VARIABILIDADE GENÈTICA EM AVENA SATIVA, AVENA STERILIS
E EM SEUS HÍBRIDOS, POR MEIO DE AVALIAÇÕES AGRONÔMICAS'
MARIA JANE CRUZ DE MELO SERENO2 , MARIA HELENA BODANESE-ZANETflNI', FERNANDO IRAJÁ FELIX DE CARVALHO e JOSÉ FERNANDES BARROSA NETO 4
RESUMO - Este trabalho teve como objetivo comparar a variabilidade genética existente no grupo de aveia cultivado e na introdução silvestre desse cereal. O trabalho abrangeu a análise de caracteres agronômicos no campo (estatura, número de antécios primários e secundários da panicula principal, número de dias para o florescimento, número de grãos da panícula principal, peso de 1000 grãos e número de afilhos), em diferentes genótipos do grupo cultivado (UFROS 7, UFROS 8 e UPF 7) e do grupo selvagem (1-303, 1-320,1-325, 1-377, 1-378, 1-428 e 1-ARO). Foi obtida diferença estatística em todos os caracteres testados, com exceção do número de afilhos férteis; foi constatada maior variabili-dade genética interespecifica do que intraespecífíca. A ação da seleção natural em Avena sterilis L. e o efeito da participação do homem (seleção artificial) em Avena saliva L. parecem ser as principais causas das diferenças entre as duas espécies. As introduções 1-325, 1-377 e 1-378 apresentaram ciclo reprodutivo semelhante ao dos genótipos cultivados, o que facilita sua utilização em hibridações interespecíficas. A introdução 1-ARO mostrou caracteres agronômicos intermediários, em relação ao grupo cultivado e ao selvagem.
Termos para indexação: aveia, híbridos interespecíficos, estatura de planta, ciclo, caracteres da panícula.
GENETIC V A RI A B I L ITY 114 A VENA SÃ TWA, A VENA STERILIS AND IN THEIR HYBRJDS T}IROUOH THE AGRONOMIC EVALUATION
ABSTRAC - This study aimed to compare the genetic variability of the cultivated oat group and ofthe wild-type of this cereal. Several agronomic traits hke plant stature, number of primary and secondary anthoecium on the main panicle, vegetative cycle (head date), number of kernel only on the ruam panicle, 1000 kernel weight and tiller numberwere studied in the field in different groups ofcultivated oat genotypes (UFROS 7, UFROS 8 and UPF 7) and wild-types (1-303, 1-320, 1-325, 1-377, 1378, 1-428 and 1-ARO). Statistical differences were detected on ali of the traits tested, except for the tillers number. 1-Iigher interspecific than intraspecific genetic variability was also found. The action ofnatu-ral selection on ali ofthe Avena sterilis L. group and the selection pressure applied by man (artificial seiection) on theAvena saliva L. group couid be the main point of difference between the two species. The 1-325, 1-377 and 1-378 introductions showed similar vegetative cycle to the cuitivated group, and increased the possibility of interspecific hybridization. The 1-ARO wild type showed to have intermediate agronomic traits in relation to cultivated and wild oat types.
Index terms: oats, interspecific hybrids, piant stature, head date, panicle traits.
INTRODUÇÃO tAceito para publicação em 19 de fevereiro de 1998.
2BióIoga, Dr, Faculdade de Agronomia, UFROS, Av. Bento Gonçalves,77l2.Caixa Postal 776, CEP 91501-970 Porto Ale-gre, RS. E-mail: plantasvortex.ufrgs.br
Bióloga, Di', Dep. de Genética, Av. Bento Gonçalves, 9500, Caixa Postal 15053, CEP 9150 1-970 Porto Alegre, RS. 4 Eng. Agr., Ph.D., Faculdade de Agronomia, UFRGS.
Cruzamentos amplos podem ser de fundamental importância para a incorporação de genes de inte-resse no incremento da adaptabilidade e da estabili-dade de genótipos superiores.
Carvalho & Federizzi (1989) tem salientado a re-duzida variabilidade genética existente no atual
1602 M.J.C. DE M. SERENO etal. germoplasma utilizado no Sul do Brasil, oriundo
principalmente dos Estados Unidos. Este fato tem sido evidenciado pelos autores como causa da au-sência de progresso mais intenso em rendimento de grãos, em período mais recente.
Os resultados de várias investigações indicam que o conjunto gênico de Avena sterilis, o provável an-cestral hexaplóide da aveia cultivada, é uma fonte promissora de variabilidade para uma ampla gama de caracteres quantitativos (Brown & Craddock, 1972; Campbell & Frey, 1972; Spilde et ai., 1974; Lyrene & Shands, 1975; Murphy & Frey, 1984).
