1Pesquisa financiada pela CAPES.
2Professor do Departamento de Zootecnia - UFSM - 97105-900 - Santa Maria - RS. 3Professor do “Animal Science Department” - UNL - Lincoln - Nebraska - USA. 4Pesquisador do CNPGL/EMBRAPA - Coronel Pacheco - MG.
5In Memoriam.
Interação Genótipo-Ambiente para a Produção de Leite em Rebanhos da Raça
Holandesa no Brasil. 2. Uso de um Modelo Animal
1Paulo Roberto Nogara Rorato2, Dale Van Vleck3, Rui da Silva Verneque4, Mário Luiz Martinez4, José Valente4, Claudia Helena Gadini5
RESUMO - Com o objetivo de estudar o efeito da interação genótipo-ambiente sobre o desempenho produtivo de vacas da raça
Holandesa no Brasil, foram estudados os registros de produção total de leite à primeira lactação de 14.238 vacas, filhas de 233 touros distribuídas em 377 rebanhos, no período de 1981 a 1991. Os dados pertencentes ao Arquivo Zootécnico Nacional-Gado de Leite foram estratificados de acordo com a produção média de leite do rebanho, por lactação, em níveis baixo (B), médio (M) e alto (A). Os componentes de (co)variância foram estimados utilizando-se o método da máxima verossimilhança restrita sob um modelo animal, considerando a produção total de leite, em função dos efeitos fixos rebanho-ano-época e aleatórios genético aditivo, interação touro x ano-época e residual. Os componentes de variância genética (s2a) foram 1.012.987, 429.703 e 583.650 e os de ambiente (s2e ) foram 597.785, 1.168.903 e 1.164.211, respectivamente, para os níveis B, M e A. Os coeficientes de herdabilidade estimados foram 0,58; 0,26; e 0,32, para os níveis B, M e A, respectivamente. Os coeficientes de correlação genética entre os níveis, medida da interação genótipo-ambiente, foram 0,42, entre os níveis B e M, 0,59, entre os níveis B e A e 0, 98, entre os níveis M e A.
Palavras-chave: coeficientes de herdabilidade, componentes de variância, correlação genética, interação genótipo-ambiente, produção de leite
Genotype-Environment Interaction on Milk Production in Holstein Herds in Brasil.
2. Use of an Animal Model
ABSTRACT - Records on 14.238 first lactations of Holstein cows sired by 233 bulls distributed in 377 herds from 1981 to 1991
were used to study the effect of genotype-environment interaction on milk production. The data were distributed in three levels (low-B, medium-M and high-A) according to the average of the herd milk production. (Co) variances components were estimated by REML using an animal model considering milk production as a function of the herd-year-season fixed effect and the additive genetic, sire by year-season interaction, and residual random effects. The estimated variance components were 1,012,987, 429,703, and 583,650, for the genetic (s2a) and 594,785, 1,268,903, and 1,164.211, for the environmental (s2e ) variance, respectively, for the levels B, M, and A. The estimated heritabilities were .58, .26, and .32, respectively, for B, M, and A levels. The estimated genetic correlations were .42, .59, and .98, among the levels B and M, B and A, and M and A, respectively.
Key Words: coefficients of heritability, genetic correlation, genotype by environment interaction, milk production, variance components
Introdução
Por ser um país continental, o Brasil apresenta grande variação climática, com baixas temperaturas no inverno e verão quente; um regime de chuvas bem distribuído durante o ano todo, no sul; inverno seco com temperatura amena e verão quente e chuvoso, nas regiões centrais; clima tropical úmido, na região norte e semi-árido na região nordeste.
O maior percentual da produção de leite nacional está concentrado nas regiões central e sul do país proveniente de animais da raça Holandesa e seus
mestiços. Por originar-se de região de clima tempe-rado, esta raça, quando exposta a condições diversas, necessita adaptar-se modificando o metabolismo em busca do conforto térmico. A energia despendida neste processo é subtraída daquela disponível para a produção, que, por conseguinte, é reduzida.
