• Nenhum resultado encontrado

LÝ SINH HỌC NGUYỄN VĂN ÚT NXB ĐHQG TPHCM 2008

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "LÝ SINH HỌC NGUYỄN VĂN ÚT NXB ĐHQG TPHCM 2008"

Copied!
248
0
0

Texto

(1)

ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP H ồ CHÍ MINH TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC Tự NHIÊN

NGUYỄN VĂN ÚT - NGUYỄN k im t r in h TRẦN L Ê BẢO HÀ

LÝ SINH HỌC

(2)

GT.01- SH(V) 486_2007/CXB/143-34/ĐHQGTPHCM

(3)

LỜI NÓI ĐẦU

Hiểu biết các quy luật tự nhiên và ứng dụng vào cuộc sống là nhu cầu to lớn của con người. Khi “bộ não” càng mở rộng và “bàn

tay” càng được nối dài nhờ sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật thì

nhu cầu trên càng trở nên mạnh mẽ hơn. Với nhu cầu đó thì sự phân định ranh giới ngành nghề như trước đây trở nên quá chật hẹp. Vì vậy hàng loạt các ngành “bản lề” nối hai hoặc nhiều nhóm kiến thức ra đời. Với xu thế chung đó, trong sình học cũng xuất hiện các ngành tương tự như: Sinh - Hóa học (Biochemistry), Toán - Sinh học (Biomathematic), Sinh - Tin học (Bioinformatic)... trong đó có Lý - Sinh học (Biophysic).

Lý - Sinh học có ba nhiệm vụ chính như sau:

1. Nghiên cứu những quy luật vật lý xảy ra và chi phối các quá trình sống.

2. Ảnh hưởng của những tác nhân vật lý lên sự sống.

3. ứng dụng những kết quả nghiên cứu Lý - Sinh vào trong Sinh - Nông - Y học.

Giáo trình “Lý sinh học đại cương” nhằm cung cấp cho sinh viên những kiến thức tổng quát để tiếp cận với ba mục tiêu nói trên. Nó giúp cho sinh viên hiểu được bản chất cũng như lý giải được những quá trình hóa-lý xảy ra trong cơ thể như: điện thế sinh vật, sự vận chuyển vật chất qua màng, sự tích lũy cũng như chuyển hóa năng lượng.... Bên cạnh đó, giáo trình cũng cho sinh viên biết một số tác nhân vật lý đã ảnh hưởng như thế nào (có lợi

(4)

hoặc có hại) và bằng cách nào lên (*J thể sống. Nhiệm vụ thứ ba của Lý sinh học cũng được giới thiệu trong giáo trình thông qua một số ứng dụng tiêu biểu và m biến như: điện di (Electrophoresis), sắc ký (Chromatography), chẩn đoán và điều trị bằng điện dẫn, tia laser, tia phóng xạ (Radiotherapy)...

Nhóm tác giả xin chân thành cám ơn các đồng nghiệp đặc biệt là Giáo SƯ Phạm Thành Hổ, đã có những ý kiến góp ý quý báu cho quyển giáo trình này.

Mặc dù rất cố gắng song trong giáo trình này vẫn có thể có những khiếm khuyết mà chúng tôi chưa nhận ra. Vì vậy nhóm tác giả sẩn sàng tiếp thu và chân thành cám ơn những ý kiến đóng góp từ các phía để giáo trình ngày càng hoàn thiện hơn.

TP Hồ Chí Minh, tháng 12/2007 Các tác giả

(5)

C H Ư Ơ N G I

HÓA LÝ HÓA KEO CỦA cơ THE SỐNG

I. c ơ THỂ SỐNG LÀ MỘT HỆ KEO SINH HỌC 1. Hệ keo

Trong hỗn hợp dị thể (heterogenous components) người ta thường phân chia làm hai pha: pha tan (Solute) và môi trường tan (solvent). Thí dụ:

• Trong sơn thì dầu sơn là môì trường tan, còn các hạt sơn là pha tan

• Trong sương mù thì không khí là môi trường tan còn các hạt nước là pha tan

Việc phân loại thành phần nào trong hỗn hợp dị thể là pha tán hay môi trường tarí còn tùy thuộc vào mục đích của người phân loại cũng nhứ hàm lượng tương đối của chúng. Thí dụ:

• Trong sương mù các hạt nước là pha tan còn không khí là môi trường tan.

• Trái lại, trong nước thì không khí là pha tan còn nước là môi trường tan.

Tuy nhiên cũng có thể khái quát hóa các pha như sau: Pha liên tục (continuous phase) là môi trường tan, GÒn pha phân tán (dispersed

(6)

Căn cứ trên kích thước các hạt của pha tan người ta chia hệ dị thể thành các loại sau:

• Đường kính của hạt > 10‘5 cm: hỗn hợp cơ học • Đường kính của hạt 10'5 - 10'7 cm: dung dịch keo

• Đường kính của hạt < 10‘7 cm: dung dịch thật (còn gọi là dung dịch phân tử hay dung dịch ion).

Với sự phân chia như trên, các hỗn hợp dị thể được coi là dung dịch keo nếu như các hạt của pha tan có kích thước khoảng

10'5- 10'7cm nằm trong pha liên tục (môi trường tan).

Một đặc điểm quan trọng của dung dịch keo là sự keo tụ. Các hạt của pha tan (hạt keo) có khả năng kết dính với nhau thành những hạt có kích thước lớn hơn và lắng đọng tách ra khỏi dung dịch. Vì vậy, để cho dung dịch keo ổn định thì trong dung dịch keo phải tồn tại những yếu tô' hóa lý nhằm ngăn cản sự keo tụ nói trên.

2. Biopolymer

Hầu hết các phân tử tham gia hoạt động sống trong cơ thể sinh vật như: nucleic acid, amino acid, protein, lipid, polysaccharide... đều có kích thước lớn (hàng chục ngàn Dalton hoặc lớn hơn), cấu trúc của chúng có nhiều điểm tương đồng vổi polymer. Vì vậy chúng được gọi dưới tên chung là biopolymer.

Trong biopolymer có nhiều mối liên kết khác nhau:

a) Liên kết hóa học

• Liên kết ion theo Kossel ị 1916)

Liên kết này xảy ra nhờ sự tương tác của các nguyên tử cơ chất nằm dưới dạng ion hóa trị. Quá trình trải qua các bước chính như sau:

(7)

Trước tiên là sự ion hóa các nguyên tử cơ chất bằng cách chuyển các điện tử hóa trị cho nhau. Thí dụ trong phản ứng tạo thành muối ăn của Natri và Clo:

N? (1a2 9s2 ?n6 Ish c\(1s2 2s2 2p6 3s2 3p5 ) e

V

Na+(7s2 2s2 2p6 3s° ) c r (1s2 2s2 2p6 3s% 3p6)

Tiếp đến, ion Na+ và ion c r tương tác nhau tạo thành muối ăn • Liên kết cộng hỏa trị theo Lewis (1916)

Khái niệm về mối liên kết cộng hóa tri được bắt nguồn từ ý kiến của G.N.Lewis (1916) cho rằng có sự tạo cặp điện tử giữa các nguyên tử trong phân tử. Ông đã đưa ra qui tắc “bát tử” như sau:

“Một nguyên tử (trừ Hydro) có khuynh hướng tạo thành liên kết để đạt được tám electron ở lớp ngoài cùng". Các nguyên tử thực hiện nguyên

tắc này bằng cách góp chung các điện tử. s ố điện tử góp chung có thể một hoặc nhiều hơn: • Có 1 điện tử góp chung H- + - c i : —»h:ci H- + -H —*■ C1 • + -cr. —► :n :n • Có 2 điện tử góp chung

(8)

:ỏ : + : ỏ : : ỏ : : ộ :

* • . * *

: ỏ : + 2 H - -*>H :*ó: ♦ •

H Có nhiều điện tử góp chung

Nitơ trong NH3 có ba điện tử góp chung

3H- + :n- - * h :n:h

♦ . .

H

Phosphorus trong PCI5 có năm điện tử góp chung

Trong liên kết cộng hóa trị các nguyên tử cùng góp chung điện tử, tuy nhiên có trường hợp một nguyên tử đơn phương đóng góp gọi là liên kết phối trí.

Thí dụ: Phân tử anunonia(NIỈ3) kết hợp với proton tạo thành ammonium(NH+4). Trong trường hợp này Nitơ đã đơn phương góp một điện tử cho proton.

(9)

b) Lực ỉiên kết giữa các phân tử (Intermoỉecidăr forces)

Lực liên kết giữa các phân tử là lực đỉện từ (electromagnetic force) giữa các nguyên tử hoặc giữa các vùng khác nhau của đại phân tử.