No programa de melhoramento de aveia, da Uni-versidade Federal do Rio Grande do Sul, estão sen-do feitas hibridações interespecíficas com A. sterilis e A. sativa, o que tomará importante a verificação da ocorrência de distintos caracteres de importância agronômica, que permitirá o progresso desta cul-tura.
O objetivo deste trabalho é ode avaliar a variabi-lidade genética emA. sativa, A. sterilis e seus híbri-dos, pela análise de suas características agronômi-cas.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram incluídas no trabalho duas espécies de aveia:
Avena salivaL, e Avena sterilis L.
O experimento foi estabelecido no campo, na Facul-dade de Agronomia da UniversiFacul-dade Federal do Rio (Jran-dedo Sul, em 1989, e constou de 78 sementes vemalizadas de cada um dos genótipos UFROS 7, UFRGS 8, UPF 7 (cultivadas), 1-303, 1-320, 1-325, 1-377, 1-378, 1-428 e 1-ARO (introduções selvagens e provenientes de Israel e Argentina, respectivamente). A vernalização das semen-tes seguiu o método descrito por Lagos et al. (1982). A avaliação de caracteres agronômicos envolveu: estatura da planta, comprimento de panicula, número de antécios printários e secundários, número de grãos por panicula, peso de grãos, número de afilhos férteis/planta, ciclo e freqüência das moléstias Puccinia coronata C.D. sp.
avenae Eriks & E. Henn (ferrugem-da-folha), Puccinia graminis Pers. F. sp. avenae Eriks e E. Henn
(ferrugem--do-colmo) e Bipolaris soro/dniana (mancha-da-folha).
Os mesmos caracteres agronômicos foram analisados nos híbridos provenientes de cruzamentos entre as duas espécies citadas acima.
O número de híbridos FI foi baixo, devido, em grande parte, à desuniformidade de ciclo nas introduções silves-
Pesq. agropec. bns., Brasilia, v.33, n.I0, p.1601-1607. out. 1998
tres, que dificultou a hibridização artificial com o grupo cultivado. Também a utilização das mesmas introduções como progenitor feminino produziu um menor número de plantas FI, pela dificuldade de emasculação e polinização das paniculas silvestres.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados da análise da variáncia, quando comparados os genótipos cultivados e as introdu-ções selvagens, evidenciaram significância em to-dos os caracteres analisato-dos. O comportamento iii-dividual de cada caráter e as diferenças entre médi-as estão incluídmédi-as na Tabela 1. Os genótipos culti-vados demonstraram possuir menor estatura, menor comprimento de panícula e maior número de antécios primários e secundários da panícula princi-pal, quando comparados com as introduções selva-gens.
O númerà de dias para o florescimentõ foi, tam-bém, um dos caracteres que permitiu identificar di-ferença significativa entre as médias dos grupos cultivados e selvagens. A introdução selvagem 1-378 necessitou, aproximadamente, do mesmo nú-mero de dias para o florescimento que as cultiva-das, aspecto este de alta relevância para o melhora-mento genético, que utiliza o cruzamelhora-mento interespecifico. Por outro lado, a I-ARG revelou ser extremamente tardia e marcadamente diferente dos demais genótipos.
Os dois componentes do rendimento de grãos, número de grãos por panícula principal e peso de 1000 grãos (Tabela 1), mostraram que as médias re-veladas pelos genótipos cultivados foram bem su-periores às médias obtidas pelos genótipos selva-gens, exceto pela introdução I-ARG, que evidenciou comportamento intermediário entre as cultivadas e as introduções silvestres.
