UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO E MEIO AMBIENTE
DOUTORADO EM ASSOCIAÇÃO PLENA EM DESENVOLVIMENTO E MEIO AMBIENTE
ERONIDES SOARES BRAVO FILHO
PROPAGAÇÃO E CONSERVAÇÃO EX SITU DE Melocactus sergipensis (CACTACEAE), ESPÉCIE ENDÊMICA E CRITICAMENTE AMEAÇADA DE
EXTINÇÃO
SÃO CRISTÓVÃO/SE, 2019
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ERONIDES SOARES BRAVO FILHO
PROPAGAÇÃO E CONSERVAÇÃO EX SITU DE Melocactus sergipensis (CACTACEAE), ESPÉCIE ENDÊMICA E CRITICAMENTE AMEAÇADA DE
EXTINÇÃO
Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente, como requisito final para obtenção do título de Doutor em Desenvolvimento e Meio Ambiente pela Universidade Federal de Sergipe.
ORIENTADOR: Prof. Dr. Adauto de Souza Ribeiro COORIENTADORA: Profa. Dra. Marlucia Cruz de Santana
SÃO CRISTÓVÃO/SE, fevereiro/2019
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
B826p
Bravo Filho, Eronildes Soares
Propagação e conservação ex situ de Melocactus sergipensis (Cactaceae), espécie endêmica e criticamente ameaçada de extinção / Eronildes Soares Bravo Filho ; orientador Adauto de Souza Ribeiro. – São Cristóvão, 2019.
104 f. : il.
Tese (doutorado em Desenvolvimento e Meio Ambiente) – Universidade Federal de Sergipe, 2019.
1. Meio ambiente - Conservação. 2. Cactos. 3. Hormônios vegetais. 4. Germinação. I. Ribeiro, Adauto de Souza, orient. II. Título.
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DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho a minha mãe Valdice e in memoriam ao meu pai
Eronides, aos meus irmãos e
familiares, aos colegas professores, alunos e especialmente à minha esposa Aline e às minhas filhas Eduarda e a pequena Alana.
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AGRADECIMENTOS
Nesse espaço, carece uma atenção toda especial, pois tenho a oportunidade de externar a minha gratidão a todos que contribuíram de uma forma significativa para consolidação de mais um ciclo. Último ratio para atingir um objetivo perseguido há muito, e que, em vários momentos julgava-me incapaz de alcançá-lo. Desta forma, tenho o incomensurável prazer em expressar o reconhecimento a todos aqueles que contribuíram para a materialização deste sonho.
À minha família, por acreditar е se envolver neste processo de construção do saber. A minha Mãe Valdice, por seus ensinamentos os quais foram fundamentais na nossa formação, aos meus Irmãos Elenildes, Edenilde, Luciano, Luciana e Martins pelos incentivos, confiança e carinho depositados em mim, dando-me certeza de que não estou sozinho nessa caminhada.
Agradeço à minha esposa, Aline, pela confiança, incentivos e carinho, que foram decisivos para fagocitar os inúmeros obstáculos que enfrentamos. Agradeço às minhas filhas, Eduarda е Alana, por aclararem meus pensamentos e me conduzir cada vez mais na busca pelo conhecimento, esse que é sem dúvidas o maior legado da humanidade.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Adauto, pela confiança, dedicação, contribuições sempre inovadoras e ensinamentos, os quais foram fundamentais para a minha formação acadêmica, profissional e pessoal. Exemplo, que sem dúvida será perseguido.
A minha coorientadora Profa. Dra. Marlucia, por acreditar desde o início neste projeto, pelas contribuições, incentivos, ensinamentos e condução firme nas orientações. Simbiose essa que nos levou a trilhar por caminhos que possibilitou atingir os objetivos almejados, e assim, tornou possível а conclusão de mais uma etapa.
Ao Prof. Dr. Paulo, pela amizade, parceria no desenvolvimento e montagem dos experimentos, pelas contribuições dadas à pesquisa e em especial durante os seminários e qualificação. Pessoa iluminada a qual tive o prazer de conhecer e conviver no período do doutorado.
Ao Prof. Dr. Alceu Pedrott, pela gentileza, disposição e contribuições dadas a esta pesquisa tanto nos seminários, quanto na qualificação. Sugestões que foram fundamentais na construção deste projeto.
A Andreza, colega de laboratório, a qual contribui na troca de experiências, montagem e desenvolvemos dos experimentos, os quais são frutos dos resultados desta pesquisa.
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À Profa. Dra. Maria José, Coordenadora do Núcleo, pela dedicação, contribuições, competência na condução do Núcleo de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente e por ter dado todo apoio no desenvolvimento e execução deste projeto.
À CAPES e a todos os Professores do PRODEMA-UFS, pela amizade e ensinamentos que, sem dúvida, produziram mudanças positivas na vinha vida profissional e pessoal.
Aos amigos е colegas de turma, pelo incentivo, apoio constante e troca de experiências durante os debates nas disciplinas.
Ao amigo Prof. Me. Sandro Hora, um dos responsáveis pela minha iniciação nesta trajetória de pesquisa, pessoa admirável, cuja grandeza é irradiada para todos aqueles que estão a sua volta.
Ao meu compadre Antônio Luiz, Senhor Domingos, Suélito, André Luiz, Senhor Antônio de Porto da Folha e o Senhor Milton de Simão Dias, por terem contribuído com este projeto me acompanhado durante as pesquisas de campo, etapa fundamental para a descoberta da única espécie endêmica de cacto do estado (Melocactus sergipensis), fase essa, que possibilitou conhecer os usos Etnobotânico dos cactos no estado de Sergipe, o qual foi fundamental para a produção do mapa de ocorrência do gênero Melocactus no estado de Sergipe.
Ao senhor João, técnico do Departamento de Biologia, pessoal admirável, sempre disponível a contribuir nos auxílios no desenvolvimento dos projetos, assim como transmitindo a sua larga experiência de vários anos de atividade no Núcleo.
A meu amigo e colega de trabalho Prof. Vlaudemi, pessoa muito transparente, gentil e sempre disponível a ajudar aqueles que dele necessite. Contribui de forma muito positiva na análise gramatical desta pesquisa.
Agradeço a todos que torceram, colaboraram direta e indiretamente para a conclusão deste trabalho.
Enfim, agradeço a Deus por abençoar e aclarar todo trajeto, o qual possibilitou a concretização deste tão almejado objetivo.
