Unidade 3
Livro Didático Digital
Anna Gabrielle Gomes Coutinho
Fisiologia
Humana
Diretora Editorial ANDRÉA CÉSAR PEDROSA
Projeto Gráfico MANUELA CÉSAR ARRUDA
Autora
ANNA GABRIELLE GOMES COUTINHO Desenvolvedor
CAIO BENTO GOMES DOS SANTOS
ANNA GABRIELLE GOMES COUTINHO
Olá. Meu nome é Anna Gabrielle Gomes Coutinho. Sou bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Paraná. Fiz meu mestrado e meu doutorado em Fisiologia, também pela Universidade Federal do Paraná. No mestrado, trabalhei com cultivo de células renais, pesquisando o efeito de um antibiótico causador de nefrotoxicidade, a gentamicina. No Doutorado, também trabalhando com células renais, pesquisei as vias de sinalização intracelulares envolvidas na formação de cálculos renais. Pela mesma Universidade, atuei como professora substituta no Departamento de Fisiologia por três anos. Por isso, fui convidada pela Editora Telesapiens a integrar seu elenco de autores independentes. Estou muito feliz em poder ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
A AUTORA
Olá. Meu nome é Manuela César de Arruda. Sou a responsável pelo projeto gráfico de seu material. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez que:
ICONOGRÁFICOS
INTRODUÇÃO:
para o início do desen- volvimento de uma nova competência;
DEFINIÇÃO:
houver necessida- de de se apresentar um novo conceito;
NOTA:
quando forem necessários obser- vações ou comple- mentações para o seu conhecimento;
IMPORTANTE:
as observações es- critas tiveram que ser priorizadas para você;
EXPLICANDO MELHOR:
algo precisa ser melhor explicado ou detalhado;
VOCÊ SABIA?
curiosidades e inda- gações lúdicas sobre o tema em estudo, se forem necessárias;
SAIBA MAIS:
textos, referências bibliográficas e links para aprofundamento do seu conhecimento;
REFLITA:
se houver a neces- sidade de chamar a atenção sobre algo a ser refletido ou discutido sobre;
ACESSE:
se for preciso aces- sar um ou mais sites para fazer download, assistir vídeos, ler textos, ouvir podcast;
RESUMINDO:
quando for preciso se fazer um resumo acumulativo das últimas abordagens;
ATIVIDADES:
quando alguma ativi- dade de autoaprendi- zagem for aplicada;
TESTANDO:
quando o desen- volvimento de uma competência for concluído e questões forem explicadas;
SUMÁRIO
Compreender os mecanismos básicos sobre o funcionamento
do sistema cardiovascular ...11
Introdução à Fisiologia Cardiovascular: funções e organização ...11
Os componentes do Sistema Cardiovascular ...12
O coração ...13
Excitação e contração das células musculares cardíacas ...16
O ciclo cardíaco ...20
As fases do ciclo cardíaco ...21
O débito cardíaco ...23
A regulação da pressão arterial ...24
Aprender de que maneira acontece a respiração e as demais funções atribuídas ao sistema respiratório ...27
Entender quais mecanismos levam à filtração do sangue e produção de urina pelos rins ...45
Aprender os processos que levam à formação da urina
excretada do organismo ...52
UNIDADE
03
Na unidade anterior completamos o estudo sobre o sistema nervoso. Nesta unidade você vai aprender a fisiologia de três sistemas:
cardiovascular, respiratório e renal. A função desses sistemas parece simples, não é? O coração bombeia o sangue e as artérias e veias o transportam por todo o corpo. Os pulmões promovem as trocas gasosas entre o ar e o sangue, fornecendo oxigênio e retirando gás carbônico. E os rins produzem a urina e eliminam as substâncias tóxicas do organismo.
Mas, na verdade, entender como essas funções aparentemente simples ocorrem envolve estudar uma série de mecanismos fisiológicos. Nos próximos capítulos iremos estudar como esses três sistemas trabalham para garantir a estabilidade do meio interno. Já teve curiosidade em saber quais os processos que permitem que o sangue seja ejetado do coração;
ou que permitem que os gases cruzem a membrana do alvéolo pulmonar;
ou que fazem com que água e solutos deixem a circulação sanguínea e adentrem os túbulos renais?
Vamos iniciar e responder a essas e outras questões!
INTRODUÇÃO
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 3. Nosso objetivo é auxiliar você no atingimento dos seguintes objetivos de aprendizagem até o término desta etapa de estudos:
1. Compreender os mecanismos básicos sobre o funcionamento do Sistema Cardiovascular
2. Aprender de que maneira acontece a respiração e as demais funções atribuídas ao Sistema Respiratório
3. Entender quais mecanismos levam à filtração do sangue e o início da produção de urina pelos rins
4. Aprender os processos que levam à formação da urina excretada do organismo
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao conhecimento? Ao trabalho!
OBJETIVOS
Compreendendo os mecanismos básicos sobre o funcionamento do Sistema Cardiovascular
OBJETIVOS
Ao término deste capítulo você será capaz de entender como funciona o sistema cardiovascular. Veremos quais são os seus principais componentes e funções. Você aprenderá como o sangue circula pelo organismo e como são gerados os sinais elétricos que determinam a atividade de bombeamento do coração. Então vamos lá!
Introdução à Fisiologia Cardiovascular:
funções e organização
Vamos iniciar esse capítulo com um questionamento:
REFLITA
Por que precisamos de um sistema circulatório com coração e vasos?
Alguns animais como as águas-vivas e os vermes não possuem sistema circulatório, sendo as trocas gasosas feitas por difusão simples diretamente entre o meio e as células. Como o percurso que os gases têm que percorrer nesses animais é pequeno, esse processo acaba sendo eficaz. Contudo, em animais grandes como nós, o consumo de oxigênio excede a taxa pela qual ele consegue se difundir pela superfície dos tecidos. Por isso, animais mais complexos possuem uma bomba muscular, denominada coração, que faz o sangue com oxigênio circular mais rapidamente.
Nos sistemas circulatórios mais eficientes, o coração bombeia o sangue através de um sistema de vasos fechado. Este circuito, o qual
acontece em uma única direção, assegura a distribuição não só do oxigênio, mas também dos nutrientes e de moléculas sinalizadoras, além de coletar os resíduos metabólicos dos tecidos.
DEFINIÇÃO
Um sistema composto por coração, vasos sanguíneos e sangue é conhecido como sistema circulatório. Também pode ser chamado de sistema cardiovascular.
Como o sistema circulatório transporta e distribui substâncias essenciais e, também, remove os subprodutos do metabolismo, ele contribui grandemente com a manutenção do meio interno e com a homeostase.
IMPORTANTE
Aliado a um estilo de vida mais saudável, estudar a fisiologia do sistema circulatório pode auxiliar os profissionais da área da saúde na tarefa de evitar o aparecimento e o desenvolvimento de doenças cardiovasculares, como é o caso da aterosclerose (formação de placas gordurosas sobre a parede das artérias).
Os componentes do Sistema Cardiovascular
O sistema cardiovascular é formado pelos seguintes componentes:
• Coração: músculo que funciona como uma bomba e ejeta o sangue para os vasos sanguíneos
• Vasos sanguíneos: artérias e veias que são os tubos distribuidores e coletores de substâncias
• Sangue: composto pela parte celular (hemácias, glóbulos brancos e plaquetas) e pela parte líquida, o plasma.
Figura 1: Os componentes do sistema cardiovascular: coração, vasos sanguíneos e sangue.
Fonte: Freepik
NOTA
Além desses componentes básicos, o sistema cardiovascular possui um sistema de válvulas no coração e também nas veias que assegura que o sangue flua em apenas uma direção, evitando o refluxo de sangue. Quando as válvulas do coração estão danificadas, o refluxo causa insuficiência cardíaca. Nas grandes veias como as das pernas, danos nas válvulas promovem a formação das varizes.