Os dados sobre a ocorrência das principais mo-léstias de aveia estão na Tabela 2. Os resultados, de modo geral, evidenciam intensidade de ocorrência de ferrugem-da-folha no grupo de genótipos culti-vados; em contrapartida, ferrugem-do-colmo e man-chas-foliares surgiram com maior freqüência nas introduções selvagens. Um dos aspectos mais im-portantes foi a ausência deste patógeno nas introdu-ções silvestres 1-320,1-377,1-378 e 1-428. Em rela-
VARIABILIDADE GENÉTICA EM A VENA SATIVA cd a O 2 obü c_ b0 n rjt-V 00 'Ç O' o.-flrrj •4n •4 •1 N°00 — ri — O rirrn.-'e in 1? cd tê v cd 0 O rin - O 'O.eri'0 tflfl( ffl %0 0. cd cdcd sI .0.0(0 'V•0tt8 flOr-oor{ N cd E eO'- nrir- ri mrnr%(nri.nO% -mv,eVi'eO '0
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1604 MJ.C. DE M. SERENO et ai A :
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La ON a) OVARIABILIDADE GENÉTICA EM A VENA £4 TIVA 1605
ção à fermgem-do-colmo, as cultivadas e principal-mente as intróduções 1-303, 1-378, 1-428 e 1-ARO demonstraram grande resistência. As manchas--foliares foram mais frequentes na A. sterilis, e não ocorreram na 1-ARO; enquanto UPF 7 foi o único genótipo cultivado que revelou a presença da mo-léstia. Entretanto, todos os demais genótipos infectados mostraram intensidade moderada de iii-fecção. /
Os híbridos, classificados de acordo com a ori-gem do cruzamento entre genitores, formaram 19 combinações distintas. Quanto à maioria das carac-terísticas agronômicas, não foi obtida diferença sig-nificativa entre as diferentes combinações de híbri-dos. Entretanto, o número de dias até o florescimento revelou significância a 1% de probabilidade (Tabe-la 3). A comparação das médias pelo teste de t evi-denciou três classes distintas, relativamente ao ca-ráter testado; o híbrido UPF 7x 1-ARO foi o de maior ciclo, enquanto a progênie do híbrido UFRGS 7 x 1-378 demonstrou necessidade de apenas 106,2 dias TABELA 3. Resultados obtidos quanto ao número de
dias de florescimento na comparação de híbridos. Faculdade de Agronomia! UFRGS, 1989.
Femeas x Machos W de descendentes Médias' (plantas híbridas) UFRGS7 x 1-325 7 110,8ab UFRGS7 x 1-377 5 110,2ab UFRGS7 x 1-378 > 6 106,2b UrROS 8 x 1-325 13 111,8ab UFRGS 8 x 1.3772 2 111,0 UFROS8 x 1-378' 1 102,0 UFRGS8 x 1-ARO2 1 120,0 UP17 7 x 1.3202 2 118,0 -. U171`7 x 1-325 12 lll,2ab UPF7 x 1-377: 4 110,Oab x 1-378 '6 109,7ab
UPF7 x 1-ARO 6 119,7a
1-320 x UP1771 1 113,0 1-325 x UFROS 8 ' 3 107,7ab 1-377 x UrROS 8 2 116,5ab 1-377 x UFRGS7' 1 109,0 1-377. x1 'uni' 1 1 4T 115,5ab 1-378 x UFRGS8 3 , 106,7ab 1-378 x UFROS 72 106,0
para o florescimento. Os demais revelaram médias intermediárias (Tabela 3).
Pelo teste de t aplicado sobre as médias dos caracteres número de antécios primários e secundá-rios da panicula principal e dias necessásecundá-rios para o florescimento, incluidos na Tabela 4, ficou eviden-ciado que os híbridos provenientes da introdução selvagem 1-ARO como genitor masculino apresen-taram diferenças nestes dois caracteres em relação aos demais genótipos, o que mostra maior número de antécios e maior número de dias necessários para o florescimento.
As moléstias como da-folha, ferrugem--do-colmo emanchas-foliares, ocorreram em baixa freqüência, na época do florescimento. Todos os hí-bridos analisados mostraram manchas-foliares e au-sência de ferrugem-da-folha e ferrugem-do-colmo. Foi evidenciada expressiva diversidade genética Fntre a espécie A. sativa e A. sterilis. Dentro do gru-po "sterilis" também foi detectada variabilidade em relação a quase todos os caracteres testados, com destaque para a diferenciação ocorrida entre as li-nhagens oriundas de Israel e a introdução selvagem 1-ARO. Da mesma forma, vários autores registra-ram variabilidade entre linhagens distintas proveni-entes de Israel quanto à resistência a moléstias, à porcentagem de proteína e quanto ao óleo (Campbell & Frey, 1972; Frey cl aI., 1975; Landry etal., 1984). TABELA 4. Resultados médios obtidos
relativamen-te ao número de flores primárias e secun-dártas da panícula principal, e número de dias para o florescimento, na compa-ração de híbridos obtidos através de
A. sieriis como machos. Cercado,
Facul-dade de Agronomia!UFRGS, 1989'.
Causas N'deflores N5
• da de l'se21s, de dedias
variação híbridos parcelas da híbridos para o
• penicula florescimento principal 1.3202 ...2 ... 24,5 2 118,0 1-325 27 37,41, 32 - 111,4b 1-377 1I. 35,9b • ii 110,3b 1-378 13 .39,51, , 13 107,5b
1-ARO 7 52,6a 7 119,7a
'Médias seguidas da mesmalefra indicam diferençanso-signifacativa pelo 'Médias seguidas da mesma leta aIo diferem significativamente pelo testet(P>0,01). --
- lestedeF(P)'O,Ol).