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PROPAGAÇÃO E CONSERVAÇÃO EX SITU DE Melocactus sergipensis (CACTACEAE), ESPÉCIE ENDÊMICA E CRITICAMENTE AMEAÇADA DE EXTINÇÃO
RESUMO
A família Cactaceae é monofilética, botanicamente distribuída em 127 gêneros, aproximadamente 1500 espécies e subdividida em quatro Subfamílias: Maihuenoideae, Pereskeoideae, Opuntioideae e Cactoideae. Típicas do continente americano e ocorrem em clima, solo e ecossistemas diversos. O gênero Melocactus conhecido por cabeça-de-frade é composto por 38 espécies, distribuição desde a América Central, Caribe, Andes, Amazônia, Roraima, Espirito Santos, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Nordeste do Brasil. O bioma de Caatinga apresenta a maior densidade populacional deste gênero, particularidade que faz do Brasil o centro mundial de diversidade. O Melocactus sergipensis descoberto em 2014 no estado de Sergipe é atualmente a única espécie de Cactaceae endêmica do estado e encontra-se criticamente ameaçada de extinção (CR). O objetivo desta pesquisa foi estabelecer um protocolo para germinação de sementes, micropropagação, aclimatização e conservação ex situ de M. sergipensis. Os experimentos de germinação de sementes foram instalados em Delineamento Inteiramente Casualizado (DIC), com três tratamento (controle, sementes embebidas por seis horas e sementes embebidas por seis horas em solução de água + 2 mg L-1
de giberelina), 25 repetições com duas sementes por unidade experimental in vitro, já em casa de vegetação o experimento foi composto por cinco repetições com 10 sementes por unidade experimental. Na aclimatização foram utilizados quatro tratamentos (solo de Caatinga; solo Franco siltoso; terra vegetal; areia lavada + terra vegetal na proporção 1:1), cinco repetições, com cinco plantas por unidade experimental. As variáveis avaliadas foram porcentagem de germinação, índice de velocidade de germinação, percentual de sobrevivência, altura do caule, diâmetro do caule, peso da matéria fresca e comprimento da radícula. Já, o experimento de micropropagação foi instalado em Delineamento Inteiramente Casualizado, composto por quatro tratamentos, 10 repetições e a unidade experimental foi composta por um explante. O meio nutritivo foi ½ MS suplementado com 30 g L-1 de sacarose e 7 g L-1 de ágar e
concentrações de fitormônios: BAP (0,0; 1,5; 3,0 e 6,0 mg L-1), ANA (0,0; 1,5; 3,0 e 6,0 mg L -1) e combinando BAP/ANA (0,0; 1,0/0,5; 2,0/1,0 e 4,0/2,0 mg L-1). Os dados foram submetidos
à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey, 5% de significância. A embebição por seis horas com e sem giberelina a 2 mg L-1 incrementou significativamente a
germinação in vitro. Em casa de vegetação não diferenciou significativamente e apresentou germinação acima de 80% em todos os tratamentos. Na fase de aclimatização, plantas obtidas através da germinação de sementes, o índice de sobrevivência variou de 88% (terra vegetal + areia lavada 1:1) para 100% (solo de Caatinga), o substrato solo Franco siltoso no geral apresentou as maiores médias. A suplementação balanceada de BAP/ANA no meio de nutritivo na proporção de 1,0/0,5 mg L-1 proporcionou maior número de brotação durante a fase de
multiplicação. Na aclimatização de brotos de M. sergipensis obtidos na micropropagação sobreviveram 70% dos brotos pós-transplantação para o substrato. A conservação em campo apresentou índice de sobrevivência de apenas 20%.
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PROPAGATION AND PRESERVATION EX SITU OF Melocactus sergipensis (CACTACEAE), ENDEMIC AND CRITICALLY THREATENED EXTINCTION SPECIES
ABSTRACT
The Cactaceae family is monophyletic, botanically distributed in 127 genera, approximately 1500 species and subdivided into four subfamilies: Maihuenoideae, Pereskeoideae, Opuntioideae and Cactoideae. Typical of the American continent and occur in climate, soil and diverse ecosystems. The genus Melocactus, known as head-of-monkey, is composed of 38 species, distributed from Central America, the Caribbean, Andes, Amazonia, Roraima, Espirito Santos, Minas Gerais, Rio de Janeiro and Northeast Brazil. The Caatinga biome presents the highest population density of this genus, a feature that makes Brazil the world center of diversity. The Melocactus sergipensis discovered in 2014 in the state of Sergipe is currently the only endemic species of Cactaceae in the state and is critically endangered (CR). The objective of this research was to establish a protocol for seed germination, micropropagation, acclimatization and ex situ conservation of M. sergipensis. Seed germination experiments were performed in a completely randomized design (DIC), with three treatments (control, seeds soaked for six hours and seeds soaked for six hours in water solution + 2 mg L -1 of gibberellin),
25 replicates with two seeds per experimental unit in vitro, already in greenhouse the experiment was composed of five replicates with 10 seeds per experimental unit. Four treatments were used (Caatinga soil, Franco siltoso soil, vegetal soil, washed sand + 1:1 vegetal soil), five replications, with five plants per experimental unit. The evaluated variables were percentage of germination, germination speed index, survival percentage, stem height, stem diameter, fresh matter weight and radicle length. Already, the micropropagation experiment was installed in a completely randomized design, composed of four treatments, 10 replicates and the experimental unit was composed by one explant. The nutrient medium was ½ MS supplemented with 30 g L-1 of sucrose and 7 g L-1 of agar and concentrations of phormons:
BAP (0,0; 1,5; 3,0 and 6,0 mg L-1), ANA (0,0; 1,5; 3,0 and 6,0 mg L-1) and combining BAP/
ANA (0,0; 1,0/0,5; 2,0/1,0 and 4,0/2,0 mg L-1). The data were submitted to analysis of variance
and the means were compared by the Tukey test, 5% of significance. Soaking for six hours with and without gibberellin at 2 mg L-1 significantly increased in vitro germination. In greenhouse
did not differentiate significantly and presented germination above 80% in all treatments. In the acclimatization phase of the plants obtained through seed germination, the survival index varied from 88% (vegetal soil + sand washed 1:1) to 100% (Caatinga soil), the soil substrate Franco siltoso in general presented the best results. Balanced supplementation of BAP/ANA in the nutrient medium at the ratio of 1,0/0,5 mg L-1 provided a higher number of budding during the
multiplication phase. In the acclimatization of M. sergipensis shoots obtained in the micropropagation 70% of the post-transplant shoots survived for the substrate. Field conservation presented a survival rate of only 20%.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1: Distribuição fitogeográfica da família Cactaceae em nível global... 26 Figura 1.2: Densidade populacional de Cactaceae no estado de Sergipe por
mesorregião. ... 28 Figura 1.3: Distribuição das espécies do gênero Melocactus no Brasil. Em A
distribuição numérica por região, B distribuição por bioma e C mapa da distribuição do gênero Melocactus no Brasil... 30 Figura 1.4: Diversidade das espécies do gênero Melocactus no estado de Sergipe.