Chúng gồm có các lực sau: - Tương tác ion (ion interaction) - Liên kết Hydro (Hydrogen bonding)

- Tương tác lưỡng cực (dipole-dipole interaction) - Lực Van Der Waal (Van Der Waal’s force) • Tương tác ion

Các biopolymer (đặc biệt là l j |

protein) thường tự ion hóa tạo nên J-COO" +H3N- nhiều vùng mang điện tích khác nhau M

trên mạch. Chúng tương tác nhau nhờ ifjF lực tĩnh điện của các phần tích điện

(ion) đó, nên được gọi là sự tương tác m nh u Tương tác ion

ion.

• Lực liên kết Hydro

Trong các mối liên kết cộng hóa trị với những nguyên tử có độ âm điện (electronegativity) lớn (như o , N. F, Cl) thì các điện tử góp

(10)

chung của nguyên tử Hydro sẽ bị kéo lệch xa hạt nhân làm cho nó bị dương (+) họa:

— D8" — Hs+

Nhữog nguyên tử Hydro hầu như không còn vỏ này lại bị các nguyên tử

o,

N, F, Cl,

s

lân cận hút về mình tạo nên những liên kết phụ:

— D8' — H8+---- 8'A — Mối liên kết đó được gọi là ỉiên kết Hydro. Thí dụ (Hình I.2a,b):

Liên kết Hydro trong mạch peptit Liên kết Hydro giữa Methanol

^,|N — và nước H Nuđt Kp (a) (b) Hình 1.2: Liên kết Hydro

Năng lượng liên kết hydro rất khác nha-u, có thể từ rất nhỏ (1-2 kJ m o l1) đến rất lớn (40 kJ m o i1).

Liên kết Hydro có thể xảy ra trong nội bộ phân tử (Hình 1.3):

H

ỉ Andehyt Salixyl .

(11)

Hoặc giữa các phân tử (Hình 1.4): NH_ 7 2 R - C = 0 - H - N - H 1 R - C = 0 . " H - N - H I R - C = 0

Hình 1.4; Liên kết Hydro giữa các phân tử

• Tương tác lưỡng cực (dipole-dỉpole interaction)

Tương tác lưỡng cực còn được gọi là thế định' hướng (Orientation). Nó xảy ra giữa các phân tử lưỡng cực (Hình I.5a), ví dụ giữa Methanol và Chloroform (Hình I.5b)

^ _________ Dipote-dipole

<+ > ... <+ >

Phền tứ Ittông cực (a) Phần tứ litông cực <b) tìỊ ^ n

Hình 1.5: Liên kết lưỡng cực

• Liên kết Van Der Waal Có hai dạng:

+ Liên kết cảm ứng (Induction)

Liên kết cảm ứng xảy ra trong trường hợp có một phân tử là lưỡng cực còn phân tử còn lại thì không (Hình I.6a). Khi nầm cạnh phân tử lưỡng cực thì phân tử kia cũng trở thành lưỡng cực do cảm ứng (Hình I.6b)

(12)

Dipole-induced ứiọoie

Pliíiu (tí klldllg pllâll rl/c Plidllliì liraiigcựr Hexane

^s*"W (a)

Hình 1.6: Liên kết cảm ứng

+ Liên kết do thế phân tán (Dispersion):

Xảy ra khi hai phân tử đều không phân cực. Các điện tử của phân tử ngẫu nhiên phân bố bất đối xứng làm cho nó trở thành phần tử lưỡng cực. Phân tử lân cận sẽ bị phân cực theo do cảm ứhg (Hình 1.7) thí dụ giữa Octane và Hexane .

3. Câu trúc trong biopolymer

Biopolymer có nhũng mối liên kết trong nội bộ phân tử cũng như giữa các phân từ tạo nên những cấu trúc không gian phức tạp. Chúng có thể tạo thành những cuộn (gloDe), xoắn (helix), tấm (Sheet) hoặc các xoắn kép (như ADN)... Dựa vào bản chất cũng như mức độ phức tạp của các mối liên kết mà chia thành các bậc cấu trúc. Ví dụ: protein có 4 bậc cấu trúc (Hình 1.8)

ô+ < £ % > - — ô +< £5 ) ô

-Octane

(13)

Cẩu trúc bậc một Primary structure Cậu trúc bậc ba ^Tertiary structure Gấu trúc bậc hai secondary structure Cấu trúc bẩc bổn Quaternary strocture

Hình 1.8: Bốn bậc cấu trúc của protein ay Cấu trúc bậc một (Primary)

Là cấu trúc tạo nên bởi các mối liên kết hóa học giữa các nguyên tử hoặc cấc “biomonomer”. Đây là mối liên kết cổ trong tất cả các hợp chết nói chung và trong biopolymer nổi riêng, cấu trúc này bền vững về mặt cơ học vì lực liên kết của nó lớn.

Đối với nucleic acid thì cấu trúc bậc nhất là liên kết hóa học tạo thành mạch các nucleotid (bao gồm mối liên kết phosphofiester).

Đối với protein là mạch tạo nên các amino acid, các polypeptide (bao gồm mối liên kết peptìde).

b) Cấu trúc bậc hai (Secondary)

Là eấu trúc được hình thành trong một biopolymer bằng các mối liên kết Hydro. Đối với protein thì cấu trúc bậc hai có hai dạng chính sau:

- Xoắn a (a-Helix) Tấm p (P-Sheet)

(14)

• Xoắn a(a-H elix)

Là kết quả của việc tạo thành do các mối liên kết Hydro giữa oxy trong nhóm carbonyl của amino acid thứ i với Hydro trong nhóm amin của amino acid thứ i +3 (Hình 1.9).

v i s - v l V I I

i

o H ĩ H I y C| '‘r.y \ (! j, o H

^ 0 7

c 'C' c N0 Hĩ H N SCH

X

K. CH\ hr-' ^ " l o H

Hình 1.9: Sơ đồ các liên kết trong xoắn á

Xoắn a tạo cấu trúc không gian dạng “lò xo” cho mạch polypeptide (hình 1.10)

(15)

• Tấm P(P-sheet)

Được hình thành do mối liên kết Hydro giữa hai hay nhiều chuỗi peptid nằm cạnh nhau của cùng một protein. Các mối nối được lặp lại mỗi lần cho một nhóm gồm có hai gốc (residue) của amino acid.

Hai chuỗi pẹptìd cạnh nhau trong tấm (3 có thể cùng chiều (Parallel) (Hìnhl. 11)

ĩ

Y 'I

Hình 1.11: Tấm p cùng chiều

Hoặc ngược chiều (Antiparallel) (Hình 1.12):

J 0 ĩÀ II I I I I I I Hình 1.12: Tấm p ngược chiều I ■ limỉ 11 — I I I I I I I I • I I _ _L R H o í 1 ĩt N c CH 1 \ í H 9 -A H o ĩ 1 ỵ € s M c CH 1 \ 1 * B K H O 1 1 l í K c CH 1 V 1 H O R 1 ĩ * o H r * 1 L / C H N # t k o H o H R l b H r ' C 1 ( H | c j L 1 , C H L ' CH " h T " - c h ' v c x \ | l í (1 1 0 1 K o HH R o H R H o ĩ 1 N C H V c % N c C H 1 * r 9 R H o ĩ 1 ĩ í N c CI I 1 * 1 4 O R K H O \ 1 ĩ N c C M 1 * 1 hi o « \ 1 \ 1 » l í \ / \ R H o I I # N < N c C H 1 181 r H 9 B H Ó| I H o I 1 # 1 1 1 C H ^ ^ c i C H ✓< = -K c C t t c c h 1 l ' 1 " ■ » 1 1 o R Ih o a

(16)

Tấm (3 có thể được hợp thành từ hai hay nhiều mạch peptid ■Sắp xếp theo kiểu parallel hoặc antiparallel, nhưng thường thì vừa có

parallel vừa có antiparallel (Hình 1.13):

Hình 1.13: Các kiểu tạo thành tấm (3 c) Cấu trúc bậc ba (Tertiary)

Là các tiểu phần (Domain) do hai hay nhiều cấu trúc bậc hai liên kết với nhau nhờ các lực liên kết vật lý (lực Van der Waal).

Đối với protein thì đó là cảc liên kết của xoắn-a với xoắn a, tấm p với tấm 0, tấm p với xoắn a , và nhũtig cấu trúc bậc hai phụ khác (Hình 1.14).

