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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE

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INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE

DESCRIÇÃO DE HISONOTUS SP. N (SILURIFORMES: LORICARIIDAE: HYPOPTOPOMATINAE), DA BACIA DO ALTO PARAGUAI, MT, COM

INFERÊNCIAS ACERCA DE SUAS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS

DJAIR SERGIO DE FREITAS JUNIOR

CUIABÁ – MT 2013

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE

DESCRIÇÃO DE HISONOTUS SP. N (SILURIFORMES: LORICARIIDAE: HYPOPTOPOMATINAE), DA BACIA DO ALTO PARAGUAI, MT, COM

INFERÊNCIAS ACERCA DE SUAS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS

DJAIR SERGIO DE FREITAS JUNIOR

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, do Instituto de Biociências, para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação da Biodiversidade.

CUIABÁ – MT 2013

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ORIENTADOR:

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AOS MEUS AMADOS: PAI (IN MEMMORIAN), MÃE, RAFA, CAROL, MARCO AURÉLIO, PEDRO PAULO E CAROLINA JOANA.

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Se os tubarões fossem homens, eles fariam construir resistentes caixas do mar, para os peixes pequenos com todos os tipos de alimentos dentro, tanto vegetais, quanto animais. Eles cuidariam para que as caixas tivessem água sempre renovada e adotariam todas as providências sanitárias, cabíveis se por exemplo um peixinho ferisse a barbatana, imediatamente ele faria uma atadura a fim que não morressem antes do tempo. Para que os peixinhos não ficassem tristonhos, eles dariam cá e lá uma festa aquática, pois os peixes alegres tem gosto melhor que os tristonhos. Naturalmente também haveria escolas nas grandes caixas, nessas aulas os peixinhos aprenderiam como nadar para a goela dos tubarões. Eles aprenderiam, por exemplo a usar a geografia, a fim de encontrar os grandes tubarões, deitados preguiçosamente por aí. aula principal seria naturalmente a formação moral dos peixinhos. Eles seriam ensinados de que o ato mais grandioso e mais belo é o sacrifício alegre de um peixinho, e que todos eles deveriam acreditar nos tubarões, sobretudo quando esses dizem que velam pelo belo futuro dos peixinhos. Se encucaria nos peixinhos que esse futuro só estaria garantido se aprendessem a obediência. Antes de tudo os peixinhos deveriam guardar-se antes de qualquer inclinação baixa, materialista, egoísta e marxista e denunciaria imediatamente aos tubarões se qualquer deles manifestasse essas inclinações. Se os tubarões fossem homens, eles naturalmente fariam guerra entre si a fim de conquistar caixas de peixes e peixinhos estrangeiros. As guerras seriam conduzidas pelos seus próprios peixinhos. Eles ensinariam os peixinhos que entre eles os peixinhos de outros tubarões existem gigantescas diferenças, eles anunciariam que os peixinhos são reconhecidamente mudos e calam nas mais diferentes línguas, sendo assim impossível que entendam um ao outro. Cada peixinho que na guerra matasse alguns peixinhos inimigos da outra língua silenciosos, seria condecorado com uma pequena ordem das algas e receberia o título de herói. Se os tubarões fossem homens, haveria entre eles naturalmente também uma arte, havia belos quadros, nos quais os dentes dos tubarões seriam pintados em vistosas cores e suas goelas seriam representadas como inocentes parques de recreio, nos quais se poderia brincar magnificamente. Os teatros do fundo do mar mostrariam como os valorosos peixinhos nadam entusiasmados para as goelas dos tubarões. A música seria tão bela, tão bela que os peixinhos sob seus acordes, a orquestra na frente entrariam em massa para as goelas dos tubarões sonhadores e possuídos pelos mais agradáveis pensamentos .Também haveria uma religião ali. Se os tubarões fossem homens, ela ensinaria essa religião e só na barriga dos tubarões é que começaria verdadeiramente a vida. Ademais, se os tubarões fossem homens, também acabaria a igualdade que hoje existe entre os peixinhos, alguns deles obteriam cargos e seriam postos acima dos outros. Os que fossem um pouquinho maiores poderiam inclusive comer os menores, isso só seria agradável aos tubarões pois eles mesmos obteriam assim mais constantemente maiores bocados para devorar e os peixinhos maiores que deteriam os cargos valeriam pela ordem entre os peixinhos para que estes chegassem a ser, professores, oficiais, engenheiros da construção de caixas e assim por diante.

Curto e grosso, só então haveria civilização no mar, se os tubarões fossem homens.

Bertold Brecht (Tradução de Manuel Bandeira)

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AGRADECIMENTOS

Ao Grande Arquiteto Do Universo pelo que é, independentemente da compreensão dos homens.

A Capes pelos 24 meses de concessão da bolsa de estudos.

Ao Alexandre, meu mestre e amigo pela paciência, pelas conversas, risadas e boas orientações.

A Katiane pela especial atenção dedicada a mim, por estar sempre disposta a melhorar o trabalho, e também pelo bom humor constante – o meu muito obrigado.

A minha família pelo amor e conselhos durante este período, especialmente à Mã – que tenho tanta gratidão e presto aqui meu reconhecimento pelo Amor incondicional, Rafa – minha irmã amada e também à tia Mila e tia Tati pela extrema consideração.

Aos pesquisadores Francisco Langeani e Fernanda Martins por me receberem em seu laboratório e me atenderem bem.

Ao prof. Roberto Reis por ser solicito nos momentos em que precisei.

A Bárbara Calegari pela paciência e humildade em me auxiliar no curto período em que estivemos juntos.

Ao Douglas pela amizade adquirida nesses dois anos.

À Leen e ao Dedeco pelos ótimos momentos que passamos filosofando, rindo, fazendo planos e procurando sermos seres humanos melhores.

Ao Ramachandra pelo tratamento das fotos e do cladograma, e também pela amizade. Aos colegas de Mestrado, pelo aprendizado com as diversidades e bons momentos. Aos colegas da Coleção seu Evanildo, Anão, Semedo, Zé, Jean, Junior, Jaque pelas risadas, convivência e interesse neste trabalho.

Aos irmãos Aléssio Jr e Fernando Bandeira pela amizade incondicional e a Cris por ser uma amiga excepcional.

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SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS...x LISTA DE TABELAS...xii RESUMO...13 ABSTRACT...14 1. INTRODUÇÃO...15

1.1 ASPECTOS GERAIS E TAXONOMIA DA FAMÍLIA LORICARIIDAE E SUBFAMÍLIA HYPOPTOPOMATINAE...15

1.2 REVISÃO HISTÓRICA DA SISTEMÁTICA E TAXONOMIA DE HISONOTUS...17

1.3 REVISÃO HISTÓRICA DAS ANÁLISES FILOGENÉTICAS DA SUBFAMÍLIA HYPOPTOPOMATINAE COM ÊNFASE EM HISONOTUS...28

2. OBJETIVOS...32

3. MATERIAIS E MÉTODOS...33

3.1 DESCRIÇÃO DE HISONOTUS SP. N...33

3.1.1 ANÁLISE TAXONÔMICA...33

3.2 INFERÊNCIAS FILOGENÉTICAS DO GÊNERO HISONOTUS...37

4. RESULTADOS...38

4.1 DESCRIÇÃO DE HISONOTUS SP. N...38

4.2 ANÁLISE CLADÍSTICA...44

5. DISCUSSÃO...46

5.1 INFERÊNCIAS FILOGENÉTICAS DO GÊNERO HISONOTUS...46

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...47

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LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1. Otocinclus nigricauda, Boulenger 1891...18

Figura 2. Hisonotus leptochilus, Cope 1894; Hisonotus laevior, Cope 1894…...19

Figura 3. Descrição original de Hisonotus leucofrenatus...20

Figura 4. Otocinclus maculipinnis, Regan 1912...20

Figura 5. Microlepidogaster taimensis sp. n.: parátipos...21

Figura 6. Hisonotus ringueleti...22

Figura 7. Hisonotus insperatus, parátipo...23

Figura 8. Porção anterior do esqueleto axial em vista lateral. A — Epactionotus

bilineatus; B — Hisonotus aky...24

Figura 9. Espécimes juvenis de Hisonotus ringueleti. A — parátipo de H. ringueleti; B — parátipo de H. candombe...25

Figura 10. Primeiro raio da nadadeira peitoral esquerda de Hisonotus ringueleti em vista dorsal...25

