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RESSALVA. Atendendo solicitação da autora, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 30/12/2018.

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(1)RESSALVA. Atendendo solicitação da autora, o texto completo desta dissertação será disponibilizado somente a partir de 30/12/2018..

(2) Estela Rodrigues Figueiredo. Deslocamento de caracteres reprodutivos em Dendropsophus nanus (Anura, Hylidae) em sintopia e alopatria. São José do Rio Preto 2014.

(3) Estela Rodrigues Figueiredo. Deslocamento de caracteres reprodutivos em Dendropsophus nanus (Anura, Hylidae) em sintopia e alopatria. Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Ecologia e Comportamento Animal do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. Orientador: Prof. Dr. Christopher Gordon Murphy Co-orientador: Profª. Drª Denise de Cerqueira Rossa-Feres. São José do Rio Preto 2014.

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(14) Estela Rodrigues Figueiredo. Deslocamento de caracteres reprodutivos em Dendropsophus nanus (Anura, Hylidae) em sintopia e alopatria Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Ecologia e Comportamento Animal, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto.. Comissão Examinadora. Prof. Dr. Christopher Gordon Murphy The College of New Jersey/NJ-EUA Orientador. Prof. Dr. Rogério Pereira Bastos UFG- Goiânia/GO. Prof. Dr. Itamar Alves Martins Unitau- Taubaté/SP São José do Rio Preto 21 de fevereiro de 2014.

(15) DEDICO ESTE TRABALHO. AO MEU ESPOSO CARLOS CESAR JR. E AOS MEUS PAIS MARLEI E RUBENS!.

(16) AGRADECIMENTOS. - Ao Deus Eterno, meu Criandor, Salvador e Mantenedor, que sempre dirigiu todos os meus passos e de maneira especial essa etapa, me capacitando e protegendo. - Ao meu esposo Carlos Cesar Jr, que está ao meu lado em todos os momentos, me ajudando, incentivando, orientando, cuidando e me fazendo a esposa mais feliz do mundo. - Aos meus pais Rubens e Marlei, pelo apoio incondicional, incentivo, orações e amor! - Ao professor “Kit” pela oportunidade e a confiança depositada em mim, além da maneira atenciosa e dedicada que orientou esse projeto e seu desenvolvimento. - A professora Denise que foi essencial para a elaboração e desenvolvimento do mestrado, por ter confiado em mim e por me dar lições de vida preciosas! - Aos meu irmãos, cunhados, sobrinhos, tios, primos, a Cida, sogros, avós, especialmente ao meu avô Lélio e meus tios Mércia e Nelson, Regina e João, que sempre me acolheram com amor. - Aos amigos do Laboratório de Ecologia Animal que me apoiaram e auxiliaram em campo, especialmente a Verônica Thieme T. Sousa, que me ajudou muito com a elaboração do projeto, coletas e análises, além da amizade! E também agradeço à Fabiane Annibale, pelo auxílio nas coletas, no lab e pela amizade sincera! - A Fapesp pelo auxilio financeiro (Proc. 2012/15137-9)..

(17) “Graças te dou, visto que por modo assombrosamente maravilhoso me formaste; as tuas obras são admiráveis, e a minha alma o sabe muito bem... Os teus olhos viram o meu corpo ainda informe, e no teu livro foram escritos todos os meus dias, cada um deles escrito e determinado quando nem um deles havia ainda. Que preciosos para mim, ó Deus são os teus pensamentos! E como é grande a soma deles!” Salmo 139: 14, 16 e 17.

(18) RESUMO. O deslocamento de caracteres pode ser muito importante na divergência das espécies, e para anuros, tem sido documentado para aspectos reprodutivos,. mas. raramente. para. outros. aspectos. relevantes.. Dendropsophus nanus e D. sanborni são espécies intimamente relacionadas e similares em morfologia e ecologia, e ambas podem ocorrer e se reproduzir nos mesmos hábitats. Nós testamos a hipótese de que o canto de anúncio e o sítio de vocalização de D. nanus sofreram deslocamento de caracteres em resposta a presença de D. sanborni por meio. da. comparação. de. seis. parâmetros. acústicos,. altura. do. empoleiramento e substrato usado entre D. nanus, encontrada em três corpos d’água em áreas de alopatria, e D. nanus encontrada em três corpos d’água em área de sintopia com D. sanborni. Nós observamos diferenças estatisticamente significativas no tipo de poleiro usado, mas não para a altura do empoleiramento entre as duas áreas. Entre os parâmetros acústicos, os pulsos produzidos por D. nanus foram significativamente mais curtos em sintopia do que em alopatria, um resultado consistente com o deslocamento da duração dos pulsos de D. nanus em sintopia contraposto com os pulsos de longa de D. sanborni. Entretanto, é possível que as diferenças observadas no canto e sítio de vocalização entre sintopia e alopatria sejam também relacioandas a fatores diferentes ao deslocamento de caracteres, como diferenças entre sintopia e alopatria no meio ambiente, fatores sociais e históricos.. Palavras-chave: reprodução, estrutura do canto de anúncio, anuros, sítio de vocalização..