Hình 1.14: cấu trúc bậc tta gồm các xoắn a và tấm 3

Trong các trường hợp khác nhau thì số xoắn - a và các tấm-p trong cấu trúc bậc ba có thể khác nhau (Hình 1.15)

(17)

X o ấ n .ữ x ẩ p x ỉ t â i n 0 X o ấ n A lp h ia J à c h ủ y ế u T ấ m B e t a l à c h ủ y ế u

1GOX - GlycoJate oxidase 2 CCY-Cytochrome c lMWE-Neuramiiridase Hình 1.15: cấu trúc bậc ba với số lượng các xoắn a

và tấm p khác nhau

Cấu trúc bậc ba thường có sự liên hệ trực tiếp với chức năng của protein

d) Cấu trúc bậc bốn (Quaternary)

Là cấu trúc được hình thành bởi các mối liên kết giữa các mạch biopolymer khác nhau. Có thể lấy cấu trúc của Hemoglobin (Hình

1.16) làm ví dụ: *

+ Hemoglobin được cấu tạo từ 4 mạch polypeptide. + Mỗi mạch polypeptide liên kết với 1 Hem + Hai mạch a và mạch p có cấu trúc giống nhau

Nhóm Heme mạch B

mạch a

(18)

4. Mức độ hòa tan của biopolymer trong dung dịch

Giữa các biopolymer luôn tồn tại những lực liên kết phi hóa học, trong đó lực liên kết tĩnh điện (F) giữ vai trò quan trọng trong việc quyết định mức độ hòa tan của chúng trong dung môi:

Qi Q2 - điện tích phần tử phân cực s - hằng số điện môi

r - khoảng cách giữa hai phần tử phân cực

Độ kết dính của các biopolymer tùy theo độ lớn của lực tĩnh điện giữa các phần tử phân cực của chúng. Nếu thay đổi hằng số điện môi của dung môi thì lực ữnh điện giữa các biopolymer sẽ thay đổi và làm cho mức độ hòa tan của biopolymer cũng thay đổi theo. Vì vậy mức độ hòa tan của biopolymer tùy thuộc vào hằng số điện môi của môi trường.

* Dụng môi có hằng số điện môi lớn sẽ làm giảm lực tương tác của các nhóm phân cực trong hoặc giữa các phân tử làm cho chúng dễ phân ly (độ hoà tan tăng).

* Dung môi có hằng số điện môi nhỏ thì ngược lại. 5. Sự điện ly của biopolymer trong đung dịch

Các biopolymer trong dung dịch có thể tự ion hóa. Trong protein thì sự tự ion hóa đó xảy ra ở nhóm amin và carbonyl. Sự ion hóa xảy ra tại nhiều nơi trên một biopolymer làm cho nó cùng một lúc có thể mang nhiều điện tích khác nhau. Điện tích của biopolymer có thể tích điện âm, điện dương hoặc bằng không tùy theo mối tương

(19)

quan về số lượng các điện tích dương và các điện tích âm có trong nó. Khả năng tích điện của biopolymer tùy thuộc và điều kiện hóa lý của môi trường. Thí dụ, sự thay đổi pH của môi trường có thể làm thay đổi điện tích của protein:

• Khi giảm pH môi trường sẽ làm cho protein có xu hướng bớt âm hơn:

N H Í _ / N H 3

R '" ' + H C 1 —— ► R \ + c l

__ - COOH

coo

• Khi tăng pH môi trường sẽ làm cho protein có xu hướng âm hơn

N H + * * 2

+ N aO H ---+. N a+ + H O

COO~ ( c o °

6. Sự phân cực của biopolymer trong dung dịch

Các điện tích cùng dấu trong biopolymer có thể tổng hợp vectơ cường độ điện trường tạo nên trung tâm điện tích của mình. Do mối tương quan giữa các trung tâm điện tích này với nhau mà các biopolymer có thể trở thành các phần tử lưỡng cực hay không có cực (Hình 1.17).

Khi các trang tâm điện tích trùng nhau thì ta có nhóm đối xứng điện tích, thuộc nhóm không phân cực (non-polar).

Khi các trung tâm điện tích không trùng nhau thì ta có nhóm bất đối xứng điện tích, thuộc nhóm lưỡng cực thường trực (permanent

(20)

Có trường hợp trong điều kiện bình thường thì có sự đối xứng điện tích (không phân cực), nhưng khi nằm trong điện trường thì chúng trở thành phân cực (do cảm ứng điện) ta có nhóm lưỡng cực

cảm ứng (induced dipolar).

Hình 1.17: Sự hình thành các trung tâm điện tích

II. MỘT SỐ TỈNH CHẤT HÓA LÝ CỦA HỆ KEO SINH HỌC 1. Độ nhớt cấu trúc

á) Độ nhớt ' »

Một chất lỏng có thể coi như cấu tạo từ những lớp phân tử chồng lẽn nhau (Hình 1:18) •

(21)

Khi lớp trên cùng chuyển dời với tốc độ Vi do tác động của một lực nào đó thì sẽ kéo lớp dưới chuyển dời theo tạo thành sự chảy tầng đẳng hướng của chất lỏng. Trong trường hợp này tốc độ di chuyển của lớp dưới sẽ nhỏ hơn lớp trên: Vi > V2 > V3 > V4 > V5 ... Sự chênh lệch tốc độ này làm cho các lớp trượt trên bề mặt của nhau tạo nên lực ma sát F

■F = ti.S ^- (1.2)

dx F -lực ma sát

dv/dx - gradien tốc độ

s - diện tích tiếp xúc giữa hai lớp TỊ - hệ số ma sát nội

Hệ số ma sát nội là thông số đặc trưng của chất lỏng được quyết định bởi tính chất hóa lý của nó. Nó được dùng để đánh giá độ nhớt của chất lỏng.

Vậy độ nhớt của một chất lỗng là hệ số ma sát nội của nó khi chảy tầng đẳng hướng.

Đơn vị đo độ nhớt là Poiseuille.

“Poiseuille là độ nhớt của chất lỏng chảy tầng đẳng hướng và giữ được tốc độ là lm/s giữa hai lớp chất lỏng nằm cách nhau lcm và có diện tích là lcm2 khi chịu tác động một lực là 1 dyn”.

Đơn vị thường dùng là Centipoiseuille (Cp)

b) Độ nhớt cấu trúc

Các hạt keo trong dung dịch keo thường có những cấu trúc không gian khác nhau. Không những thế, chúng còn có thể tạo những

(22)

cấu trúc thứ cấp với các hạt keo khác. Những cấu trúc này sẽ bị thay đổi khi có những tác động của môi trường. Sự thay đổi cấu trúc đó sẽ kéo theo sự thay đổi độ nhớt của dung dịch. Vì vậy độ nhớt của dung dịch keo là độ nhớt cấu trúc.

Có nhiều yếu tố làm thay đổi độ nhớt cấu trúc của dung dịch keo: tốc độ dòng chảy qua nhớt kế, pH môi trường, thiết bị đo độ nhớt (nhớt kế, máy nén khí...)...

> pH môi trường thay đổi sẽ làm thay đổi cấu hình của biopolymer; đặc biệt là protein có thể chuyển từ dạng cuộn sang dạng sợi hoặc ngược lại

> Dụng cụ đo độ nhớt cũng như tốc độ dòng chảy của dung dịch qua nhớt kế có thể phá vỡ các mối liên kết tạm giữa các protein làm cho chúng nhỏ gọn hơn.

Các dịch sinh vật (hệ tuần hoàn, hệ bạch huyết, tế bào chất...) trong cơ thể sống là những hệ keo sinh học. Độ nhớt của chúng cũng có các thuộc tính độ nhớt cấu trúc nhưng có thêm một số đặc thù sau:

• Trong điều kiện sinh lý bình thường thì độ nhớt cấu trúc của chúng có giá trị ổn định (thí dụ ở 20C° thì máu người 4,5 - 6 Cp, amip 6 cp).

• Khi hưng phấn hoặc bị tổn thương thì độ nhớt của nguyên sinh chất tăng; còn các chất gây mê làm giảm độ nhớt của chúng. 2. Áp suất thẩm thấu

Có một dung dịch với nồng độ Ca> Cb được ngăn cách bởi

màng bán thấm (chỉ cho dung môi đi qua). Ban đầu mực nước hai bên màng bán ứxấm ngang nhau, nhưng sau một khoảng thời gian thì mực mức bên A sẽ dâng lên, còn bên B hạ thấp xuống (hình 1.19).

(23)

Hình 1.19: Áp suất thẩm thấu

Điều đó cho thấy dung môi đã chuyển từ B (nơi có nồng độ thấp hơn) sang bên A (nơi có nồng độ cao hơn). Nguyên nhân của hiện tượng này là do có sự chênh lệch mật độ (nồng độ) dung môi giữa A và B.

