Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

(1)

LGN 5799 - SEMINÁRIOS EM

GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Programa de Pós-Graduação em

Genética e Melhoramento de Plantas

Departamento de Genética

Avenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil

Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php

Interação de genótipos com ambientes no melhoramento de plantas

Aluno: Sanzio Carvalho Lima Barrios

(2)

Índice

• Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito, natureza e importância no melhoramento de plantas

• Identificação de genótipos superiores: seleção em anos individuais ou em múltiplos anos?

• Métodos de estudo da interação GA e suas implicações no melhoramento de plantas

- AMMI - GGE

• Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

(3)

Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito

• Ausência de interação GA ∆1 = ∆2 ou ∆3 = ∆4 • Presença de interação GA ∆1 ≠ ∆2 ou ∆3 ≠ ∆4

Kang (1998)

Representação do valor fenotípico de dois genótipos em dois ambientes

∆4 = c - d ∆3 = a - b Diferença genotípica ∆2 = b - d d b G2 ∆1 = a - c c a G1 A2 A1 Diferença ambiental Ambientes Genótipos

• Modelo: F = G + A

• Conceito: efeito diferencial dos ambientes sobre os genótipos

ou resposta diferencial dos genótipos à variação

ambiental

Efeito de não-aditividade dos efeitos principais

(4)

Interação Genótipos x Ambientes (GA): natureza

Kang (1998) F en ót ip o F en ót ip o F en ót ip o F en ót ip o F en ót ip o

Ambiente Ambiente Ambiente

Ambiente Ambiente a b d c e G1 G1 G1 G1 G1 G2 G2 G2 G2 G2

a – Ausência de interação GA b – Interação GA do “tipo simples”

(5)

Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento

• Implicações da interação GA na fase de melhoramento:

- Contribuição genética (G), ambiental (A) e interação GA (GA) - Redução na resposta a seleção

- Programas de melhoramento adicionais

- Aumento no custo de avaliação dos genótipos

- Dificulta identificação de cultivares superiores (“F distante do G”) - Aumento no custo dos ensaios de avaliação de cultivares

• Implicações da GA na fase de recomendação de cultivares:

(6)

Capitalizar interação GA

Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento

Como lidar com a interação GA?

1. Ignorá-la

2. Evitá-la

3. Explorá-la

Seleção com base em médias mesmo na presença de interação GA?

Minimizar o impacto de interações GA significativas

Adaptação específica

Kang (1998)

Melhoramento:

contornar os efeitos indesejáveis da interação

GA ou aproveitar os seus efeitos benéficos

(7)

Componentes da variação fenotípica

Vencovsky & Barriga (1992)

• Magnitude relativa dos componentes de variância: , e

Informação importante para o melhorista

• Resposta à seleção é função da h2 (modelo aleatório)

• Avaliação individual (único local e ano)

Estratégias de melhoramento 2 GA

σ

2 GLA

σ

2 GL

σ

2 2 2 2 2 ' G GL GA GLA G

σ

)

=

)

+

)

+

)

+

)

r

h

E G G y 2 2 ' ' 2

σ

)

+

=

“inflacionada pela interação”

2 '

G

σ

(8)

Componentes da variação fenotípica

rla la a l h E GLA GA GL G G y 2 2 2 2 2 2 2

σ

+ + + + =

• Avaliação em múltiplos ambientes (vários locais e anos)

Vencovsky & Barriga (1992)

onde: l – nº de locais a – nº de anos

r – nº de repetições

Interação GA: impacto negativo na h2

• Qual a combinação ideal entre l, a e r para maximizar a

Informações importantes em um programa de melhoramento

2

y

h

• São importantes?

Qual a contribuição para a variação total?

2 GA

σ

2 GLA

σ

2 GL

σ

, e

(9)

• Para que a subdivisão seja vantajosa, os ganhos obtidos pela exploração da adaptação local devem ser maiores do que a perda de precisão devido a subdivisão

Até que ponto o efeito da subdivisão é vantajoso?