Em A M. sergipensis (Simão Dias - S:10º46’16 00’’; W:37º53’43 90’’), B M. zehntneri (cachoeira de Macambira - S: 10º41’06 75’’; W: 37º35’27 40’’), C M. violaceus subsp. margaritaceus (Itaporanga D’ Ajuda - S: 10º52’22 59’’; W: 37º20’55 29’’), D M. violaceus Pfeiff (Pirambu - S: 10º41’36 8’’; W: 36º50’35 3’’) e E M. ernestii Vaupel... 31 Figura 1.5: Distribuição das espécies do gênero Melocactus no estado de Sergipe
por Município... 32 Figura 1.6: Usos de Cactaceae. A produtos cosméticos fabricados utilizando o
Cereus jamacaru DC.; B, C e F M. violaceus Pfeiff utilizado no misticismo, ornamentação e comercializado no mercado central em Aracaju - SE; D Cereus jamacaru utilizado na ornamentação de praça no município de Tobias Barreto –SE; E M. zehntneri comercializado em loja de produtos místico no município de Aracaju-SE...
38 Figura 1.7: Relações ecológicas entre cactos e algumas espécies animal. Em A
lagarto Tropidurus cocorobensis, principal espécie dispersora e polinizadora do gênero Melocactus, B colmeia de vespa no cladódio do Cereus jamacaru, C abelha conhecida como arapuá (Trigona
spinipes) polinizando flor da Opuntia dillenii Haw., D maribondo-vermelho (Polistes canadensis) se alimentando do fruto do mandacaru. 40 Figura 1.8: Principais ações degradantes das espécies do gênero Melocactus no
Estado de Sergipe. Em A e B M. violaceus Pfeiff e Cereus jamacaru DC. comercializados no mercado central em Aracaju – SE, C uso do fogo para beneficiar o solo no município de Gararu, Alto Sertão Sergipano, principal ação degradante das populações do gênero
Melocactus que ocorrem no bioma Caatinga, D extração de areia município de Japoatã-SE ... 42 Figura 1.9: Em A, B e C respectivamente, aterramento, construção de
empreendimento e supressão da vegetação para introdução de atividade agropastoril em área de Restinga no Município de Barra dos Coqueiros – SE, D supressão da Restinga no Povoado Aguilhada em Pirambu - SE, para obtenção de lenha, principal fonte energética utilizada em padarias, casas de farinha e olarias... 44 Figura 1.10: Categorias de ameaças proposta pela IUCN (2001- versão 3.1)... 46
xii
Figura 2.1:
Localização do município de Simão Dias no Estado de Sergipe...
63 Figura 2.2: Características morfológicas da espécie Melocactus sergipensis. Em Adestaque para cor e forma do cladódio e dos espinhos, B destaque para cor do cefálio, flor e fruto, C destaque para tamanho do fruto, D fruto aberto destacando a cor, formato e quantidade de sementes, E semente ampliada 20x... 64 Figura 2.3: Em A Imagem do fragmento de Caatinga localizada no povoado
Paracatu de Cima em Simão Dias – SE, B população do Melocactus
sergipensis em seu ambiente natural... 65 Figura 2.4: Esquema metodológico do desenvolvimento da pesquisa. Na I etapa,
coleta do material botânico; II etapa, beneficiamento das sementes; III etapa, multiplicação sexuada in vitro; IV etapa, germinação de sementes na casa de vegetação; V etapa, aclimatização e por último, reintrodução das plantas ao meio ambiente... 68 Figura 2.5: Morfologia do desenvolvimento pós-seminal de plântulas de
Melocactus sergipensis. Are: Aréolas Cd: Cerdas; Cot: Cotilédones; Ep: Epicótilo; H: Hilo; Hip: Hipocótilo; Prad: Primórdios radiculares; Rad: Raízes; HM: região hilo-micropilar; Teg: Tegumento... 72 Figura 2.6: Germinação (%) de sementes in vitro e em casa de vegetação de
Melocactus sergipensis durante 90 dias em diferentes tratamentos de embebição... 74 Figura 2.7: Morfologia do desenvolvimento de plântulas de Melocactus
sergipensis N.P. Taylor & M.V. Meiado. Are: Aréolas; Cd: Cerdas; Cot: Cotilédones; Ep: Epicótilo; H: Hilo; Hip: Hipocótilo; Prad: Primórdios radiculares; Rad: Raízes; HM: região hilo-micropilar; Teg: Tegumento... 75 Figura 3.1: Localização dos municípios Simão Dias, habitat natural da espécie e
Aquidabã, local onde a espécie está sendo conservada... 86 Figura 3.2: Procedimento utilizado na produção de explantes em plantas de M.
sergipensis com 120 dias pós-inoculação. Em A remoção dos segmentos apical e basal, em B corte longitudinal no segmento mediano e em C explantes prontos para inoculação... 87 Figura 3.3: Em A imagem da propriedade onde as plantas estão sendo conservadas,
B dimensão aproximada das covas e C quantidade de plantas por cova.. 89 Figura 3.4: Na I etapa - acesso utilizado para coleta de frutos; II etapa - planta
obtida através da germinação in vitro; III etapa - explantes com corte longitudinal utilizados na micropropagação in vitro; IV etapa – brotos obtidos in vitro; V etapa - aclimatização; VI etapa, introdução das plantas no campo... 90
xiii
Figura 3.5: Frequência de brotação de M. sergipensis em diferentes concentrações do fitormônio BAP... 92 Figura 3.6: Frequência de brotação de M. sergipensis em diferentes concentrações
do fitormônio ANA... 94 Figura 3.7: Frequência de brotação de M. sergipensis em diferentes concentrações,
combinando os fitormônios BAP/ANA... 96 Figura 3.8: Desenvolvimento dos brotos de M. sergipensis no intervalo de 120
dias. Em A surgimento das raízes no explante; B explante com calogênese; C surgimento dos primeiros brotos; D explante com broto, contudo sem raízes; E explante com broto e raiz; F e G explantes com múltiplos brotos; H broto normal ao fim das avaliações... 97 Figura 3.9: Etapas utilizadas para a aclimatização de plantas de M. sergipensis. Em
A explantes com brotos, B brotos removidos dos explantes, C e D brotos transplantados para o substrato, E plantas após período de aclimatização... 98 Figura 3.10: Desenvolvimento de plantas de M. sergipensis após oito meses de
plantio. Em A planta com camada circundante de folhas, B planta parcialmente soterrada e C plantas mortas pela ação do soterramento e cobertura de folha... 99 Figura 3.11: Comparação da evolução do desenvolvimento do diâmetro e da altura
xiv
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.1: Quadro conceitual das categorias de riscos proposta pela IUCN (2001- versão 3.1)... 47 Tabela 2.1: Germinação e desenvolvimento in vitro do M. sergipensis com 90 dias
após inoculação. Percentual de germinação [PG (%)], Índice de velocidade de germinação (IVG), percentual de sobrevivência (%S), comprimento do caule (CC), diâmetro do caule (DC), comprimento da radícula (CR) e peso matéria fresca (PMF)...