Như ta biết, chung quanh các hạt của pha tan trong dung dịch có một lớp hydrat hóa là các phân tử của dung môi. s ố lượng phân tử tham gia vào lớp hydrate hóa càng nhiều thì số lượng phân tử dung môi tự do càng ít (hình 1.20 a,b). Vì bên a (nơi có nồng độ cao hơn) có mật độ các phân tử dung môi tự do nhỏ nên áp suất riêng phần của dung môi thấp hơn bên b là nơi có mật độ các phân tử dung môi tự do lớn hơn. Sự chênh lệch áp suất riêng phần này đã đẩy các phân tử dung môi tự do đi từ b sang a.

Hình 1.20: số phân tử dung môi tự do trong dung dịch có nồng độ cao (a)

ít hơn ứong dung dịch có nồng độ thấp (b)

Hình a * ■** '

(24)

Dung môi chuyển từ B sang sẽ làm cho cột nước bên A dâng cao hơn bên B. Sự chênh lệch chiều cao cột nước tạo nên một áp suất' thủy lực ngăn cản dung môi từ B sang A. Đến khi áp suất thủy lực cân bằng với áp suất do sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên tạo nên thì sự chuyển nước từ Ẹ sang A dừng lại. Áp suất đó được gọi là áp

suất thẩm thấu.

Đơn vị đo lường áp suất thẩm thấu cũng là atmosphere và các dẫn suất của nó. Tuy nhiên nó không phải là tỷ số giữa áp lực và diện tích như khái niệm thông dụng. Van-Hoff đã định nghĩa áp suất thẩm thấu như sau:

Áp suất thẩm thấu của một dung dịch loãng sẽ bằng áp suất khí của chính chất tan nếu như nó ở dạng khí có cùng một thể tích và nhiệt độ như dung dịch

Mối tương quan giữa áp suất với thể tích và nhiệt độ đối với khí lý tưởng như sau:

PV = nRT (I.3a)

n - số mol chất khí trong thể tích V

Hay P = -Ụ-RT=CRT. (I.3b)

c

- nồng độ mol

Vì trong dung dịch điện phân các phân tử có thể phân ly thành a phần tử (hạt) cho nên công thức tổng quát như sau:

p = a CRT (1.4)

Trong dung dịch keo có sự keo tụ cho nên số lượng hạt trong một đơn vị thể tích không tương đồng với nồng độ của chúng. Vì vậy

(25)

(1.5) áp suất thẩm thấu được tính theo công thức sau:

p = CRtÍ — + BC

I

m

M - giá trị Iĩíol

B - đặc trưng sai lệch được tính qua thực nghiệm

Áp suất thẩm thấu đóng vai trò rất quan trọng trong hoạt động sống của sinh vật. Sự vận chuyển nước từ đất lên lá cây để quang hợp là một thí dụ về vai trò to lớn của áp suất thẩm thấu.

Áp suất thẩm thấu của các môi trường trong cơ thể sinh vật (nguyên sinh chất, hệ tuần hoàn, hệ bài tiết...) ỡ điều kiện sinh lý bình thường có một giá trị dao động trong một khoảng nhất định. Ớ động vật bậc thấp thì khoảng dao động tương đối rộng, nhưng ở động vật tiến hóa càng cao thì sự biến động càng hẹp. Bất kỳ sự biến đổi nào vượt quá giới hạn đó đều dẫn đến sự tổn thương cho cơ thể, thậm chí dẫn đến tử vong. Như áp suất thẩm thấu của máu người luồn được duy trì ở mức * 8 at. Nếu áp suất này thấp hơn 8 at (nhược trương) đủ tế bào máu sẽ bị trương (trương nguyên sinh) và các tế bào hồng cầu sẽ bị vỡ. Nếu áp suất này cao hơn 8 at (ưu trương) thì các tế bào máu sẽ bị mất nước gây ra sự co dúm lại (co nguyên sinh).

Cơ thể sinh vật duy trì áp suất thẩm thấu bằng những cơ quan từ đơn giản đến phức tạp tùy theo nấc thang tiến hóa của chúng, ở loài đơn bào nước ngọt thì dùng không bào để thải nước từ trong cơ thể ra ngoài môi trường. Ở loài tôm thì nhờ tuyến râu. Ở động vật bậc cao chủ yếu nhờ thận.

(26)

3. Điện động học

a) Phân loại hiện tương điện động học

Hình 1.21 giới thiệu sơ đồ thí nghiệm của Rays (1807) về hiện tượng điện động học. Hệ thống gồm có hai ống thủy tinh cắm lên miếng đất sét ướt. Rải tiếp một lớp cát mịn lên bề mặt đất sét ở đáy ống và đổ nước vào ống thủy tinh sao cho mực iíước hai bên ngang bằng nhau. Sau đó cắm điện cực anod và catod vào nước trong ống.

Sau một khoảng thời gian đóng điện thì mực nước bên Catod vẫn trong suốt và dâng cao, trong khi đó bên phía Anod mực nước hạ xuống cùng với sự xuất hiện lớp nước đục (của các hạt đất sét) trên bề mặt lớp cát. Ở đây đã có hai hiện tượng xảy ra đồng thời: dưới tác dụng của điện trường, nước đã theo các khe cực nhỏ giữa các hạt đất sét (siêu mao quản) đi về Catod, còn các hạt đất sét chuyển về Anod.

• Các hạt đất sét (hạt keo) chuyển dời dưới tác động của điện trường gọi là Điện di (.Electrophoresis)

• Nước theo siêu mao quản chuyển dời dưới tác động của điện trường gọi là Điện thẩm (Electroosmosis)

Hình 1.21: Sơ đồ thí nghiệm

(27)

• Một đặc điểm quan trọng của dung dịch keo là keo tụ và kèm theo đó là sự sa lắng dưới tác động của trọng trường. Năm 1878 Dom đã ghi nhận được sự xuất hiện điện thế giữa lớp dung dịch phía trên và ở lớp dung dịch phía dưới (Hình I.22a) khi dung dịch keo đang sa lắng.

Điện thế giữa lớp trên và lớp dưới của dung dịch keo khi các hạt keo sa lắng dưới tác động của trọng trường gọi là Điện thếsa lắng

(sedimentation potential)

• Có hai cột nước A và B được nối với nhau qua hệ thống siêu mao quản với hA > he- Dưới tác động của áp suất thủy lực, nước từ A sẽ chuyển qua B theo các siêu mao quản (Hình I.22b). Trong quá tìn h này nếu có bố trí hai điện cực ở hai đầu của các siêu mao quản thì sẽ ghi nhận được sự xuất hiện điện thế giữa chúng. Hiện tượng này đã được Quinke ghi nhận năm

1859.

Điện thế giữa hai đầu của siêu mao quản khi dung mồi của dung dịch keo chảy qua do áp lực bên ngòai gọi là Điện th ế dòng

chảy (streaming potential)

I B iệ a c ự e

(a) Điên thế sa lấng (b) Biện thế dòng cháy

(28)

Điện di, điện thẩm, điện thế dòng chảy, điện thế sa lắng là bốn hiện tượng điện động học. Xét về mặt năng lượng thì hiện tượng điện di và điện thẩm là quá trình chuyển điện năng thành cơ năng; trong khi đó điện thế sa lắng và điện thế dòng chảy là biến cơ năng thành điện năng.

b) Nguồn gốc phát sinh điện thếđiện động học

Hiện tượng đỉện động học xảy ra là do ở lớp phân cách bề mặt các hạt keo và môi trường xuất hiện điện thế khi nó chuyển dời dưới tác động của điện năng hoặc cơ năng. Vì sự xuất hiện điện thế này luôn gắn liền với sự chuyển động của các hạt keo nên được gọi là

điện thê'điện động học (£, - điện thế).

Có nhiều giả thuyết về nguồn gốc phát sinh điện thế điện động học, tuy nhiên giả thuyết của Stem được quan tâm nhiều hơn cả. Theo Stem thì trên bề mặt của các hạt keo trong dung dịch keo sẽ có sự tự ion hóa hay hấp phụ ion trong môi trường tạo thành một lớp điện tích, hay còn gọi là lớp quyết định điện thế. Điện thế do lớp ion này tạo nên gọi là Điện th ế hóa lý (cpo) của hạt keo. Điện thế này sẽ kéo các ion tó i dấu trong môi trường về các hạt keo tạo thành lớp điện kép với tổng điện tích tương đương với điện thế hóa lý. Lớp thứ nhất của lớp điện kép gồm các ion trái dâu gắn chặt lên bề mặt của hạt keo (Hình 1.23). Khi hạt keo chuyển động

©

Lớp khuếch tân

Lớp cố đị:

©

©

(29)

thì lớp này sẽ đi cùng với hạt keo vì vậy còn được gọi là lớp cố định. Lớp thứ hai gồm nhữing ion trái dấu với mật độ giảm dần theo khoảng cách với hạt keo - lớp khuếch tán. Lớp này cũng có chịu sự tương tác tĩnh điện với hạt keo nhưng yếu, do đó không chuyển động theo hạt keo khi hạt keo chuyển động. Vì vậy khi hạt keo chuyển động thì các ion ở hai lớp này sẽ trượt lên nhau tại mặt phân cách.