O coração
Como já dito anteriormente, o coração atua como uma bomba, ejetando sangue continuamente, ou seja, contraindo de forma contínua.
A pausa entre um batimento e outro é apenas de alguns milissegundos.
Este trabalho demanda muita energia e o suprimento contínuo de oxigênio e nutrientes para o órgão, o que é feito através das artérias coronárias. Por isso, a interrupção do fluxo de sangue por essas artérias pode causar danos irreversíveis ao coração.
O coração está dividido por uma parede central, ou septo, em metade esquerda e direita. Cada metade do coração funciona como uma bomba independente.
O coração é formado por quatro cavidades: átrio esquerdo, átrio direito, ventrículo esquerdo e ventrículo direito.
Os átrios recebem o sangue que retorna dos vasos sanguíneos ao coração e os ventrículos bombeiam o sangue para dentro dos vasos sanguíneos. O lado direito do coração recebe sangue proveniente de todo o corpo e o envia para os pulmões para ser oxigenado. O lado esquerdo do coração recebe o sangue recém-oxigenado dos pulmões e o bombeia para todo o corpo. A circulação do sangue pelo coração e pelo corpo ocorre da seguinte maneira:
Passo-a-passo: A partir do átrio direito, o sangue flui para dentro do ventrículo direito do coração, de onde ele é bombeado via artérias pulmonares para os pulmões, onde é oxigenado. Observe a mudança de cor do azul para o vermelho na figura 2, indicando conteúdo de oxigênio mais alto após o sangue deixar os pulmões. A partir dos pulmões, o sangue oxigenado vai para o lado esquerdo do coração através das veias pulmonares. Os vasos sanguíneos que vão do ventrículo direito para os pulmões e os que voltam para o átrio esquerdo fazem parte da circulação pulmonar. O sangue proveniente dos pulmões entra no coração no átrio esquerdo e passa para o ventrículo esquerdo. O sangue é bombeado para fora do ventrículo esquerdo e entra na artéria aorta.
A aorta ramifica-se em uma série de artérias menores que, por sua vez, ramificam-se em artérias ainda menores até chegarem, por fim, em uma rede de capilares. Observe na figura 2 que a cor muda do vermelho para o azul quando o sangue passa pelos capilares, indicando que o oxigênio saiu do sangue e se difundiu para os tecidos. Após deixar os capilares, o sangue flui para o lado venoso da circulação, movendo-se de pequenas veias para veias cada vez maiores. As veias da parte superior do corpo se juntam e formam a veia cava superior. As veias da parte inferior se juntam
e formam a veia cava inferior. As duas veias cavas desembocam no átrio direito. Os vasos sanguíneos que levam o sangue do lado esquerdo do coração para os tecidos e de volta para o lado direito do coração fazem parte da circulação sistêmica.
Figura 2: O caminho que o sangue percorre pelo coração. Diástole se refere ao relaxamento do músculo cardíaco e sístole a sua contração.
Fonte: Wikimedia Commons | Mariana Ruiz Villarreal | LadyofHats | Public Domain https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Human_healthy_pumping_heart_en.svg
IMPORTANTE
Entre os átrios e os ventrículos estão as válvulas atrioventriculares, e entre os ventrículos e as artérias estão as válvulas semilunares. Esses dois conjuntos de válvulas estão localizados em lugares diferentes, mas possuem a mesma importante função: impedir o fluxo retrógrado (refluxo) de sangue.
Aorta Artéria pulmonar
átrio direito e esquerdo
veias pulmonares
válvula atrioventricular
veia cava posterior
veia cava anterior
Válvula semilunar
ventrículos direito e esquerdo
Diástole Sístole
Excitação e contração das células musculares cardíacas
A maior parte do coração é composta por células musculares cardíacas. A maioria das células musculares cardíacas é contrátil, mas cerca de 1% delas são especializadas em gerar potenciais de ação espontaneamente. Essas células são responsáveis por uma propriedade única do coração: sua capacidade de se contrair sem qualquer sinal externo.
O sinal para a contração miocárdica não é proveniente do sistema nervoso central, mas sim dessas células miocárdicas especializadas, denominadas células autoexcitáveis. As células autoexcitáveis são também denominadas células marca-passo, já que determinam a frequência dos batimentos cardíacos.
NOTA
As células autoexcitáveis miocárdicas são anatomicamente distintas das células contráteis: elas são menores e contêm poucas fibras contráteis, não contribuindo para a força contrátil do coração.
As células musculares cardíacas individuais ramificam-se e juntam-se com as células vizinhas, criando uma rede complexa. As junções celulares, conhecidas como discos intercalares, consistem em membranas das células cardíacas interligadas. Os discos intercalares têm dois componentes: os desmossomos e as junções comunicantes.
Os desmossomos são conexões fortes que mantêm as células vizinhas unidas, permitindo que a força gerada em uma célula seja transferida para a célula vizinha. Já as junções comunicantes nos discos intercalares conectam eletricamente as células musculares cardíacas umas às outras. Elas permitem que as ondas de despolarização se espalhem rapidamente de célula a célula, de modo que todas as células do músculo cardíaco se contraiam quase que ao mesmo tempo.
VOCÊ SABIA?
Durante períodos de aumento de atividade, o coração utiliza quase todo o oxigênio levado até ele pelas artérias coronárias. Assim, a única maneira de conseguir mais oxigênio para o músculo cardíaco no exercício é aumentando o fluxo sanguíneo. Quando ocorre a redução do fluxo sanguíneo miocárdico por estreitamento de um vaso coronariano, por um coágulo ou por depósito de gordura, podem ocorrer danos ou até mesmo levar células miocárdicas à morte.
O sistema de condução elétrica do coração
Na musculatura esquelética, a acetilcolina liberada pelo neurônio motor estimula um potencial de ação e dá início ao processo de contração. No músculo cardíaco, um potencial de ação também inicia a contração, contudo, o potencial de ação origina-se espontaneamente nas células marca-passo do coração e se propaga para as células contráteis através das junções comunicantes.
As células marca-passo do coração estão concentradas em uma estrutura denominada nódulo sinoatrial, no átrio direito. A partir dele, o potencial de ação gerado espalha-se pelo coração.
O potencial de ação iniciado no nodo sinoatrial propaga-se para os átrios e converge para outro nódulo, o atrioventricular. Dele o sinal propaga-se para o feixe de His ramo direito e esquerdo, depois para as fibras de Purkinje e, por último, atinge todas as partes do ventrículo.
IMPORTANTE
Vimos na unidade 1 que no músculo esquelético, quando o potencial de ação penetra nos túbulos T da fibra, há uma mudança conformacional em um receptor que é um canal de Ca2+ voltagem-dependente (DHPR). Quando este receptor muda sua conformação ele acaba por promover a abertura de outro receptor, que é um canal de liberação de Ca2+, na membrana do retículo sarcoplasmático (RyR), pelo fato de ambos estarem em associação. Com a abertura do RyR, íons cálcio deixam o retículo e vão para o citosol, onde promovem a contração da fibra muscular. Porém, na fibra cardíaca há uma importante diferença nesse processo, pois o DHPR e o RyR não estão em associação.
Isso significa dizer que é necessário a entrada de Ca2+ do meio extracelular, através do DHPR, que por sua vez liga-se ao RyR, promovendo sua abertura e a liberação do estoque de Ca2+ para o citosol. Ou seja, o potencial de ação na fibra muscular esquelética promove diretamente a liberação de cálcio do retículo para o citosol, enquanto que na fibra cardíaca o potencial de ação promove primeiro a abertura de canais de Ca2+ voltagem-dependente e o cálcio que vem do meio extracelular atua como uma molécula sinalizadora, promovendo a liberação de mais Ca2+ do retículo.
RESUMINDO
A fibra muscular cardíaca necessita da entrada de cálcio proveniente do meio extracelular (mesmo que em pequenas quantidades) para que ocorra a contração, enquanto a fibra muscular esquelética não necessita de cálcio extracelular para contrair.