5
70 Tabela 2.2: Germinação e desenvolvimento de plântulas em casa de vegetação do
M. sergipensis, 90 dias após semeadura. Percentual de germinação [PG (%)], Índice de velocidade de germinação (IVG), percentual de sobrevivência (%S), comprimento do caule (CC), diâmetro do caule (DC), comprimento da radícula (CR) e peso matéria fresca (PMF)... 73 Tabela 2.3: Desenvolvimento ex situ em substratos distintos e rustificação de M.
sergipensis após 60 dias de aclimatização. %S: percentual de sobrevivência, CC: comprimento do caule, DC: diâmetro do caule, CR: comprimento da radícula, e PMF: peso matéria fresca... 76 Tabela 3.1: Desenvolvimento de brotos de M. sergipensis in vitro com
suplementação de BAP 120 dias após inoculação. Média de brotação (MB), porcentagem de calo (%C), porcentagem de enraizamento por explantes (%RE), porcentagem de sobrevivência explantes (%SE), porcentagem de sobrevivência brotos (%SB), média altura do caule (MAC), média diâmetro do caule (MDC) e peso matéria fresca (PMF).. 91 Tabela 3.2: Desenvolvimento de brotos de M. sergipensis in vitro com
suplementação de ANA 120 dias após inoculação. Média de brotação (MB), porcentagem de calo (%C), porcentagem de enraizamento por explantes (%RE), porcentagem de sobrevivência explantes (%SE), porcentagem de sobrevivência brotos (%SB), média altura do caule (MAC), média diâmetro do caule (MDC) e peso matéria fresca (PMF).. 93 Tabela 3.3: Desenvolvimento de brotos de M. sergipensis in vitro com
suplementação de BAP/ANA 120 dias após inoculação. Média de brotação (MB), porcentagem de calo (%C), porcentagem de enraizamento por explantes (%RE), porcentagem de sobrevivência explantes (%SE), porcentagem de sobrevivência brotos (%SB), média altura do caule (MAC), média diâmetro do caule (MDC) e peso matéria fresca (PMF)... 95
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LISTA DE SIGLAS E ABREVIAÇÕES ANA Ácido naftaleno acético
ARE Aréolas
ASE Herbário da Universidade Federal de Sergipe
atm. Atmosfera
BAP 6-benzilaminopurina %B Percentual de brotação %C Porcentagem de calogênese
CC Comprimento do caule
CCBS Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
Cd Cerdas
CITES Convention on International trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora
cm Centímetro
CR Em perigo crítico
CR Comprimento da Radícula
Cot. Cotilédones
DA Diâmetro da Parte Aérea DBI Departamento de Biologia
DC Diâmetro do caule
DD Dados Insuficientes
DIC Delineamento Inteiramente Casualizado
EN Em perigo
Ep. Epicótilo
FAPESP Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
G Grama GA3 Giberelina h Hora H Hilo Há Hectare Hip. Hipocótilo HM Região hilo-micropilar
xvi
IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
ICMBio Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade
Ind. Indivíduo
IRD Institut de Recherche pour le Developpement
IUCN União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais
IVG Índice de Velocidade de Germinação
km Quilômetro
km2 Quilômetro quadrado
L Litro
LC Pouco preocupante (Least Concern) LVFB Livro Vermelho da Flora Brasileira
m Metro
m2 Metro quadrado
MAC Média altura do caule
MB Média de brotação
MD Média diâmetro do caule mg L-1 Miligrama por litro
Mi. Micrópila
MONA Monumento natural
min. Minutos
mL Mililitro
mm Milímetro
MMA Ministério do Meio Ambiente
MP Medida Provisória
MS Murashige e Skoog
NaClO Hipoclorito de sódio NP Normalidade das plantas
NT Quase ameaçada (Near Threatened)
ºC Graus Celsius
PAN Plano de Ação para a Conservação das Cactáceas PG Percentual de germinação
pH Potencial Hidrogeniônico PMF Peso matéria fresca
xvii
Prad Primórdio radicular
RL Reserva Legal
Rad Radícula
S Sul
SE Sergipe
SEMARH Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos
sp. Espécie
%S Porcentagem de sobrevivência
Teg. Tegumento
TMG Tempo Médio de Germinação TS Teste de Sobrevivência
UFS Universidade Federal de Sergipe
v/v Volume/volume
VU Vulnerável
W Oeste
W Watt
xviii
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO... 22
CAPÍTULO 1: REFERENCIAL TEÓRICO ... 25
1- ESTADO DA ARTE ... 26
1.1 - Os cactos no Brasil e no estado de Sergipe ... 26
1.2 - O gênero Melocactus ... 29
1.3 - Importância econômico-cultural e ecológica das Cactaceae ... 37
1.4 - Cenários de riscos e ameaças às cactáceas no Brasil ... 40
1.5 - A legislação brasileira e a conservação das Cactaceae nativas ... 42
1.6 - Os critérios metodológicos adotados pela IUCN para classificar o status de conservação das espécies ... 46
1.7 - Conservação ex situ (in vitro e em casa de vegetação) ... 50
REFERÊNCIAS ... 52 CAPÍTULO 2: GERMINAÇÃO e aclimatização de Melocactus sergipensis N.P. Taylor & Meiado ... 58 2- INTRODUÇÃO ... 61
2.1 – Metodologia ... 63
2.1.1- Delimitação e caracterização da área de coleta ... 63
2.1.2 - Melocactus sergipensis (espécie e população) ... 63
2.2 - Métodos e técnicas ... 66
2.3 - Resultados e discussão... 70
2.3.1 – Germinação de sementes e desenvolvimento de plântulas das plântulas de Melocactus sergipensis in vitro... 70
2.3.2 – Germinação de sementes e desenvolvimento de plântulas das plântulas de Melocactus sergipensis em casa de vegetação... 72
CONCLUSÕES... 77
REFERÊNCIAS ... 78
CAPÍTULO 3: MULTIPLICAÇÃO VEGETATIVA IN VITRO, ACLIMATIZAÇÃO E CONSERVAÇÃO EX SITU DE Melocactus sergipensis... 81
3- INTRODUÇÃO... 84
xix
3.1.1 – Localizações das áreas de coleta e de introdução da espécie .. 85 3.2 – Métodos e técnicas ... 86 3.3 – Resultados e discussão...