Figura 11. a) Hisonotus chromodontus e b) Hisonotus luteofrenatus...26

Figura 12. Mapa de drenagem, mostrando a distribuição das espécies de Hisonotus na bacia do alto rio Uruguai...27 Figura 13. Cladograma de consenso estrito obtido por Schaefer (1991) das relações filogenéticas de Hypoptopomatinae...30

Figura 14. Cladograma obtido após reanálise feita por Schaefer das relações filogenéticas de

Hypoptopomatinae...31

Figura 15. Cladograma de consenso estrito das relações filogenéticas da subfamília Hypoptopomatinae...32 Figura 16. Vista dorsal de um exemplar diafanizado...35 Figura 17. Detalhe do spinelet (placa modificada) de Hisonotus sp.n...35

Figura 18. Medidas morfométricas...36

Figura 16. Hisonotus sp. n, nova espécie, Holótipo...39 Figura 17. Detalhe da nadadeira caudal do holótipo de Hisonotus sp. n evidenciando os odontódeos e o padrão de máculas...40

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Figura 18. Detalhe da aba carnosa presente nas nadadeiras peitorais de machos de

Hisonotus sp. n. ...41

Figura 22. Mapa do Brasil, do estado de Mato Grosso, tendo em evidência a região da distribuição de Hisonotus sp. n com sua localidade-tipo...44 Figura 23. Cladograma de consenso estrito das três árvores igualmente parcimoniosas encontradas...45

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Descrição da morfometria para Hisonotus sp. n...33

Tabela 2. Descrição de dados merísticos para Hisonotus sp.n...34 Tabela 3. Morfometria descritiva de Hisonotus sp. n...42

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RESUMO

Hisonotus sp. n é a primeira espécie do gênero a ser descrita da bacia do alto rio

Paraguai, Mato Grosso. A descrição é feita com base em espécimes coletados no rio Serragem II, afluente do rio Cuiabá. O novo táxon é distinto de seus congêneres por possuir um padrão único de coloração, dimorfismo sexual apresentado por uma aba carnosa no primeiro raio das nadadeiras pélvicas de machos e um padrão de máculas no pedúnculo caudal. Através de dados morfológicos e osteológicos inseridos em uma matriz de caracteres apresenta-se o posicionamento filogenético do novo táxon em

Hisonotus e traçam-se aferições filogenéticas do gênero com base no conhecimento

atual de suas relações dentro de Hypoptopomatinae. Os caracteres foram submetidos à análise de parcimônia filogenética. Um cladograma de consenso estrito foi gerado, onde foram encontradas três árvores maximamente parcimoniosas com comprimento de 263 passos, índice de consistência (CI) de 0,295 e índice de retenção (RI) de 0,639. Através deste estudo a nova espécie confirma a complexidade e variabilidade morfológica do gênero, posicionando-se como táxon-irmão tanto das demais espécies de Hisonotus aferidas, como também das espécies que formam a tribo Hypoptopomatini.

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ABSTRACT

Hisonotus sp. n is the first specie of the genus to be described from the Paraguay river

basin, Mato Grosso. The description is made on the basis of specimens collected in the Serragem II river, tributary of Cuiabá river. The new taxon is distinguished from its congeners by having a unique pattern of colour in the body, sexual dimorphism presented by a fleshy flap on the first ray of pelvic fins of males and a pattern of macules on the caudal peduncle. Through morphological and osteological data entered into a matrix of characters presents the phylogenetic allocate of the new taxon in

Hisonotus and trace-if measurement of phylogenetic genus based on current knowledge

of their relationships within Hypoptopomatinae. The characters were subjected to phylogenetic parsimony analysis. A cladogram of the strict consensus was generated, where they were found three trees maximally parcimonious with length of 263 steps, consistency index (CI) of 0.295 and retention index (RI) of 0.639. Through this study the new species confirms the complexity and morphological variability of the genus, positioning itself as the sister taxon of both other species of Hisonotus, as well as of the species that make up the tribe Hypoptopomatini.

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1. Introdução

1.1. Aspectos gerais e taxonomia da família Loricariidae e subfamília Hypoptopomatinae

A região Neotropical abriga uma ictiofauna muito diversificada. Encontramos 71 famílias, num total de 4.475 espécies consideradas válidas e outras 1.550 ainda não descritas (Reis et al., 2003). Schaefer (1998) calculou que podiam existir cerca de 8.000 espécies de peixes de água doce neotropicais, correspondendo a 25% de todas as espécies de peixes do mundo. Este número foi discutido e aceito por Vari & Malabarba (1998), que acrescentam que toda essa diversidade de peixes de água doce neotropicais ocorre em menos de 0,003% da água do planeta.

As ordens Siluriformes e Characiformes são as ordens mais representadas na bacia do rio Paraguai. Os Siluriformes em geral apresentam hábitos bentônicos e noturnos, mas muitas espécies podem ser ativas durante o dia, principalmente em águas turvas. São facilmente distinguíveis dos demais peixes por apresentarem o corpo nu, sem escamas (daí o nome ―peixes de couro‖) ou revestidos de placas ósseas. Frequentemente, possuem três pares de barbilhões, o primeiro raio da nadadeira dorsal e das peitorais transformado em acúleo pungente e, salvo algumas exceções, possuem nadadeira adiposa que, às vezes, é muito longa (Britski et al., 2007). A diversidade de forma, tamanho do corpo e habitats dos siluriformes sulamericanos, especialmente na superfamília Loricarioidea é considerável. Os Loricarioidea inclui três das mais diversas famílias de Siluriformes neotropicais: Loricariidae (673 espécies), Trichomycteridae (171 espécies) e Callichthydae (com mais de 177 espécies), contribuem com mais de dois terços das espécies de Siluriformes presentes na América do Sul (Reis et al., 2003). Entre os Siluriformes neotropicais, foram descritas mais de 1.600 espécies, divididas em 15 famílias (Reis et al., 2003). Devido à contínua descoberta de novos táxons, estes números devem ser significativamente incrementados a fim de se ter um melhor e maior conhecimento do grupo e de suas relações filogenéticas (Chiachio, 2009).

A família Loricariidae compreende o maior número de espécies descritas entre os Siluriformes incluindo mais de um quarto do número total das espécies válidas para a ordem Siluriforme no mundo e provavelmente constitui a maior complexidade taxonômica (Isbrucker, 1980; Reis & Schaefer, 1998, Reis et al., 2003). Atualmente a família Loricariidae está subdividida em seis subfamílias: Lithogeninae, Delturinae, Loricariinae, Hypostominae, Neoplecostominae e Hypoptopomatinae (Reis et al., 2006). Os loricariideos podem ser diagnosticados pelas seguintes sinapomorfias: 1) corpo coberto com placas ósseas que se dispõem em várias séries, pelo menos na parte anterior à nadadeira dorsal; 2) posição inferior da boca; 3) bexiga natatória reduzida e envolvida por uma cápsula óssea ligada à parte posterior do crânio. Além disso, as placas ósseas que cobrem o corpo possuem dentes dérmicos denominados odontodeos; tais estruturas, que também aparecem nas famílias Trichomycteridae, Callichthyidae e Scoloplacidae, assumem forma de espinhos, ganchos, acículos ou cerdas.

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Os Hypoptopomatinae compõem uma subfamília dentro dos loricariideos. São restritos a América do Sul, formando uma unidade monofilética arranjada em duas tribos, os Otothyrini e Hypoptopomatini (Schaefer, 2003 apud Ribeiro et al., 2005). A maioria desses peixes é de pequeno porte, de 20-35 mm no comprimento padrão (CP), frequentemente encontrados associados à vegetação marginal (Schaefer, 2003). São caracterizados pela presença de uma ponte escapular parcial ou totalmente externa, aparecendo na superfície inferior do corpo, entre as bases das peitorais. Além disso, têm cinco placas relativamente grandes limitando cada lado da borda inferior da cabeça; tais placas são providas de espinhos fortes em forma de gancho. O pedúnculo caudal é arredondado e, geralmente, a nadadeira adiposa está ausente. Têm preferência por ambientes de água corrente, onde vivem agarrados à vegetação aquática que cresce junto à margem (Britski et al., 2007).

Passados 20 anos desde a primeira hipótese de relacionamento filogenético proposto para as espécies de Hypoptopomatinae (Schaefer, 1991), sabe-se que a diversidade da subfamília é surpreendentemente maior que a conhecida na época. Nessas duas últimas décadas foram descritos nove dos dezenove gêneros válidos para Hypoptopomatinae, o que corresponde a quase metade de sua diversidade genérica. Esse aumento exponencial de descrições de gêneros também foi acompanhado pelo crescimento do número de espécies novas para a subfamília. Em 1991, eram apenas 56 espécies conhecidas, hoje este número mais do que dobrou e as espécies válidas chegam a 129, sendo os gêneros com maior diversidade Hisonotus, Parotocinclus, Otocinclus e

Hypoptopoma (Martins, 2012). Nos últimos quinze anos, sete novos gêneros foram

descritos para essa subfamília, indicando que uma grande diversidade desse grupo ainda permanece oculta.