Os demais aspectos da contração do músculo cardíaco, como a formação das pontes cruzadas, são similares aos processos encontrados na contração do músculo esquelético estudados na unidade 1.
O eletrocardiograma
DEFINIÇÃO
Quando o impulso cardíaco passa através do coração, uma corrente elétrica também se propaga do coração para os tecidos adjacentes que o circundam e uma pequena parte da corrente se propaga até a superfície do corpo. Se eletrodos forem colocados sobre a pele, em lados opostos do coração, é possível registrar os potenciais elétricos gerados por essa corrente. Esse registro é conhecido como eletrocardiograma.
O eletrocardiograma é habitualmente designado por três letras:
ECG. Ele nos dá informações valiosas a respeito da função elétrica do coração.
IMPORTANTE
Um ECG não é a mesma coisa que um único potencial de ação. Um potencial de ação é um evento elétrico em uma única célula, que pode ser registrado por um eletrodo intracelular. Já o ECG é um registro extracelular que representa a soma de múltiplos potenciais de ação ocorrendo em muitas células musculares cardíacas.
Figura 3: O eletrocardiograma. O número 1 representa a onda P; o número 2 representa o complexo QRS; e o número 3 representa a onda T.
Fonte: Freepik
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NOTA
Não observamos a repolarização dos átrios no ECG, pois esta fica “escondida” atrás do complexo QRS.
Dentre os aspectos mais difíceis de serem interpretados em um ECG está a procura por alterações sutis na forma, na cronometragem ou na duração de várias ondas ou segmentos. Um número espantoso de conclusões sobre o funcionamento do coração pode ser obtido pela simples observação das alterações na atividade elétrica cardíaca registrada em um ECG, como diferentes arritmias cardíacas.
SAIBA MAIS
Quer saber mais sobre a função e a interpretação de um ECG? Acesse: http://sociedades.cardiol.br/socerj/
revista/2004_04/a2004_v17_n04_art03.pdf
O ciclo cardíaco
DEFINIÇÃO
O ciclo cardíaco envolve as contrações e relaxamentos atriais e ventriculares que ocorrem entre o início de um batimento e o início do próximo batimento. Consiste em uma sequência de alterações de pressão e volume nas câmaras cardíacas.
Cada ciclo cardíaco possui duas fases: diástole, o tempo durante o qual o músculo cardíaco relaxa, e sístole, período durante o qual o músculo contrai. Como os átrios e os ventrículos não contraem e relaxam simultaneamente, vamos discutir os eventos atriais e ventriculares separadamente.
Antes de iniciarmos o estudo de cada parte do ciclo cardíaco, é importante você saber que o sangue (na verdade, qualquer fluido em um recipiente fechado) flui de uma área de maior pressão para uma de menor pressão. A contração do músculo aumenta a pressão, enquanto que o relaxamento diminui.
As fases do ciclo cardíaco
O ciclo cardíaco pode ser dividido em cinco fases: 1) Diástole atrial e ventricular; 2) Sístole atrial; 3) Sístole ventricular; 4) Ejeção ventricular; e 5) Relaxamento ventricular.
Vamos então ver os acontecimentos de cada uma delas.
1) Diástole atrial e ventricular
O ciclo cardíaco começa no breve momento no qual tanto os átrios como os ventrículos estão relaxados. Neste momento, os átrios estão se enchendo com o sangue vindo das veias e os ventrículos acabaram de completar uma contração. As válvulas atrioventriculares se abrem pela pressão do sangue nos átrios e o sangue flui em direção aos ventrículos por simples diferença de pressão. Os ventrículos relaxados se enchem de sangue.
2) Sístole atrial
A maior quantidade de sangue (cerca de 80%) entra nos ventrículos por diferença de pressão e enquanto os átrios estão relaxados. Porém, cerca de 20% do enchimento é realizado quando os átrios contraem e empurram sangue para dentro dos ventrículos. A sístole atrial inicia após a onda de despolarização que percorre rapidamente os átrios. A pressão aumentada que acompanha a contração empurra o sangue para dentro dos ventrículos.
3) Sístole ventricular
Enquanto os átrios se contraem, a onda de despolarização se move lentamente pelas células condutoras do nódulo atrioventricular e, então, pelas fibras de Purkinje até o ápice do coração.
NOTA
O fato de os potenciais de ação espalharem-se lentamente pelo nódulo atrioventricular tem uma importância fisiológica, pois permite que os ventrículos e encham de sangue antes de contrair.
A sístole ventricular inicia no ápice do coração e empurra o sangue para cima em direção à base. O sangue empurrado contra a porção inferior das válvulas atrioventriculares faz elas se fecharem, de modo que não haja refluxo para os átrios. As vibrações referentes ao fechamento dessas válvulas geram a primeira bulha cardíaca, o “tum” do “tum-tá”.
O sangue, nesse momento, não tem para onde ir. Entretanto, os ventrículos continuam a se contrair, comprimindo o sangue. Trata-se de uma contração isométrica, na qual as fibras musculares geram força sem produzir movimento. Essa fase também recebe o nome de contração ventricular isovolumétrica, pelo fato de que o volume sanguíneo no ventrículo não está variando.
4) Ejeção ventricular
Quando os ventrículos contraem, eles geram pressão suficiente para abrir as válvulas semilunares e empurrar o sangue para as artérias. O sangue com alta pressão é forçado pelas artérias, deslocando o sangue com baixa pressão que as preenche, empurrando-o ainda mais adiante pelos vasos. Durante essa fase, as válvulas atrioventriculares permanecem fechadas e os átrios já estão se enchendo de sangue novamente.
5) Relaxamento ventricular
No final da ejeção ventricular, os ventrículos começam a repolarizar e a relaxar, diminuindo a pressão dentro dessas câmaras.
Uma vez que a pressão ventricular está menor que a pressão nas artérias, o fluxo sanguíneo começa a retornar para o coração. Este fluxo retrógrado enche os folhetos das válvulas semilunares, forçando- as para a posição fechada. As vibrações geradas pelo fechamento das válvulas semilunares geram a segunda bulha cardíaca, o “tá” do
“tum-tá”. As válvulas atrioventriculares permanecem fechadas devido
à pressão ventricular que, embora em queda, ainda é maior que a pressão nos átrios. Esse período é chamado de relaxamento ventricular isovolumétrico, porque o volume sanguíneo nos ventrículos não está se alterando.
IMPORTANTE
Quando o relaxamento do ventrículo faz a pressão ventricular cair até ficar menor que a pressão nos átrios, as válvulas atrioventriculares se abrem. O sangue que se acumulou nos átrios durante a contração ventricular flui rapidamente para os ventrículos e um novo ciclo cardíaco começa.
O débito cardíaco
Falamos anteriormente que o coração funciona como uma bomba. Mas, como podemos avaliar a eficácia dessa bomba?
Uma forma é medir o débito cardíaco (DC), o volume sanguíneo ejetado pelo ventrículo esquerdo em um determinado período de tempo. Uma vez que todo o sangue que deixa o coração flui através dos tecidos, o débito cardíaco é um indicador do fluxo sanguíneo total do corpo. Contudo, é importante destacar que o débito cardíaco não nos informa como o sangue é distribuído aos vários tecidos. Esse aspecto do fluxo sanguíneo é regulado nos próprios tecidos.
O DC pode ser calculado multiplicando-se a frequência cardíaca (batimentos por minuto) pelo volume sistólico (ml por batimento, ou por contração):
Débito cardíaco (DC) = frequência cardíaca (FC) x volume sistólico (VS) Utilizando-se os valores médios da frequência cardíaca em repouso de 72 batimentos por minuto e do volume sistólico de 70 ml por batimento, temos: DC = 5 litros/min.
REFLITA
Você já pensou de que maneira nosso débito cardíaco aumenta e diminui, de acordo com nossas tarefas e mesmo dependendo do nosso posicionamento corporal?
