Alumínio é um elemento tóxico para as plantas nativas do cerrado?

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Alumínio é um elemento tóxico para as

plantas nativas do cerrado?

In: Prado, CHB

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egetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e

nutrição mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www

.manole.com.br/ fisiologia vegetal MUNDAYATAN HARIDASAN Departamento de Ecologia Universidade de Brasília, DF, 70919-970 hari@unb.br

Alumínio é um dos elementos mais abundantes na matriz mi-neral do solo, pois a maioria dos minerais primários das rochas e os minerais secundários que se formam durante o intemperismo são aluminosilicatos. Nos solos da região tropical, em estados mais avan-çados de formação, óxidos de alumínio junto com os óxidos de fer-ro são predominantes na fração argila. O conteúdo total de alumínio varia bastante entre diferentes classes de solos da região dos cerra-dos e, dependendo do material de origem e da formação do solo,

pode chegar a até 45% de Al₂O₃ (Figura 1A).

Entretanto, dependendo do valor de pH do solo, apenas uma

pequena fração deste elemento (< 500 mg kg-1_{em solos com altos}

teores de matéria orgânica e < 180 mg kg-1_{em solos com baixo teor}

de matéria orgânica) existe como íon trivalente (Al+++_{) em solução e}

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Figura 1. Teor de Al2O3 (A),

Al trocável (B) e a satura-ção de Al (C) em três solos (Neossolo Quartzarênico, Latossolo Vermelho Escu-ro e Laterita hidEscu-romórfica) sob vegetação do cerrado no Distrito Federal, Brasil (Dados da EMBRAPA, 1978).

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sítios de troca catiônica (Figura 1B). Quando o valor de pH está

abaixo de 5, predomina o íon Al+++_{, que cede lugar aos íons Al(OH)}++_,

Al (OH)2

+_{e Al (OH)}

3 à medida que aumenta o valor de pH do solo.

Entretanto, muitas plantas, especialmente as cultivadas, são

sensí-veis à presença dessa pequena concentração de Al+++_{na solução do}

solo ou nos sítios de troca catiônica da fase sólida do solo. Essa sen-sibilidade resulta em fitotoxicidade e, portanto, o Al é considerado um elemento tóxico. Alta saturação de Al (a proporção de alumínio em relação à capacidade de troca catiônica) é mais importante no

contexto da fitotoxicidade do que a quantidade absoluta de Al+++

(Figura 1C).

A literatura sobre diferentes aspectos de toxicidade de Al em plantas cultivadas é enorme (Kochian, 1995). Conhecemos ainda muito pouco os mecanismos envolvidos nos processos de tolerân-cia e de resistêntolerân-cia de algumas espécies (Watanabe & Osaki, 2002). É constante a tentativa de melhoria das plantas cultivadas para su-perar os problemas de toxicidade de Al (de la Fuente et al., 1997).

Não são apenas plantas que sofrem a toxicidade de Al. Muitos animais, inclusive os seres humanos, estão sujeitos à toxicidade deste elemento. Alguns trabalhos têm esclarecido vários aspectos das interações deste elemento em sistemas biológicos. Apesar de não haver um consenso, como o papel deste elemento na doença de Alzheimer, é cada vez maior a comprovação dos efeitos maléficos do Al (Exley, 1998, 1999, 2001).

Por outro lado, há muito tempo sabemos que várias plantas absorvem quantidades significativas de alumínio (Jansen et al., 2003 a,b). As plantas que apresentam concentrações foliares deste

ele-mento acima de 1000 mg kg-1_{são designadas acumuladoras de Al,}

seguindo a sugestão do Chenery (1948). Este limite é arbitrário, pois não tem nenhuma significância fisiológica e não conhecemos ne-nhum papel do Al no metabolismo das plantas. Às vezes o termo

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ção. De uma certa maneira, o uso destes termos implica que o Al não desempenha nenhuma função no metabolismo das plantas. São conhecidas 45 famílias que apresentam espécies acumuladoras de Al; 32% das espécies acumuladoras pertencem a Rubiaceae. Ou-tras famílias com muitas espécies acumuladoras são: Anisophyllaceae, Celastraceae, Cornaceae, Diapensaceae, Geissolomataceae, Grossulariaceae, Melastomataceae, Pentaphylaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Symplocaceae, Theaceae e Vochysiaceae. Essas famílias pertencem a diferentes grupos importantes de dicotiledôneas e a característica de

acumu-Tabela 1. Concentração de Al nos diversos órgãos de Vochysia thyrsoidea Pohl (Vochysiaceae) crescendo em um solo ácido de cer-rado aos 280 dias (Machado, 1985).

Órgão Concentração de Al, g kg-1

Folhas nó 6 18,0 Folhas nó 5 16,7 Folhas nó 4 16,6 Folhas nó 3 17,3 Folhas nó 2 16,1 Folhas nó 1 14,7 (mais velhas) Cotilédone 28,3 Caule 21,4 Hipocótilo 17,8 Raiz grossa 15,3 Raiz média 19,2 Raiz fina 37,5

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lação de alumínio tem se originado em diferentes épocas durante a evolução vegetal (Jansen et al., 2002).

Infelizmente, apesar do grande número de espécies acumuladoras, a absorção de alumínio nessas plantas é um assun-to pouco estudado (Haridasan, 1982). São relativamente recentes as tentativas de pesquisar se o Al desempenha algum papel impor-tante no metabolismo das plantas acumuladoras (Matsumoto, 2000; Watanabe & Osaki, 2002).