90
3.3.1 - Multiplicação in vitro de brotos de M. sergipensis em diferentes concentrações de BAP... 90 3.3.2 - Multiplicação in vitro de brotos de M. sergipensis em diferentes concentrações de ANA... 90 3.3.3 - Multiplicação in vitro de brotos de M. sergipensis em diferentes concentrações de BAP/ANA... 94 3.3.4 – Desenvolvimento e aclimatização de plantas obtidas in vitro... 96 3.3.5 – Conservação ex sitos... 99 REFERÊNCIAS ... 102
INTRODUÇÃO
A família Cactaceae Juss., da Ordem das Caryophyllales1, botanicamente está
distribuída em 127 gêneros e aproximadamente 1500 espécies (GONZAGA et al., 2014; LUCENA et al., 2015; IUCN, 2016). Encontra-se subdividida em quatro Subfamílias: Maihuenoideae P. Fearn, Pereskeoideae Engelmann, Opuntioideae Burnett e Cactoideae Eaton (PÁEZ et al., 2012; SANTOS et al., 2013; MARCHI, 2016).
As Cactaceae são típicas do continente americano e ocorrem em ampla diversidade de clima, solo e ecossistemas, a exemplo da Caatinga, Florestas Tropicais, Cerrado, Campos rupestres e Restingas (MENEZES et al., 2015). Apresentam característica própria do grupo, que é a presença de aréolas, estruturas que dependendo da necessidade ambiental podem se diferenciar e produzir raízes, folhas, flores e ramificações (SBRISSA et al., 2012; CAVALCANTE et al., 2013; LVFB, 2013).
Vegetal perene, com caule fotossintetizante de formas variadas, ramificado ou não, na maioria das espécies as folhas são modificadas em espinhos com exceção das subfamílias Maihuenoideae, Pereskeoideae e em algumas espécies da subfamília Opuntioideae quando jovens. Adaptação fundamental para proteger a planta de ataques de herbívoros e, principalmente para evitar a desidratação da planta, em algumas espécies os espinhos fazem parte do sistema de absorção hídrica do vegetal, participando da condensação da umidade do meio atmosférico (SBRISSA et al., 2012; CAVALCANTE et al., 2013).
A reprodução natural na família Cactaceae pode ser tanto sexuada como assexuada. Entretanto, na maioria das espécies a reprodução vegetativa é adequada, pois através deste procedimento, obtêm-se maior taxa de multiplicação de plantas, em menor intervalo de tempo e com a manutenção das características genética matricial. Contudo, o gênero Melocactus apresenta-se como exceção, uma vez que, a única forma reprodutiva naturalmente é sexuada (ABUD et al., 2010; BRAVO FILHO, 2014).
As motivações pela escolha desta temática advêm do fato de a espécie estudada, o
Melocactus sergipensis N.P. Taylor & M.V. Meiado, recém-descoberta no estado de Sergipe em junho de 2014, encontrar-se com a população degradada e com número reduzido de indivíduos. Além de não ocorrer em áreas protegidas e ser a única espécie da família Cactácea endêmica e criticamente ameaçada de extinção (CR) do estado de Sergipe, de acordo com os critérios B1, B2 e C2 da International Union for Conservation of Nature (IUCN, 2001)
1 A ordem Caryophyllales inclui 33 famílias, 692 gêneros e mais de 11 mil espécies (Enciclopédia Britânica,
2017).
22
(TAYLOR et al., 2014;BRAVO FILHO et al., 2015; SANTOS et al., 2015; CITES, 2016; CORREIA et al., 2018).
Até o momento foi identificada apenas uma população de M. sergipensis nas regiões fitogeográficas sergipanas, com número estimado em aproximadamente 100 indivíduos em fase reprodutiva e, com ocorrência em uma mancha de Caatinga em estado crítico de conservação. A densidade populacional atual de M. sergipensis no Estado e na localidade de ocorrência (mancha de Caatinga) é de aproximadamente 0,0045 ind./km2 é de 0,1 ind./m2, respectivamente
(BRAVO FILHO, 2014). As principais causas da fragmentação do habitat e, consequentemente, da população estudada, têm sido os mesmos fatores que afetam outras populações deste gênero, a exemplo da introdução de atividades agropastoris, aliado à remoção dos espécimes inteiros para serem utilizadas na ornamentação, produção de alimentos, forragem, misticismo, na medicina tradicional e na comercialização em feira livres (LUCENA et al., 2012; BRAVO FILHO et al., 2015).
Fato preocupante, pois no gênero Melocactus, a fase reprodutiva tem início com o surgimento do cefálio, evento que acontece após a planta atingir cerca de dez anos de vida. Além disso, neste gênero, a fase inicial de desenvolvimento é crítica, uma vez que, de cada 10.000 sementes que germinam naturalmente poucas conseguem chegar à fase adulta (FREIRE, 2013; COELHO et al., 2015).
Desta forma, chegou-se às seguintes hipóteses:
a) através da propagação in vitro é possível obter um maior número de sementes germinadas, quando comparado à germinação na casa de vegetação;
b) a propagação in vitro reduz a mortalidade de plântulas na sua fase inicial de desenvolvimento;
c) a multiplicação vegetativa in vitro promove a obtenção de plântulas do gênero
Melocactus de uma forma não convencional (assexuadamente), além de possibilitar a obtenção de um maior número de plântulas;
d) a dispersão e a conservação ex situ em bioma distinto do habitat natural da espécie contribui para a adaptação evitando assim, a extinção total da espécie.
Portanto, por se tratar de um recurso genético endêmico do estado de Sergipe, de relevância econômico-cultural e por encontrar-se criticamente ameaçada de extinção (CR), esta nova espécie, carece atenção especial e conjunta tanto da comunidade científica, como do poder público.
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Desta forma, esta pesquisa contribuirá para a conservação da espécie M. sergipensis, além de produzir protocolo que irá auxiliar futuros estudos sobre a propagação vegetativa do gênero Melocactus, visando reduzir as pressões sobre este gênero no seu ambiente natural.
O objetivo geral desta pesquisa é estabelecer um protocolo de propagação para a conservação ex situ de Melocactus sergipensis. Os objetivos específicos são:
Estabelecer um protocolo para germinação in vitro e em casa de vegetação de M. sergipensis e promover a aclimatização;
Desenvolver um protocolo para a micropropagação de M. sergipensis e aclimatização dos brotos;
Avaliar o desenvolvimento e a conservação ex situ de M. sergipensis em uma propriedade privada no município de Aquidabã – SE.