Esse controle é feito principalmente pelo sistema nervoso autônomo (SNA). Veremos na sequência de que maneira o SNA controla a frequência e, consequentemente, o débito cardíaco e a pressão arterial.
A regulação da pressão arterial
A pressão arterial refere-se à pressão exercida pelo sangue contra a parede das artérias. O SNA é responsável pelo chamado controle rápido ou a curto prazo da pressão arterial.
As porções simpática e parassimpática do SNA influenciam a frequência cardíaca através de um controle antagônico. A atividade parassimpática diminui a frequência cardíaca, ao passo que a atividade simpática a aumenta.
O neurotransmissor parassimpático acetilcolina (ACh) diminui a frequência cardíaca. A acetilcolina ativa os receptores colinérgicos muscarínicos que influenciam os canais de K+ e Ca2+ nas células marca- passo. A permeabilidade ao K+ aumenta e a permeabilidade ao Ca2+
diminui nas células marca-passo, hiperpolarizando a célula. Isso retarda e dificulta que a célula atinja o limiar de disparo do potencial de ação, o que diminui a frequência cardíaca.
A estimulação simpática nas células marca-passo acelera a frequência cardíaca. As catecolaminas noradrenalina (dos neurônios simpáticos) e adrenalina (da glândula suprarrenal) aumentam o fluxo iônico através dos canais de Ca2+. A entrada mais rápida de cátions acelera a taxa de despolarização, fazendo a célula atingir o limiar mais rapidamente e, assim, aumentando a taxa de disparo do potencial de ação. Quando o marca-passo dispara potenciais de ação mais rapidamente, a frequência cardíaca aumenta.
Porém, como as duas divisões do SNA sabem que precisam entrar em ação?
Pela presença, em artérias sistêmicas específicas (carótida e aorta), de receptores sensíveis ao estiramento (mecanorreceptores), que levam informações ao sistema nervoso central, o que promove o chamado reflexo barorreceptor. A resposta do reflexo barorreceptor é muito rápida e altera a atividade do SNA Simpático e SNA Parassimpático.
DEFINIÇÃO
Os barorreceptores carotídeos e aórticos são receptores sensíveis ao estiramento que disparam potenciais de ação continuamente durante a pressão arterial normal.
Quando a pressão arterial nas artérias aumenta, a membrana dos barorreceptores estira, e aumenta a frequência de disparos do receptor para uma região específica do sistema nervoso central, chamada centro de controle cardiovascular bulbar. Essa região, então, inicia uma resposta, aumentando a atividade do SNA Parassimpático e diminuindo a atividade do SNA Simpático. Consequentemente, há a queda da frequência cardíaca, do débito cardíaco e da pressão arterial.
Se a pressão sanguínea cai, a frequência de disparos do receptor diminui, o SNA Simpático aumenta sua atividade e o Parassimpático diminui.
NOTA
O SNA Simpático, além de inervar o coração, também inerva os vasos periféricos, promovendo a vasoconstrição periférica; e as glândulas suprarrenais, promovendo a liberação de adrenalina. Tais efeitos também acabam por aumentar a pressão arterial.
Essa forma de controle rápida, efetuada pelo trabalho conjunto, porém antagônico, de SNA Simpático e Parassimpático, é responsável por controlar alterações rápidas e transitórias da pressão arterial, como as que ocorrem no momento em que mudamos rapidamente de posição.
RESUMINDO
Vamos resumir o que vimos sobre o sistema cardiovascular?
O sistema circulatório, composto pelo coração, vasos sanguíneos e pelo sangue, tem importantes funções homeostáticas no organismo, pois é o responsável por distribuir oxigênio e nutrientes aos tecidos, assim como por retirar deles os produtos do metabolismo. O coração, que atua como uma bomba, recebe o sangue desoxigenado de todo o corpo pelas veias cavas e o ejeta em direção aos pulmões, onde há a oxigenação sanguínea, através da artéria pulmonar. Pelas veias pulmonares, o sangue rico em oxigênio retorna ao coração e é ejetado para o corpo todo pela artéria aorta. Diferentemente do que ocorre na musculatura esquelética, o músculo cardíaco não precisa ser estimulado por um neurônio motor para iniciar sua contração, apesar de sofrer influência do sistema nervoso autônomo. As células marca-passo estão localizadas no nódulo sinoatrial e, a partir dele, os potencias de ação percorrem todo o coração via junções comunicantes.
A função elétrica do coração pode ser avaliada pelo eletrocardiograma. Os eventos de modificação na pressão e no volume nas câmaras cardíacas que ocorrem entre um batimento cardíaco e outro determinam o ciclo cardíaco.
Durante um ciclo cardíaco ocorrem sístole e diástole atrial e ventricular e os sons que escutamos são referentes ao fechamento das válvulas atrioventriculares e semilunares.
A quantidade de sangue que o coração ejeta por minuto é definida como débito cardíaco, o qual pode ser modificado pelo sistema nervoso autônomo. Via reflexo barorreceptor, o SNA Simpático e Parassimpático aumentam e diminuem, respectivamente, a frequência cardíaca, o que também modifica o débito cardíaco e a pressão arterial.
Aprendendo de que maneira acontece a respiração e as demais funções atribuídas ao Sistema Respiratório
OBJETIVOS
Para que o oxigênio chegue as nossas células uma série de processos acontecem. Veremos como o ar entra e sai dos pulmões na inspiração e na expiração, quais são os diferentes volumes pulmonares modificados quando respiramos e como o sistema nervoso controla a respiração.
Então, vamos dar início a essa competência?!
Introdução à fisiologia respiratória:
anatomia e principais funções
A respiração pode ter diferentes significados dentro da fisiologia.
Neste capítulo estudaremos a respiração externa, ou também chamada de ventilação.
DEFINIÇÃO
A respiração externa é o movimento de gases entre o meio externo e as células do corpo. A respiração externa envolve quatro processos básicos: a troca de ar entre a atmosfera e os pulmões; a troca de oxigênio (O2) e de gás carbônico (CO2) entre os pulmões e o sangue; o transporte de O2 e CO2 pelo sangue; e a troca de gases entre o sangue e os tecidos.
As estruturas que formam o Sistema Respiratório
O sistema respiratório pode ser dividido, anatomicamente e funcionalmente, em duas zonas: zona de condução e zona respiratória.
A zona de condução é formada pelas vias aéreas e seu nome já diz sua função: conduzir o ar para dentro e para fora do tecido pulmonar.
Fazem parte da zona de condução: a boca, o nariz, a faringe, a laringe, a traqueia, os brônquios primários e os bronquíolos terminais. As vias aéreas condutoras não contêm alvéolos e não participam da troca gasosa. Estas estruturas constituem o chamado espaço morto anatômico, sendo que o ar dentro delas ocupa um volume de cerca de 150 ml.
REFLITA
Será mesmo que as vias aéreas só servem de passagem para o ar?
Na verdade, a zona de condução possui outras três importantes funções:
• Aquecer o ar que entra no sistema até a temperatura do corpo (cerca de 37°C), de modo que a temperatura corporal não mude e os alvéolos não sejam danificados.
• Adicionar vapor d’água até o ar atingir a umidade de 100%, evitando o ressecamento do epitélio alveolar que faz a troca gasosa.
• Filtrar material estranho, evitando que microorganismos e partículas estranhas alcancem os alvéolos.
A respiração pela boca não é tão eficaz em aquecer e umedecer o ar como a respiração pelo nariz.
Exemplo: Se você se exercita ao ar livre em um clima muito frio, pode sentir uma dor em seu peito, que resulta de respirar ar frio pela boca.
A zona respiratória é formada pelos bronquíolos respiratórios (bronquíolos que contêm alvéolos) e pelos alvéolos dos ductos e dos sacos alveolares. Assim como a zona de condução, o nome zona respiratória também indica sua função: as trocas gasosas propriamente ditas, as quais ocorrem entre o epitélio alveolar e os capilares que irrigam os pulmões. Podemos dizer que a zona respiratória corresponde ao parênquima pulmonar, ou seja, a parte do tecido responsável pela sua principal função, as trocas gasosas.