• Seleção: adaptação ampla x adaptação específica (local)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

Subdivisão da região original

(ampla) em sub-regiões (menores)

Redução na precisão das estimativas dentro de sub-regiões

Divisão dos recursos

(< número de locais)

(10)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

0,65 0,75 0,89 2,67 Austrália Trigo de verão 0,92 0,95 0,98 0,37 Oeste do Canadá Trigo de verão 0,98 0,99 1,00 0,08 Leste do Canadá Trigo de inverno 0,5 0,3 0,1 Região Cultura

Correlações entre valores genotípicos obtidos em regiões amplas (não divididas) e em sub-regiões (divididas), para valores de variando de 0,1 a 0,5 e diferentes estimativas de G

r

2 2 GL GS σ σ 2 2 G GL σ σ ) (r_G 2 2 GL GS

σ

2 2 G GL σ σ 2 ) ( 2 2 S GL GS GL

σ

=

+

sendo : G (genótipos), S (sub-região) e L (locais)

•

r

G alta: classificação dos genótipos é consistente entre região/sub-região

•

r

G baixa: classificação dos genótipos não é consistente região/sub-região

(11)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

i G

H

r

RD

RC

=

Atlin et al. (2000) 2 2 2 F GS G i

H

σ

+

=

Capitaliza (+) 0,49 0,54 0,62 0,49 0,53 0,61 0,5 0,63 0,68 0,79 0,62 0,67 0,79 0,3 0,87 0,94 1,11 0,87 0,94 1,11 0,1

Trigo de verão - Austrália

0,90 0,93 1,01 0,91 0,96 1,17 0,5 0,95 0,98 1,07 0,96 1,01 1,20 0,3 1,01 1,04 1,14 1,02 1,07 1,24 0,1

Trigo de verão – Canadá

0,99 1,01 1,08 1,01 1,05 1,15 0,5 1,00 1,03 1,09 1,02 1,06 1,17 0,3 1,02 1,04 1,11 1,03 1,07 1,18 0,1

Trigo de inverno - Canadá

l = 6 l = 4 l = 2 l = 6 l = 4 l = 2 2 anos 1 ano

Efeito da ,número de locais (l) e anos em cada sub-região na razão entre a resposta predita na sub-região devido a seleção indireta na região ampla (não dividida) e a resposta predita devida a seleção direta na sub-região individual

2 2 GL GS σ σ 2 2 GL GS σ σ 08 , 0 2 2 = G GL σ σ 37 , 0 2 2 = G GL σ σ 67 , 2 2 2 = G GL σ σ RD RC ) (RC RD

(12)

Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

0,38 2,51 5,52 baixo N México milho Banziger et al. (1997) 0,50 3,77 5,93 baixo N México milho

Lafitte & Edmeades (1994)

0,51 2,45 4,45 baixo N México milho

Lafitte & Edmeades (1994)

0,20 1,66 3,48 seca Oklahoma trigo Ud-Die et al. (1992) -0,12 0,22-1,08 1,81-6,77 seca Syria cevada Ceccarelli et al. (1992) 0,00 1,50 3,97 semeadura tardia Iowa aveia

Atlin & Frey (1989)

0,52 1,14 2,71 baixo P Iowa aveia

Atlin & Frey (1989)

r_G AD (t/ha) AF (t/ha) Estresse Região Espécie Estudo

Estimativas de correlação genética (r_G) para produção de grãos em ambientes favoráveis (AF) e desfavoráveis (AD) entre cultivares.

• r_G baixa entre ambientes favoráveis e ambientes desfavoráveis

Atlin et al. (2001)

(13)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse) • Estresse: desafio é manter a h2 o mais alto possível

Estimativas de herdabilidade (h2) no sentido amplo para produção de grãos

0,49 0,13 0,13 0,07 Tailândia arroz 0,80 0,37 0,44 0,29 Tailândia arroz 0,72 0,28 0,32 0,20 Reino Unido Batata 0,79 0,36 0,40 0,27 Reino Unido trigo 0,63 0,20 0,22 0,13 Austrália trigo 0,79 0,31 0,42 0,28 Leste Canadá aveia 0,71 0,29 0,29 0,18 Leste Canadá cevada 4 repetições em 5 locais e 2 anos 4 repetições em 1 local Parcela única em 2 locais Parcela única em 1 local

h2_{para seleção em:}

Região Espécie

• Reduzir : “aproximar o Fenótipo do Genótipo”

σ

F2

(14)

S2X1: Roemer (1917)

EBRAS: Eberhart & Russell (1966)

TAI: Tai (1971)

SHUKLA: Shukla (1972)

CV:Francis & Kannenberg (1978)

PI: Lin & Binns (1988)

Paramétricos univariados

UPGMA: Sokal & Michener (1958)

LIN: Lin (1982)

FOXROS: Fox & Rosielle (1982)

AMMI: Zobel et al. (1988)

PPCC: Westcott (1987)

CA: Lopez (1990)

GGE: Yan et al. (2000)

YIELD: Cubero & Flores (1994) Multivariados

Não-paramétricos

STAR: Flores (1993)

KETYIELD: Ketata et al. (1989)