Giản đồ trong hình 1.24 giúp ta dễ hình dung về sự biến thiên điện thế từ hạt keo ra môi trường chung quanh. Với một giới hạn vô cùng bé thì bề mặt hạt keo có thể xem như mặt phẳng và do đó AB được coi là mặt phẳng phân cách giữa các ion trái dấu gắn chặt với hạt keo và các ion trái dấu ữong pha phân tán. Khoảng cách từ bề mặt hạt keo đến mặt phân cách AB bằng độ dài của đường kính ion trái dấu. Vì vậy sự biến thiên điện thế cũng giống như trong trường hợp tụ điện phẳng - biến thiên tuyến tính.

cpo - điện thế hóa lý của hạt keo

£, - điện thế điện động học của hạt keo. Điện thế điện động học bằng hiệu số điện thế hoá lý với điện thế của lớp cố định (lớp ion trái dấu gắn chặt trên bề mặt của hạt keo). Dấu của điện thế điện động học thường cùng dấu với điện thế hóa lý. Tuy nhiên cũng có trường hợp khác dấu. Nó hay xảy ra khi các ion trái dấu có hóa trị lớn hơn 1 (Hình 1.25).

B

Hình 124:

Sự biến thiên điện thế từ hạt keo ra ngoài dung dịch

(30)

Giá trị của điện thế điện động học gắn liền với tốc độ chuyển động của hạt dưới tác động của điện trường. Vì vậy nó được đánh giá qua biểu thức sau:

47I.TỊ.U

D E (

1

.

6

)

T| - độ nhớt

u - tốc độ chuyển dời của hạt keo D - hằng số điện môi

E - cường độ điện trường

Có thể thay đổi điện thế điện động học (4 - điện thế) bằng các cách sau:

Thay đổi nồng độ ion trái dấu trong

dung dịch: Khi giảm nồng độ ion tó i dấu sẽ giảm số ion bám

trên bề mặt hạt keo do đó làm tăng ệ-điện thế (Hình I.26a). Ngược lại, khi tăng nồng độ ion trái dâu sẽ làm tăng số ion bám trên bề mặt hạt keo do đó làm giảm Ẹ, - điện thế (Hình I.26b)

Hình 1.25: ị- điện thế

trái dấu với điện thế lý hóa

(31)

• Thay đổi pH của môi trường: Điện tích các hạt keo, đặc biệt là protein, sẽ bị biến đổi khi có sự thay đổi pH của môi trường.

NH+ J™- 2 R ^ + N aO H ---à- + N a +H o coo - co° W it _ 3 R -^ + H C l ---- —+ R \ + C 1 - COOH coo

Sự thay đổi điện tích hạt keo sẽ làm thay đổi điện thế hóã lý của hạt keo dẫn đến sự thay đổi ặ-điện thế

c) Điện thê'điện động học trong cơ thể sôhg

Trong dung dịch các biopolymer thường mang điện tích trên bề mặt và tạo nên một điện thế dưới tên gọi là điện thế hóa lý của hạt keo. Chúng được hình thành theo hai cơ chế:

* Tự ion hóa:

Cơ chế này thường xảy ra ở protein và các hợp chất hữu cơ có

chứa các nhóm carboxin, amin. Trong điều kiện sinh lý bình thường các hạt keo sinh học đựỢc tự ion hóa thường mang điện tích âm. Khi thay đổi pH của môi trường sẽ làm thay đổi giá trị của điện tích này. Thậm chí hạt keo có thể đổi dấu với pH thích hợp.

* Hấp phụ ion trên bề mặt hạt keo:

Cơ chế này thường xảy ra đối với các hạt keo có bề mặt polysaccharide, lipid, cholesterol.... Chúng có thể hấp phụ cation cũng như anion, tuy nhiên phần lớn nghiêng về phía aniọn. Vì vậy điện tích của các hạt keo trong trường hợp này cũng mang dấu âm. Độ lớn của điện thế hóa lý đối với loại này tỷ lệ thuận với số lượng

(32)

ion được nó hấp phụ. Vì vậy, thay đổi nồng độ ion (mà nó hấp phụ) trong môi trường sẽ làm thay đổi giá trị điện thế hóa lý của hạt keo.

Giá trị điện thế của các hạt keo sinh học (bao gồm các tế bào máu, vi khuẩn, nấm men...) trong điều kiện sinh lý bình thường có một giá trị ổn định. Thí dụ, hồng cầu của các động vật có vú khác nhau dao động trong khoảng 7 - 2 2 mV (ở người bằng 16,3 mV với điểm đẳng điện khoảng pH = 1,7); và ở các tế bào máu khác (bạch cầu, tiểu cầu...) có ệ-đíện thế thấp hơn hồng cầu. Bất kỳ tác nhân nào làm biến đổi ệ-điện thế của các hạt keo sinh học đều làm cho chúng bị tổn thươrig sinh lý hoặc tổn thương thực thể.

Điện thế điện động học đóng vai trò rất lớn trong hoạt động sống của cơ thể nói riêng và trong thế giới sinh vật nói chung:

• Đóng vai trò yếu tố chống keo tụ: Cơ thể sống là một hệ keo sinh học. Các hoạt động sông đều diễn ra trong hệ keo sinh học này. Vì vậy cần phải có yếu tố chống sự keo tụ toong cơ thể sống. Chính ệ-điện thế đã thực hiện vai trò chống keo tụ này. Các hạt keo sinh học có ^-điện thế cùng đấu nên lực tĩnh điện đã ngăn cản sự keo tụ của chúng

• Vận chuyển vật chất:

Vận chuyển nước qua màng là một quá tìn h vô cùng quan trọng và xảy ra không ngừng trong cơ thể sống. Một trong những tác nhân tạo nên sự vận chuyển này là hiện tượng điện thẩm.

Theo G.Abrason thì vùng viêm nhiễm có sự chênh lệch điện thế với các miền khác (khoảng 100-150 mV). Chính điện thế này đã giúp cho bạch cầu (leucocyte) có thể đến vùng viêm nhiễm thông qua hiện tượng điện động học.

(33)

Trong nhiều mô xốp (mô xương...) thường không có mạch máu, vì vậy việc vận chuyển các chất cần thiết cho hoạt động sống của chúng không thể thực hiện qua hệ tuần hoàn được. Tuy nhiên nhờ sự xuất hiện điện thế tinh thể (crystal potential) khi vận động mà vật chất được vận chuyển thông qua hiện tượng điện động học.

• Miễn dịch học:

Như chúng ta biết các vi khuẩn nếu bị kết dính (keo tụ) với nhau sẽ mất hoạt tính và tử vong. Trong điều kiện bình thường các tế bào vi khuẩn đã sử dụng ệ-điện thế như một tác nhân chống keo tụ. Vì vậy bằng cách làm giảm ặ-điện thế của tế bào vi khuẩn ta có thể làm mất hoạt tính của chúng. Điều đó đã được thể hiện trong trường hợp Aglutìnin. Khi hệ miễn dịch hoạt động thì trong máu xuất hiện hợp chất Aglutinin. Hợp chất này rất dễ bị vi khuẩn hấp phụ. Khi hấp phụ Aglutinin thì điện thế hóa lý của các tế bào vi khuẩn bị giảm làm cho chúng bị kết dính dẫn đến sự mất hoạt tính. Vì vậy Aglutinin được dùng như một chất kháng khuẩn.

d) Điện thếđiện động học trong nghiên cứu Sinh-Nông-Yhọc:

Mỗi biopolymer có một ặ-điện thế của mình và tốc độ chuyển đời của chúng trong một điện trường phụ thuộc vàồ ẽ,-điện thế. Không những thế giá trị 2,-điện thế của chúng có thể biến đổi khác nhau khi thay đổi theo các yếu tố của môi trường, trong đó có pH là yếu tố quan trọng nhất. Dựa vào những tính chất này, người ta có thể tách các biopolymer để định tính cũng như định lượng chúng bằng nhiều thiết bị khác nhau:

• Điện di (Electrophoresis):

+ Macroelectrophoresis: điện di giấy, điện di thạch, điện di gel

(34)