O pulmão humano possui cerca de 500 milhões de alvéolos, o que aumenta muito a área disponível para as trocas gasosas. Além do mais, a distância que separa o ar de dentro dos alvéolos do sangue de dentro dos capilares é bastante pequena (poucos µm).
Figura 4: Os alvéolos são as estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. Observe que são bastante irrigados por sangue e possuem poros por onde o ar transita.
Fonte: Freepik
Cada pequeno alvéolo é composto de uma única camada de epitélio. Dois tipos de células epiteliais são encontrados nos alvéolos.
Cerca de 95% da área superficial alveolar é utilizada para a troca de gases e é formada por células alveolares tipo I. Essas células são muito delgadas e, por isso, os gases se difundem rapidamente através delas.
Na maior parte da área de troca, uma camada de membrana basal funde o epitélio alveolar ao endotélio do capilar (formando a chamada membrana alvéolo-capilar).
A célula alveolar tipo II, menor e mais espessa, sintetiza e secreta uma substância química conhecida como surfactante. Voltaremos a falar sobre esta substância mais a diante nesse capítulo.
A membrana alvéolo-capilar
Na membrana alvéolo-capilar, o oxigênio e o dióxido de carbono se movem entre o ar e o sangue por difusão simples, isto é, de uma área de concentração alta para outra de concentração baixa. A difusão através dos tecidos é descrita pela Lei de Fick.
DEFINIÇÃO
A Lei de Fick afirma que a taxa de transferência de um gás através de uma lâmina de tecido é proporcional à área tecidual e à diferença entre a pressão parcial do gás dos dois lados e inversamente proporcional à espessura tecidual. A membrana alvéolo-capilar é muito fina e bem capacitada para a função de trocas gasosas.
NOTA
A pressão parcial de um gás numa mistura gasosa corresponde à pressão que este exerceria caso estivesse sozinho ocupando todo o recipiente. Dessa forma, a pressão total é calculada através da soma das pressões parciais dos gases que compõem a mistura de gases do ar.
As funções não respiratórias
Apesar de parecer contraditório, além das trocas gasosas, o sistema respiratório possui outras funções no organismo que não estão ligadas à respiração:
1. Produção de surfactante
2. Regulação do pH dos líquidos corporais
3. Proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas 4. Vocalização
1. Produção de surfactante:
O surfactante é uma substância que possui caráter lipídico. A produção de surfactante pelas células alveolares tipo II reduz a tensão
superficial gerada entre a interface ar-líquido nos alvéolos. A disposição do surfactante nessa interface interrompe a forte atração entre as moléculas de água. A vantagem fisiológica da existência do surfactante é que ele evita o colapso dos alvéolos, pois sem ele, a força de atração entre as moléculas de água que estão em contato com ar é tão grande, que tende a gerar uma força que aponta para o centro do alvéolo, aumentando sua chance de colapsar.
Uma curiosidade sobre o surfactante é que ele é produzido em quantidades significativas apenas nas últimas semanas de gestação.
Para evitar o colapso dos alvéolos em recém-nascidos prematuros, umas das opções é a utilização de surfactante exógeno.
ACESSE
http://www.scielo.br/pdf/%0D/jped/v79s2/v79s2a10.pdf para saber mais sobre a utilização de surfactante exógeno.
2. Regulação do pH dos líquidos corporais:
O principal órgão regulador do pH dos líquidos corporais é o rim.
Porém, os pulmões tem sim um importante papel nessa função. Ao aumentar a quantidade de ciclos respiratórios por minuto, mais CO2 é eliminado do organismo, e os pulmões diminuem o pH que estava mais ácido do que o normal. Falaremos mais adiante maiores detalhes sobre esse mecanismo de controle.
3. Proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas:
Ao longo da vida, o processo de respiração move milhões de litros de ar entre os alvéolos e as vias aéreas. Para nos proteger de infecções por patógenos e de substâncias tóxicas e irritantes, nosso sistema respiratório conta com a atividade de cílios de células do epitélio das vias aéreas, do muco que localiza-se sobre o epitélio respiratório, e de macrófagos alveolares.
O muco que reveste as vias aéreas é um gel mucoso que impede que partículas e microorganismos acabem aderindo na superfície
celular porque acabam aderindo no muco. Com o batimento dos cílios no sentido ascendente, esse muco é expulso do sistema respiratório.
Algumas patologias alteram a quantidade ou a qualidade do muco produzido, o que dificulta o batimento ciliar. O acúmulo de muco acaba por favorecer a infecções respiratórias de repetição. Isso ocorre na fibrose cística, patologia na qual o muco das vias aéreas torna-se muito ressecado e espesso, difícil de ser eliminado.
Figura 5: Alterações na composição e na quantidade de muco das vias aéreas dificulta sua eliminação pelos cílios. Na figura observamos uma produção excessiva de muco.
Fonte: Freepik
Bronquíolos e Alvéolos saudáveis
Traquéia
Alvéolos
excesso de muco bronquíolo inflamado Bronquíolo
Brônquios Pulmão
Traquéia
Bronquíolo Brônquios Pulmão
Pneumonia
Quando as substâncias estranhas ou os microorganismos conseguem alcançar os alvéolos, lá encontram os macrófagos alveolares (figura 6), que fazem a fagocitose e sinalizam ao sistema imune a presença do corpo estranho.
4. Vocalização:
O ar move-se através das pregas vocais, criando vibrações usadas para falar, cantar e outras formas de comunicação.
Após estudarmos as principais funções do sistema respiratório, veremos como o ar entra e sai dos pulmões.
Mecânica respiratória
DEFINIÇÃO
A mecânica respiratória trata das forças que movimentam o pulmão e a parede torácica, bem como das resistências que elas superam para promover a respiração.
Os músculos da respiração e o fluxo de ar
Para entendermos a mecânica respiratória precisamos primeiramente estudar os músculos envolvidos no processo da respiração, tanto durante a inspiração como durante a expiração. Esses músculos são estriados esqueléticos e contraem sob estímulo de neurônios motores.
O principal músculo responsável pela inspiração durante o repouso é o diafragma, que é um músculo fino, em forma de cúpula, inserido nas costelas inferiores. Com a contração do diafragma, a dimensão da cavidade torácica aumenta, pois os conteúdos abdominais são forçados para baixo e para frente e as margens das costelas são elevadas e movimentadas para fora. Com o aumento do volume da cavidade torácica, o ar move-se da atmosfera para dentro dos pulmões.
VOCÊ SABIA?
Existe uma patologia chamada paralisia do nervo frênico.
Esse nervo parte da região cervical e é o responsável por promover a contração do diafragma. Situações como acidentes e graves pancadas no pescoço podem lesionar o nervo frênico, o que dificulta a contração do músculo e o processo de inspiração.
Figura 6: O diafragma é o principal músculo responsável pela inspiração.
Fonte: Freepik
Cavidade nasal Nariz
BocaLaringe Pulmão esquerdo
Pulmão direito Rede capilar Brônquios
Vênula Arteríola Bronquíolo Alvéolos Diafragma Garganta Esôfago Traquéia
Outros músculos também estão envolvidos na inspiração: os músculos intercostais externos e os músculos acessórios.
Os músculos intercostais internos estão localizados entre as costelas. Ao se contraírem, as costelas são tracionadas para cima e para frente, promovendo o aumento dos diâmetros lateral e anteroposterior do tórax. Apesar de também serem recrutados durante o repouso, a atividade dos músculos intercostais externos é mais relevante em momentos que exigem uma atividade respiratória aumentada, como na prática de atividades físicas.