Este projeto de pesquisa está estruturado em três capítulos. O primeiro está subdividido em sete itens. No primeiro item, citam-se a distribuição fitogeográfica das Cactaceae no Brasil e no estado de Sergipe, com ênfase nos principais locais de ocorrência desta família. O segundo item traz uma caracterização geral do gênero Melocactus, com foco na origem do nome popular, na forma peculiar da antese e na distribuição do gênero no Brasil por região, com destaque para o estado de Sergipe. O terceiro item discorre sobre os aspectos econômico-culturais e ecológicos relacionados ao gênero Melocactus, além de trazer uma chave para identificação das espécies do gênero Melocactus ocorrentes no estado de Sergipe. O quarto item traz uma breve abordagem sobre os principais riscos e ameaças que circundam as Cactaceae no Brasil. No quinto item, discutem-se os dispositivos presentes na legislação ambiental brasileira que asseguram a conservação das Cactaceae nativas.No sexto, apresentam-se os critérios utilizados pela IUCN para classificar as espécies com o status de Criticamente Ameaçadas de Extinção. No último, abordam-se as principais formas de conservação das espécies fora de seu ambiente natural (ex situ), destacando as formas de conservação in vitro e em casa de vegetação.
O segundo capítulo traz uma breve descrição das características populacionais da espécie estudada e das etapas da germinação de sementes, com ênfase no desenvolvimento pós-seminal in vitro e em casa de vegetação durante intervalo de 90 dias, até a rusticidade das
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plantas obtidas in vitro. Além de apresentar os procedimentos metodológicos utilizados durante a fase de aclimatização, assim como dos procedimentos adotados para potencializar a germinação de sementes do M. sergipensis nas condições estudadas.
No último capítulo apresenta-se o desenvolvimento de um protocolo para multiplicação vegetativa in vitro, aclimatização e conservação ex situ de M. sergipensis, a partir de plantas obtidas da germinação de sementes in vitro. Citando-se os principais procedimentos metodológicos que foram utilizados desde a produção dos explantes, produção do meio nutritivo e suplementações em diversas concentrações de hormônios para estimular a brotação dos explantes, estabilização da oxidação nos explantes, alometria, extração dos brotos, aclimatização das plantas e plantio com finalidade de conservação ex situ em uma propriedade particular (mancha de Mata Atlântica) no município de Aquidabã – SE.
Capítulo 1
1 ESTADO DA ARTE
1.1 Os cactos no Brasil e no estado de Sergipe
No Brasil, atualmente, ocorrem 39 gêneros dos quais 14 são endêmicos e mais de 260 espécies de Cactaceae descritas e destas 188 são endêmicas, número que corresponde, respectivamente, a 39% e 17,2% da diversidade mundial (CHAVES et al., 2015; MENEZES et al., 2015; TAYLOR et al., 2015; ZAPPI et al., 2016). Essa quantidade segundo Taylor et al., (2015) faz do Brasil o terceiro maior centro em diversidade de Cactaceae do mundo, local em que ocorre todas as subfamílias, com exceção da Maihuenoideae, ficando atrás apenas do México e Sul dos Estados Unidos, que juntos detêm 50 gêneros e 550 espécies registradas, formando a maior diversidade mundial e como centro secundário de diversidade vem a região dos Andes que inclui Peru, Bolívia, nordeste do Chile e Argentina (HUGLES, 2009; PAN, 2011; LVFB; 2013; BRAVO FILHO, 2014; GONZAGA et al., 2014; MENEZES et al., 2015; MARCHI, 2016). Através da figura 1.1 é possível visualizar as áreas de ocorrências da família Cactaceae em nível global.
Figura 1.1: Distribuição fitogeográfica da família Cactaceae em nível global.
Fonte: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/caryophyllalesweb.htm#Cactaceae.
Família nativa das Américas, contudo ocorre desde a Patagônia até as regiões da Columbia Britânica e Alberta, no Oeste canadense (CAVALCANTE et al., 2013; MORAIS, 2013). As regiões fitogeográficas brasileiras são marcadas pelo alto grau de diversidade de Cactaceae endêmicas, (PAN, 2011; LVFB, 2013). A Caatinga é o bioma brasileiro que abriga o maior número de endemismo no país, pois concentra 12 gêneros, 80 espécies e 30 subespécies; seguido pelo Cerrado que detém 11 gêneros 67 espécies e 28 subespécies; a Mata
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Atlântica com sete gêneros, 62 espécies e 25 subespécies; o Pampa com um gênero, 12 espécies e 10 subespécies; o Pantanal com um gênero, quatro espécies e uma subespécie; e a Amazônia com uma espécie (ZAPPI et al., 2014).
O estado da Bahia, localizado na região Nordeste do Brasil, apresenta a maior densidade populacional de Cactaceae no Brasil, desta forma, é considerado o centro primário de diversidade no país (PAN, 2011; COELHO et al., 2015; LUCENA et al., 2015). O estado de Sergipe situa-se na região Nordeste do Brasil, limita-se ao noroeste com o estado de Alagoas, a leste Oceano Atlântico e ao sul e oeste com o estado da Bahia. No estado de Sergipe, a vegetação da Caatinga ocupa uma área de aproximadamente 10.395 km2, número que
corresponde a 49% do estado (IBGE, 2017). Desta forma, neste Estado ocorrem todas as subfamílias Cactaceae, com exceção da Maihuenoideae que é típica de locais de alta altitude como Andes argentino e Chile (PAN, 2011; BRAVO FILHO, 2014).
Atualmente, no território sergipano, encontram-se descritos 11 gêneros e 26 espécies, das quais uma é endêmica (Melocactus sergipensis) e seis exóticas cultivadas com maior frequência [Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw., Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose, Opuntia dillenii Haw., Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck e Opuntia sp.], quantidade correspondente a 28,2% dos gêneros e 10% das espécies que ocorrem no Brasil (ZAPPI et al., 2016). A subfamília Pereskeoideae apresenta a menor diversidade de cactos do estado, contendo apenas uma espécie (Pereskia aculeata Mill.). Já a subfamília Opuntioideae possui três gêneros, seis espécies e uma subespécie descrita, números que correspondem respectivamente a 20% e 2% da diversidade mundial (BRAVO FILHO, 2014; ZAPPI et al., 2014).
Dentre as três subfamílias que ocorrem nas regiões fitogeográficas sergipanas, a Cactoideae é a que apresenta a maior diversidade, pois possui um total de sete gêneros, 14 espécies e 10 subespécies descritas, números que correspondem respectivamente a 17,5% e 7% dos gêneros que ocorrem no Brasil e mundialmente (SPECIESLINK, 2017). Em relação às espécies essa proporção alcança 5,4% das que ocorrem no Brasil e 0,94% da diversidade mundial (ZAPPI et al., 2014; TAYLOR et al. 2014).