+ Ionoelectrophore sis: điện di ion • Sắc ký:

+ Sắc ký khí + Sắc ký cột

+ V.V.v

(Xem chương ứng dụng lý sinh trong sinh - nông - ỵ học)

4. Độ dẫn điện của cơ thể sông

a) Tổng trờ của tế bào và mô

Cơ thể sống là một hệ keo trong đó có rất nhiều ion vô cơ cũng như hữu cơ.

về

mặt hóa lý có thể coi nó như một dung dịch điện phân. Dòng điện trong tế bào và mồ cũng là dòng các ion như dung dịch điện phân. Tuy nhiên độ dẫn điện của nó thấp hơn rất nhiều so với một dung dịch điện phân thông thường. Vì vậy tế bào và mô được xếp vào loại có độ dẫn điện trung bình (với điện trở khoảng 105 -106

Q/cm). Vì có điện trở khá cao nên điện thế ghi nhận được trên đối tượng sinh vật giảm dần khi tăng khoảng cách đến nơi đặt điện cực kích thích (Hình 1.28)

(35)

Hơn thế nữa, nếu khảo sát độ dẫn điện với dòng xoay chiều thì sẽ thấy có sự lệch pha giữa cường độ và điện thế (Hình 1.29)

I V

Ví dụ với tần số 103 Hz thì sự lệch pha ở một số đối tượng như sau:

Dây thần kinh ếch 64°

Cơ thỏ 65°

Da người 55°

Sự lệch pha đó chứng tỏ điện trở của tế bào và mô gồm có thành phần điện trở thuần và điện trở kháng.

b) Điện trở thuần (Resistance)

Điện trở thuần luôn luôn tồn tại trong cơ thể sống. N6 bao gồm điện trở thuần của gian bào và tế bào.

Điện trở thuần của gian bào được quyết định bởi độ rộng, hàm lượng ion tự do, độ nhớt,... của dịch gian bào.

Điện trở thuần của tế bào được quyết định bởi điện trở màng và nguyên sinh chất của nó. Sơ đồ điện tương đương điện trở của tế bào được thể hiện ở hình 1.30 và sự phân bố của dòng điện được thể hiện ở hình 1.31.

(36)

Bén ngoài Màng ^ÍBèu trong

Hình 1.30: Sơ đồ điện tương đương Hình 1.31: Sơ đồ phân bố dòng điện

Vì vậy khi dẫn truyền trên tế bào thì điện thế V bị giảm dần theo sự tăng khoảng cách kể từ nơi cắm điện cực (Hình 1.32)

Biện thế kích thích

Biên thế theo klioẩng cách

Hình 1.32: Sự suy giảm điện thế theo khoảng cách

Với thời gian t đủ lớn (để các tụ điện tích được điện tích tương ứng) thì V là hàm của khoảng cách X và được tính theo biểu thức sau:

v w =

IA,r;

- e 'T = V (x=0)e (1.7) I - cường độ kích thích

ĩi - điện trở trong sợi trục trên một đơn vị độ dài X - khoảng cách đến điện cực kích thích

V(x = 0) - điện thế tại nơi cắm điện cực

(37)

Giá trị của hằng số không gian A, phụ thuộc vào tỷ số giữa điện trở qua màng (rm) và điện trở nội bào dọe chiều đi của dòng điện (ri) được thể hiện trong biểu thức sau: ,

(1.8)

Độ lớn rm phụ thuộc vào điện trồ riêng của màng (Rm), còn.rì phụ thuộc vào điện trở riêng của nội bào (Ri).

Đối với sợi trục của dây thần kinh (Hình 1.33) thì Rm là điện trở của màng của sợi trục có chiều dài 1 cm và mối tương quan giữa rm và Rm như sau:

a - bán kính sợi trục

Hình 1.33: Điện ưở màng và điện trở nội bào

Còn Ri là điện trở của sợi trục có độ dài 1 cm và mối tương quan giữa Tị và Rị như sau:

Thông thường X tương đương với X là khoảng cách từ điện cực

đến nơi có điện thế bằng 37% điện thế tại nơi đặt điện cực. Hình 1.34 a,b giới thiệu sự phụ thuộc của giá trị điện thế theo sợi trục vào hằng số không gian (A.) của nó

R =271 armm m

(1.9)

(38)

\ fief \ A . = J — = 1 . 1 3

»- \ \3

Biện thẻ theo khoáng cách

ÍT

Hình 1.34: Sự suy giảm điện thế theo khoảng cách

Trong thực nghiệm, các giá trị rm và Tj được xác định gián tiếp thông qua điện trở lời vào Ro theo công thức sau:

V(x = 0) - điện th ế tại nơi đ ặt điện Gực

I - cường độ dòng điện được dùng để đo

c) Điện trở kháng (Reactance)

Điện trở kháng xuất hiện khi có sự tác động của dòng điện từ bên ngoài. Nó có xu hướng trì hoãn sự tăng cường độ của dòng điện bên ngoài. Trong mạch điện vật lý, điện trở kháng xuất hiện do hai câu trúc cuộn dây hoặc tụ điện (Hình I.35a,b):

Trong cơ thể không có cấu trúc nào* để tạo nên điện trở kháng (1.12) Trong đó Ro bằng:

(39)

tế bào, các phần tử lưỡng cực, các pha khác nhau trong tế bào chất... tạo nên sự phân cực tương đương với tụ điện (Hình I.35b). Vậy điện trở kháng là do sự phân cực của tế bào và mô.

sí— = > .

Cuộn dây Tụ điện

0-(a) (b)

Hình 1.35: Sơ đồ mạch điện có điện trở kháng

Có nhiều cấu trúc có thể tạo thành sự phân cực trong tế bào và mô

+ Sự phân cực do màng tế bào:

Màng tế bào cho một số ion này đi qua nhưng lại ngăn cản một số khác.Tính thấm có chọR lọc này là một dấu hiệu về sự sống của tế bào và biến thiên theo trạng thái sinh lý của chúng. Dưới tác động của điện trường bên ngoài, các ion tự do trong nguyên sinh chất sẽ chuyển dời đến màng tế bào. Bị màng ngằn cản nên chúng tích tụ và tạo thành sự phân cực ngược chiều với điện trường bên ngoài (Hình 1.36) và có điện dung phân cực theo biểu thức sau:

Hình 1.36: Sự phân cực do màng

tế bào không cho ion đi qua

l

1Id-t

C P = (1.14)

(40)

It - cường độ dòng điện ở thời điểm t R - điện trở thuần của nguyên sinh chất

Điện dung phân cực lớn là đặcjfcậi quan trọng của cơ thể sống. Khi trạng thái sinh lý của tế bào giảm sút thì điện dung phân cực giảm xuống, và khi tế bào chết thì ehúng^ẽ mất đi.

+ Sự phân cực do các phân tửlưdng cực

Trong nguyên sinh chất luôn tồn tại nhữhg phần tử mang điện tích và tạo nên những trung tâm điện tích. Nếu các trung tâm điện tích bất đối xứhg thì sẽ tạo thành những phần tử lưỡng cực thường trực hoặc lưỡng cực cảm ứng. Chúng có các momen điện như sau:

M =

e.e

e - điện tích của phần tử lưỡng cực.

í - khoảng cách giữa hai điện tích

Trong điều kiện bình thường, các phần tử lưỡng cực này phân bố ngẫu nhiên (Hình 1.37). Các cực của chúng không phân bố theo một hướng nhất định cho nên trong tế bào và mô không dó điện trường phân cực.

Hình 1.37: Các phần tử lưỡng cực phân bố ngẫu nhiên

Dưới tác động của điện trường bên ngoài (E) các phần tử lưỡng cực sẽ sắp xếp lại và tạo thành điện trường phân cực (e) có chiều ngược lại với điện trường bên ngoài (Hình 1.38)

(41)

e e >

E

(a) (b)

E

Hình 1.38:

Khi điện trường bên ngoài càng tăng thì các phần tử lưỡng cực sắp xếp càng trật tự làm tăng độ phân cực

Độ Idn của điện thế phân cực tùy thuộc vào số lượng và mức độ sắp xếp của các phần tử lưỡng cực. Các phần tử lưỡng cực sắp xếp càng trật tự hơn thì điện trường phân cực càng lớn hơn (Hình 1.38 a,b)

Để các phần tử lưỡng cực có thể sắp xếp phù hợp với điện trường bên ngoài cần phải có một khoảng thời gian nhất định (x).

