Um grande número de metodologias foi proposto para avaliar a densidade de uma po-pulação. Levou-se em consideração, por exem-plo, se os organismos são grandes ou peque-nos, se são organismos sésseis ou móveis. Outro aspecto relevante refere-se ao fato de que, algumas vezes, é necessário inventariar toda a população, como no caso de grandes vertebrados em perigo de extinção. Na maio-ria dos casos, entretanto, apenas uma parte dela deve ser inventariada. Nesse caso, técnicas de amostragem com base estatística são empre-gadas para garantir uma representatividade adequada das amostras.
Em alguns casos, não é possível determi-nar a densidade absoluta de uma população, como é o caso de contar-se somente amostras não-quantitativas (por exemplo, plâncton co-DEFINIÇÕES BÁSICAS
População
É qualquer grupo de organismos da mes-ma espécie ocupando um espaço particular em um tempo determinado. A população possui certo grupo de parâmetros que pode ser quanti-tativamente definido em condições experimen-tais ou de campo.
Densidade
Refere-se ao número de indivíduos por uni-dade de área ou volume. Existem várias ma-neiras de se expressar a densidade de uma dada população (Tabela 1.1).
Ecologia das Populações
Parte 1
TABELA 1.1 Densidades e locais de ocorrência de algumas populações
Espécie Organismo Densidade Hábitat
Cylindrospermopsis raciborskii Alga cianobactéria 30.000 indivíduos/ml Lago Paranoá, Brasília, DF Platypodium elegans Árvore latifoliada 500 indivíduos/hectare Campus da UFMG Homo sapiens sapiens Mamífero primata 375 indivíduos/km2 Holanda (1970)
2 indivíduos/km2 Canadá (1970)
letado por uma rede, na qual não foi possível a correta determinação do volume filtrado). Ainda assim, é possível a determinação da den-sidade relativa da população. Conta-se um nú-mero arbitrário de indivíduos e determina-se o percentual de cada espécie em relação ao total.
MEDIDAS DE DENSIDADE ABSOLUTA
Contagem total
Utilizada em censos de população humana e de vertebrados e invertebrados, tais como os-tras ou mexilhões, ou, ainda, em estudos fitos-sociológicos de plantas de porte arbóreo.
Métodos de amostragem
Método dos quadrados
Este método é usado com grande freqüên-cia em estudos sobre ecologia vegetal. Conta-se o número de indivíduos em quadrados (ou qualquer outra figura geométrica) com área conhecida. A seguir, extrapolam-se os dados para a área total a ser considerada. A confiabi-lidade desse método baseia-se nos fatores listados na Tabela 1.2.
Coleta e recaptura
Este método é muito usado em estudos de ecologia animal. Também permite estimar as
taxas de nascimentos e de mortes, além da den-sidade de uma população, podendo ser esti-mado da seguinte maneira:
Na . Nmt
T = ————— Nma
onde: T = tamanho da população; Na = tamanho da amostra; Nmt = total de indivíduos marcados; Nma = total de indivíduos marcados na amostra.
Tem sido usado com muito sucesso em bor-boletas, cobras, besouros, peixes e vários ver-tebrados. No entanto, apresenta algumas limi-tações:
a) os animais marcados devem ter a mes-ma taxa de mortalidade que os não-marcados, ou seja, a técnica de marca-ção não deve expor os animais a uma maior taxa de predação;
b) as marcas não devem desaparecer ou causar equívocos para serem reconhe-cidas.
Densidade relativa
Baseia-se na coleta de amostras que repre-sentam uma relação constante, embora desco-nhecida, com a população total. Não é feita estimativa de densidade, mas, sim, de um ín-dice de abundância.
A seguir é apresentada uma lista de variá-veis que podem ser usadas para a estimativa da densidade relativa de uma dada população:
a) armadilhas de captura de roedores; b) contagem de bolas fecais;
c) freqüência de vocalização de pássaros; d) registros de atividades de pescadores
ou caçadores;
e) número de evidências ou pistas da pre-sença de um organismo;
f) índices de cobertura vegetal;
g) questionários em censos sobre popula-ção de vertebrados, aplicados aos ha-bitantes de certa região;
h) percentual de iscas consumidas (em ra-tos, por exemplo).