Então voltamos à nossa pergunta original: Alumínio é um ele-mento tóxico para as plantas nativas do cerrado? No sentido que utilizamos o conceito de toxicidade para as plantas cultivadas, a resposta é um definitivo não. A maior parte dos solos do cerrado é ácida, com valores de pH que permitem a ocorrência do íon

trivalente Al+++_{de forma significativa tanto na solução do solo como}

em sítios de troca catiônica. Nessas condições as plantas cultidas sensíveis à toxicidade de Al não crescem bem sem elevar o va-lor de pH e diminuir a disponibilidade de Al no solo. Entretanto, as plantas nativas utilizam as estratégias de exclusão ou de absor-ção sem nenhum efeito prejudicial para seu crescimento vegetativo, reprodução ou suas funções metabólicas (Haridasan, 1982, 1987). As concentrações de Al em diversos órgãos de uma planta de Vochysia thyrsoidea Pohl, uma acumuladora de Al, crescendo em um solo ácido de cerrado aos 280 dias estão apresentadas na Tabe-la 1. A Figura 2 mostra uma pTabe-lanta de Miconia falTabe-lax DC, uma acumuladora de Al, que cresceu até a floração em solução

nutriti-va com 10 mg L-1_{de Al, uma concentração que inibe o crescimento}

da maioria das plantas cultivadas.

A presença de Al nos elementos de floema e outros tecidos me-tabolicamente ativos de folhas e nas sementes (Haridasan et al., 1986, 1987) comprovam a retranslocação de alumínio das folhas de espécies de cerrado. Enquanto algumas espécies parecem ser

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acumuladoras obrigatórias de Al, outras são acumuladoras facul-tativas. A hemiparasita, Phthirusa ovata, apresenta altas concen-trações de alumínio nas folhas quando crescem sobre hospedeiras acumuladoras de Al. Quando as hospedeiras não são acumuladoras, a hemiparasita também não apresenta concentrações elevadas de Al. Entretanto, absorção de grandes quantidades de Al não preju-dica a fotossíntese ou a transpiração nesta espécie hemiparasita (Lüttge et al., 1998).

Algumas plantas até parecem incapazes de sobreviver na ausên-cia de alumínio no meio de crescimento, indicando a possibilidade de existência de alguma função que ainda não conseguimos elucidar (Haridasan, 1988; Watanabe et al., 2001). Isso parecer ser o caso de Miconia albicans (Sw.) Triana (Melastomataceae) e Vochysia thyrsoidea Pohl (Vochysiaceae), duas espécies lenhosas do cerrado. Figura 2. Miconia fallax DC (Melastomataceae) uma espécie acumuladora comum em comunidades nativas do cerrado em so-los ácidos, crescendo até a floração (ápice da planta) em solução

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Estas espécies só ocorrem em solos ácidos na região dos cerrados. Mudas de Miconia albicans e Vochysia thyrsoidea germinadas em solos calcários produzem apenas folhas cloróticas e necróticas e não apresentam crescimento normal. As folhas cloróticas apresentam reduzidas concentrações de Al. Transplantadas em solos ácidos, elas recomeçam o crescimento normal, produzindo folhas sadias e recu-perando altas concentrações de Al nas folhas (Haridasan, 1988; Ma-chado, 1985). Assim, parece que algumas plantas nativas do cerrado são aluminofílicas. Não é apenas na região do cerrado ou Planalto Central brasileiro que este é o caso. Os solos da Amazônia também são na maioria semelhantes aos do cerrado, e as espécies nativas, na maioria arbóreas, crescem bem nesses solos sem apresentar efeitos maléficos de toxicidade de alumínio. Assim, a toxicidade de alumí-nio não é um conceito universal que se aplica no caso de plantas na-tivas como da região do cerrado ou da Amazônia.

Há vários outros relatos sobre os efeitos benéficos de Al em di-ferentes espécies, não necessariamente acumuladoras de alumínio (Watanabe & Osaki, 2002), como a indução de uma maior absor-ção de nutrientes, K e P. As explicações para a estimulaabsor-ção de cres-cimento são muitas vezes variadas. É interessante, por exemplo, o caso de Callisthene fasciculata (Vochysiaceae), que ocorre exclusi-vamente em comunidades vegetais em solos calcários com pH > 7 na região dos cerrados e ainda acumula Al em altas concentrações,

talvez acidificando a rizosfera para possibilitar a absorção de Al+++

(Haridasan & Araújo, 1988).

Os mecanismos fisiológicos envolvidos na exclusão ou absor-ção e transporte de alumínio foram estudados em poucas plantas acumuladoras nos últimos anos e ainda não estão bem

estabeleci-dos. A absorção talvez ocorra na forma de Al+++_{. Watanabe et al.}

(2001), estudando a cinética de absorção de Al em Melastoma malabathricum L., comprovaram que a capacidade de acumulação

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simplasto nas raízes do que a uma maior taxa de transporte para dentro do simplasto. O transporte de Al através do xilema talvez ocorra em forma de citratos (Al:citrato = 1:1) em Melastoma malabathricum e Fagopyrum esculentum Moench. (Watanabe & Osaki, 2002; Ma et al., 2001) e em forma de complexos de Al-F em Camellia sinensis (Watanabe & Osaki, 2002). A forma de acumula-ção de Al nas folhas de F. esculentum é de oxalatos de Al em vacúolos (Ma, 2000; Ma et al., 1997). A formação de complexos de alumínio e silicatos também foi sugerida como possibilidade de desintoxicação (Hodson & Sangster, 1999; Britez et al., 2002). Ainda não há estu-dos de formas de transporte de Al através do floema ou de formas depositadas nas sementes.

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