As relações entre os gêneros da subfamília Hypoptopomatinae ainda não estão bem resolvidas. A posição de Hisonotus neste contexto diverge em algum grau nas análises filogenéticas da subfamília usando dados morfológicos (Schaefer, 1998; Gauger & Buckup, 2005). Recentemente, hipóteses utilizando dados moleculares apoiaram a polifília de Hisonotus (Cramer et al., 2007; Chiachio et al., 2008), onde espécies deste gênero aparecem em pelo menos três clados diferentes. Infelizmente, nenhuma dessas hipóteses moleculares incluiu a espécie tipo (Hisonotus notatus Eigenmann & Eigenmann, 1889), o que é obrigatório para futuras mudanças taxonômicas e rearranjos.

Os resultados obtidos até agora indicam a necessidade de novas reconstruções filogenéticas para Hypoptopomatinae, e uma revisão do gênero Hisonotus, pois nenhum dos trabalhos apresentados até o momento incluiu todas as espécies. Um maior número de caracteres deve ser examinado, bem como, maior quantidade de táxons da subfamília, dada a diversidade de novas espécies apresentadas nos últimos anos.

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1.2.Revisão histórica da sistemática e taxonomia de Hisonotus

Hisonotus Eigenmann & Eigenmann, 1889 faz parte da subfamília Hypoptopomatinae, um grupo de loricariídeos agrupados em 19 gêneros (Schaefer, 2003; Reis & Carvalho, 2007; Carvalho et al., 2008), distribuído na drenagem cis-andina da Venezuela para o norte da Argentina. O gênero Hisonotus foi descrito baseado nos seguintes caracteres diagnósticos: região ventral com placas grandes, olhos em posição superior e placa umeral não perfurada. A espécie-tipo, Hisonotus notatus, foi coletada no Rio Grande (Arroio Fundo), um bairro da cidade do Rio de Janeiro-RJ, pelo imperador do Brasil, Dom Pedro II, em 1865, para a expedição Thayer. A complexidade taxonômica do gênero Hisonotus fica evidente quando comparadas as espécies diagnosticadas e descritas ao longo dos anos e ao examinar as diversas alocações, re-alocações e sinonímias atribuídas historicamente por taxonomistas e sistematas. Hisonotus já foi sinonimizado nos gêneros Otocinclus, Microlepidogaster e

Parotocinclus até chegar ao atual status taxonômico de gênero. Essas mudanças de

alocação taxonômica, bem como as descrições das espécies publicadas até a atualidade serão a seguir apresentadas.

Um ano depois da descrição da espécie tipo do gênero, Eigenmann & Eigenmann, 1890 descreveram uma espécie: Hisonotus minutus que atualmente é considerada um sinônimo da espécie-tipo Hisonotus notatus.

Boulenger (1891) baseando-se em um material coletado pelo Dr. H. von Ihering e Herr Sebastian Wolff na província (atual estado) do Rio Grande do Sul, e que havia sido enviado ao Museu Britânico de História Natural, descreveu Otocinclus nigricauda, espécie encontrada no sistema da Laguna dos Patos, no sul do Brasil (Figura 1).

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Figura 19. Otocinclus nigricauda, Boulenger 1891. (Extraído da descrição original Boulenger, 1891).

Cope (1894) examinando uma coleção de peixes do rio Jacuhy (atual rio Jacuí), feita pelo Sr. Herbert Smith, transferiu O. nigricauda para Hisonotus, status taxonômico mantido até os dias atuais. Ainda neste trabalho, Cope descreveu várias espécies novas, de várias ordens de peixes, incluindo Hisonotus laevior e Hisonotus leptochilus (na época descritas como Microlepidogaster) e apresentou um diagnóstico com comparações entre as quatro espécies pertencentes ao gênero, naquela época. Carvalho (2008a), em sua dissertação de mestrado, em que descreve a composição taxonômica do gênero Hisonotus do sistema da Laguna dos Patos, redescreve H. nigricauda (Boulenger, 1891) e H. laevior (Cope, 1894), além de diferenciar a espécie H.

nigricauda de seus congêneres (H. laevior e H. leptochilus), sugerindo ainda, pela

primeira vez que H. leptochilus (Cope, 1894) seja sinônimo júnior de H. laevior (Figura 2), embora, ambas as espécies já tenham sido consideradas sinônimas de Otocinclus

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Figura 2. Hisonotus leptochilus, Cope 1894 (11, 11a, 11b); Hisonotus laevior, Cope 1894 (12). (Extraído da descrição original Cope, 1894).

Regan (1904) conduziu a primeira revisão dos loricariídeos e colocou Hisonotus,

Parotocinclus e Microlepidogaster sob a sinonímia de Otocinclus (Cope, 1872). Depois

disso, Hisonotus foi considerado como um sinônimo junior por um longo período, com suas espécies sendo descritas inicialmente como Otocinclus, em seguida como

Microlepidogaster.

Miranda Ribeiro (1908) pesquisador do Museu Nacional do Rio de Janeiro-RJ descreve mais uma espécie: Otocinclus leucofrenatus (Figura 3) que posteriormente foi alocada em Hisonotus.

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Figura 3. Descrição original de Hisonotus leucofrenatus. (Extraído de Miranda Ribeiro, 1908).

No mesmo ano, Regan (1908) descreve Hisonotus paulinus.

Regan (1912) no seu trabalho intitulado ―Descrições de novos peixes da família Loricariidae na Coleção do Museu Britânico‖ descreve Otocinclus maculipinnis baseando-se em quatro espécimes de ―La Plata‖, coletados em 1909 por Herr J. Paul Arnold (Figura 4).

Figura 4. Otocinclus maculipinnis, Regan 1912. (Extraído da descrição original Regan, 1912).

Miranda Ribeiro (1918) descreve mais duas espécies: Microlepidogaster

depressicauda e Microlepidogaster depressinotus que posteriormente foram transferidas

para Hisonotus.

Ihering (1928) em um trabalho intitulado ―Uma nova especie de Otocinclus (Pisces. Nematognatha) "cascudinho" de S. Paulo‖ descreve Otocinclus francirochai.

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Após 1928 não houve publicações cientificas descrevendo novas espécies do gênero Hisonotus, e somente em 1981 que Paulo A. Buckup publica a descrição de uma nova espécie de Hypoptopomatinae (Microlepidogaster na época) para o sistema da Laguna dos Patos, na região do banhado do Taim, no Rio Grande do Sul (Buckup, 1981). Estudando os Hypoptopomatinae do estado do Rio Grande do Sul e sul de Santa Catarina, Buckup deparou-se com grandes dificuldades, devidas à inadequação e limitação das descrições de espécies e à falta de revisões adequadas e recentes. Em vista da complexidade e amplitude de tal revisão, o pesquisador se restringiu a descrição de uma nova espécie: Microlepidogaster taimensis (Figura 5). Buckup salienta ainda, no referido artigo, que o maior problema na correta alocação da nova espécie reside na caracterização diferencial entre Otocinclus e Microlepidogaster.

Figura 5. Microlepidogaster taimensis sp. n.: 1. parátipo DZUFRGS 0345, vista ventral; 2. parátipo DZUFRGS 0347, vista lateral; 3. parátipo DZUFRGS 0347, vista dorsal; 4. parátipo DZUFRGS 0344, dente da mandíbula esquerda, vista medial. (Extraído da descrição original Buckup, 1981).

Passados vinte anos, Aquino, Schaefer & Miquelarena, (2001) descrevem uma espécie nova, proveniente do alto rio Uruguai: Hisonotus ringueleti (Figura 6). Esta região é uma das mais bem amostradas em se tratando de peixes neotropicais e possui alta taxa de endemismo, comprovada por outros autores como Reis & Schaefer (1998) e Wimberger et al. (1998). Neste trabalho de descrição, os autores afirmaram que as espécies de Hisonotus são os únicos representantes da tribo Otothyrini possuindo o espinho da nadadeira peitoral serrilhado. Examinando mais exaustivamente esta característica revelou-se que a presença desta "serra" nas peitorais é mais comum do que se imaginava entre as espécies de Hisonotus e não exclusiva para H. ringueleti.