Os músculos acessórios da inspiração são principalmente os escalenos e o esternocleidomastoideo. Por muitos anos, a respiração basal e em repouso foi atribuída somente à ação do diafragma e dos músculos intercostais externos. Pensava-se que os músculos escaleno e esternocleidomastoideo eram ativos apenas durante a respiração profunda ou em casos como prática de atividade física. Porém, estudos recentes têm mostrado que esses músculos talvez possam ter papel relevante também durante a inspiração tranquila.
IMPORTANTE
Ao contrário do que ocorre na inspiração, na qual há gasto energético na contração muscular, a expiração tranquila é um processo passivo, que ocorre devido ao relaxamento muscular e às propriedades elásticas dos pulmões.
Mas, será que em algum caso a expiração pode ser ativa, ou seja, envolver contração muscular e o gasto energético?
Sim, em casos que exijam mais da atividade respiratória, como na prática de atividade física e nos reflexos de tosse e do vômito. A contração desses músculos diminui ainda mais o volume torácico.
O relaxamento dos músculos da inspiração e a contração dos músculos da expiração diminuem o volume torácico, fazendo com que o ar deixe os pulmões e vá para a atmosfera.
Figura 7: Durante a prática de exercícios físicos, tanto a inspiração como a expiração envolvem a contração muscular e, portanto, o gasto de energia.
Fonte: Freepik
A expiração no repouso é um processo que não envolve contração muscular.
Os músculos envolvidos na expiração ativa são os músculos da parede abdominal e os intercostais internos. A contração abdominal puxa as costelas inferiores para dentro e diminui o volume abdominal, ações que deslocam o intestino e o fígado para cima. As vísceras deslocadas empurram o diafragma para cima, para dentro da cavidade torácica, e o volume do tórax diminui passivamente ainda mais.
VOCÊ SABIA?
A ação dos músculos abdominais durante a expiração forçada é o motivo pelo qual os professores das academias dizem a você para soprar o ar para fora quando levanta a cabeça e os ombros durante os exercícios abdominais. O processo ativo de soprar o ar para fora ajuda a contrair os músculos abdominais, os mesmos músculos que você está tentando fortalecer.
Os músculos intercostais internos revestem a superfície interna da caixa torácica. Quando se contraem, eles puxam as costelas para dentro, reduzindo o volume da cavidade torácica.
TESTANDO
Tente você mesmo sentir essa ação. Coloque as mãos em sua caixa torácica, sopre vigorosamente o ar para fora dos seus pulmões o máximo que puder e observe o movimento das suas mãos à medida que você faz isso.
Até agora vimos quais os músculos envolvidos na inspiração e na expiração e de que maneira aumentam e diminuem o volume torácico.
Agora vamos entender de que maneira isso influencia a entrada e a saída de ar dos pulmões.
A Lei de Boyle é a lei que descreve a relação entre pressão e volume de um gás e, dessa forma, pode explicar como o ar entra e sai dos pulmões.
EXPLICANDO MELHOR
A Lei de Boyle enuncia que a pressão absoluta e o volume de uma certa quantidade de gás confinado são inversamente proporcionais se a temperatura permanece constante em um sistema fechado.
No sistema respiratório, mudanças no volume da cavidade torácica durante a respiração causam diferenças de pressão que geram fluxo de ar. Quando o volume do tórax aumenta (contração dos músculos da inspiração), a pressão dentro dos alvéolos diminui e o ar flui para dentro do sistema respiratório (ocorre a inspiração). Quando o volume do tórax diminui (relaxamento dos músculos inspiratórios e, em alguns casos, contração dos músculos expiratórios), a pressão dentro dos alvéolos aumenta, e o ar flui para a atmosfera (ocorre a expiração).
NOTA
Esse fluxo de ar descrito ocorre porque o ar locomove-se sempre de um local onde há uma maior pressão para um local onde há uma menor pressão.
Propriedades elásticas do pulmão
O fenômeno da respiração só é possível de ocorrer porque os pulmões possuem propriedades elásticas.
A medida das propriedades elásticas do pulmão chama-se complacência.
DEFINIÇÃO
Complacência é a medida de quão facilmente um pulmão muda de volume, ou seja, de quão facilmente ele é estirado.
Alguns casos patológicos podem diminuir a complacência do pulmão, como o que ocorre na fibrose cística. Em uma patologia respiratória na qual ocorra fibrose, o tecido pulmonar torna-se rígido, o que torna difícil o seu estiramento.
Após se expandir, o tecido pulmonar é capaz de voltar ao seu volume anterior devido à presença de tecido elástico, composto por fibras de elastina e colágeno localizados nas paredes alveolares.
VOCÊ SABIA?
Os radicais livres provenientes do fumo do tabaco aumentam a produção de uma enzima chamada elastase, a qual é responsável por promover a degradação das fibras de elastina. O excesso de elastase diminui a capacidade de retração dos pulmões e o ar acaba não sendo expelido na quantidade que deveria. Essa é uma das principais características do enfisema pulmonar, uma doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC).
A difusão dos gases no pulmão e nos tecidos
Uma vez que o ar atinge os alvéolos, o O2 difunde-se do espaço alveolar para a corrente sanguínea. No sentido contrário, o CO2 difunde- se da corrente sanguínea para os alvéolos.
A difusão é o movimento de uma molécula de uma região de maior concentração para uma de menor concentração.
Lembre-se, os gases movem-se de regiões de maior pressão parcial para regiões de menor pressão parcial. A pressão parcial do O2 (PO2) normal nos alvéolos ao nível do mar é de 100 mmHg. A do sangue venoso ao entrar no pulmão é de cerca de 40 mmHg. O oxigênio, portanto, move-se a favor do seu gradiente de pressão parcial (concentração), dos alvéolos para os capilares. A difusão busca manter a homeostasia e, assim, a PO2 do sangue que deixa os pulmões é a mesma que a dos alvéolos: 100 mmHg.
Quando o sangue oxigenado alcança os capilares teciduais, o gradiente é invertido. As células usam continuamente o oxigênio para as reações metabólicas. Nas células de uma pessoa em repouso, a PO2 intracelular média é de 40 mmHg. O sangue oxigenado que chega às células tem uma PO2 de 100 mmHg, o que determina que o oxigênio difunda-se do sangue para as células. Mais uma vez, a difusão ocorre até o seu equilíbrio. Assim, à medida que o sangue arterial vai passando pelos tecidos ele torna-se venoso e tem a mesma PO2 que as células (40 mmHg).
NOTA
Os valores de PO2 fornecidos são ao nível do mar. Tais valores sofrem alterações nas altitudes e abaixo do nível do mar.
Por outro lado, a PCO2 é mais elevada nos tecidos do que no sangue capilar sistêmico, devido à produção elevada de CO2 proveniente do metabolismo celular. A PCO2 intracelular em uma pessoa em repouso é de cerca de 46 mmHg, comparada à arterial, que fica em torno de 40 mmHg. Essa diferença faz o CO2 se difundir para fora das células, em direção aos capilares. A difusão ocorre até o equilíbrio, fazendo a PCO2 média do sangue venoso sistêmico ficar em torno de 46 mmHg. Nos capilares pulmonares, o processo é o inverso. O sangue venoso trazendo o CO2 das células de todo o corpo tem uma PCO2 de 46 mmHg, enquanto que a PCO2 no alvéolo é de 40 mmHg. Devido ao fato de a PCO2 no sangue venoso ser mais elevada do que no alvéolo, o CO2 move-se dos capilares para os alvéolos. Quando o sangue sai da circulação pulmonar, ele tem uma PCO2 de 40 mmHg, como nos alvéolos.
IMPORTANTE
Quando há alguma patologia que afete a espessura da membrana alvéolo-capilar, a difusão dos gases pode ser dificultada. No caso de uma fibrose pulmonar, por exemplo, ocorre o espessamento da membrana devido à fibrose, prejudicando a difusão.
