culturas e pelo uso de fertilização nitrogenada (VIEIRA et al., 2008). Solos sustentando Brachiaria têm-se mostrado como caso especial no estudo das proporções dos teores de nitrato e amônio. Embora sejam solos bem aerados, diversos .

(20) 19 . estudos verificaram teores elevados de amônio, os quais têm chegado a superar os teores de nitrato no solo (ISHIKAWA et al., 2003; BONFIM-DA-SILVA, 2005; BATISTA, 2006). Esse fato é atribuído às substâncias fenólicas exsudadas por raízes, identificadas primeiramente em Brachiaria humidicola (GOPALAKRISHNAN et al., 2007), e que possuem a propriedade de inibir o processo de nitrificação no solo (SUBBARAO et al., 2006). Considerando o processo adaptativo das plantas, essa disponibilidade das formas de nitrogênio no solo com Brachiaria e sem adubação, provavelmente afete o crescimento e desenvolvimento da planta de forma distinta daquela observada quando, por exemplo, se adiciona nitrogênio na forma de nitrato na adubação.. 2.3.3 Frações de enxofre no solo O enxofre existe no solo nas formas orgânica e mineral. Sob o ponto de vista da nutrição das plantas, o enxofre inorgânico na forma sulfato é a fração mais importante, por ser prontamente disponível à absorção pelas raízes das plantas. Entretanto, a concentração de enxofre mineral disponível está relacionada aos processos biológicos e bioquímicos que mediam as tranformações entre a fração orgânica e mineral do enxofre do solo, por meio de mineralização e/ou imobilização (McGiLL; COLE, 1991). As frações orgânicas de enxofre do solo podem ser denominadas de acordo com os reagentes químicos empregados nos métodos de separação dessas frações (TABATABAI, 1982, 2005). Assim, têm-se três frações de enxofre orgânico do solo, ou seja: enxofre reduzível por ácido iodídrico (HI); enxofre ligado a carbono reduzível pela liga metálica de Raney-Níquel (Ni); e enxofre orgânico residual. O enxofre reduzível por HI é composto pelo enxofre inorgânico na forma de sulfato (enxofre-sulfato) e pela fração enxofre-éster. Devido às dificuldades intrínsecas ao método de fracionamento de enxofre do solo (TABATABAI, 1982), diversos autores se limitam a analisar e discutir apenas duas grandes frações contendo enxofre, sendo elas a fração de enxofre reduzível por HI e a fração de enxofre ligada a carbono (MAYNARD; STEWART; BETTANY, 1985; SOLOMON et al., 2001; GOH; PAMIDI, 2003; CURTIN; BEARE; McCALLUM, 2007). A fração de enxofre ligada a carbono é composta pela fração de enxofre ligada a carbono reduzível por Raney-Ni somada à fração de enxofre orgânico residual. .

(21) 20 . A fração enxofre-éster engloba os compostos orgânicos do solo em cuja estrutura química predominam ligações C-O-S, dentre os quais têm-se: arilsulfatos, alquilsulfatos, sulfatos fenólicos, sulfatos lipídicos e polissacarídeos de sulfato como sulfato de condroitina, sulfato de colina e sulfato de queratina (SCHERER, 2001; TABATABAI, 2005). Segundo Zinder e Brock (1978), esses compostos contendo enxofre são originários de material vegetal, excreções e restos de animais, e/ou transformação do sulfato do solo via microflora. A fração enxofre ligado a carbono (C-S) reduzível por liga de Raney-Ni é formada basicamente por aminoácidos contendo enxofre, que são cisteína, metionina e cistina (FRENEY; MELVILLE; WILLIAMS, 1975; TABATABAI, 2005). Para o restante da fração orgânica de enxofre ligado a carbono não reduzível por HI e nem por Raney-Ni (enxofre orgânico residual), ainda não se obteve identificação precisa dos constituintes químicos. As concentrações das distintas frações de enxofre variam de acordo com o solo e localização geográfica (NEPTUNE; TABATABAI; HANWAY, 1975; ERIKSEN; MURPHY; SCHNUG, 1998). Neptune, Tabatabai e Hanway (1975), trabalhando com seis solos agrícolas brasileiros, verificaram para as frações enxofre-éster, enxofre ligado a carbono reduzível por Raney-Ni e enxofre orgânico residual concentrações relativas ao enxofre total do solo variando entre: 20,3 a 65,0; 5,0 a 12,4; e 24,3 a 59,3 %, respectivamente. A dinâmica das frações de enxofre orgânico do solo pode ser influenciada pelo uso de fertilizantes (FRENEY; MELVILLE; WILLIAMS, 1975; MAYNARD; STEWART; BETTANY, 1985; GHANI; McLAREN; SWIFT, 1993), pela planta (HU et al., 2002; GOH; PAMIDI, 2003) e pelos processos regidos pelos microrganismos do solo (McGiLL; COLE, 1991; KERTESZ; MIRLEAU, 2004). Segundo Freney, Melville e Williams (1975) e Li, Lin e Zhou (2001), todas as frações contendo enxofre podem disponibilizar o referido elemento na solução do solo para a nutrição das plantas, sendo a contribuição de cada fração diretamente relacionada à magnitude do efeito dos fatores mencionados.. .

