CONTROLE DA FUNÇÃO
MOTORA
Geanne Matos de Andrade
Departamento de Fisiologia e Farmacologia
Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.
A organização básica do Sistema Motor
Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão.
Os feixes medulares do sistema motor
Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motone urônio s espinh ais a t r a v é s d a s v i a s descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o su b si s t e m a l a t e r a l . O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o â n g u l o d e o b se r va çã o ( d o r s a l ) d o s t r o n c o s encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias.
Ordenadores do
Sistema Motor
Sistemas motores de vias
descendentes- lateral
Mov. apendiculares
voluntários
Rubro-espinhal
Mov. apendiculares
voluntários
Córtico-espinhal lateral
Função
Feixe
Figura 12. 4. As vias descendentes do sistema lateral originam -se no có rte x cere br al e n o mesencéfalo. Os feixes c ó r t i c o - e s p i n h a i s o r i g i n a m - s e principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na de cu ssaçã o piramidal antes de atingir a medula (o feixe córtico-espinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos re pre sentam c o r t e s t r a n s v e r s o s n u m e r a d o s e m correspondência com os níveis representados no peq ue no e ncéf al o d o quadro.Vias descendentes
-Lateral
Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu. Foto de Rafael Prinz, do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ.
Sistemas motores de vias
descendentes- medial
Ajustes posturais da cabeça
e do tronco
Vestíbulo-espinhal medial
Ajustes posturais para a
manutenção do equilíbrio
corporal
Vestíbulo-espinhal lateral
Ajustes posturais
antecipatórios
Retículo-espinhal bulbar
Ajustes posturais
antecipatórios
Retículo-espinhal pontino
Orientação sensório-motora
da cabeça
Tecto-espinhal
Mov. axiais voluntários
Córtico-espinhal medial
Função
Feixe
Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.
A B
C.
Vias descendentes - Medial
Tronco Cerebral
TRONCO CEREBRAL
Funções motoras:
Equilíbrio, Mov. oculares
.
Sustentação do corpo de pé contra a
gravidade
Núcleos reticulares –Pontinos (excitam) e bulbares
(inibem) os músc. antigravitários da coluna
vertebral e músc. extensores dos membros
Núcleos vestibulares (excitam) os músculos
antigravitários
Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos
vermelhos, núcleos da base
Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via
inibitória superior e sofre oposição do reflexo de
estiramento
APARELHO VESTIBULAR
Mácula-
órgão sensorial do utrículo e
do sáculo
Função- detecção da orientação da
cabeça com relação à gravidade,
manutenção do equilíbrio estático e
aceleração linear
Mácula do utrículo- orientação quando
se está de pé
Mácula do sáculo- orientação quando
APARELHO VESTIBULAR
Canais semicirculares
Ampola-
órgão sensorial dos canais
semicirculares
Função
Alerta o SNC sobre variações na
velocidade e na direção da rotação da
cabeça nos três planos espaciais
(aceleração angular), função preditiva
na manutençaõ do equilíbrio
Figura 6.13. A
B
C O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em . Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor ( ), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em .
Figura 6 .14. O órgão receptor da audição e o do equilíbrio compartilham o mesmo sistema de túbulos ósseos e membranosos (os labi rinto s), incru stad os dentro do osso temporal ( ) . O s c a n a i s semicirculares cheios de endolinfa apresentam uma dilatação (ampola), onde estão as células ciliadas que respondem à aceleraçã o angu lar
(setas vermelhas) que re sul ta de vári os movimentos do pescoço. De modo parecido, os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) apresentam uma região (mácula) que aloja células ciliadas ( ). O peso dos otólitos ajuda a defletir os estereocílios a cada a ce l e ra çã o l i n e a r d a cabeça (seta vermelha), i n c l u s i v e a p r ó p r i a gravidade. A C ( ) da cabeça B
Figura 6.15. . A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento “atrasado” em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a perilinfa continua a “arrastar” os otólitos quando a cabeça pára. . Já nos canais semicirculares, a deflexão dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da cabeça.
A
B
APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio
Reflexos posturais vestibulares
Mecanismos para a estabilização dos
olhos
sinais dos canais
semicirculares-rotação dos olhos na direção igual e
oposta á rotação da cabeça.
Outros fatores relacionados ao
equilíbrio
- informação dos proprioceptores do
pescoço
- informação visual na manutenção
do equilíbrio
APARELHO VESTIBULAR
Conexões do aparelho vestibular com o
SNC
Feixe vestíbulo-espinhal e
retículo-espinhal- equilíbrio
Lobo floculonodular- alterações na
direção dos movimentos
Fascículo longitudinal medial- mov.
corretivo dos olhos
Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov.
Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm o r i g e m n o s ó r g ã o s vestibulares (à direita), o u t r o s n o s f u s o s musculares dentro dos músculos. Desses dois ó r g ã o s r e c e p t o r e s emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, q u e c o m a n d a m a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as via s e fere ntes do c e r e b e l o , n ú c l e o ab du ce n te e núcl e os vestibulares.
Circuitos posturais
Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o núcleo troclear emite projeções cruzadas.