TABELA 1.2 Critérios para o uso do método dos quadrados
Critérios
1. A população dentro da unidade de amostragem tem que ser estimada exatamente.
2. A área de cada unidade deve ser estimada com grande precisão e não deve variar.
3. Os quadrados devem ser plotados aleatoriamen-te.
ATRIBUTOS DEMOGRÁFICOS DE UMA POPULAÇÃO
Natalidade
É um termo que descreve a produção de novos indivíduos por unidade de tempo. Esta produção pode ser quantificada por nascimen-tos, postura de ovos, germinação ou fissão celular (índices mitóticos). Dois aspectos de-vem ser diferenciados em relação à produção: a fertilidade e a fecundidade.
Fertilidade e fecundidade
Referem-se à performance real de uma po-pulação e estão baseadas no número de nasci-mentos bem-sucedidos. A fecundidade refe-re-se ao potencial fisiológico de reprodução atribuído a uma dada população. A população humana apresenta uma fecundidade igual a um nascimento/11 meses.fêmea em idade repro-dutiva e uma fertilidade média de um nasci-mento/oito anos.fêmea em idade reprodutiva. Naturalmente essas estimativas irão depender do organismo a ser considerado. Uma ostra pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos, os peixes irão produzir milhares deles, os anfíbios centenas e os pássaros de um a 20 ovos. Já os mamíferos poderão produzir de um a 10 indi-víduos/ciclo reprodutivo.
Mortalidade
Inicialmente, deve ser distinguida a longe-vidade fisiológica da ecológica. Para isso, deve-se levar em conta o fato de que em eco-logia é muito raro encontrar uma população na qual a maioria dos indivíduos esteja mor-rendo por senescência. Grande parte dos indi-víduos é predada, sofre doenças ou não escapa de catástrofes naturais. Uma pequena enchen-te em um córrego, por exemplo, pode ser o fim para milhares de pequenos insetos habi-tantes da várzea. A longevidade da população humana sofreu grandes variações ao longo do
último milênio: na Roma antiga, as mulheres viviam em média 21 anos; na Inglaterra do fi-nal do século XVIII, elas viviam cerca de 39 anos, e nos Estados Unidos ao início dos anos 60, viviam em média 73 anos (Rabinovich, 1978). A taxa de mortalidade pode ser esti-mada diretamente no campo, pela técnica de marcação e recaptura ou por tabelas de vida do tipo horizontal, e no laboratório, pelas ta-belas de vida do tipo vertical (vide adiante).
Imigração e emigração
A dispersão (emi e imigração) muitas vezes não tem sido levada em conta em censos popu-lacionais. Em estudos de marcação e recaptura é comum trabalhar-se com a taxa de diminuição, que é resultante de mortalidade e emigração, e a taxa de incremento, que é resultante da adi-ção entre as taxas de nascimento e de imigraadi-ção. A taxa de emigração pode ser distinguida da taxa de morte ao estimar a taxa de diminui-ção. Sejam A e B dois quadrados de lados la = 1
e lb = 2, respectivamente (Tabela 1.3). A taxa
de mortalidade dos indivíduos em A e B é igual. Se os indivíduos estão se movendo ao acaso, a taxa de emigração em B é duas vezes maior que em A, já que a relação perímetro sobre a área é 4:2 (A:B). A probabilidade de um orga-nismo cruzar os limites de A é duas vezes maior do que a de cruzar os limites de B. Imaginemos que as taxas de diminuição tenham sido 0,20 e 0,15, respectivamente, em A e B. Se quisermos determinar a taxa de mortalidade m e a taxa de emigração e da taxa de diminuição observada nos dois quadrados, podemos supor:
0,15 = m + e 0,20 = m + 2e
TABELA 1.3 Relação perímetro/área em retângulos de diferentes tamanhos
Retângulo Lado (1) Perímetro (p) Área (a) p/a
A 1 4 1 4
Aplicando o multiplicador (-1) aos mem-bros da primeira equação e somando-os com a segunda equação, temos:
0,05 = 0 + e logo: e = 0,05 (5%) e
m = 0,10 (10%).
Utilizando o mesmo processo, pode-se se-parar a taxa de nascimento da taxa de imigra-ção, usando o número de indivíduos não-mar-cados na amostra.
A relação entre os atributos acima descri-tos pode ser sumarizada na Figura 1.1.
CRESCIMENTO DE POPULAÇÃO
Modelo exponencial de crescimento
populacional
Lotka (1922) demonstrou que uma popu-lação cuja distribuição em classes etárias não se altere deverá crescer segundo a relação:
dN
——— = rm . N
dt
onde: dN/dt = taxa real de crescimento populacional a qualquer instante; rm = taxa instantânea (intrín-seca) de crescimento; N = tamanho (número de indivíduos) na população.