T| - độ nhớt của môi trường r - bán kính phần tử lưỡng cực K - hằng số Boltzmann T - nhiệt độ tuyệt đối

Nếu chiều điện trường bên ngoàỉ không đổi (dòng một chiều) thì các phần tử lưỡng cực có đủ thời gian sắp xếp tối đa vị trí có thể có của nó. Khi đó ta có điện thế phân cực tối đa tương ứng với điện trường bên ngoài. Vì vậy thời gian T không có ý nghĩa đối với đòng

một chiều.

(42)

Đốỉ với dòng xoay chiều thì điện trướng bên ngoài thay đổi với tần số bằng tần số của dòng điện. Do đó thời gian T có vai trò quan

trọng trong việc hình thành điện thế phân cực. Khi thời gian đổi chiều điện trường lớn (tần số dòng điện xoay chỉều nhỏ) hơn thời gian X nhiều lần thì hầu hết các phần tử lưỡng cực đều kịp sắp xếp theo vị trí phải có của nó và sẽ đạt giá trị cực đại khi toàn bộ sắp xếp cùng chiều (Hình 1.39).

Hình 1.39: Các phần tử lưỡng cực sắp xếp trật tự tối đa

Khi tần số dòng điện xoay chiều tăng lên cao (thời gian đổi cực < t ) thì sẽ có một số phần tử lưỡng cực không kịp sắp xếp nên mức độ

trật tự bị giảm, làm giảm điện thế phân cực (Hình 1.40)

+

Hình 1.40: Mức độ trật tự của các phần tử lưỡng cực giảm khi

thời gian đổi cực < X

Càng tăng tần số dòng điện thì càng có nhiều phần tử lưỡng cực không kịp xếp đúng vị trí cần có cho nên điện thế phân cực càng giảm. Tiếp tục tăng tần số dòng điện cho đế" lúc nào đó thì các phần tử lưỡng cực không còn kịp quay mà chỉ còn dao động tại chỗ mà thôi (Hình 1.41). Điện thế phân cực bằng không (e = 0).

(43)

Hình 1.41: Các thành phần lưỡng cực không kịp xoay

+ Sự phân cực do các pha khác nhau

Nguyên sinh chất là một hệ dị pha. Độ linh hoạt của các ion trong cẩc pha đó không đồng đều nhau. Dưới tác động của điện trường bên ngoài các ion sẽ chuyển dời về phía tương ứng. Tuy nhiên, các ion trong các pha chuyển dời không đồng đều nhau nên xảy ra sự ứ đọng tại ranh giới giữa' phà ion có độ linh hoạt lớn với pha ion có độ linh hoạt nhỏ hơn tạo thành điện thế phân cực (Hình 1.42).

Hình 1.42: Các ion có độ linh hoạt khác nhau

trong các môi trường khác nhau

ẩ) Độ đẫn điện của tế bào và mô đối vớt dòng điện một chiều và xoay chiều

• Độ dẫn điện đối với dòng điện một chiều

Khi cho dòng điện một chiều đi qua tế bào và mô (Hình I.43a) thì ở đó bắt đầu xuất hiện điện thế phân cực ngược chiều với dòng điện. Cường độ dòng điện phân cực tăng dần theo thời gian cho đến

(44)

cực đại. Vì vậy cường độ của dòng điện một chiều đi qua tế bào và mô sẽ giảm dần và dừng lại ở một giá trị ổn định nào đó (Hình I.43b). Độ lớn của dòng điện ổn định do phần điện trở thuần của tế bào và mô quyếi định.

Độ dẫn điện của tế bào và mô đối với dòng điện một chiều có đặc điểm quan trọng ỉà với cùng một điện thế thì dòng điện một chiều đi qua cơ thể nhỏ hơn dòng điện xoay chiều. Vì vậy mức độ nguy hiểm của dòng một chỉều nhỏ.hơn của dòng xoay chiều.

• Độ dẫn điện đổi với dòng điện xoay chiều:

Đặc điểm đầu tiên cần nóỉ Ịà với cùng một điện thế thì dòng điện xoay chiều đi qua cơ thể lớn hơn dòng điện một chiều.

Một đặc điểm quan trọng khác là độ dẫn điện của tế bào và mô phụ thuộc vào tần số cỏa dòng điện xoay chiều; khi tăng tần số dòng điện thi độ dẫn điện của tế bào và mô cũn % tăng. Nguyên nhân do điện thế phân eực giảm khi tăĩlg tần số đổi cniềụ của dòng điện. Tuy nhién sự tăng độ dẫn không phải là vô hạn. I Tố đạt đến giới hạn khi toàn bộ nhũhg thành phần tham gia sự tạo thành điện thế phân cực không còn khả năng tạo thành phân cực nữa. Khi đó trong tổng trở của màng chỉ còn điện trở thuần mà thôi.

(45)

Trong cơ thể sống thường có ba vùng biến thiên độ dẫn điện theo tần số (Hình 1.44)

k

Hình 1.44: Ba vùng biến thiên điện trở của cơ thể

theo tần số của dòng điện xoay chiều

• Vùng a có tần số <103 Hz: Sự biến thiên độ phấn cực chủ yếu do màng tế bào và sự phân cực giữa các pha có độ linh hoạt của ion khác nhau

• Vùng p có tần số 103 - ló7 Hz: Sự biến thiên độ phân cực ehủ yếu do các phần tử lưỡng cực. Khi tần số tăng đủ lớn thì các phần tử lưỡng cựơ không còn tham gia vào sự phân cực.

• Vùng Y có tần số > ló7 Hz: Sự biến thiên độ phân ạfc chủ yếu do các phân tử nước. Khi tần số vượt quá giới hạn nào đó thì khả năng phân cực của nướớ cũng không còn nữa. Khi đó chỉ còn lại điện trở thuần.

e) Độ dẫn điện cửa tê'bào và mô trong sinh - y học • Hệ sốphân cực

(46)

sinh lý thì độ dẫn điện của tế bào và mô sẽ thay đổi theo sự thay đổi tần số của dòng điện bên ngoài. Sự biến thiên độ dẫn điện của hầu hết các đối tượng sinh vật nằm trong khoảng tần số 102 - 108 Hz. Sự phụ thuộc này gắn liền vóri trạng thái sinh lý của cơ thể sống. M.Philippson đã làm thí nghiệm trên lá cây Mimosa và có kết quả như sau (Hình 1.45)

Hình 1.45: Kết quả thí nghiệm của M.Philippson

• Trong điều kiện sinh lý bình thường, tìù điện trở của lá cây Mimosa giảm khi tăng tần số dòng điện (1)

• Sau khi ngâm 2 phút trong nước có nhiệt độ

50°c

thì sự phụ thuộc vào tần số lỏng lẻo hơn (2)

• Sau khi ngâm 4 phút trong nước có nhiệt độ 50°c đủ sự phụ thuộc vào tần số càng lỏng lẻo hơn nữa (3)

• Sau khi ngâm 20 phút trong nước sôi thì không còn sự phụ thuộc vào tần số nữa (4).

Tỷ số giữa điện trở của tế bào và mô đối với dòng điện có tần số 0)0 và ©00 gội là hệ số phân cực:

ộ 2 4 ---3 19 12 2

K _ R<0ọ (1.16)

(47)

R

--- L—u ---i 1----1----^Igf 0 2 4 6 s 10 s

Taruxôp nhận thấy sự biến thiên của độ dẫn điện rõ nét nhất nằm trong khoảng 103 - 106 và ông đã chọn hệ số K ứng với (Oo = 103 Hz và ©00= 106 Hz . Nó cộ tên gọi là Hệ số phân cực Taruxôp (Hình 1.46) Hình 1.46: Hệ số phân cực Taruxôp (1.17) R.106

Trong điều kiện sinh lý bình thường hệ số phân cực này có giá trị xác định. Nó phụ thuộc vào nấc thang tiến hoá: ở động vật bậc cao lớn hơn ở động vật bậc thấp.

Thí dụ:

- Gan động vật có vú 9-10

-Bac.Coli 1,5-2

Khi trạng thái sinh lý suy giảm thì hệ số phân cực Taruxôp giảm và bằng 1 khi tế bào và mô chết.

5. Sự hấp thụ ánh sáng

a) Quy luật hấp thụ ánh sáng

Khi đi qua một môi trường trong suốt thì cường độ ánh sáng sẽ bị suy giảm do bị hấp thụ. Sự biến thiên này được thể hiện bằng biểu thức của Lambert-Beer:

- Gan ếch 2-3

(48)

k - hệ sô hấp thụ ánh sáng của môi trường dí - đoạn đường ánh sáng đi qua

I - cường độ ánh sáng G - nồng độ

Lấy tích phân giới hạn của cường độ I trong khoảng từ lo đến I ta có:

ln i- = KC£ (1.19)

lo - cường độ ánh sáng tới

I - cường độ ánh sáng còn lại saú khi bị hấp thụ

Để thuận lợi trong tính toán, người ta đưa về logarit thập phân:

l g y = zC £ (1.20)

lg— =D là mật độ quang học (Optical Density - OD) £ - hằng số hấp thụ mol của chất nghiên cứu

D = s c r (1.21)

Nếu

c

= 1 và độ dầy của môi trường là £ = 1 cm thì D = e

Vậy: Hằng số hấp thụ mol s của một chất nào đó thì bằng mật

độ quang học của chất ấy khi nó có nồng độ là 1 mol và độ dầy là 1 cm.