O melhoramento genético dos rebanhos leiteiros brasileiros, em geral, passa pela importação de sêmen. Todavia, para nossas condições criatórias, em conse-qüência das diferenças de ambiente, os produtos destas importações muitas vezes têm evidenciado baixo desempenho produtivo. Segundo BUVANENDRAN e
RORATO et al. PETERSEN (1980), a interação genótipo-ambiente
origina mudanças na ordem de classificação dos valores genéticos e nas variâncias genéticas.
Na tentativa de elucidar a importância da interação genótipo-ambiente, inúmeros trabalhos de pesquisa foram realizados, estimando-se a correlação genética entre o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor em diferentes condições de ambiente den-tro de um mesmo país, como nos trabalhos de VAN VLECK (1963), MOULICK (1978), DE VEER e VAN VLECK (1987) e CARABAÑO et al. (1990), ou mesmo entre países diferentes, como nos trabalhos de PETERSEN (1975), McDOWELL et al. (1976), MENENDEZ e GUERRA (1981), CARABAÑO et al. (1989) e STANTON et al. (1991) . Esses autores concluíram que não ocorre, ou se ocorre não tem importância prática, alteração na ordem de classificação dos genótipos, como conseqüência da interação genótipo-ambiente. Conclusão seme-lhante foi relatada por MAITA e VACCARO (1988), na Venezuela, comparando os desempenhos de filhas de touros nativos com os de filhas de touros importa-dos. Entretanto, BUVANENDRAN e PETERSEN (1980) encontraram correlação genética baixa (0,08) para a produção de leite, no Sri lanka e na Dinamarca, e ABUBAKAR et al. (1987) estimaram correlação genética igual a 0,26 entre a ordem de classificação dos valores genéticos de touros no México e na Colômbia, indicando mudanças consideráveis na or-dem de classificação dos reprodutores nos dois paí-ses. HOURI NETO (1996), estudando a correlação genética entre o desempenho das filhas de touros no Brasil e nos Estados Unidos, concluiu que a resposta, em termos de produção, era diferente nos dois países, em função da interação genótipo-ambiente.
O efeito da interação genótipo-ambiente sobre o desempenho produtivo da raça Holandesa, no Brasil, foi estudado por MADALENA et al. (1982), os quais encontraram efeito significativo para a interação grupo genético-nível de manejo em rebanhos mesti-ços das raças e Guzerá. VENKOWSKY e DIAS (1970) verificaram a superioridade do grupo genético 5/8 Holandês + 3/8 Guzerá em regime de criação extensivo, enquanto, em sistemas intensivos de pro-dução, PIRES et al. (1985) verificaram acréscimo significativo na produção de leite e na duração da lactação com o aumento da proporção de genes da raça Holandesa na composição genética dos animais. De forma semelhante, em estudo realizado por RORATO et al. (1992), no Estado do Paraná, o melhor desempenho foi verificado nas filhas de touros
de origem nacional, quando exploradas em rebanhos com nível de produção de até 5.000 kg leite/lactação, ao passo que as filhas dos touros de origem americana e canadense foram mais produtivas nos rebanhos com nível de produção superiores a este. RORATO et al. (1994), ainda no Estado do Paraná, estimaram coeficientes de correlação genética iguais a 0,25 e 0,36 entre o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor em regiões diferentes. Pesquisando mui-tos rebanhos da raça Holandesa no Brasil, em que o ambiente foi estudado de forma indireta pelo nível de produção, RORATO et al. (1999) verificaram que os menores coeficientes de correlação genética ocorre-ram entre os ambientes mais contrastantes. Os estu-dos sobre interação genótipo-ambiente são contradi-tórios, merecendo ser mais pesquisado nas condições brasileiras.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a ocorrência da interação genótipo-ambiente sobre a produção total de leite na raça Holandesa, por intermédio da estimativa dos coeficientes de herdabilidade e de correlação genética entre as produções das filhas de um mesmo reprodutor em ambientes diversos, repre-sentados por três níveis diferentes de produção.