Comando dos
movimentos oculares
Grupo
Tipos
Circuitos
Vestíbulo-oculares
Labirinto Núcleos vestibulares
Núcleos motores oculares
Estabilização
do olhar
Optocinéticos
Retina Núcleos pretectais Oliva
inferior Cerebelo Núcleos
vestibulares Núcleos motores oculares
Sacádicos
Córtex frontal e Núcleos da base
Colículo superior Formação reticular
Núcleos motores oculares
Conjugados
De
seguimento
Córtex visual Núcleos pontinos
Cerebelo Núcleos vestibulares
Núcleos motores oculares
Convergentes
Desvio do
olhar
Disjuntivos
ou de
vergência
Divergentes
Formação reticular mesencefálica
Núcleos motores oculares
Movimentos oculares
F i g u r a 1 2 . 8 . O s movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo c o l í c u l o s u p e r i o r (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular.
Movimentos
sacádicos
O ALTO COMANDO MOTOR
Áreas corticais
Córtex motor primário (área 4)
direção, força e velocidade do mov., ex. controle
dos músc. da mão, fala, tronco, pernas,
Área pré-motora (área 6)
antecipação (facilitação) do ato motor complexo,
tarefas específicas- ex. posicionar ombros e
braços, formação de palavras
Área motora suplementar (área 6 e 8)
preparo de atos complexos, que requerem esforço
consciente, ex. tarefas bimanuais complexas,
fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos,
bocejo, vocalização
Córtex parietal posterior (área 5,7)
motivação e ação (lesão- Negligência)
Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann.
Córtex parietal posterior Área 4 Área 6 Área 5 Área 7 MS PM M1 S1 S2 Campo ocular frontal (Área 8) Córtex prefrontal MC (Área 24)
© CEM BILH ESÕ DE NEUR NIOSÔ by Roberto Lent
F i g u r a 1 2 . 1 0 . A s o m a t o t o p i a é u m importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central pe rm i te i de a li zar um h o m ú n c u l o q u e representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. . Os experimentos feitos no cé r eb r o de ma ca cos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a a tiva çã o de vá rios músculos. O desenho de baixo representa u ma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto rep resen ta m as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente. A
B
Modif icado de Woolsey e c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 5 1 ) . Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264.
A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical
CÓRTEX MOTOR
Áreas motoras especializadas
(pré-motora e suplementar)
Área da Broca
formação das palavras, movimento da
boca e língua, respiração.
Movimento voluntários dos olhos,
pálpebras (piscar)
Rotação da cabeça
Habilidades manuais (lesão- apraxia
motora)
Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or.
lateralmente medialmente
F i g u r a 1 2 . 1 5 . Planejamento e comando motor envolvem áreas d i f e re n t e s d o có r t e x cerebral. . O movimento si m p l es d e u m de d o provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo. . U m m o v i m e n t o co m p l e xo en vo l ven d o vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. . Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor. A B C Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley-Liss, New York, EUA.
O planejamento motor
Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( ), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( ). BModificado de Jenkins e colaboradores (1994) A Journal of Neuroscience 14: 3775-3790.
O experimento de Passingham
Figura 12.17. O cerebelo po ssu i um có rte x n a su p er fíci e , e n ú cle os profundos no seu interior. . Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profu ndos de sen hados “por transparência”. . Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à d i r e i t a ) , c o m o s pedúncul os cerebelares cortados. A B
O Cerebelo
Figura 12.18. .A B.Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e
hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro-cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional.
O cerebelo e suas conexões
Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho).
A B
C Modificado de Martin (1996). . Appleton & Lange: Stamford, EUA.
Neuroanatomy
A citoarquitetura do cerebelo
Funções do cerebelo
• Controle dos movimentos posturais e de
equilíbrio (junto com a ME e TC)
• Controle por feedback dos movimentos
distais
- Planejamento do curso temporal e o
sequenciamento do movimento sucessivo
- Coordenação da contração dos músculos
agonistas e antagonistas
- Controle on line da execução dos movimentos
(antes e durante a sua execução), planejamento
dos moviemntos sequenciais
- Amortecimento dos movimentos, evitar movim.
excessivos
- Controle dos movimentos balísticos
- Predição extramotora
Sinais e sintomas da lesão cerebelar
• Perda do equilíbrio
• Dismetria e ataxia
• Ultrapassagem
• Disdiadocinesia
• Disartria
• Tremor de intenção
• Nistagmo
• Rebote (perda do reflexo de
estiramento)
• Hipotonia
Os Núcleos da base
Tabela 12.3
Os núcleos da base
Origem
Complexo
Núcleos
Abreviaturas
Nu. Caudado
Cd
Nu. Putâmen
Pu
Nu. Acumbente*
AcCorpo
Estriado
Tubérculo Olfatório*
TOExterno
GPe
Interno
GPi
Telencéfalo
Globo Pálido
Ventral*
GPvDiencéfalo
Nu. Subtalâmico
ST
Parte compacta
SNc
Substância
Negra
Parte reticulada
SNr
Mesencéfalo
Área Tegmentar Ventral
*
ATV
Figura 12.20. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atra vessados pela cápsula interna (em azul). . Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. . Representação do co rte in di ca do em A , mostran do també m os nú cl eo s d a b a se em relação à cápsula interna. A
B
Núcleos da Base
Funções dos Núcleos da Base
• Controlar padrões complexos da
atividade motora
Iniciar e parar o movimento
• Controle do curso temporal e a escala
da intensidade dos movimentos (em
associação com o córtex parietal)
•Planejamento cognitivo das
combinações de padrões motores
seqüenciais e paralelos para atingir
objetivos conscientes específicos
Conexões de entrada e de saída nos
Núcleos da Base
Figura 12.21. . A
B O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo.