O modelo de crescimento exponencial é ca-racterizado por uma curva típica que é ilustra-da pela Figura 1.2.
r = μ* - k
r e μ são usados muitas vezes na literatura como abreviaturas da taxa instantânea
(intrín-seca) de crescimento populacional. A rigor, μ refere-se à taxa máxima de crescimento popu-lacional, ou potencial biótico, obtido em con-dições de crescimento ideal sem qualquer tipo de perdas (também representada por rm, ou μ*).
Já r, em muitos casos, refere-se à taxa real (ou observada no campo). A relação entre as duas seria, portanto:
r = μ - k
onde k são as perdas (predação, parasitismo, emi-gração, etc.).
O modelo de crescimento exponencial pode ser finalmente definido pelas fórmulas se-guintes:
dN
——— = μ . N dt
Nt = No . eμt
FIGURA 1.1 Relações entre a densidade de indivíduos em uma população com os principais atributos demo-gráficos.
onde: N = tamanho (número de indivíduos) da popu-lação; No = tamanho inicial da população (tempo to); Nt = tamanho da população no tempo t; eμt = função
exponencial, onde μ é a taxa instantânea de cresci-mento, t é o tempo e e = 2,71828. 1 Nt μ = —— . ln (——) t N0 ln2 0.693 Td = —— = ———— μ μ
onde: μ = taxa de crescimento instantâneo da po-pulação; μ* = taxa de crescimento máximo
(poten-cial); No = tamanho inicial da população (em indiví-duos ou biomassa); Td = tempo de duplicação da população.
Na literatura especializada freqüentemente a taxa de crescimento instantâneo de uma popula-ção pode ser representada pela notapopula-ção r ou μ.
Se temos a taxa líquida de crescimento (Ro),
podemos facilmente calcular a taxa instantânea de crescimento (rm), observando a fórmula:
Ro
rm = ln ——
T
onde: Ro = taxa finita ou líquida de crescimento ou número de fêmeas por fêmea.geração; T = tempo de geração.
Qual é a diferença entre essas duas taxas? A taxa finita Ro tem uma lógica fácil de ser
compreendida em termos demográficos, ao passo que a taxa instantânea de crescimento é mais fácil de se trabalhar matematicamente. Ro pode ser estimada a partir de tabelas de vida
(como a seguir) e pode ser definida como sen-do o somatório sen-do produto entre o número de sobreviventes e de nascimentos em cada clas-se etária dentro de uma população:
Ro =
∑
∞ o lx . mx ou Ro =∫
∞ o lx . mx . dxA taxa de crescimento Ro é calculada
so-mando o produto:
Ro = Σ lx . mx = 3,0
Dados experimentais mostram que o besou-ro Tribolium castaneum possui um valor de T próximo a 55,6 dias e o valor de Ro foi
estima-do em 275,0. Senestima-do assim, teremos para este organismo:
275
rTribolium = ln ——— = 0,101
55,6
Raramente, na natureza, as populações obe-decem ao modelo exponencial de crescimen-to por longos períodos. Normalmente têm uma FIGURA 1.2 O modelo de crescimento exponencial hipotético aplicável à população humana. N = tamanho (número de indivíduos) da população; No = tamanho inicial da população; r = taxa instantânea (intrínseca) de crescimento; T = tempo (em anos). Observar que os valores finais da população (Nt) bem diferentes podem ser obtidos a partir de um mesmo número inicial (No), dependendo da taxa de crescimento (r).
TABELA 1.4 Tabela de vida
x lx mx lxmx 0 1 0 0 1 1 2 2 2 1 1 1 3 1 0 0 4 0 0 0
onde: lx = número de sobreviventes no intervalo de tempo x; mx = número de nascimentos no intervalo de tempo x.
Se Ro > 1, a população está crescendo; se Ro
= 1, está estável; se Ro< 1, ela está diminuindo.
O uso dessa equação pode ser ilustrado da seguinte maneira: considere-se um animal hi-potético que viva três anos, que produza dois jovens no ano um e um jovem no ano dois e nenhum indivíduo no ano três. Teríamos, então, a tabela de vida representada na Tabela 1.4.
taxa de crescimento menor do que μmax (μ*),
uma vez que várias perdas podem ocorrer. A taxa de crescimento real de uma população, que pode, em alguns casos, ser até negativa, é chamada de lambda (λ).
A equação abaixo ilustra a relação entre a taxa de crescimento real (λ) e o potencial biótico (μmax) para o fitoplâncton de lagos e oceanos.