Material e Métodos
Foram estudadas as produções totais de leite à primeira lactação de 14.238 vacas da raça Holande-sa, filhas de 233 touros, distribuídas em 377 rebanhos, no período de 1981 a 1991. Os dados foram extraídos do Arquivo Zootécnico Nacional-Gado de Leite, lo-calizado no CNPGL-EMBRAPA. Sob a suposição de que, nos rebanhos de produção de médias mais baixas, o manejo em geral é deficitário, tornando-se mais eficiente nos rebanhos de médias mais elevadas, o ambiente foi diferenciado de forma indireta, pela média de produção do rebanho. Os dados foram estratificados de acordo com a produção média de leite do rebanho em: nível baixo (B) para as produ-ções por lactação, ajustadas à idade adulta, abaixo de 5.500 kg, médio (M) de 5.501 a 6.500 kg e alto (A) acima de 6.500 kg. FALCONER (1952) sugere que o desempenho de uma mesma característica em dois ambientes diferentes pode ser assumido como carac-terísticas distintas; a magnitude do coeficiente de correlação genética entre os desempenhos das filhas de um mesmo reprodutor nos níveis diferentes de ambiente dá indícios do comportamento dos genes e será uma das medidas da interação. Assim, a corre-lação genética entre as produções de leite, nos níveis
Rev. bras. zootec.
A, B e C, foi um dos critérios adotados para estudar a interação. De outra forma, a interação foi também avaliada por meio da comparação dos valores dos coeficientes de herdabilidade, estimados para os di-ferentes níveis, uma vez que a heterogeneidade des-tes parâmetros é indício de interação. Os componen-tes de (co)variância foram estimados utilizando-se o método da máxima verossimilhança restrita (REML) sob um modelo animal considerando as produções totais de leite, em função do efeito fixo de rebanho-ano-época e dos aleatórios genético aditivo, interação touro-ano-época e residual. Foram consideradas duas épocas por ano, uma de abril a setembro e a outra de outubro a março. O programa computacional utilizado foi o MTDFREML de BOLDMAN et al. (1995).
Resultados e Discussão
A distribuição dos dados pelos níveis está apre-sentada na Tabela 1. Observa-se a existência de maior número de informações nos níveis mais altos, nos quais os coeficientes de variação foram menores, sugerindo serem as produções nestes níveis, relativa-mente, mais homogêneas.
O maior componente de variância fenotípica foi observado no nível de produção alto (A), seguido dos níveis baixo (B) e médio (M), aproximadamente 9% menores (Tabela 2), sugerindo que, com o meio ambiente mais favorável oferecido no nível A, os fenótipos expressaram maior variação, diferenciando-se uns dos outros. Esta tendência está de acordo com o relatado por DONG e MAO (1984), BOLDMAN e FREEMAN (1990) e VALENCIA et al. (1998), os quais observaram aumento da variância fenotípica do nível baixo para o alto.
O componente de variância genética aumentou do nível M para o B (Tabela 2), em que seu valor
máximo foi cerca de 58 e 42% maior, em relação aos níveis M e A, respectivamente. Estas menores variâncias genéticas observadas para os níveis M e A podem ser atribuídas, em parte, às restrições impos-tas aos reprodutores, os quais deveriam possuir mais que três filhas, que, por sua vez, deveriam estar presentes em, pelo menos, dois dos níveis para que fossem incluídos neste estudo. Tal procedimento pode ter levado a uma amostra selecionada de reprodutores. Este componente de variância foi responsável por, aproximadamente, 59, 26 e 32% da variação total, para os níveis B, M e A, respectivamente. Este comportamento foi oposto ao relatado por BOLDMAN e FREEMAN (1990) e DONG e MAO (1990), para os quais a variância genética cresceu do nível B para o A e foi o dobro no A em relação a B, e por VALENCIA et al. (1998), os quais verificaram que a maior variância genética ocorreu no nível M, onde foi cerca de três vezes maior em relação a B.
O componente de variância de ambiente foi menor no nível B, enquanto nos níveis M e A foram encon-trados valores duas vezes maiores (Tabela 2). Estes altos valores para os níveis M e A foram responsáveis pela “compressão” da variância genética, sugerindo que os animais nestes dois níveis não foram capazes de expressar tode seu potencial genético, em conse-qüência do meio ambiente desfavorável. Este compo-nente de variância foi responsável por, aproximada-mente, 34, 70 e 64% da variação total para os níveis B, M e A, respectivamente. Comportamento similar foi relatado por DE VEER e VAN VLECK (1987), BOLDMAND e FREEMAN (1990) e VALENCIA et. al. 1998), os quais observaram que a variância residual aumentou com o nível de produção.