(22) 21 . 2.4 Nitrogênio e enxofre nas plantas 2.4.1 Metabolismo e funções do nitrogênio nas plantas De acordo com a espécie de planta, estágio de desenvolvimento e do órgão vegetativo, a quantidade de nitrogênio pode variar de 20 a 50 g kg-1 de tecido vegetal seco (MARSCHNER, 1995). Dentre os macronutrientes, o nitrogênio é o que mais altera a composição da planta, pois afeta o metabolismo da planta tanto pela quantidade (DOTZENKO, 1961; LAURIAULT; KIRKSEY; DONART, 2002; REICH et al., 2003), como pela forma disponível (WANG; BELOW, 1992; BELTRANO et al., 1999; WALCH-LIU et al., 2000; SANTOS, 2003; RAHAYU et al., 2005) à planta na solução do solo. A incorporação do nitrogênio em composto orgânico nas plantas é realizada a partir da forma de amônio. Portanto, dependendo da forma de nitrogênio disponível no meio e absorvida pelas raízes, as plantas têm necessidade de prévia redução dessa forma absorvida para posterior assimilação nos aminoácidos (MARSCHNER, 1995). O nitrato absorvido pelas raízes precisa ser reduzido a amônio por um complexo formado por duas enzimas: a redutase do nitrato e a redutase do nitrito. A redutase do nitrato, cuja ativação é promovida pelo molibdênio-cofator (MENDEL, 2007), converte o nitrato em nitrito nas raízes ou nas folhas das plantas. Seguindo a reação em cadeia, a enzima redutase do nitrito converte rapidamente o nitrito a amônio. A conversão do amônio em aminoácidos é realizada pelas enzimas sintase da glutamina e sintetase do glutamato (glutamina oxoglutamato aminotransferase), na rota conhecida como GSGOGAT, que resulta em glutamina (primeira etapa) e glutamato (etapa final). O amônio também pode ser convertido em glutamato pela rota alternativa da enzima desidrogenase do glutamato (GDH). A partir da glutamina e do glutamato são sintetizados outros aminoácidos pelas plantas (TAIZ; ZEIGER, 2004). O amônio absorvido diretamente do solo pelas raízes é convertido prontamente pela GS-GOGAT ou GDH em aminoácidos, proporcionando economia energética em termos de moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) requeridas no processo de redução (BLOOM; SUKRAPANNA; WARNER, 1992). Como o requerimento de energia é baixo para a assimilação da forma de amônio, praticamente todo amônio absorvido é assimilado na própria raiz (MARSCHNER; KIRKBY; CAKMAK, 1996). .