Volumes pulmonares e a espirometria
Os volumes pulmonares mudam durante a respiração. Os fisiologistas e médicos avaliam a função pulmonar de uma pessoa medindo quanto ar ela move durante a respiração em repouso, e depois em esforço máximo. Estes testes de função pulmonar usam um espirômetro, um aparelho que mede o volume de ar movido a cada respiração.
O ar movido durante a respiração pode ser dividido em quatro volumes pulmonares: (1) volume corrente, (2) volume de reserva inspiratório, (3) volume de reserva expiratório e (4) volume residual.
Quando você está respirando tranquilamente, o volume de ar que se move durante uma única inspiração e expiração é denominado volume corrente (VC). O volume corrente médio durante uma respiração espontânea é de cerca de 500 ml.
O volume adicional inspirado, acima do volume corrente, representa o seu volume de reserva inspiratório (VRI). Em um homem de 70 kg, este volume é de cerca de 3.000 ml, aproximadamente seis vezes mais do que o volume corrente normal.
A quantidade de ar expirado vigorosamente após o final de uma expiração espontânea é o volume de reserva expiratório (VRE), que é, em média, cerca de 1.100 ml.
O quarto volume, chamado de volume residual (VR), não pode ser medido diretamente na espirometria. Mesmo se você soprar o máximo de ar que puder, ainda restará ar nos alvéolos e nas vias aéreas (cerca de 1.200 ml). A maior parte desse volume residual existe porque os pulmões são mantidos estirados, aderidos pelo líquido pleural às costelas.
IMPORTANTE
O somatório de dois ou mais volumes pulmonares é chamado de capacidade. A capacidade vital (CV) é a soma do volume de reserva inspiratório, volume de reserva expiratório e volume corrente. A capacidade vital representa a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida para dentro ou para fora do sistema respiratório a cada ciclo respiratório. A capacidade vital somada ao volume residual representa a capacidade pulmonar total (CPT). Para medir a capacidade vital, a pessoa que está sendo testada inspira o máximo de volume possível e, em seguida, expira tudo o mais rápido que puder. Esse teste de capacidade vital forçada permite que o médico possa medir o quão rápido o ar deixa as vias aéreas no primeiro segundo da expiração, uma medida chamada de VEF1, ou volume expiratório forçado em 1 segundo. O VEF1 diminui em certas doenças pulmonares como as DPOCs e as fibroses e também naturalmente com a idade.
Regulação neural da respiração
A respiração é um processo rítmico que normalmente ocorre sem o pensamento consciente. Nesse aspecto, assemelha-se ao batimento rítmico do coração. Contudo, os músculos esqueléticos, ao contrário do músculo cardíaco, não são capazes de se contrair espontaneamente.
Em vez disso, a contração do músculo esquelético precisa ser iniciada pelos neurônios motores, os quais, por sua vez, são controlados pelo sistema nervoso central.
No sistema respiratório, a contração do diafragma e de outros músculos da respiração é iniciada por uma rede de neurônios no tronco encefálico, que dispara potenciais de ação espontaneamente.
Apesar de poder ser controlada até certo ponto, a respiração ocorre automaticamente por toda a vida de uma pessoa. Os neurônios que promovem a respiração são influenciados continuamente por estímulos sensoriais, principalmente a partir de quimiorreceptores que detectam as concentrações de CO2, O2 e H+ no sangue.
VOCÊ SABIA?
Podemos dizer que o controle neural da respiração é uma das poucas “caixas pretas” que permanece na fisiologia dos sistemas. O modelo para o controle neural da respiração é o que mais mudou nos últimos 15 anos. A dificuldade em se estudar o controle da respiração é devido à alta complexidade das redes neurais envolvidas nesse processo. Conhecemos as principais regiões do tronco encefálico que estão envolvidas, mas os detalhes sobre as redes neurais permanecem desconhecidos.
O modelo do controle da respiração
Embora algumas partes do modelo sejam bem fundamentadas com evidências experimentais, outros aspectos ainda precisam ser melhor investigados.
O modelo do controle da respiração estabelece que:
1. Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos inspiratórios e expiratórios.
2. Os neurônios da ponte integram informações sensoriais e interagem com neurônios bulbares para influenciar a respiração.
3. O padrão rítmico da respiração surge de uma rede do tronco encefálico com neurônios que despolarizam automaticamente.
4. A respiração está sujeita à modulação contínua por vários reflexos associados a quimiorreceptores, mecanorreceptores e por centros encefálicos superiores.
Os quimiorreceptores e a respiração
A entrada sensorial proveniente de quimiorreceptores centrais e periféricos modifica a ritmicidade da rede de controle para ajudar a manter a homeostase.
Os quimiorreceptores sensíveis ao O2 e ao CO2 estão estrategicamente associados à circulação arterial. Se houver uma queda no oxigênio presente no sangue arterial destinado ao encéfalo e a outros tecidos, a frequência (número de ciclos respiratórios/minuto) e a amplitude
(volume corrente) da respiração aumentam. Ou, se a produção de CO2 pelas células exceder a sua taxa de remoção de CO2 pelos pulmões, a respiração é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2.
Esses reflexos homeostáticos operam constantemente, mantendo a pressão parcial que os gases exercem no sangue dentro de uma faixa estreita de variação. Os quimiorreceptores periféricos enviam para o sistema nervoso central informações sensoriais sobre as mudanças na pressão de O2 e de CO2, e do pH. Eles estão localizados perto dos barorreceptores, estruturas envolvidas no controle reflexo da pressão arterial. Já os quimiorreceptores centrais respondem a alterações na concentração de CO2 no líquido cerebrospinal.
VOCÊ SABIA?
Em momentos de muita ansiedade e tensão aumentamos muito a quantidade de ciclos respiratórios por minuto. Isso ocorre porque nesse momento o SNA Simpático está mais ativo, promovendo o que chamamos de hiperventilação.
Algumas pessoas respiram dentro de um saco para aliviar a respiração rápida e descontrolada. A ideia por trás dessa prática é aumentar a PCO2 no sangue. A hiperventilação faz com que o corpo expulse muito dióxido de carbono, e a
“re-respiração” do ar expirado ajudaria a recuperar esse gás perdido. Mas cuidado, a maioria dos estudos médicos e dos especialistas sugere que o método pode ser perigoso. O problema é que muitos estados de saúde como a asma e os ataques cardíacos podem ser confundidos com a hiperventilação.
RESUMINDO
Agora vamos revisar o que aprendemos sobre o sistema respiratório. Esse sistema pode ser dividido em zona de condução e em zona respiratória, sendo que a primeira tem a função de ser vir de passagem para o ar, além de outras funções importantes, e a segunda corresponde ao local onde ocorrem as trocas gasosas. A difusão do O2 e do CO2 ocorre em uma estrutura denominada membrana alvéolo- capilar, a qual é muito fina e bem capacitada para as trocas gasosas. Dentre as funções não respiratórias desse sistema estão: a produção do surfactante, o qual reduz a tensão superficial nos alvéolos e evita que eles colapsem;
a regulação do pH dos líquidos corporais, aumentando ou diminuindo a frequência respiratória; a proteção contra substâncias estranhas e patógenos, através da presença de cílios e muco nas vias aéreas e macrófagos nos alvéolos;
e a vocalização. O ar entra e sai dos pulmões por simples diferença de pressão. O principal músculo da inspiração no repouso é o diafragma, que ao contrair aumenta o volume da caixa torácica, o que faz com que o ar se desloque da atmosfera para os pulmões. A expiração no repouso ocorre pelo relaxamento do diafragma. O pulmão possui tecido elástico e a medida de quão facilmente ele se expande chama-se complacência. Os gases locomovem-se entre os capilares pulmonares e os alvéolos pela diferença de pressão parcial existente entre os dois locais, sendo que o O2 move-se dos alvéolos para os capilares e o CO2 faz o caminho contrário. Estudar os volumes pulmonares é importante para diagnosticar algumas patologias. Nas doenças obstrutivas, há uma dificuldade na saída de ar dos pulmões, fazendo que o volume expirado seja menor do que o ideal. A regulação neural da respiração é bastante complexa e envolve diferentes áreas do sistema nervoso central. Sensores chamados quimiorreceptores monitoram a quantidade de oxigênio, de dióxido de carbono e de hidrogênio presente no sangue e sinalizam ao SNC que, por sua vez, controla a frequência respiratória. Para finalizar esta unidade, veremos no próximo capítulo a fisiologia renal.