As proporções da variação devidas à interação touro x ano-época foram pequenas, representando apenas, aproximadamente, 7, 4 e 4% da variância
Tabela 1 - Número de observações, produções médias de leite e respectivos erros-padrão, em kg, e coeficientes de variação (CV), em %, segundo os níveis de produção
Table 1 - Number of observations, average milk yield, and respective standard errors, in kg, and coefficients of variation (CV), in %, by herd production level
Níveis Nº Obs. Produção de leite Erro-padrão CV
Levels N. Obs. Milk production Standard error
Baixo-B 2750 4813 1442 29 Low - B Médio-M 5809 6043 1463 24 Medium -M Alto-A 5724 7042 1515 22 High - A
RORATO et al. total, respectivamente, para os níveis B, M e A
(Tabela 2), sugerindo que, a partir dos dados estudados, este efeito pode não ser importante sob o ponto de vista prático, porém foi cerca de 50% maior para o nível B em relação aos outros dois.
As variâncias heterogêneas verificadas neste trabalho chamam a atenção para a necessidade de estabilização das mesmas para aumentar a acurácia nas avaliações genéticas, pois, segundo RAMOS et al. (1966), uma conseqüência direta da heterocedasticidade das variâncias é o risco de se selecionar maior proporção de animais de maior variabilidade fenotípica, e não de maior valor genético, podendo provocar redução no progresso genético.
Os coeficientes de herdabilidade (Tabela 2), assim como as variâncias, não foram homogêneos nos diferentes níveis, crescendo da seguinte forma: 0,26; 0,32; e 0,58, respectivamente, para os níveis M, A e B, como conseqüência do aumento da variância de reprodutor e da redução da variância de ambiente. Os rebanhos de médias de produção mais altas apre-sentaram menores estimativas. A maior magnitude observada no nível B (45 e 55% em relação a M e A, respectivamente) talvez possa ter ocorrido em função do menor número de observações neste extrato (cer-ca de 50% dos outros dois) para um número menor de reprodutores (cerca de 8%, somente), reduzindo o número médio de filhas, o que diminui a acurácia das estimativas. Esta tendência de comportamento foi relatada por RAMOS et al.(1996) e VALENCIA et al. (1996), os quais observaram o maior coeficiente de herdabilidade no nível B. Todavia, estes resultados são discordantes dos relatados por MIRANDE e VAN VLECK (1985), os quais verificaram a maior
estimativa para o coeficiente de herdabilidade no nível médio de produção, e de DE VEER e VAN VLECK (1987) e BOLDMAN e FREEMAN (1990) e DONG e MAO (1990), os quais observaram valo-res cvalo-rescentes, de acordo com o aumento da média de produção, para os coeficientes de herdabilidade esti-mados. Os menores valores estimados neste trabalho para os coeficientes de herdabilidade, para os níveis A e M, são conseqüência da redução da variância de reprodutor causada, provavelmente, pela seleção dos touros e do tratamento preferencial dispensado às vacas de maiores produções destes níveis. Apesar de as condições de meio ambiente serem melhores nos níveis M e A, quando comparados com o nível B, provavelmente, não eram suficientemente boas, limi-tando a expressão do potencial genético das vacas superiores nestes dois níveis e, neste caso, segundo CARABAÑO et al. (1989), as diferenças nas produ-ções entre os animais, devidas ao valor genético, estariam restringidas.