(23) 22 . Além do papel fundamental na síntese de proteínas nas plantas (CRAWFORD et al., 2000), o nitrogênio é constituinte da molécula de clorofila e da enzima ribulosebifosfato carboxilase oxigenase (Rubisco), cujas concentrações foliares influenciam diretamente a eficiência fotossintética da planta. Em adição, as formas nitrato e amônio são estreitamente relacionadas à indução de síntese e translocação do fitohormônio citocinina (SAMUELSON; LARSSON, 1993; WALCH-LIU et al., 2000; BAUER; BANGERTH; von WIRÉN, 2007), o qual é determinante nos processos de quebra de dormência de meristemas laterais. A disponibilidade de outros íons, como sulfato, pode limitar a utilização eficiente do nitrogênio absorvido pela planta sob a forma nitrato ou amônio (CRAWFORD et al., 2000).. 2.4.2 Metabolismo e funções do enxofre nas plantas O requerimento nutricional da maioria das plantas é atendido com concentrações de enxofre na massa seca vegetal entre 1 e 5 g kg-1, sendo que as exigências em relação à quantidade do elemento demandada para adequada nutrição da planta aumentam nas famílias de plantas de acordo com a seguinte ordem: Poaceae (Gramineae) < Fabaceae (Leguminoseae) < Cruciferae (MARSCHNER, 1995). A assimilação do sulfato absorvido pelas plantas exige alto gasto energético pelas células no processo de redução do referido ânion até o aminoácido cisteína (HELL, 1997), o qual é o primeiro composto orgânico sulfurado estável nas plantas (CRAWFORD et al., 2000). O processo assimilatório inicia com a ativação do enxofresulfato pela enzima ATP sulfurilase formando adenosina-5-fosfosulfato (APS). A atividade desta enzima é regulada por vários fatores externos, como luz, e internos, como a disponibilidade do sulfato no substrato (MARSCHNER, 1995). O sulfato ativado, como adenosina-5-fosfosulfato (APS), é reduzido por meio de duas enzimas (redutase do APS e redutase do sulfito) a sulfeto. Em seguida o sulfeto é incorporado na Oacetilserina pela ação da enzima OAS-tiol-liase para formar acetato e cisteína (TAIZ; ZEIGER, 2004). A partir do aminoácido cisteína são sintetizados os outros aminoácidos contendo enxofre nas plantas (metionina e cistina). Os aminoácidos cisteína e metionina servem como precursores para a síntese de coenzimas (por exemplo: coenzima A), ferredoxina e metabólicos secundários como .

(24) 23 . glutationa, fitoquelatina, glucosinolatos, tioredoxina e aliinas (MARSCHNER, 1995). Embora seja freqüentemente o macronutriente encontrado em mais baixa concentração no tecido vegetal das plantas, o enxofre atua em diversas rotas fisiológicas e bioquímicas que governam o aproveitamento dos demais nutrientes, especialmente o nitrogênio (KOPRIVA; RENNENBERG, 2004).. 2.4.3 Interações nitrogênio x enxofre no metabolismo das plantas A união das rotas metabólicas de assimilação do nitrogênio e do enxofre é representada pela incorporação do sulfeto na O-acetilserina pela enzima OAS-tiol-liase na formação da cisteína (CRAWFORD et al., 2000). O α-aminoácido O-acetilserina é originário da serina por ação da enzima acetiltransferase da serina (SATase). Por sua vez, a serina é formada no processo de fotorrespiração da planta, sendo o nitrogênio presente em sua estrutura produto da redução e assimilação do nitrogênio absorvido do solo (HAWKESFORD, 2000; KOPRIVA; RENNENBERG, 2004). Limitações de nitrogênio ou enxofre nas plantas são manifestadas nesse ponto de convergência das rotas assimilatórias, o que ocasiona acúmulo ou carência de produtos sintetizados (BOLTON; NOWAKOWSKI; LAZARUS, 1976; MILLARD; SAHARP; SCOTT, 1985; KARMOKER et al., 1991; GIORDANO; PEZZONI; HELL, 2000; THOMAS et al., 2000; PROSSER et al., 2001; NIKIFOROVA et al., 2006), sendo esse desbalanço nutricional refletido na síntese de proteínas vegetais (DIJKSHOORN; van WIJK, 1967). A interação nitrogênio x enxofre no metabolismo aparenta não se restringir apenas à síntese de proteínas. Em diversos estudos com espécies vegetais foi constatada redução na atividade da enzima redutase do nitrato sob condições de enxofre limitante no substrato, o que culminou em incremento das concentrações de nitrato no tecido vegetal (FRIEDRICH; SCHRADER, 1978; GIORDANO; PEZZONI; HELL, 2000; THOMAS et al., 2000; PROSSER et al., 2001). Desse modo, infere-se que o metabolismo das plantas pode ser alterado de acordo com a forma de nitrogênio combinada com o enxofre na adubação.. .

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