KETRANK: Ketata et al. (1989)

S1O, S2O, S3O e S6O: Huhn (1979)

KANG: Kang (1988)

FOXRANK: Fox et al. (1990) univariados

(15)

AMMI

(

A

dditive

M

ain effects and

M

ultiplicative

I

nteraction analysis)

Modelo: j i ij

g

e

Y

=

µ

+

∑

= p k jk ik k 1

α

γ

λ

ij

ε

Parte aditiva _(ge)

ij : multiplicativa

+

: K-ésimo valor singular da matriz GE

: elemento do genótipo i do vetor coluna associado a : elemento do ambiente j do vetor linha associado a

k

λ

ik

γ

jk

α

λ

k k

λ

Duarte & Vencovsky (1999)

AMMI combina, em um único modelo, componentes aditivos para os efeitos principais (g_i e e_j) e componentes multiplicativos para o efeito de interação (ge)_ij

(16)

Soma das p parcelas recompõe toda a variação:

∑

=

p k k GE

SQ

1 2

)

(

λ

IDÉIA : Recuperar parte da (Padrão)

SQ

_GE

j i ij

g

e

Y

=

µ

+

∑

= = +

+

n k p n k jk ik k jk ik k 1 1

α

γ

λ

α

γ

λ

ij

ε

Parte aditiva Padrão

+

Ruído com n < p

AMMI

(

A

dditive

M

ain effects and

M

ultiplicative

I

nteraction analysis)

2 etapas

1) Ajuste dos efeitos principais por ANOVA 2) Ajuste da interação GE por DVS

(17)

= GE_(gxa) ... 1 2 a 1 2 g ... gen_i\ amb_j Matriz de interações: ) ( gxa

Y

1) ANOVA (univariada) aplicada à matriz de médias

ij j i ij

g

e

Y

=

µ

+

ε

Modelo: .. . .

)

(

g

e

Y

_ij _ij _ij _ij i j ij

=

−

⇔

=

−

+

)

ε

Resíduo de não aditividade dos efeitos principais

AMMI

(

A

dditive

M

ain effects and

M

ultiplicative

I

nteraction analysis)

2) Ajuste da interação GE por DVS

(18)

Origem do Biplot

Prof. Ruben Gabriel “The founder of biplot”

• Gabriel (1971)

•

Um dos grandes avanços na análise de dados nas últimas décadas

• Atualmente...

• > 60.000 web pages

• Vários artigos científicos

• Incluído na maioria dos pacotes estatísticos

• Ainda é uma técnica muito nova para a maioria dos cientistas

Yan (2006)

(19)

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 O PC1 P C 2

Defini

ç

_ç

ão

_ão

matem

_matem

á

_á

tica

_tica

do

_do

Biplot

_Biplot

G1 G2 G3 G4 A1 A2 A3 5.0 cosα = 0.8944 4.4

“

Produto interno de vetores”

• P

_ij

=OG

_i

*OA

_j

*cosα

_ij

AMMI

(

A

dditive

M

ain effects and

M

ultiplicative

I

nteraction analysis)

Yan (2006) P11 = 5 x 4.4 x 0.8944 = 20                 − − − − − 12 12 8 4 9 6 10 3 15 12 6 2 6 9 20 1 3 2 1 g g g g a a a

(20)

MÉDIAS (kg/ha) IP C A 1 (kg/ha)1/2 800 1000 1200 1400 -10 10 0 A1 A2 A3 A4 A5 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 Biplot AMMI1 Mais estáveis

(21)

Duarte & Vencovsky (1999) IPCA1 (kg/ha)1/2 (kg/ha)1/2 Biplot AMMI2 IP C A 2 -10 10 -10 10 0 A1 A2 A3 A4 A5 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 Mais estáveis Melhoramento:

Adaptação ampla (estabilidade) x adaptação específica Biplot AMMI2 + efeitos principais (alta produtividade)

(22)

Crop Sci. 40: 597-605 (2000)

G + GE =

biplot

?