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peitorais serrilhados. Os pesquisadores observaram essa condição como variavelmente presente em H. taimensis e bilateralmente variável em uma amostra de H. nigricauda. A condição observada em H. ringueleti difere de H. taimensis e H. nigricauda em três aspectos detalhados pelos autores no referido artigo.

Figura 620. Hisonotus ringueleti, ILPLA 883. A, vista lateral do corpo, padrão truncado das placas laterais; B, espinho da nadadeira peitoral; Vista dorsal, anterior em direção a parte superior; C, D, região anal em machos e fêmeas, respectivamente, mostrando o dimorfismo sexual na altura da nadadeira pélvica; anterior em direção a parte superior. (Extraído da descrição original Aquino et al., 2001).

A próxima espécie descrita para o gênero foi Hisonotus insperatus (Figura 7). Britski & Garavello (2003), a partir de exemplares procedentes de riachos e córregos da bacia do Alto rio Paraná no estado de São Paulo diagnosticaram uma nova espécie, e a distinguiram das demais espécies do gênero por possuir um par de placas rostrais na ponta do focinho, a série mediana de placas completa, linha lateral não interrompida no meio do corpo, superfície dorsal do acúleo peitoral sem odontódeos ao longo de sua margem posterior por mais da metade de sua largura e ponte escapular inteiramente exposta ou com um par de forames reduzidos.

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Figura 21. Hisonotus insperatus, parátipo, MZUSP 78960, 24,7 mm SL Brasil: Rio Pardo. Porção ventral anterior do corpo, mostrando um par de placas rostrais na ponta do focinho (rp); arranjo de placas abdominais (abp); abertura de pequena fossa arrector. (Extraído da descrição original Britski & Garavello, 2001).

No ano seguinte, Azpelicueta et al. (2004) descrevem mais uma espécie da tribo Otothyrini para a bacia do rio Uruguai em Misiones, Argentina: Epactionotus aky. Os pesquisadores diagnosticaram a nova espécie baseando-se em uma combinação de caracteres e descreveram em Epactionotus Reis & Schaefer (1998) por causa de uma suposta posse de três sinapomorfias daquele gênero. Entretanto, Carvalho & Reis (2009) ao descreverem quatro espécies e revisarem o gênero para a bacia do rio Uruguai analisaram amostras da série-tipo de Epactionotus aky, o que indicou a ausência de maiores recursos de diagnose para o gênero Epactionotus. Hisonotus aky partilha com as demais espécies de Hisonotus e outros hypoptopomatinae (exceto Microlepidogaster) a espinha neural da sétima vértebra, entrando em contato com a placa nucal, ao menos posteriormente, e o primeiro raio proximal da nadadeira dorsal, entrando em contato com a sétima vértebra (Figura 8). Outro caractere, discutido por Azpelicueta et al. (2004), sugerindo a inclusão de H. aky em Epactionotus é a presença de faixas longitudinais claras na cabeça e o tronco. Porque a presença de faixas claras é mais difundida entre os Hypoptopomatinae e aparece em várias espécies de Hisonotus, o recurso não pode diagnosticar H. aky como pertencente a Epactionotus. Além disso,

Epactionotus aky compartilha com duas espécies de Hisonotus (H. iota e H. montanus),

a presença de um canal infraorbital entre a série infraorbital via pterótico composto, que é uma característica derivada e sugere uma estreita relação entre estas três espécies. Por estas razões, Carvalho & Reis (2009) transferem Epactionotus aky para o gênero

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Figura 8. Porção anterior do esqueleto axial em vista lateral. A — Epactionotus

bilineatus, MCP 29293, 36,5 mm SL, espinha neural da sétima vértebra não em

contato com placa nucal dorsalmente e o primeiro raio proximal da nadadeira dorsal entrando em contato com a oitava vértebra. B — Hisonotus aky, MCP 41474, 37,2 mm SL, espinha neural da sétima vértebra entrando em contato com a placa nucal e primeiro raio proximal da nadadeira dorsal, entrando em contato com a sétima vértebra. FR = primeiro raio proximal; NP = placa nucal; V = vértebra. Barra de escala é de 5 mm. (Extraído da descrição original Azpelicueta et

al., 2004).

Casciotta et al. (2006) descreveram Hisonotus candombe, e posteriormente Carvalho & Reis (2009) revisando o gênero para a bacia do rio Uruguai consideraram

H. candombe como sinônimo junior de H. ringueleti, pois ao examinarem a série-tipo

de H. candombe concluíram não haver quaisquer diferenças consistentes entre H.

candombe e H. ringueleti (Figura 9). Os autores da revisão concluíram que algumas

diferenças encontradas na descrição de H. candombe parecem ser devidas ao grau de desenvolvimento ontogenético, como exemplo, citam a diferença no tamanho das abas carnosas presentes nas nadadeiras pélvicas de machos desta espécie, da mesma forma, os padrões das serras nos primeiros raios das nadadeiras pélvicas (Figura 10).

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Figura 22. Espécimes juvenis de Hisonotus ringueleti. A — Parátipo de H.

ringueleti, 23,9 mm SL. Creek no km 18 da rodovia que chega a Santana do

Livramento e Rivera, rio Quaraí drenagem, Rivera, Uruguai. B — Parátipo de H. candombe, 26.3 mm SL. Arroyo Palomas, grande drenagem do Río Arapey, Salto, Uruguay. (Extraído de Carvalho & Reis, 2009).

Figura 230. Primeiro raio da nadadeira peitoral esquerda de Hisonotus ringueleti em vista dorsal. A — 38,1 mm SL. B – 31,2 mm barra da escala SL. é 2mm. (Extraído de Carvalho & Reis, 2009).

Em 2006, Almirón et al. (2006) descreveram Hisonotus charrua. A distribuição de H. charrua é intrigante, pois a espécie é amplamente distribuída na bacia do rio Uruguai, contrastando com o único local em que foi coletada no sistema da Laguna dos Patos, no sul do Brasil, porém, por não ser o objeto de estudo no presente trabalho não iremos nos concentrar nesse detalhe.

(26)

Britski & Garavello (2007) descrevem duas espécies simpátricas do gênero

Hisonotus do alto rio Tapajós, estado do Mato Grosso, Brasil: Hisonotus chomodontus e Hisonotus luteofrenatus. Segundo os autores, uma combinação de caracteres diferencia

essas novas espécies das demais do gênero (Figura 11).

Figura 11. a) Hisonotus chromodontus, parátipo MZUSP 45315, 26,7 mm SL; e b)

Hisonotus luteofrenatus, parátipo MZUSP 62594, 26,6 mm SL. Porção

ântero-ventral do corpo mostrando as placas rostrais (rp); arranjo das placas abdominais (abp); abertura de pequena fossa arrector (afa); cleithro (cl); coracóide (co); placa anal (ap). (Extraído de Britski & Garavello, 2007).

Azpelicueta et al. (2007) descrevem Hisonotus hungy, de arroyo Tirica, bacia do rio Paraná, na província de Missiones, Argentina.

No ano seguinte, Carvalho et al. (2008) descrevem mais uma espécie nova,

Hisonotus armatus, para a bacia da Laguna dos Patos, no sul do Brasil. Com H. armatus, o número de espécies descritas para este sistema aumenta para cinco, além de

cinco espécies adicionais não nominadas que aparecem em Reis & Carvalho (2007), o que indica o sucesso deste grupo na região, bem como, a riqueza de espécies e endemismo na bacia da Laguna dos Patos.

Dois anos se passaram até que Carvalho & Reis (2009) publicam a descrição de quatro novas espécies distribuídas no curso superior do rio Uruguai, no Brasil:

Hisonotus iota da drenagem do rio Chapecó; Hisonotus leucophrys dos rios Rancho

Grande e Ariranhas; Hisonotus megaloplax da drenagem do rio Passo Fundo e

Hisonotus montanus da drenagem do rio Canoas (Figura 12). Além das novas espécies,

os autores fornecem uma chave de identificação para as espécies de Hisonotus da bacia do rio Uruguai.

(27)

Figura 24. Mapa de drenagem, mostrando a distribuição das espécies de Hisonotus na bacia do alto rio Uruguai. Alguns símbolos representam mais de uma localidade de coleta. Símbolos abertos representam a localidade tipo. Hisonotus iota (quadrado); Hisonotus leucophrys (estrela); Hisonotus megaloplax (triângulo);

Hisonotus montanus (asterisco); e Hisonotus aky (círculo). (Extraído de Carvalho

& Reis, 2009).