λ = μ* - k
k = s + d + g
onde: λ = taxa real de crescimento observada sob condições naturais; μ* = potencial biótico ou taxa máxima de crescimento; k = taxa somatória das perdas populacionais; s = taxa de sedimentação; d = taxa de diluição; g = herbivoria (grazing).
No entanto, há situações genéricas nas quais se pode esperar crescimento exponencial de algumas espécies:
a) quando há introdução de uma nova es-pécie no ecossistema;
b) novos hábitats foram criados (fechamen-to de um reservatório, por exemplo). Há casos na literatura em que um genuíno crescimento exponencial pôde ser observado em circunstâncias naturais:
a) a alga diatomácea Asterionella formo-sa pode crescer exponencialmente du-rante o spring bloom (florescimento pri-maveril, um período restrito a algumas semanas) em muitos lagos temperados; b) áreas de ressurgência marinha; c) roedores em climas temperados e
árti-cos durante sua estação de crescimento. Na população humana tem havido um cres-cimento que pode ser descrito pelo modelo exponencial. Observe-se, no entanto, que a taxa r vem crescendo também ao longo do tem-po (crescimento superextem-ponencial).
A Tabela 1.5 resume os dados sobre o cres-cimento populacional nos últimos 500 anos.
Se uma população segue o modelo geomé-trico, é possível estimar o seu tempo de dupli-cação (t) apenas conhecendo-se sua taxa de crescimento populacional (r). Imaginemos que
no instante t a população deverá ter o dobro do seu tamanho inicial que seria No.
Assim, no instante t, vamos ter Nt = 2.No
Aplicando o modelo geométrico, temos: Nt = No . er.t Nt —— = er.t No 2 = er.t ln2 = r.t 0,693 = r.t
onde: r = taxa intrínseca de crescimento; t = tempo. Se r é conhecido, podemos calcular o tem-po de duplicação da seguinte forma:
0,693 t = ————
r
A população humana, em vários países do Terceiro Mundo, possui um r ao redor de 0,033. Qual seria o tempo de duplicação (t) dessa po-pulação se ela seguisse o modelo exponencial?
0,693
t = ———— = 21 anos 0,033
Modelo de crescimento logístico
(Verhulst, 1838)
Este modelo caracteriza-se por uma associa-ção entre a densidade de uma populaassocia-ção e sua taxa de crescimento. Por esta razão, é também chamado de modelo densidade-dependente. A
TABELA 1.5 Crescimento da população humana entre os séculos XVIII e XX
Ano Tamanho (bilhões)
1650 0,50 1750 0,75 1830 1,00 1900 1,60 1950 2,50 1960 2,80 1970 3,60
população pára de crescer ao atingir uma densi-dade máxima (K), definida como a capacidensi-dade de suporte do meio. Em baixas densidades (K tende a 0), o crescimento é aproximadamente exponencial, e em altas densidades (N tende a 0), o crescimento tende a ser zero. O modelo logístico pode ser definido pelas seguintes fór-mulas: dN K-N —— = r* . N . ——— dt K K-N lim N→K (———) = 0 K K Nt = —–—————a - r* . t 1 + e
onde: Nt = tamanho da população no tempo t; K = capacidade de suporte (densidade máxima prevista pelo modelo); r* = taxa de crescimento (potencial biótico); e = base de números naturais (e = 2,71827); a = constante de integração.
A forma integrada da curva logística pode ser observada na equação anterior. Observar que “a” é uma constante de integração e o ter-mo “e” é número natural (e = 2,71828).
Essa curva pode ser facilmente ajustada a partir de dados de laboratório (N, K e t). Para o cálculo da curva logística, utiliza-se uma
análi-se de regressão linear dada pela equação adian-te. A inclinação da reta é a taxa de crescimento per capita (r) e a interseção em y é a constante de integração.
K-N
ln ——— = a - r . t N
A Figura 1.3 ilustra o modelo de cresci-mento logístico, que é do tipo densidapendente, ou seja, a taxa de crescimento de-pende do tamanho populacional. A diferença entre o crescimento exponencial e o logístico, em termos de área de curva, é chamada de re-sistência ambiental (Ω, ômega).
Há várias evidências experimentais dando suporte a esse modelo. A mais famosa foi publi-cada por Gauss (1934), na qual é feito um estudo sobre a dinâmica populacional de dois Parame-cium: P. aurelia e P. caudatum. Pearl (1927) observou que leveduras (Saccharomices) podem crescer segundo um modelo logístico. Jacobs (1947) cultivou Escherichia coli em meio aeróbico sob temperatura (35ºC) e pH constan-tes e contínuo aporte de alimento e obteve como resposta o crescimento logístico. Chapman (1928) observou que colônias do coleóptero Tribolium crescem segundo um modelo logístico. Park (1964) observou, entretanto, que culturas
de Tribolium, embora cresçam segundo uma cur-va logística, não se estabilizam em torno de K. Há um lento e contínuo decréscimo (800 dias). Birch (1953) observou a ausência de estabiliza-ção em K para o coleóptero Calandra.