(49)

Hằng số hấp thụ mol phụ thuộc vào khả năng hấp thụ của chính phân tử chất đó. Nó có đặc điểm sau:

1) Là hàm số của bước sóng ánh sáng 8 = f(A-). Cho nên mức độ hấp thụ ánh sáng của môi trường tùy thuộc vào bước sóng ánh sáng.

2) Trong giai đọan đầu khi nồng độ còn thấp (C < Co) thi mật độ quang học D tuyến tính theo nồng độ

c

với hệ số £. Vậy trong khoảng giới hạn nhất định thì s khống phụ thuộc vào nồng độ

dung dịch (đường 1 trong hình 1.47).

Hình 1.47: Sự phụ thuộc của hằng số hấp thụ mol

vào nồng độ dung dịch

Khi vượt quá giới hạn đó (C > Co) thì e có thể tăng hoặc giảm (đường 2, 3 trong hình I. 47). Nguyên nhân là do có sự tương tác giữa các phần tử với nhau tạo thành những trung tâm hấp thụ quang mới. Các trung tâm này có mức độ hấp thụ ánh sáng không phải bằng tổng các mức độ của từng phần riêng lẻ. Nếu trung tâm mới hấp thụ nhiều hơn tổng các thành phần thì s tăng (đường 2). Nếu trung tâm mới hấp thụ yếu hơn tổng các thành phần thì s giảm (đường 3). Tính chất này rất quan trọng trong việc xác định sự tương tác giữa các phần tử hấp thụ trong tế bào

(50)

sống cũng như trong các mô hình sinh học, ví dụ xác định khả năng keo tụ của diệp lục tố trong dung dịch đậm đặc.

3) Trong một giới hạn nhất định thì hằng số hấp thụ mol của dung dịch không phụ thuộc vào cường độ của ánh sáng chiếu tới. Tính chất này được quyết định bởi khả năng nhanh chóng thoát khỏi trạng thái kích thích để trở về trạng thái ban đầu của phân tử. Khi cường độ ậnh sáng còn thấp (mật độ photon còn thấp) thì sự hấp thụ của phân tử đối với photon tiếp theo sau sẽ độc lập với photon trước. Do đó sự thay đổi cường độ ánh sáng trong khoảng giới hạn này không làm thay đổi khả năng hấp thụ mol của chúng. Trái lại, khi cường độ ánh sáng vượt quá giới hạn thì photon tiếp theo sau đã đến phân tử trong khi photon trước đó chưa được giải phóng khỏi phân tử. Vì vậy hằng số hấp thụ mol bị giảm xuống. Thực nghiệm cho thây ở nhiệt độ 77°K thì dung dịch protein và các amino acid thơm có hiện tượng "bão hòa" hấp thụ ánh sáng vì các phân tử của nó ở dạng Triplet từ 3-8 giây.

Đối với hệ thống không đồng nhất thì mật độ quang nọc của nó bằng tổng mật độ quang học của các thành phần:

D = Di + D2+ . . . +D„

Mật độ quang học tương quan với nồng độ của dung dịch. Vì vậy trong thực nghiệm thường thông qua mật độ quang để xác định nồng độ dung dịch.

Một thông số khác (T) thường được dùng trong thực tiễn là độ

cho qua (Optical Transmittance - OT)

(51)

Giá trị của độ cho qua được biểu thị dưới df biến thiên từ 0 đến 1: T = 0 - ánh sáng bị hấp thụ hv

T = 1 - ánh sáng hoàn toàn không bị hấp thụ Giữa T và D có mối liên hệ như sau:

D = l g Ị = lgẬ = -lg T (1.2,,

Vậy:

T = 10‘D = 1 0 'eCf

Như vậy độ cho qua T là hàm mũ của nồng độ

c

và độ dầy í của dung dịch. Hình 1.48 giới thiệu đồ thị sự biến thiên của T theo nồng độ

c

(với

i

không đổi) hoặc theo độ dầy i eủa dung dịch (với

c

không đổi)

Biết được độ cho qua T ta có thể tính được lượng ánh sáng bị hấp thụ

Hình 1.48: Sự phụ thuộc của độ cho qua với nồng độ

(52)

(1.24)

(1.25)

(1.26)

b) Phổ hấjp thụ

Mỗi chất trong điều kiện nhất định sẽ hấp thụ những bước sóng ánh sáng xác định gọi là phổ hấp thụ của nó. Phổ hấp thụ của một chất nào đó được xác định bởi cấu trúc nguyên tử và kết cấu phân tử của nó. Đối với nguyên tử thì chúng chỉ hấp thụ những bước sóng ánh sáng có năng lượng photon đúng bằng hiệu số các mức năng lượng quỹ đạo điện tử của nó. Vì vậy phổ hấp thụ của chúng là phổ vạch gián đoạn.

Đối với các phân tử phức tạp thì phổ hấp thụ của chúng thường là liên tục với một hoặc nhiều đĩnh (peak), sỏ đĩ như vậy là vì sự hấp thụ năng lượng trong trường hợp này không những chỉ lẳm thay đổi mức năng lượng các điện tử mà còn gây ra nhữlĩg dao động làm thay đổi khoảng cách giữa các nguyên tử. Thí dụ:

Đỉnh phổ hấp thụ của ADN 250 nm Đỉnh phổ hấp thụ của protein 200 - 400 nm

Trong lá cây có nhiều sắc tố cho nên phổ hấp thụ eủa chúng rất đa dạng. Hình 1.49 cho thấy phổ hấp thụ của những sắc tố chính trong lá cây.

I h t = I o - I Chia hai vế cho Iota có:

^ht _ Ịọ 1 _ Y lo lo

(53)

Hình 1.49: Phổ hấp thụ của một số sắc tố ữong lá cây c) Sự phát quang

Các hợp chất ữong cơ thể sống sau khi hấp thụ năng lượng sẽ làm cho điện tử chuyển từ mức Soo lên mức hưng phấn Su S12 S13 Si4

(Hình 1.49) _S1314 ni —■ *03 ---- S(ẽ y~ K S01 s00

Hình 1.50: Cách chuyển mức năng lượng của điện tử trong nguyên tử

Các điện tử ở mức hưng phấn khoảng từ 10' 13 đến 10'14 see thì sẽ chuyển từ mức Su trở về mức cơ bản S03 S02 Soi Soo • Năng lượng tỏa ra khi điện tử chuyển quỹ đạo trong nội bộ của mỗi mức dưổi dạng nhiệt. Năng lượng tỏa ra khi điện tử chuyển từ mức hưng phấn về mức cơ bản sẽ chuyển thành ít nhất một trong ba quá trình sau:

Referências

Documentos relacionados

Halobacterium íPseudomonadaccae) có nhu cầu về muoi lớn nhất.. Trong nước biển ít th ấy những vi khuẩn hiếu khí b ắt buộc.. Chúng chỉ dược bao bọc

Về thực chất, đây là một quá trình tự động điều khiển các hoạt động của máy (như các máy cắt kim loại, robot, băng tải vận chuyển phôi liệu hoặc chi tiết

Chính vì monosaccarit có thể liên kết glucozit với các hợp chất khác loại chứa nhóm hiđroxyl, nên chúng có thể liên kết giữa các phân tử đường

Các hợp chất hữu cơ này thuộc loại chất hữu cơ Tất dễ phân hủy bởi các enzym của v s v có sẵn trong những chất thải đó.. ctr

Khu bảo tồn sinh quyển bao gồm một khu trung tâm trong đó các quần xã sinh vật và các hệ sinh thái được bảo vệ nghiêm ngặt; xung quanh nó là vùng đệm trong

trong đó có một số vật cản chuyển động, từ đó đưa ra một hệ thống hồi tiếp thông tin tương quan kênh để máy phát, do đó máy phát có thể phát hiện và dự đoán sự

Chính sức điện động xuất hiện bên trong và bên ngoài của điện cực chuyển sang thang đo pH.... Hơi amoniac dễ

Tírih thể tích dung dịch HC1 cần ít nhất để phản ứng xảy ra hoàn toàn... chuyển sang m àu