Carvalho & Reis (2011) revisaram as espécies do sistema da Laguna dos Patos, no sul do Brasil. Neste trabalho descreveram outras seis espécies: Hisonotus notopagos, da drenagem do rio Camaquã; Hisonotus prata e Hisonotus carreiro, endêmicas das cabeceiras do rio Taquari; Hisonotus vireo, amplamente distribuída na bacia do rio Jacuí; Hisonotus brunneus e Hisonotus heterogaster dos tributários da bacia do rio Jacuí. Além das descrições, forneceram uma chave taxonômica das doze espécies presentes neste sistema, além de discutir as distribuições das referidas espécies.

Em 2012 foram publicados mais dois trabalhos descrevendo novas espécies: Martins & Langeani (2012) descrevem Hisonotus piracanjuba, do rio Paraíba, sistema do alto rio Paraná, no Brasil central; Carvalho & Datovo (2012) descrevem Hisonotus

bockmanni, tendo como base espécimes coletados em um banco de areia no rio Cururu,

afluente do rio Teles Pires, um dos formadores do rio Tapajós na bacia Amazônica. Na atualidade, Hisonotus é composto por trinta espécies válidas, conforme demonstrado acima, sendo a espécie-tipo do gênero Hisonotus notatus Eigenmann & Eigenmann (1889). São elas (em ordem alfabética):

 H. aky (Azpelicueta et al., 2004);  H. armatus Carvalho et al., 2008;

(28)

 H. brunneus Carvalho & Reis, 2011;  H. carreiro Carvalho & Reis, 2011;  H. charrua Almirón et al., 2006;

 H. chromodontus Britski & Garavello, 2007;  H. depressicauda (Miranda Ribeiro, 1918);  H. depressinotus (Miranda Ribeiro, 1918);  H. francirochai (Ihering, 1928);

 H. heterogaster Carvalho & Reis, 2011;  H. hungy Azpelicueta et al., 2007;  H. insperatus Britski & Garavello, 2003;  H. iota Carvalho & Reis, 2009;

 H. laevior Cope, 1894;

 H. leucofrenatus (Miranda Ribeiro, 1908);  H.leucophrys Carvalho & Reis, 2009;  H. luteofrenatus Britski & Garavello, 2007;  H. maculipinnis (Regan, 1912);

 H. megaloplax Carvalho & Reis, 2009;  H. montanus Carvalho & Reis, 2009;  H. nigricauda (Boulenger, 1891);

 H. notatus Eigenmann & Eigenmann, 1889;  H. notopagos Carvalho & Reis, 2011;  H. paulinus (Regan, 1908);

 H. piracanjuba Martins & Langeani, 2012;  H. prata Carvalho & Reis, 2011;

 H. ringueleti Aquino et al., 2001;  H. taimensis (Buckup, 1981);  H. vireo Carvalho & Reis, 2011.

1.3. Revisão histórica das análises filogenéticas da subfamília Hypoptopomatinae com ênfase em Hisonotus

O primeiro estudo filogenético proposto para a subfamília Hypoptopomatinae foi o de Schaefer (1991) (Figura 13). Pela primeira vez foram fornecidas evidencias para o monofiletismo das duas tribos denominadas Hypoptopomatini e Otothyrini. Neste trabalho, intitulado ―Análise filogenética dos loricariideos da subfamília Hypoptopomatinae (Peixes: Siluroidei: Loricariidae), com comentários das diagnoses genéricas e distribuição geográfica‖, o autor reconhece onze gêneros, sendo um deles, reconhecido e não descrito naquela época: Acestridium, Hypoptopoma, Microlepidogaster, Otocinclus, Otothyris, Parotocinclus, Pseudotocinclus, Pseudotothyris, Schyzolecis e o ―Novo Gênero‖. Essa hipótese foi baseada a partir de

(29)

Schaefer (1998), sete anos após a primeira análise, devido à descoberta de gêneros novos e diversas espécies novas, reanalisou a subfamília. Resultados da reanálise mostram uma única árvore mais parcimoniosa baseada no conjunto de dados de 46 caracteres revistos da análise de 1991. Os caracteres são mapeados para a árvore sob a otimização ACCTRAN; asteriscos denotam alterações de estado tendo atribuição ambígua. Símbolos sólidos designam alterações de estado de caráter exclusivamente derivadas e invertidas; símbolos ―rachurados‖ designam alterações de estado de caráter exclusivamente derivado, no entanto, revertido ao mesmo clado; símbolos sombreados designam reversões; símbolos abertos designam convergências ou derivação independente; Caixa aberta em ―Niobichthys‖ denota táxon "novo" descrito posteriormente a Schaefer (1991); caixas pretas sólidas denotam novos táxons não incluídos na primeira análise (Figura 14).

Os conceitos taxonômicos utilizados para a inclusão dos gêneros no estudo de Schaefer (1998) se mantêm idênticos aos usados anteriormente pelo autor (Schaefer, 1991), exceto quando segue a metodologia de um autor pretérito: Schaefer (1991) seguiu Isbrucker (1980) no tratamento de Hisonotus como sinônimo de Otocinclus, mas seguiu Regan (1904) quando reconheceu Microlepidogaster como gênero distinto. Schaefer (1998) removeu Hisonotus da sinonímia de Microlepidogaster, e reconheceu ambos os gêneros como distintos de Otocinclus. A sistemática de Otocinclus foi tratada em detalhes em um outro trabalho (Schaefer, 1997). Espécies antes consideradas por Schaefer (1991) pertencentes à Microlepidogaster foram, posteriormente, consideradas como relacionadas à Hisonotus. Conceitos taxonômicos para estes dois gêneros são restritos as espécies-tipo H. notatus e M. perforatus, respectivamente.

Segundo Schaefer (1998) os Hypoptopomatinae são excepcionalmente diagnosticados entre os Loricariidae pela morfologia da cintura escapular, onde o coracóide e o cleitro desenvolveram ―prateleiras‖ laminares de ossos que se formam nas superfícies ventrais desses ossos que são cobertos ventralmente por uma camada extremamente fina de pele e suportam diretamente uma extensa cobertura de odontodes, ou dentes dérmicos. Em todos os outros Loricariidae, o esqueleto peitoral não possui essa lamina ventral estendida no osso e é coberto ventralmente por uma camada muito mais espessa da pele sem odontodes associados em contato direto com o esqueleto peitoral, como ocorre na maioria dos Hypostominae e Ancistrinae, ou coberto por placas dérmicas, como ocorre em Neoplecostomus e Loricariinae. A condição externa do esqueleto peitoral ventral de Hypoptopomatinae é comparável da porção exposta lateralmente do cleithrum a margem posterior do opérculo encontrado em todos os membros da família. Estes caracteres foram incluídos e discutidos na análise original, mas excluídos como autapomorfias para a subfamília, e portanto, tornaram-se não informativos para as intrarelações dos Hypoptopomatinae na reanálise. Seis sinapomorfias adicionais para Hypoptopomatinae foram descobertas nesta reanálise de Schaefer (Figura 14, clado 1): (1) presença de uma cápsula nasal aberta ventralmente; (2) pterótico perfurado por numerosas fenestras, maiores em todos os hypoptopomatines; (3) canal do metapterigoide presente; (4) fossa arrector do esqueleto

(30)

peitoral ventral fechada; (5) presença de placa rostral medial; (6) odontodes alargados em ambas as margens dorsal e ventral do focinho.

Figura 125. Cladograma de consenso estrito obtido por Schaefer (1991) das relações filogenéticas de Hypoptopomatinae. LAH = táxon composto por Loricarriinae, Ancistrinae e Hypostominae. (Extraído de Schaefer, 1998).

O status filético do gênero Hisonotus, bem como sua posição dentro de Hypoptopomatinae é atualmente controverso. Schaefer (1998) recuperou a monofilia do gênero, alocando-o dentre os clados mais basais da tribo Otothyrini, sendo grupo irmão de todos os remanescentes de Otothyrini, exceto Parotocinclus e seu "Novo Táxon 3".

(31)

Figura 26. Cladograma obtido após reanálise feita por Schaefer das relações filogenéticas de Hypoptopomatinae. New Taxon 2 = Epactionotus. Os novos gêneros adicionados à análise estão em preto. (Extraído de Schaefer, 1998).