A falta de estabilidade em torno de K apre-sentada por várias populações sob suposto crescimento logístico levou à proposição de modelos alternativos:
a) modelo do “time-lag”, onde a taxa de crescimento (μ ou r) é dependente do tamanho da população de uma maneira uniforme;
b) modelos estocásticos ou probabilísticos, onde é introduzida uma ponderação ale-atória na taxa de crescimento (r) ou mes-mo no número de indivíduos (N). Essas variáveis randômicas procuram refletir variações climáticas ou de outros fatores abióticos (mosaico de solos) que afetam o crescimento das populações no ambien-te natural.
Uma população que obedeça ao modelo logístico deve também obedecer aos seguin-tes critérios (Rabinovich, 1978):
1. Qualquer que seja a natureza do novo in-divíduo, o efeito em r é o mesmo. Todos os indivíduos são idênticos, ou seja, não há efeito da idade ou sexo sobre a taxa de crescimento.
2. O efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é sentido instan-taneamente, ou seja, não há time-lag (ou tempo requerido para se observar uma dada resposta).
3. A população apresenta uma distribui-ção de idades estável.
4. O efeito depressivo da densidade so-bre a taxa de crescimento é linear. 5. As taxas instantâneas de natalidade e
mortalidade (b e m) são as determinantes da taxa instantânea de crescimento (μ) e não mudam ao longo do tempo. Isso sig-nifica que tanto as condições ambientais como o genótipo dos indivíduos são cons-tantes ao longo de gerações sucessivas.
É possível expressar r em função da capa-cidade de suporte do meio (K) e da densidade da população (N). O crescimento populacional pode ser expresso da seguinte maneira:
dN ——— = N . (rm - C.N) dt se dN/dt = 0, então rm - C.N = 0 Se, N = K Então, rm - C.K = 0 Logo: rm C = ——— K
onde: rm = taxa máxima de crescimento; K = capa-cidade de suporte do meio; N = número de indivíduos e C = constante que mede o efeito da densidade na equação logística.
Multiplicando ambos os membros dessa equação por N teremos
rm . N C.N = ———— K se dN/dt < > 0 → dN/dt = r, logo, tem-se r = rm - C.N mas rm . N C.N = ––––––– K Logo: rm . N r = ———— K N r = rm . (1 - ——) K K-N r = rm . (———) K onde: rm, N,K e C, como supracitado.
A última expressão estima o valor de r em função da densidade N da população. Obser-ve-se que r tende para rm quando as
densida-des N são próximas de zero (N = 0). A taxa r tende a ser nula quando a densidade aproxima-se da capacidade de suporte do meio (N = K).
A taxa de crescimento rm pode ser
inter-pretada como a capacidade inata para crescer em números. É um parâmetro característico para cada espécie e pode variar segundo o ambiente ou as condições experimentais. A
taxa rm é uma capacidade inata sendo atingida
por uma particular combinação de condições do meio em conjunto, definidas como sendo ótimas. O termo ótimo deve ser encarado com reservas. Na realidade, condições ótimas po-dem significar condições controladas e especi-ficáveis. A importância desse parâmetro está em sua utilidade para simulações e modeliza-ções.
A Tabela 1.6 fornece algumas destas taxas para roedores e insetos.
TABELA 1.6 Taxas de crescimento rm e Ro para diferentes populações de vertebrados e invertebrados
rm (dia-1) G (dia) Ro
Microtus agrestes (r) 0,0125 141,8 5,9
Rattus norvegicus (r) 0,0147 217,6 25,9
Triboluim castaneum (i) 0,101 55,6 275,0
Calandra oryzae (i) 0,109 43,4 113,6
(r): roedores; (i): insetos; rm: taxa instantânea máxima ou taxa inata de crescimento ou, ainda, potencial biótico da
espécie; Ro: taxa líquida de crescimento ou taxa finita ou, ainda, taxa de renovação de uma população (número de
indivíduos [fêmeas] produzidos por um indivíduo [fêmea] em uma geração); G: é o tempo de geração em dias. A relação entre essas três variáveis é dada por G = In(Ro)/rm.