• Modelo linear geral:

F = M + G + E + GE

GGE Biplot

• “tabelas” de dupla entrada (Y):

Y = F – M – G – E =

G

E

duplo-centrada: biplot

G

E

Y = F – M – E =

G

+

GE

coluna-centrada: biplot

G

GE

DVS

(23)

“

Produto

interno

de

vetores

”

Yan (2006)

(24)

Classifica

ç

ão

em

ambientes

individuais

Yan (2006)

GGE Biplot

(25)

Dados de

Dados de produproduççãoão de de grãosgrãos de 18 de 18 gengenóótipostipos de de trigotrigo avaliadosavaliados emem 9 9 locais

locais, 1993, Ontario, , 1993, Ontario, CanadCanadáá

Tabela de “dupla-entrada” (g- linhas x e- colunas)

Exemplo

Yan (2006)

(26)

An

á

lise

de dados

AN

Á

LISE DE MEGA

-

AMBIENTES*

AVALIA

Ç

ÃO DE AMBIENTES TESTE

AVALIA

Ç

ÃO DE GEN

Ó

TIPOS

* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao longo dos anos de forma consistente Yan (2006)

GGE Biplot

Para cada mega-ambiente

(27)

Rela

ç

_ç

ão

_ão

entre

_entre

ambientes

_ambientes

Comparação entre “vetores ambientes”

• Ângulo vs.

correlação

• Agrupamento

de ambientes

Yan (2006)

GGE Biplot

(28)

“Which-won-where”

G12 G7 G18 G8 G13

Interação GE

do tipo complexa

mudanças de classificação dos genótipos nos diferentes

ambientes

Yan (2006)

(29)

A

intera

ç

ão

GE do

tipo

complexa

é

consistente

ao

longo

dos

anos

?

• Se sim…

– A região “alvo” deve ser subdividida em mega-ambientes

– Interação GE pode ser explorada através da seleção em cada mega-ambiente

– GE G

• Se não…

– A região “alvo” não pode ser subdividida em vários mega-ambientes – Interação GE não pode ser explorada

– Interação GE deve ser minimizada através de avaliações em diversos locais e anos

Yan (2006)

(30)

AN

Á

LISE DE MEGA

-

AMBIENTES*

AVALIA

Ç

ÃO DE AMBIENTES TESTE

AVALIA

Ç

ÃO DE GEN

Ó

TIPOS

An

á

lise

de dados

* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente Para cada mega-ambiente Yan (2006)

GGE Biplot

(31)

Habilidade

discriminat

ó

ria

e

representatividade

Eixo do Ambiente-Médio (EAM)

Ambiente médio

Comprimento do vetor: habilidade discriminatória Ângulo com o EAM: representatividade

Yan (2006)

(32)

Ambiente teste ideal

Yan (2006)

Ambiente

teste

ideal:

discriminante

e

representativo

(33)

AN

Á

LISE DE MEGA

-

AMBIENTES*

AVALIA

Ç

ÃO DE AMBIENTES TESTE

AVALIA

Ç

ÃO DE GEN

Ó

TIPOS

* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente

An

á

lise

de dados

Yan (2006)

GGE Biplot

Para cada mega-ambiente

(34)

Contribuição para GE (instabilidade) Contribuição para G (performance média) Yan (2006)

Comprimento

vetor

= GGE = G + GE

(35)

Yan (2006)

M

é

dia

vs.

Estabilidade

(36)

Classifica

ç

ão

dos

gen

ó

tipos

com base

em

m

é

dias

e

estabilidade

“Genótipo Ideal”

Yan (2006)

(37)

Classifica

ç

_ç

ão

_ão

dos

_dos

gen

_gen

ó

_ó

tipos

_tipos

Média

Estabilidade

Performance

média alta

Performance

média baixa

Alta

Estabilidade

Adaptação geral

(MUITO BOM)

Ruim em todo local

(MUITO RUIM)

Baixa

estabilidade

Adaptação específica

(BOM)

Ruim em alguns locais

(RUIM)

Yan (2006)

(38)

• Aproximação com 2 eixos singulares é adequada?

- Quanto da variação está sendo explicada?

- Porção da variação explicada é consistente ao longo dos anos?

• Biplot como ferramenta gráfica descritiva?

- Interpretação gráfica sem nenhum teste estatístico associado !

intervalos de confiança para os escores de genótipos e ambientes

Idéia

(39)

• Padrão “which-won-where” é confiável e consistente

ao longo dos anos?

- Cultivar “ganhadora” em um vértice pode não ser estatisticamente

diferente de outra adjacente (não “ganhadora”) no mesmo setor

- Padrão pode não ser consistente ao longo dos anos

• Efeito aleatório para genótipos e/ou ambientes

- AMMI e GGE biplot são para modelos fixos

(40)

• Interação Genótipo x local x ano

• Ensaios conduzidos em múltiplos locais e anos

Números de anos em que um genótipo é avaliado confiabilidade na avaliação/recomendação

• Dados de múltiplos anos são mais informativos do que

dados de anos individuais para prever a performance dos

genótipos no próximo ano?