O gênero Hisonotus está incluso na tribo Otothyrini que foi diagnosticada na primeira análise feita por Schaefer como grupo irmão da tribo Hypoptopomatini com base em duas sinapomorfias: presença de um arco neural anterodorsalmente expandido no sétimo centro versus uma margem delgada anterior ao arco neural encontrada no grupo externo, e presença de uma terceira placa reduzida encontrada nas séries medianas. Ambos os caracteres foram excluídos na reanálise por existir uma diferença entre os estados de caracteres presente na morfologia dos arcos neurais formando uma condição intermediária em alguns táxons. Mediante a inclusão dos novos táxons, quatro caracteres inequivocamente apoiam a monofilia de Otothyrini (Figura 14, clado 2). A presença de uma margem médio-ventral refletida na margem ventral do pré-opérculo (carácter 18.1 no clado 2) é exclusivamente derivada e invertida na nova topologia. Em contraste, na análise original com Microlepidogaster agrupado em Hypoptopomatini, este carácter foi considerado como uma sinapomorfia para os Hypoptopomatinae na reanálise e subsequentemente invertido no clado 12 da primeira análise de Schafer.

(32)

Gauger e Buckup (2005) ao descreverem duas novas espécies de Hypoptopomatinae para a bacia do rio Paraíba do Sul consideraram que Hisonotus

notatus (espécie-tipo) e parte das espécies de Parotocinclus formam um grupo

monofilético, sendo estas: P. maculicauda, P. doceanus, P. muriaensis, P. bidentatus,

P. haroldoi, P. cesarpintoi e P. cearensis (Figura 15). Britski e Garavello nas descrições

de Hisonotus insperatus, H. chromodontus e H. luteofrenatus deixaram dúvida sobre o monofiletismo do gênero, um fato confirmado por estudos moleculares de Chiachio et

al., (2008) e Cramer et al., (2011) e morfológicos (Britski & Garavello, 2003, 2007;

Gauger & Buckup, 2005; Calegari, 2010; Martins, 2012; Carvalho & Datovo, 2012).

Figura 15. Cladograma de consenso estrito das relações filogenéticas da subfamília Hypoptopomatinae. P = Parotocinclus. (Extraído de Gauger & Buckup, 2005).

2. Objetivos

(33)

 A Descrição de uma nova espécie de Hisonotus, da bacia do alto rio Paraguai, Mato Grosso, Brasil e;

 Inferências filogenéticas do gênero Hisonotus.

3. Material e Métodos

3.1. Descrição de Hisonotus sp. n 3.1.1. Análise taxonômica

Os dados morfométricos foram obtidos com paquímetro digital, com aproximação de 0,1 mm. Foram realizadas 25 medidas, sempre que possível do lado esquerdo de exemplares fixados em formalina e posteriormente conservados em álcool 70 %, assim como as contagens de raios das nadadeiras e dentes do dentário e pré-maxilar que também foram feitas sob o estereomicroscópio. As medidas morfométricas foram tratadas como porcentagens do Comprimento Padrão (CP), com exceção das da região cefálica, tratadas como porcentagens do Comprimento da Cabeça (CC), e expressas em tabelas. Essas medidas foram analisadas estatisticamente para a obtenção de valores de tendências centrais (média para medidas e moda para contagens), frequência, desvio padrão e amplitude. Tais medidas morfométricas seguiram Ribeiro et

al. (2005) com a inclusão de quatro medidas adicionais: comprimento pré-pélvico,

comprimento da base da nadadeira dorsal, distância internasal e comprimento pré-nasal (Tabela 1).

Tabela 1. Descrição da morfometria para Hisonotus sp. n.

MORFOMETRIA

1 Comprimento padrão – da extremidade do focinho à origem dos raios da nadadeira caudal

2 Distância pré-dorsal – da extremidade do focinho à origem da nadadeira dorsal

3 Comprimento pós-dorsal - da base da nadadeira anal à origem dos raios da nadadeira caudal

4 Comprimento pré-anal – da extremidade do focinho à origem da nadadeira anal

5 Comprimento pré-pélvica – da extremidade do focinho à origem da nadadeira pélvica

6 Largura do cleito – largura da cintura peitoral

7 Comprimento do tórax – da origem da nadadeira peitoral à origem da nadadeira pélvica, na linha mediana do corpo

8 Comprimento do abdomen – da origem da nadadeira pélvica à origem da nadadeira anal, na linha mediana do corpo

9 Comprimento do espinho da nadadeira dorsal – comprimento da base à extremidade distal do raio

10 Base da nadadeira dorsal – da origem ao fim da base da nadadeira dorsal

11

Comprimento do espinho da nadadeira peitoral – comprimento da base à extremidade distal do raio

12

Comprimento do espinho da nadadeira pélvica – comprimento da base à extremidade distal do raio

(34)

14 Comprimento do pedúnculo caudal - na horizontal até o inicio dos raios da nadadeira caudal

15 Altura do pedúnculo caudal – na vertical que passa pelo fim do comprimento da nadadeira anal

16 Largura do pedúnculo caudal - medido dorsalmente, menor distância entre os lados

17 Altura do corpo na origem da nadadeira dorsal - látero-verticalmente até a base do corpo

18 Largura do corpo na origem da nadadeira dorsal - dorso-verticalmente

19 Comprimento da cabeça – da extremidade do focinho à extremidade posterior do supraoccipital

20 Largura da cabeça – entre os opérculos esquerdo e direito

21 Comprimento do focinho – da extremidade do focinho à margem anterior da órbita

22 Diâmetro da órbita – diâmetro horizontal da órbita

23 Distância interorbital – menor distância entre as órbitas

24 Distância internasal – menor distância entre as narinas

25 Comprimento pré-nasal – da extremidade do focinho à margem anterior da narina

As contagens de placas e nomenclatura foram realizadas seguindo as descritas por Schaefer (1997). Foram realizadas nove contagens (Tabela 2).

Tabela 2. Descrição de dados merísticos para Hisonotus sp.n.

MERÍSTICA

1 Dentes da pré-maxila esquerda

2 Dentes da pré-maxila direita

3 Dentes do dentário esquerdo

4 Dentes do dentário direito

5 Série média das placas laterais

6 Placas entre a nadadeira anal e a nadadeira caudal

7 Placas da base da nadadeira dorsal

8 Placas da base da nadadeira anal

9 Placas pré-dorsais

O exame osteológico foi realizado através de espécimes diafanizados e corados (d&c) (Figura 16), onde placas e vértebras foram contadas em exemplares preparados de acordo com Taylor & van Dyke (1985).

A nomenclatura das fenestras do pterótico-composto seguiu Ribeiro et al. (2005).

A contagem de vértebras incluiu as cinco do aparelho de Weber, com o centro complexo caudal contando como um elemento único.

As contagens dos raios da nadadeira dorsal não incluem o spinelet como o primeiro raio não-ramificado (Figura 17).

As medidas foram analisadas estatisticamente sobre a forma de proporções corporais em função do comprimento padrão (CP) ou do comprimento da cabeça (CC) para serem obtidos valores de tendências centrais, sendo estes, a média para as medidas e a moda para as contagens, além de frequência, desvio padrão e amplitude (mínima e máxima). Os dados morfométricos e merísticos foram analisados através do programa DATAX versão 1.01. As medidas morfométricas podem ser observadas na figura 18.

(35)

Figura 27. Vista dorsal de um exemplar diafanizado segundo Taylor & Van Dyke (1985).

Figura 28. Detalhe do spinelet (placa modificada) que não foi incluído nas contagens dos raios da nadadeira dorsal.

(36)

Figura 29. Medidas morfométricas. A - Vista dorsal: CFo= focinho; CPn= comprimento pré-nasal; Dio= distância interorbital; Din= distância internasal; Dor= diâmetro da órbita; LCl= largura do cleitro; LCp= largura do corpo na origem da nadadeira dorsal; B - Vista lateral: ACb= altura da cabeça; ACp= altura do corpo na origem da nadadeira dorsal; APc= altura do pedúnculo caudal; CBD= comprimento da base da nadadeira dorsal; CED= comprimento do espinho da nadadeira dorsal; CCb= comprimento da cabeça; CPC= comprimento do pedúnculo caudal; CPp= comprimento pélvico; CPrd= comprimento pré-dorsal; CPsd= comprimento pós-pré-dorsal; C - Vista ventral: CAb= comprimento do abdômen; CEA= comprimento do espinho da nadadeira anal; Cto= comprimento do tórax; CEPI= comprimento do espinho da nadadeira pélvica; CEPt= comprimento do espinho da nadadeira peitoral; LPC= largura do pedúnculo caudal.

(37)

3.2. Inferências filogenéticas do gênero Hisonotus.

Para traçar inferências filogenéticas seguimos os preceitos postulados por Hennig (1950, 1966, 1968) que reconhece os táxons apenas com base na posse e compartilhamento de novidades evolutivas únicas, as sinapomorfias, tornando-os constituintes de um novo grupo monofilético.