As Cactáceas ocorrem em todas as mesorregiões sergipanas, contudo a maior densidade de gêneros e espécies encontra-se no Oeste do Estado (Sertão), local onde a somatório da diversidade dos gêneros e das espécies atinge mais de 50% da diversidade estadual (BRAVO FILHO, 2014; ZAPPI et al., 2014; SPECIESLINK, 2017). Figura 1.2, densidade populacional de Cactaceae por mesorregiões.
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Figura1.2: Densidade populacional de Cactaceae no estado de Sergipe por mesorregião.
Fonte: Modificado do IBGE, (2016).
Atualmente, tanto o Livro Vermelho da Flora do Brasil - LVB (2013), assim como, o Ministério do Meio Ambiente - MMA (2014) citam 76 espécies de Cactaceae com status Ameaçadas de Extinção. Destas, 10 pertencem ao gênero Melocactus, sendo que duas fazem parte da flora do estado de Sergipe, uma é o M. violaceus Pfeiff, espécie terrícola, nativa do estado e que ocorre no bioma Restinga, esta espécie encontra-se com o status de vulnerável (VU). A outra é o M. sergipensis, única espécie de Cactaceae endêmica do Estado, descoberta em 2014, em uma pequena mancha de Caatinga no município de Simão Dias por Bravo Filho, E. S. (ASE: 31075) e encontra-se com o status de Criticamente Ameaçado de Extinção (CR) de acordo com critérios da IUCN e reconhecido pela CITES, (2016) - Convention on International trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (BRAVO FILHO, 2014; MMA, 2014; TAYLOR et al., 2014). Diversidade de Cactaceae Espécies por 25km x 25km 4 - 6 8 - 16 16 - 23
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1.2 O gênero Melocactus
O gênero Melocactus é popularmente conhecido por cabeça-de-frade, coroa-de-frade, aleija-cavalo, coroinha e tamborete-de-sogra (BRAVO FILHO et al., 2018). Essas denominações se devem ao fato de as espécies deste gênero apresentarem uma estrutura reprodutiva típica, conhecida como cefálio, o qual é originado da diferenciação do eixo caulinar da planta (FONSECA et al., 2012).
As espécies do gênero Melocactus, são plantas cônicas, globulosas ou subglobosas, solitárias ou formando colônias, com até 45 cm de altura, compostas por costelas verticais. Caule tipo cladódio, fotossintetizante, suculento não ramificado e aréolas pequenas. Espinhos cilíndricos quebradiço ou não, pequenos e grandes, variando de 1-10 cm de comprimento. Cefálio apical, terminal, tricomas brancos com cerdas vermelhas ou brancas. Flores pequenas, tubulares, actinomóficas, rosa ou vermelha, surgindo no cefálio terminal no início da tarde e polinizadas por lagartos, colibris, moscas e borboletas. Frutos baga, branco, lilás, rosa ou vermelho, de forma cônica, contendo de 8 a 45 sementes. Fruto com desenvolvimento total dentro do cefálio e só são acessíveis quando maduros, pois são expostos na superfície do cefálio, fato que ocorre em um período compreendido entre 40 a 60 dias após a antese (SILVA et al., 2007; FONSECA et al., 2012; BRAVO FILHO et al., 2018).
Este gênero é composto por 38 espécies distribuídas desde a América Central, México, Caribe, Andes, no Brasil ocorre no Norte (Amazônia e Roraima), Sudeste (Espirito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro) e em todos estados do Nordeste, com exceção do Maranhão. Das 23 espécies terrícolas e rupícolas que ocorre no Brasil, 21 são endêmicas e distribuídas nos biomas de Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Amazônia, número que faz do Brasil o centro mundial em diversidade deste gênero (ZAPPI et al., 2015; IUCN, 2016). Na figura 1.3 está apresentado o número de espécies de Cactaceae pertencentes ao gênero
Melocactus, distribuídas no Brasil por região e bioma respectivamente.
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Figura 1.3: Distribuição das espécies do gênero Melocactus no Brasil. Em A distribuição numérica por região, B distribuição por bioma e C mapa da distribuição do gênero Melocactus no Brasil.
Fonte: Modificado da Flora do Brasil, (2016).
No estado de Sergipe ocorrem cinco espécies do gênero Melocactus, distribuídas no ecossistema Restinga, duas espécies (M. violaceus Pfeiff e o M. violaceus subsp. margaritaceus N.P. Taylor) e no bioma Caatinga, três espécies [M. ernestii Vaupel, M. zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb. e o M. sergipensis N.P. Taylor & M.V. Meiado]. Destas, o M. violaceus Pfeiff encontra-se listado desde 2008 pelo Ministério do Meio Ambiente com o status de vulnerável
Norte: 3
Nordeste: 20 Sudeste: 7
Sul: 0 Amazônia: 3
Caatinga: 20 Cerrado: 6 Mata Atlântica: 2
A
B
AM RR BA PI CE MGC
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(VU), já o M. sergipensis é o único representante da família Cactaceae endêmica do estado de Sergipe e encontra-se criticamente ameaçada de extinção (CR), (TAYLOR et al., 2014; BRAVO FILHO et al., 2015; ZAPPI et al, 2016).
Em relação às outras duas espécies, o M. zehntneri apesar de possuir a maior distribuição no estado, ocorrer em praticamente todo o Sertão sergipano e, não obstante, seu status de conservação ser pouco preocupante LC (IUCN, 2017), as populações que ocorrem em Sergipe encontram-se bastante degradadas ou perturbadas, salvo aquelas populações que ocorrem em reservas ambientais a exemplo da MONA Grota Angico em Poço Redondo, essa reserva tem como símbolo o M. zehntneri (BRAVO FILHO et al., 2018). Com relação ao M.
ernestii, sua ocorrência no estado se deve apenas ao registro de duas exsicatas no ASE (Herbário da UFS), contudo, até o momento não foi confirmada a ocorrência de populações (BRAVO FILHO et al., 2018). Por meio da figura 1.4 é possível visualizar as espécies do gênero
Melocactus que compõem a flora sergipana.
Figura 1.4: Diversidade das espécies do gênero Melocactus no estado de Sergipe. Em A M. sergipensis (Simão Dias - S:10º46’16 00’’; W:37º53’43 90’’), B M. zehntneri (cachoeira de Macambira - S: 10º41’06 75’’; W: 37º35’27 40’’), C M. violaceus subsp. margaritaceus (Itaporanga D’ Ajuda - S: 10º52’22 59’’; W: 37º20’55 29’’), D M. violaceus Pfeiff. (Pirambu - S: 10º41’36 8’’; W: 36º50’35 3’’) e E M. ernestii Vaupel.