O estudo da interação genótipo-ambiente revelou que os menores coeficientes de correlação genética estimados (0,42 e 0,59) ocorreram entre os níveis baixo e médio e baixo e alto, respectivamente (Tabela 2). Estes valores ocorreram, provavelmente, porque os genótipos não tiveram a oportunidade de se expressar plenamente, em conseqüência do meio desfavorável no nível baixo, além do menor número de observações neste nível. Estes valores são maiores que aqueles relatados por RORATO et al. (1994 e 1999), com dados brasileiros. Todavia, são menores que os obtidos por DE VEER e VAN VLECK (1987) e CARABAÑO et al. (1989 e 1990), com dados latinoamericanos e americanos. Sob o ponto de vista prático, estes
valo-Tabela 2 - Componentes de variância genética (σ2
a), de ambiente (σ2e), da interação
touro x ano-época (σ2T X AE), em kg2,e fenotípica (σ2p), segundo os níveis de produção
Table 2 - Genetic (σ2a), environmental, (σ2e), interaction (σ2T X AE ), and phenotipic (σ2p) variance components, in kg2, by levels Níveis σ2a σ2e σ2T X AE σ2p Levels Baixo-B 1.012.987 594.785 125.151 1.732.923 Low - B (59)1 (34) (7) (100) Médio-M 429.703 1.168.903 75.229 1.673.835 Medium-M (26) (70) (4) (100) Alto-A 583.650 1.164.211 70.496 1.818.367 High - A (32) (64) (4) (100)
1Os valores entre parentêses representam o percentual em relacao à variancia total. 1The values between brackets means the percentage of the total variance.
Rev. bras. zootec.
res significam que filhas de um reprodutor expressarão frações diferentes do valor genético transmitido, dependendo do nível em que estiverem os rebanhos nos quais irão realizar seus desempe-nhos. Portanto, para rebanhos classificados nestes dois estratos, é importante que o efeito da interação genótipo-ambiente seja considerado no momento da escolha do sêmen a ser adquirido, pois, caso contrário, o produtor poderá ver sua expectativa de ganho genético para a próxima geração frustrada. HOURI NETO (1996), estudando a correlação genética entre as produções das filhas de touros com desempenho no Brasil e nos Estados Unidos, concluiu, similarmente, que a utilização de touros leiteiros selecionados para produção de leite no Brasil, a partir de avaliação genética feita sob condições norte-americanas, de-veria levar em consideração a interação genótipo-ambiente. O valor estimado entre os níveis médio e alto foi de 0,98 e está de acordo com os resultados relatados por DE VEER e VAN VLECK (1987) e CARABAÑO et al. (1990), os quais encontraram coeficientes de correlação próximos da unidade. Este valor significa que as filhas de um mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos seme-lhantes nos níveis M e A.
Conclusões
Os componentes de variância nos diferentes ní-veis foram heterogêneos, fato que deve ser conside-rado na avaliação genética dos animais.
Os coeficientes de herdabilidade estimados não foram homogêneos, implicando em que o progresso genético esperado pela seleção está na dependência dos diferentes níveis de ambiente em que os animais são criados.
Os coeficientes de correlação genética de 0,42,
entre os níveis B e M, e 0,59, entre os níveis B e A, são indícios claros do efeito da interação genótipo-ambiente, mostrando que os melhores reprodutores em um dos níveis não serão, necessariamente, nos outros; portanto, na aquisição de sêmen, a interação genótipo-ambiente deve ser considerada.
O coeficiente de correlação 0,98, entre os níveis M e A sugere desempenhos semelhantes entre as filhas de um mesmo reprodutor nestes dois níveis de produção.
Agradecimento
Ao Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Santa Maria, pela oportunidade; à CAPES, pelo suporte financeiro que viabilizou a realização deste estudo; ao CNPGL-EMBRAPA, pela cessão dos arquivos com os registros de produção; e ao “Animal Science Department” da Universidade de Nebraska-Lincoln-USA, pelo uso do laboratório de computação onde as análises foram realizadas.
Em especial ao Dr. Dale Van Vleck, pela colabo-ração na realização deste trabalho.
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B, M e A e de correlações genéticas entre eles
Table 3 - Coefficients of heritability, for the levels B, M, and A, and genetic correlations among them
Níveis Herdabilidades Corr. genéticas
Levels Heritabilities Genetic correlations
Baixo-B 0,58 B X M 0,42 Low - B Médio-M 0,26 B X A 0,26 Medium -M Alto-A 0,32 M X A 0,98 High - A
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Recebido em: 14/03/00 Aceito em: 15/10/00