Os 60 caracteres utilizados na análise cladística seguem a matriz de dados de Calegari (2010) (Anexo 1), que se baseou nos trabalhos de Gauger & Buckup (2005) e Schaefer (1998), adicionando novos táxons e modificando grande parte dos caracteres com a inclusão de novos estados para que pudessem abranger a maior diversidade morfológica encontrada. De acordo com Calegari (2010) os caracteres multi-estado foram, na sua maioria, tratados como não ordenados, de modo a evitar a subjetividade em relação a transição dos mesmos, com exceção dos caracteres 13, 24, 39 e 43, originalmente ordenados por Schaefer (1998) e mantidos na matriz apresentada por denotar uma variação morfoclinal. Os caracteres foram analisados em 42 táxons, sendo 06 do grupo externo pertencentes a quatro subfamílias dentro de Loricariidae: Delturinae (Hemipsilichthys nimius), Hypostominae (Corymbophanes andersoni), Loricariinae (Rineloricaria strigilata) e Neoplecostominae (Neoplecostomus microps,

Pareiorhina rudolphi, Kronichthys subteres), e 35 táxons do grupo interno pertencentes

à subfamília Hypoptopomatinae (Acestridium discus, Hypoptopoma inexspectatum,

Nannoptopoma spectabilis, Oxyropsis wrightiana, Otocinclus vestitus, Otocinclus xakriaba, Niobichthys ferrarisi, Parotocinclus cesarpintoi, Parotocinclus collinsae, Parotocinclus doceanus, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Otothyris travassosi, Pseudotothyris obtusa, Schizolecis guntheri, Eurycheilichthys pantherinus, Epactionotus bilineatus, Corumbataia tocantinenses, Corumbataia veadeiros, Corumbataia cuestae, Lampiella gibbosa, Hisonotus chromodontus, Hisonotus luteofrenatus, Microlepidogaster perforatus, Otothyropsis marapoama, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotocinclus juquiae, Pseudotocinclus parahybae, Hisonotus notatus, Hisonotus francirochai, Hisonotus depressicauda, Hisonotus nigricauda, Hisonotus armatus, Hisonotus yasi e Hisonotus insperatus).

Adicionamos a essa matriz um novo táxon que nos propusemos a descrever

Hisonotus sp. n. O enraizamento da árvore foi feito a partir de Neoplecostomus microps

táxon irmão de Hisonotus. Os dados faltantes foram codificados na matriz de dados com interrogação (―?‖) e os dados que não são aplicáveis a um determinado táxon foram tratados como não comparáveis utilizando-se um hífen (―-‖). Após a inserção do novo táxon na matriz, com base nos caracteres citados acima foi aplicada uma análise de parcimônia filogenética. O referido método consiste em buscar a árvore mais simples para a explicação da variação observada de um dado fenômeno baseado no menor número de passos ou transformações. Os caracteres foram mapeados para a árvore sob a otimização ACCTRAN.

(38)

Os caracteres e seus estados foram compilados e organizados através do programa Mesquite (Madisson & Maddisson, 2006) e o método de análise de parcimônia foi implementado no programa TNT versão 1.0 (Goloboff, Farris & Nixon, 2003). Para essa análise foi utilizado o comando New Tecnology Search, usando a configuração padrão e pesagem implícita de caracteres (K=6,0).

4. Resultados

4.1. Descrição de Hisonotus sp. n

Hisonotus sp. n - nova espécie Figura 19. Tabelas 3 e 4.

(39)

Figura 30. Hisonotus sp. n, nova espécie, Holótipo, CPUFMT 1887, 25,2 mm CP, macho, Brasil, Mato Grosso, Nobres, drenagem do rio Cuiabá. A: Vista dorsal; B: Vista lateral; C: Vista ventral.

Holótipo. CPUFMT 1887 (25,2 mm CP), macho. Brasil, Mato Grosso, Nobres, Rio

Serragem II, tributário do rio Cuiabá, na rodovia BR-164 em direção a Cuiabá (14° 37’ 55,6‖S 56° 16’ 20,1‖W), 10 Jul 2012, D. S. Freitas Junior.

(40)

Parátipo. CPUFMT 1887, (6), mesma localidade do holótipo.

Diagnose. Hisonotus sp. n é distinguível das demais espécies de Hisonotus por seu

padrão único de coloração, aferido por uma barra longitudinal conspícua marrom-escura na superfície lateral de ambos os lados desde o focinho até quase o fim do pedúnculo caudal, possuindo ainda, vários cromatóforos pretos, um padrão diferenciado de máculas marrom-escuras na nadadeira caudal sendo uma iniciando-se no pedúnculo caudal até os raios medianos da nadadeira caudal e mais dois padrões de máculas próximas aos raios distais da nadadeira caudal (Fig 20) e apresentar como dimorfismo sexual uma aba cartilaginosa no primeiro raio da nadadeira peitoral de machos adultos (Fig 21).

Figura 31. Detalhe da nadadeira caudal do holótipo de Hisonotus sp. n evidenciando os odontódeos e o padrão de máculas.

(41)

Figura 32. Detalhe da aba carnosa presente nas nadadeiras peitorais de machos de

Hisonotus sp. n.

Descrição. Medidas e contagens apresentadas nas tabelas 3 e 4, respectivamente. Perfil

dorsal do corpo convexo desde a ponta do focinho até o supraoccipital, com exceção de uma leve concavidade na junção das placas rostrais e as placas pré-nasais; aproximadamente reto da parte mediana do supraoccipital até a placa modificada denominada spinelet; ligeiramente côncavo ao longo da base da nadadeira dorsal, alternando a convexo até aproximadamente o inicio da base da nadadeira anal; reto até o fim do pedúnculo caudal e inclinada para cima imediatamente antes da origem da nadadeira caudal. Maior altura do corpo na região posterior do supra-ocipital. Maior largura do corpo na região do opérculo e cleitro. Corpo afilando-se gradualmente desde a origem do raio indiviso da nadadeira peitoral até a nadadeira caudal, em vista dorsal. Cabeça com crista mediana elevada portando odontódeos bem desenvolvidos; margem anterior do focinho aproximadamente arredondada, tornando-se sutilmente pontiaguda, em vista dorsal. Margem antero-dorsal do focinho com duas placas retangulares, possuindo comprimento maior que a largura. Odontódeos bem desenvolvidos e pontiagudos em forma de ―,‖; mais desenvolvidos nas margens da cabeça e um pouco menores nas demais regiões da cabeça; dispostos em séries longitudinais irregulares com uma sequencia de odontódeos bem evidente desde o esfenótico até a nadadeira caudal.

Pterótico composto com extensão não visível ventralmente; porção lateral com pequenas perfurações irregulares. Canal do infraorbital entrando via pterótico-composto.

(42)

Corpo completamente coberto por placas ósseas, com exceção da porção ventral da cabeça, região da abertura lateral da bexiga natatória, região ao redor da origem das nadadeiras pélvicas. Abdome coberto por placas ósseas, inclusive placas abdominais laterais, e por odontódeos.

Lábios arredondados e papilhosos, sendo o inferior maior do que o superior, não alcançando a cintura peitoral. Papilas do lábio superior em geral mais desenvolvidas que a do inferior. Barbilhão maxilar pequeno e livre do lábio. Dentes delgados, bífidos; cúspides ovaladas. Dentes do pré-maxilar esquerdo 11-13; dentes do pré-maxilar direito 11-12. Dentes do dentário esquerdo 10-11; dentes do dentário direito 10-11.

Nadadeira dorsal i, 7, origina-se verticalmente próxima a origem do primeiro raio da nadadeira pélvica. Presença de spinelet reduzido, não funcional e em forma aproximadamente arredondada. Nadadeira peitoral i, 6, com presença de fenda axilar. Origem imediatamente posterior à abertura opercular, com comprimento ultrapassando a base da nadadeira pélvica e aproximando-se da metade do comprimento desta. Suporta odontódeos pontiagudos e bem desenvolvidos no primeiro raio e odontódeos menores nos raios ramificados da nadadeira. Nadadeira pélvica i, 5, suportando odontódeos pontiagudos e desenvolvidos no primeiro raio e odontódeos menores nos raios ramificados da nadadeira. Nadadeira anal i, 5. Nadadeira caudal i, 14, i. Lobos superior e inferior com o mesmo tamanho; 7 raios procurrentes dorsais e 7 raios procurrentes ventrais. Nadadeira adiposa ausente.