• Hipótese pouco testada na literatura

Yan & Rajcan (2003)

(41)

• Ensaio de avaliação de cultivares de soja: 4 locais x 10 anos

• Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um ano com o ano individual seguinte, entre genótipos

• Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um número prévio de anos com o ano individual seguinte, entre genótipos

Número de genótipos comumente avaliados no período de 1991 a 2000

1 2 3 6 7 9 16 22 34 60 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 Crop Sci. 43: 549-555 (2003)

(42)

0,57 1999 vs. 2000 0,61 1998 vs. 1999 0,56 1997 vs. 1998 0,53 1996 vs. 1997 0,47 1995 vs. 1996 0,71 1994 vs. 1995 0,41 1993 vs. 1994 0,47 1992 vs. 1993 0,06 1991 vs. 1992 r Anos

Coeficientes de correlação (r) entre o desempenho médio de genótipos obtidos em um ano, múltiplo locais, e aqueles obtidos no ano seguinte

• Coeficientes de correlação significativos (P<0,01), exceto 1991 vs.1992

Yan & Rajcan (2003)

(43)

• Dados de anos individuais são suficientes para identificar genótipos superiores e descartar inferiores

* +1 superior a média geral (P<0,05), -1 inferior a média geral (P<0,05) e 0 não diferiu significativamente da média

geral. . . . . -1 -1 -1 . . . T9313 . . . . . -1 -1 -1 0 -1 MAPLE GLEN 0 0 0 0 0 0 . . . . MS0747 . . . 0 0 0 0 0 0 . KG62 . . . -1 0 0 0 0 0 0 OAC ECLIPSE . 0 . +1 0 0 0 +1 . +1 T8508 . . 0 0 0 +1 +1 +1 +1 +1 OAC SHIRE 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 Genótipo

Escores* dos genótipos nos anos individuais no período de 1991 a 2000

...

Yan & Rajcan (2003)

(44)

• Aumento no numero de anos não acarretou um aumento significativo na correlação 0,61 0,63 0,64 0,62 0,59 0,61 0,58 0,59 0,53 Média 0,55 0,53 0,32 1994 0,68 0,65 0,65 0,71 1995 0,51 0,51 0,51 0,51 0,47 1996 0,54 0,53 0,52 0,52 0,56 0,51 1997 0,67 0,68 0,67 0,68 0,68 0,68 0,56 1998 0,65 0,65 0,65 0,65 0,66 0,57 0,57 0,57 1999 0,61 0,61 0,61 0,61 0,61 0,61 0,61 0,63 0,57 2000 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Ano presente

Número de anos prévios

Coeficientes de correlação entre o desempenho médio de genótipos baseando-se em um a nove anos prévios e no ano presente

• Entretanto, Genótipos superiores identificados em anos individuais devem ser avaliados em múltiplos anos, para permitir avaliações conclusivas

Yan & Rajcan (2003)

(45)

Considerações finais

• Métodos multivariados: AMMI e GGE

- Bastante informativos: reúnem em um único gráfico: genótipos, ambientes e genótipos x ambientes

- Interpretação com cautela: variação explicada pelos eixos singulares - Seleção de genótipos: incorporar testes estatísticos ao biplot

• Ensaios em anos individuais (múltiplos locais): seleção de

genótipos superiores

• Importância dos componentes da interação GA e parâmetros

genético-estatísticos ( , ,

r

_G

h

2 RS

, etc...)

(46)

DUARTE, J.B.; VENCOVSKY, R. Interação genótipo x ambiente: uma introdução à

análise AMMI. Série Monografias SBG, nº 9, 1999.

YAN, W.; RAJCAN, I. Prediction of Cultivar Performance Based on Single- versus Multiple- Year Tests in Soybean. Crop Science, v.43, p.549-555, 2003.

YANG, R.C.; CROSSA, J.; CORNELIUS, P.L.; BURGUEÑO, J. Biplot Analysis of Genotype x Environment Interaction: Proceed with Caution. Crop Science, v.49, p.1564-1576, 2009.

ATLIN, G.N.; BAKER, R.J.; MCRAE, K.B.; LU, X. Selection Response in Subdivided Target Regions. Crop Science, v.40, p.7-13, 2000.

YAN, W.; HUNT, L.A.; SHENG, Q.; SZLAVNICS, Z. Cultivar Evaluation and Mega-Environment Investigation Based on the GGE Biplot. Crop Science, v.40, p.597-605, 2000.

Referências

VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética Biométrica no Fitomelhoramento. Ribeirão Preto. Sociedade Brasileira de Genética. 1992. 496p.

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