Entendendo quais mecanismos levam à filtração do sangue e o início da produção da urina pelos rins
OBJETIVOS
Ao terminarmos esse capítulo você entenderá como ocorrem os principais mecanismos que promovem a filtração do sangue e que levam à formação da urina. Você entenderá também que os rins têm um papel fundamental no controle do meio interno, monitorando o conteúdo de nosso sangue minuto a minuto. Vamos lá então!
Introdução à Fisiologia Renal: anatomia e principais funções
Muitas vezes ouvimos dizer que a principal função dos rins é formar a urina. Porém, o mais correto é afirmar que a urina é apenas uma consequência da principal função dos rins: promover a homeostase dos líquidos corporais.
IMPORTANTE
Para manter a homeostase dos líquidos corporais, os rins eliminam do organismo o que é indesejado, ou por encontrar-se em excesso ou por ser uma substância estranha ou tóxica. Além do mais, determina que volte à circulação compostos essenciais, como água, sódio, glicose e aminoácidos. Dessa forma, os rins mantêm o volume e a composição dos líquidos corporais em valores adequados para a realização de muitas funções orgânicas.
Ou seja, os rins são muito mais que órgãos excretores, são órgãos reguladores.
Ademais, os rins também tem importante papel no controle da pressão arterial (por regular volume dos líquidos corporais); na regulação do equilíbrio ácido-base (por excretar o excesso de ácido produzido no corpo); na produção de alguns hormônios e um papel secundário na gliconeogênese.
O néfron é a unidade funcional do rim
O rim é um dos órgãos em que é mais evidente a relação entre função e estrutura.
Os rins são órgãos pareados situados na parede posterior do abdome, atrás do peritôneo, em cada lado da coluna vertebral.
No humano adulto, cada rim pesa entre 115 e 170 gramas e tem, aproximadamente, 11 cm de comprimento, 6 cm de largura e 3 cm de espessura.
O rim é dividido em duas regiões: externa, chamada córtex e interna, chamada medula. O córtex e a medula são compostos por néfrons, vasos sanguíneos, linfáticos e nervos.
Figura 8: O rim é dividido em córtex e medula.
Fonte: Freepik Medula
Córtex
Cálice menor Pelve renal
Cálice maior
Coluna renal
Cápsula renal Papila renal
Ureter Hilus
DEFINIÇÃO
O néfron, a unidade funcional do rim, é uma estrutura oca, semelhante a um tubo contorcido. Os elementos tubulares, que são formados por uma monocamada de células, aparecem na seguinte sequência: cápsula de Bowman;
túbulo proximal; alça de Henle, túbulo distal, ducto coletor.
Cada parte do néfron é formada por tipos celulares diferentes, com funções específicas. Além dos elementos tubulares, o néfron é formado por duas redes de capilares:
os capilares glomerulares (formam a estrutura denominada glomérulo) e os capilares peritubulares.
A parte vascular do néfron é formada da seguinte maneira:
A artéria renal proveniente da artéria aorta abdominal se bifurca progressivamente, formando a artéria interlobar, a artéria arqueada, a artéria interlobular e a arteríola aferente, que forma a primeira rede de capilares, os capilares glomerulares (o glomérulo). Os capilares glomerulares se encontram, formando a arteríola eferente, que leva à segunda rede capilar, os capilares peritubulares, que circundam a parte tubular do néfron. O sangue nos capilares peritubulares vai tornando-se venoso, formando progressivamente a veia interlobular, a veia arqueada, a veia interlobar e a veia renal, que leva o sangue de volta à circulação sistêmica.
Os néfrons desempenham três funções básicas: filtração, reabsorção e secreção. A filtração é o processo de passagem de água e solutos dos capilares glomerulares para dento da Cápsula de Bowman.
A reabsorção é o processo que leva moléculas, que foram filtradas, da luz dos túbulos de volta à circulação, via capilares peritubulares. Já a secreção é a saída de moléculas dos capilares peritubulares, que não foram filtradas, para a luz dos túbulos. O que foi filtrado e permanece na luz dos túbulos, mais o que foi adicionado pela secreção, deixa o sistema urinário pela chamada excreção.
A barreira de filtração glomerular e o mecanismo da filtração
Veremos a partir de agora como ocorre exatamente o processo de filtração, ou seja, de que maneira água e solutos deixam o sangue e atravessam a parede dos capilares glomerulares, caindo na cápsula de Bowman. Para que tal fenômeno ocorra, é necessário vencer uma barreira de filtração.
Diferente do que ocorre em outros capilares do organismo (apenas duas barreiras), a barreira de filtração glomerular é composta por três elementos: endotélio do capilar glomerular; membrana basal;
e podócitos.
As células endoteliais dos capilares glomerulares são recobertas por uma membrana basal, revestida por podócitos. O endotélio é fenestrado, isto é, possui poros e é livremente permeável à água, a pequenos solutos (como Na+, ureia e glicose) e à maioria das proteínas, mas é impermeável às células do sangue. Como as células endoteliais expressam glicoproteínas com cargas negativas em sua superfície, retardam a filtração de proteínas aniônicas muito grandes para o espaço de Bowman.
A membrana basal, que é uma matriz porosa de proteínas com cargas negativas, constitui barreira importante na passagem de proteínas com cargas negativas.
Os podócitos são células que têm longos processos semelhantes a dedos (pedicélios), que revestem completamente a superfície externa dos capilares. Os processos dos podócitos são separados por espaços visíveis, chamados fendas de filtração. As fendas de filtração funcionam como filtro que seleciona as moléculas por seu tamanho, impedindo que as proteínas e macromoléculas, que cruzaram a membrana basal, adentrem a cápsula de Bowman.
NOTA
Apesar de os demais capilares do corpo possuírem duas barreiras de filtração (apenas endotélio capilar e membrana basal) e o capilar glomerular possuir três, a filtração no glomérulo é mais intensa do que nos demais capilares. Isto porque o endotélio capilar glomerular tem a característica de ser extremamente fenestrado.
A primeira etapa na formação da urina pelos rins é a filtração do plasma nos capilares glomerulares. O filtrado plasmático é desprovido de elementos celulares (eritrócitos, leucócitos e plaquetas) e, praticamente, não contém proteínas. A concentração de sais e moléculas orgânicas, como a glicose e os aminoácidos, é semelhante no plasma e no filtrado.
EXPLICANDO MELHOR
Quando você visualiza o plasma sendo filtrado para fora dos capilares glomerulares, deve imaginar que todo o plasma do capilar se move para dentro da cápsula de Bowman. Contudo a filtração de todo o plasma deixaria para trás uma massa de células sanguíneas e proteínas que não podem fluir para fora do glomérulo. Em vez disso, apenas cerca de um quinto do plasma que flui ao longo dos rins é filtrado para dentro dos néfrons. Os quatro-quintos restantes do plasma, juntamente com a maior parte das proteínas plasmáticas e das células sanguíneas, passa para os capilares peritubulares.
A filtração pelos capilares glomerulares é impulsionada pelas chamadas forças de Starling.
Existem três forças ou pressões principais (forças de Starling) que promovem a filtração do sangue, levando água e solutos para dentro do néfron:
• Pressão hidrostática no capilar glomerular (Pcg), que favorece a filtração. É originada da pressão que o sangue faz contra a parede do capilar. Pcg = 55 mmHg.
• Pressão oncótica ou coloidosmótica no capilar glomerular (πcg), que vai contra a filtração. É a pressão gerada pelas proteínas