Tabela 3. Morfometria descritiva de Hisonotus sp. n. (H= valores brutos do Holótipo; Min.= amplitude mínima; Max.= amplitude máxima; Méd.= média; DP= desvio padrão; n= número de espécimes examinados; mm= milímetros).

Hisonotus sp. n (n =7)

Caráter H Min. Max. Méd. DP

Comprimento padrão (mm) 25,2 21,85 26,75 24,39 -

Percentagens do Comprimento Padrão

Comprimento da cabeça 6,8 27,0 34,3 32,3 2,49 Distância pré-dorsal 10,77 42,7 46,5 44,4 1,39 Distância pós-dorsal 14,28 45,6 58,7 52,6 5,39 Distância pré-anal 15,91 60,3 65,9 62,6 1,77 Distância pré-pélvica 10,53 39,3 44,6 41,2 1,65 Largura do cleitro 6,24 19,3 24,8 21,0 1,88 Comprimento do tórax 3,83 14,9 16,6 15,6 0,69 Comprimento do abdômen 5,42 19,0 21,5 20,1 0,98

Comprimento do espinho da nad. Dorsal 5,62 19,3 22,5 21,0 1,27

Comprimento da base da nad. Dorsal 3,2 9,3 12,7 10,8 1,52

Comprimento do espinho da nad. Peitoral 6,27 22,1 24,9 23,1 1,03

(43)

Comprimento do espinho da nad. Anal 4,9 18,4 19,7 19,1 0,53

Comprimento do pedúnculo caudal 10,2 30,9 45,0 37,0 4,88

Altura do pedúnculo caudal 2,69 9,4 10,7 10,0 0,49

Largura do pedúnculo caudal 1,43 5,7 7,2 6,3 0,60

Altura do corpo na origem da nad. dorsal 4,27 16,8 18,4 17,3 0,56

Largura do corpo na origem da nad. Dorsal 5 16,1 19,8 18,1 1,44

Percentagens do comprimento da cabeça

Largura da cabeça 4,42 50,9 75,5 60,5 8,46 Comprimento do focinho 3,2 47,1 56,1 52,5 2,90 Diâmetro orbital 1,31 12,4 19,3 15,0 2,32 Distância interorbital 2,97 36,0 43,7 38,2 2,61 Distância internasal 0,67 6,9 9,9 8,1 1,02 Comprimento pré-nasal 2,14 31,5 35,5 33,5 1,30

Tabela 4. Frequência de distribuição de dados merísticos para Hisonotus sp. n. (n=7). Valores do holótipo são marcados com asterisco.

Caráter Variação Frequência de Distribuição

Dentes do pré-maxilar esquerdo 11*-13 11 (3), 12(3), 13(1)

Dentes do pré-maxilar direito 11*-12 11(3), 12(4)

Dentes do dentário esquerdo 10*-11 10(5), 11(2)

Dentes do dentário direito 10*-11 10(5), 11(2)

Série média das placas laterais 24-26* 24(2), 26(5)

Placas entre a nad. anal e caudal 13-14* 13(1), 14(6)

Placas da base da nad. dorsal 5-6* 5(3), 6(4)

Placas da base da nad. anal 4* 4(7)

Placas pré-dorsais 3*-4 3(6), 4(1)

Coloração em álcool. Porção dorsal da cabeça marrom-claro e marrom-escuro.

Pequenos cromatóforos pretos estendendo-se dorsalmente desde a cabeça até o final do pedúnculo caudal; Porção ventral amarelo-claro não pigmentada. Cabeça com dois riscos claros desde a ponta do focinho até às narinas. Barra horizontal marrom-escura desde a superfície lateral da cabeça até o pedúnculo caudal onde se torna marrom-médio. Porção látero-ventral amarelo-claro não pigmentada. Pedúnculo caudal com duas listras verticais inconspícuas. Todas as nadadeiras com odontódeos e máculas nos raios não ramificados. Membranas inter-radiais hialinas, podendo apresentar pequenos cromatóforos pretos, com exceção da nadadeira caudal que possui máculas marrom-escuras, sendo uma iniciando-se no pedúnculo caudal até seus raios medianos e mais dois padrões de máculas próximas aos raios distais da nadadeira caudal, formando um desenho próximo de um ―<‖ com as regiões mais distais da nadadeira despigmentadas.

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Dimorfismo Sexual. Machos possuem papila urogenital imediatamente posterior ao

ânus; abas carnosas nos primeiros raios (raios indivisos) das nadadeiras peitoral e pélvica.

Distribuição. Hisonotus sp. n é conhecida de afluentes do rio Cuiabá, bacia do alto rio

Paraguai, nos municípios de Nobres, Rosário Oeste e Chapada dos Guimarães, próximo à Cuiabá, na região sul de Mato Grosso, Brasil (Fig. 20).

Figura 33. Mapa do Brasil, do estado de Mato Grosso, tendo em evidência a região da distribuição de Hisonotus sp. n com sua localidade-tipo (triângulo).

4.2. Análise Cladística

Os caracteres analisados foram submetidos a análises de parcimônia, contendo 42 táxons terminais, sendo 36 espécies pertencentes ao grupo interno e seis espécies pertencentes ao grupo externo. Na análise realizada foram encontradas três árvores maximamente parcimoniosas com comprimento de 263 passos, índice de consistência (CI) de 0,295 e índice de retenção (RI) de 0,639. O cladograma de consenso estrito das árvores mais parcimoniosas obtidas nesta análise é apresentado na figura abaixo (Figura 21).

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Figura 34. Cladograma de consenso estrito das três árvores igualmente parcimoniosas encontradas. Números superiores indicam o número dos clados de maior interesse e inferiores indicam os caracteres, respectivamente. Em azul, a espécie-tipo do gênero Hisonotus e em vermelho a espécie nova, da bacia do alto Paraguai.

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5. Discussão

5.1. Inferências filogenéticas do gênero Hisonotus

O cladograma gerado (pesagem implícita) permite inferir que dentre os Hypoptopomatinae, a tribo Hypoptopomatini encontrou suporte para a monofilia, como originalmente foi proposto por Schaefer (1998). Já a tribo Otothyrini não se mostrou um grupo monofilético, diferindo do proposto por Schaefer (1991, 1998). O parafiletismo de Otothyrini corrobora o que vem sendo sugerido por diversos autores (Gauger & Buckup, 2005; Lehmann, 2006; Calegari, 2010; Martins, 2012).

O gênero Hisonotus que junto com Parotocinclus formam os dois maiores gêneros dentro de Hypoptopomatinae, representando quase 50% das espécies válidas para a subfamília (Martins, 2012) não atestou natureza monofilética. O não-monofiletismo desses gêneros vem sendo sugerido por dados morfológicos e moleculares por vários autores, como citado na introdução, e esse fato é corroborado no presente trabalho. O gênero Hisonotus aparenta ser parafilético, sendo as espécies incluídas nesse trabalho, filogeneticamente relacionadas a diversos outros gêneros.

Hisonotus luteofrenatus e Hisonotus chromodontus (Clado 1) são táxons

menos relacionados com as demais espécies de Hisonotus e aparecem como táxons-irmãos do clado logo abaixo, que inclui Corumbataia veadeiros e mais outras 9 espécies de 6 gêneros diferentes. O que diferencia esse grupamento dos demais membros do gênero é a ausência do entalhe da região posterior da placa rostral mediana (caractere 41).

Hisonotus notatus, a espécie-tipo do gênero (clado 2) aparece como táxon

irmão do clado logo abaixo, que inclui Otothyropsis marapoama, 7 espécies de

Hisonotus (Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus yasi, Hisonotus armatus, Hisonotus nigricauda, Hisonotus insperatus, Hisonotus sp.n) e mais

7 espécies de seis gêneros diferentes. Esse grupo que contém 7 das 9 espécies do gênero analisadas filogeneticamente possui o tamanho da abertura lateral da cápsula da bexiga natatória pequeno (caractere 13).

Hisonotus sp. n aparece como táxon-irmão de outras 6 espécies de Hisonotus

(H. depressicauda, H. francirochai, H. yasi, H. armatus, H. nigricauda, H. insperatus) e

Otothyropsis Marapoama, e mais abaixo de mais 7 espécies pertencentes a tribo

Hypoptopomatini: Otocinclus xakriaba, Otocinclus vestitus, Acestridium discus,

Niobichthys ferrarisi, Oxyropsis wrightiana, Nannoptopoma spectabilis e Hypoptopoma inexpectatum. Hisonotus sp. n apresenta como caractere autapomórfico a articulação do

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