2oenótipos excluidos do teste, devido ao pequeno número de repetições. 2 Genótipo excluído do testa, devido ao baixo número de plantas.
1606 M.J.C. DE M. SERBNO et ai. • Na análise individual de cada caráter, os génótipos
cultivados revelaram melhor desempenho do que as introduções selvagens quanto aos caracteres estatu-rada planta, comprimento da panícula, número de antécios, ciclo vegetativo, e número e peso de 1000 grãos; Estes resultados já haviam sido destacados anteriormente por Lyiene & Shands (1975) e Luby & Stuthman (1983). Esta diferença foi determina-da; provavelmente, pela pressão de seleção exercida pelo melhorista na espécie A. sativa para diminuir o porte da planta, intensificando a compactação da partícula e reduzindo o ciclo vegetativo e reprodutivo (Carvalho & Federizzi, 1989).
Entre as introduções selvagens, a I-ÀRG foi a que apresentou menor comprimento de panícula, maior número de antécios, e maior número e peso de 1000 grãos, acompanhando o perfil dos genótipos culti-vados, provavelmente sem ter sido submetida à pres-são de seleção artificial. A constatação do desempe-nho da introdução I-AGR é de fundamental impor-tância, uma vez que indica a possibilidade de utili ação, com sucesso, deste material e de outras espé-cies exóticas existentes Ú4 América Latina e
especi-ficamente no Rio Grande do Sul, na busca de introgressão ou segregação transgressiva relativa a caracteres agronomicamente importantes. Uma das dificuldades foi a utilização4e 1-ARO em cruzarien-tos, devido ao seu ciclo, uma vez què foi a introdu-ção selvagem de maior período vegetativo, com ci-clo médio de 133,3 dias para o florescimento (Ta-bela 1). Em relação a este caráter, foram importan-tes as introduções 1-325, 1-377 e 1-378, que pude-ram ser utilizadas com maior freqüência em cruza-nientos artificiais, devido à semelhança de ciclo com os genótipos cultivados; As introduções selvagens revelaram considerável grau de resistência a ferru-gem-da-folha e intensidade moderada de ataque por ferrugem-do-colmo e manchas-foliares (Tabela 2). A ferrugem-da-folha é uma das moléstias mais limitantes para a aveia, juntamente com a ferrugem--do-colmo, cuja severidade aumenta em ambientes de alta umidade, associados a temperaturas eleva-das (Sirnons & Murphy, 1961; Barcelos, 1982).
Segundo MacKey (1980), basicamente existem três diferentes sistemas de defesa para o hospedei-ro: resistência por escape, tolerância, ou resistência. Os resultados do presente trabalho sugerem que a
rèsistência demonstrada pelas introduções selvagens tSha õrijeni àa constituiçãd genética do hospedei; ro ou do patógeno, visto que o longo ciclo de desen-volvimento do hospedeiro coincidiu com o período de maior freqüência desta moléstia. Esta afirmativa está relacionada com os resultadós detectados nos genótipos cultivados, hospedeiros estes com inten sa fréqüência do patógeno.
Apesar de os genótipos cultivados e as introdu-ções selvagens diferirem marcadamente dentrà e entre grupos no tocante a todos os caracteres agro nômicos investigados no campo (Tabelas 1 e 2), es tas diferenças não foram observadas em seus hibri dos. Os resultadoi obtidos na comparação entre lii-bridos (Tabela 3) indicam diferença significativa somente quaiito ao florescinento. Ficou evidencia-do que a introdução selvagem I-ARG foi causaevidencia-dora das diferenças quabto a ciclo e número de flores pri-márias e secundárias por panicula, nos híbridos em que participou como genitor paterno. -
A obtenção de segregantes transgressivos ém cru-zamentos entre A. sativa e A. sterilis (Spilde et ai., 1974; Cox & Frey, 1984) dá apoio a estudos de caracteres agronômicos importantes em cruzamen-tos artificiais envolvendo estas duas espécies.
CONCLUSÕES
1.Existe variabilidade genética nos caracteres agronômicos analisados no grupo cultivado e nas mtroduções silvestres de aveia
2. As variedades cultivadas apresentam menor es-tatura da planta, menor comprimento de paàícula é maior número de antécios primários e secundários da panícula principal, quando comparadas com as introduções selvagens.
3. Cinco das sete introduções silvestres analisa-das demonstram resistência à ferrugem-da-follia.
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