(19) ABSTRACT. Character displacement can be important in the divergence of species, and for anurans, has been documented for acoustic parameters but seldom for other relevant aspects. Dendropsophus nanus and D. sanborni are closely related species similar in their morphology and ecology, and both can occur and reproduce in the same habitat. We tested the hypothesis that the advertisement calls and sites of vocalization of D. nanus have undergone character displacement in response to the presence of D. sanborni by comparing six call parameters and perch type and height between D. nanus found in three bodies of water in an area of allopatry and D. nanus found in three bodies of water in an area of syntopy with D. sanborni. We observed statistically significant differences in the type of perch used, but not perch height between the two areas. Among acoustic parameters, pulses produced by D. nanus were significantly shorter in syntopy than in allopatry, a result consistent with displacement of pulse duration in D. nanus in sintopia away from the longer pulse duration of D. sanborni. However, is possible that the differences observed in calls and vocalization site between syntopy and allopatry were also related to factors other than characters displacement, such differences between syntopy and allopatry in environmental, social and historical factors.. Keywords:. reproduction,. vocalization site. advertisement-call. structure,. anurans,.

(20) INTRODUCTION Successful breeding requires intraspecific recognition (Duellman and Trueb 1994) and, for many species, communication is essential to mate choice (Höbel and Gerhardt 2003). Female amphibian anurans often choose males based on the characteristics of their advertisement calls (Noor et al. 1999; Wells 2007), and this choice can result in the transmission of good genes to offspring and is thought to be a major contributor to the evolution of both signals and receiver selectivity in interspecific communication (Höbel and Gerhardt 2003). When two or more closely related species come into geographic contact, there can be interference between the reproductive signals of those species (Howard 1993; Noor 1999), and this interference can decrease the effectiveness of communication (Gerhardt and Huber 2002). Such interference can happen only when the different species are communicating sufficiently close to each other, i.e., in syntopy (sensu Rivas 1964); species can be in sympatry, i.e., geographic overlap, but not in close enough proximity for interference to occur. As a result of this interference, natural selection may favor individuals that diverge in their reproductive communication from syntopic heterospecifics to maintain species integrity and mating efficiency (Noor 1999). Thus, species can evolve greater differences in signals when are in syntopy than in allopatry (Howard 1993). This pattern is known as character displacement (Brown and Wilson 1956). In anuran amphibians, the reproductive characters most commonly documented to be subjected to reproductive character displacement are those related to acoustic communication (Amézquita et al. 2006), which are closely related to reproduction (Höbel and Gerhardt, 2003). Thus, signaling is often 11.

(21) affected by selective forces that can lead to adaptation and reproductive isolation (Ryan and Rand 1993; Jones 1997), as observed in males of same species that developed greater differences in signaling in syntopy with other closely species than in allopatry (Lemmon 2009; Amézquita et al. 2011). Because few of the many studies with anurans that have tested for reproductive character displacement (Littlejonh 1976, Doherty and Howard 1996; Butlin 1987) have actually documented this process (Höbel and Gerhardt 2003; Lemmon 2009), reproductive character displacement is considered rare. Reproductive character displacement has been documented for the spectral and temporal parameters of the advertisement calls of anurans (Höbel and Gerhardt 2003; Lemmon 2009), which are important for species recognition and which exhibit adaptations that decrease interference in acoustic communication (Grafe 1996; Murphy and Gerhardt 2000; Martins and Jim 2003; Martins et al. 2006). However, very few studies have demonstrated character displacement in aspects of reproductive ecology such as temporal and spatial patterns of reproduction (Rossa-Feres and Jim 2001; Menin et al. 2005). In addition to character displacement in call parameters and in temporal and spatial patterns of reproduction, character displacement may occur in the choice vocalization site. This behavioral displacement can decrease both competition between males for sites of vocalization and the chance that females attracted by conspecific males are intercepted by heterospecific males. Some studies of the use of vocalization site and acoustics parameters of pairs of closely related species demonstrate that arboreal species of anurans show greater spatial than acoustic segregation (Bowker and Bowker 1979; Heyer 1990; Rossa-Feres and Jim 2001; Vasconcelos and Rossa-Feres 2005; Santos 12.

(22) and Rossa-Feres 2007; Silva et al. 2008). However, to date, no studies have examined potential character displacement in the use of vocalization sites in anurans and more importantly, no study has examined simultaneously reproductive character displacement in advertisement calls and use of vocalization sites in the same species. We investigated reproductive character displacement in these two variables by measuring acoustic parameters, and the type and height of the vocalization site in Dendropsophus nanus, a widely distributed, South American treefrog, in areas of allopatry and syntopy with D. sanborni. Dendropsophus nanus and D. sanborni are closely related species, very similar in their morphology and ecology, and both can occur and reproduce in the same habitat, using the same vegetation types for vocalization sites (Martins et al. 2003; Menin et al. 2005). Thus, this study tested the hypothesis that D. nanus, in areas of syntopy with D. sanborni, has undergone reproductive character displacement in call and vocalization site characteristics. Specifically, we tested three predictions: (1) there should be differences in one or more parameters of the advertisement calls of D. nanus between areas of allopatry and syntopy with D. sanborni; (2) there should be differences in perch type or height of D. nanus between areas of allopatry and syntopy with D.sanborni;. (3) the difference. between D. nanus and D. sanborni in values of call parameters or aspects of the vocalization site should be greater for D. nanus in syntopy than in allopatry.. 13.

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