Fonte: Imagens A, B, C e D por BRAVO FILHO (2013-2014) e em E IUCN (2016).
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As espécies do gênero Melocactus ocorrentes nas regiões fitogeográficas sergipanas, encontram-se distribuídas em 21 municípios, localizados nas seguintes mesorregiões: Alto Sertão (M. zehntneri), Leste do Estado (M. violaceus Pfeiff.), baixo São Francisco (M. violaceus Pfeiff e M violaceus subsp. margaritaceus), Grande Aracaju (M. violaceus Pfeiff. e M.
violaceus subsp. margaritaceus), Sul do Estado (M. sergipensis, M. zehntneri e M. ernestii) e Agreste (M. violaceus subsp. margaritaceus e M. zehntneri) (BRAVO FILHO, 2014; SPECIESLINK, 2016). Distribuiçãoobservada através do mapa da figura 1.5.
Figura 1.5: Distribuição das espécies do gênero Melocactus no estado de Sergipe por Município.
Fonte: Modificado do IBGE, (2016).
Mediante análise do mapa, observa-se que, dentre as espécies que ocorrem no estado o M. zehntneri possui a maior distribuição, ocorrendo em oito municípios, seguido pelo
M. violaceus Pfeiff distribuído em seis municípios, posteriormente vem o M. violaceus subsp.
margaritaceus em cinco municípios e por último os M. sergipensis e M. ernestii com ocorrência em um município cada.
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Chave para identificação das espécies de Melocactus ocorrentes no estado de Sergipe
1 Plantas globular, 10-14 x 10-18 cm, caule verde-acinzentado, 8-10 costelas, 5-6 aréolas por costela, 8-10 espinhos quebradiços e levemente curvados na extremidade, fruto rosa-claro com tons de branco na extremidade basal, em Caatinga ...1. M. sergipensis 1’ Planta globular, 15-35 x 10-20 cm, caule verde, 9-10 costelas, 8-9 aréolas por costela, de 9 a 10 espinhos curvados para os lados ou reto, em Caatinga ... 2 2 Fruto branco, caule discoide a subglobosa, 15-20x 18-20 cm, caule verde, 8-10 costelas, 5-9 aréolas por costela, 4-6 espinhos, em Restinga ...3. M. violaceus subsp. margaritaceus 2’ Fruto branco, caule cônico, 20-40 x 20-30 cm, caule verde-escuro, 10-12 costelas, 11-15 aréolas por costela, 8-9 espinhos retos, em Restinga...4. M. violaceus 3 Espinhos longos 8-14 cm, planta cônica, 20-45x 20-30 cm, caule verde-claro, 9-13 costelas, 10-15 aréolas por costela, espinhos por costela, fruto rosa-escuro, em Caatinga ...5. M. ernestii 3’ Espinhos médios 3-5 cm, fruto rosa-magenta com tons de branco na parte basal ... 2. M. zehntneri
1. Melocactus sergipensis N.P. Taylor & M.V. Meiado, Bradleya 32:99. 2014.
Planta rupícola, caule verde acinzentado de forma globular, até 14 cm de altura por 14 cm de diâmetro, com 8-10 costelas inteiras, as quais são compostas por 5-6 aréolas e cada aréola possui de 8-10 espinhos de cor cinza, quebradiços e levemente curvados na extremidade, os quais variam de 2-3,5 cm de comprimento. Cefálio branco, flores com tons rosa-claro, fruto suculento tipo baga, cônicos de cor rosa-claro com tons brancos na parte basal e de tamanho variando entre 1-2 cm de comprimento por 7 mm de diâmetro. Os frutos possuem de 7-16 sementes, as quais apresentam diâmetro médio de 1 mm, tegumento rugoso, rígido de cor preta e formato ovoide (BRAVO FILHO et al., 2018).
Espécie ocorrente na região Sul do estado, no município de Simão Dias, Sergipe, Brasil. Até o momento apenas uma população de M. sergipensis (Fig. 1.4A) foi registrada, crescendo sobre um afloramento rochoso graníticos, metamórficos e úmido, em uma área de ocupação de aproximadamente 1.000 m2, inserida em uma pequena mancha de Caatinga e em Capítulo 1:REFERENCIAL TEÓRICO________________________________________________________________________________
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meio a uma plantação de milho localizada no Povoado Paracatu de Cima (10º46’16 00’’ S; 37º53’43 90’’ W - altitude de 110 m). Esta população encontra-se isolada entre estradas em um ambiente fortemente antropizado e degradado pela atividade agrícola, restando apenas a vegetação nativa das localidades rochosas, visto ser imprópria para a introdução da atividade agrícola (BRAVO FILHO, 2014; TAYLOR et al., 2014).
Material selecionado: Brasil. Sergipe: Simão Dias, 2014. Bravo Filho 15 (ASE-31075).
2. Melocactus zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb., Estud. Bot. Nordeste 3:111., 1926.
Planta rupícola e terrícola, caule verde de forma globular, composto por 9-10 costelas inteiras, as quais são sequenciadas por 8-9 aréolas e cada aréola possui de 9-10 espinhos curvilíneos ou retilíneos medindo de 2-3 cm de comprimento. Os frutos são cônicos, de cor rosa-magenta com tons de brando na parte basal, medindo de 1,5-2,5 cm de comprimento por 7 mm de diâmetro, contendo de 20-45 sementes por fruto.
O Melocactus zehntneri (Fig. 1.4B) apresenta-se distribuída em oito municípios, Canindé de São Francisco (9º72’31 67’’ S; 37º96’76 94’’ W), Gararu (9º55’28 80’’ S; 37º07’29 81’’ W), Macambira (10º41’06 75’’ S; 37º35’27 40’’ W), Monte Alegre (S: 09°58’46,70’’ S; 37°25’37,00’’ W), Nossa Senhora da Glória (10º09’76 S; 37º35’52 27’’ W), Porto da Folha (9º54’02 52’’ S; 37º16’02 98’’ W), Poço Redondo (10º10’70 56’’ S; 37º42’16 11’’ W) e Poço Verde (10º52’45 84’’ S; 38º01’25 98’’ W), a maioria pertencente ao alto sertão sergipano, com exceção dos municípios Macambira que pertence ao Agreste e Poço Verde que se encontra no Sul do estado (Fig. 1.5).
Em virtude da alta degradação da Caatinga, causada, sobretudo pelo avanço de atividades agropastoris e para a produção de carvão SEMARH (2012), restam atualmente pequenas populações do M. zehntneri isoladas em locais próximos à gruta, pés-de-morros, e em algumas margens do Rio São Francisco e afluentes do Rio Vaza-Barris como o Jacoca. Essas populações ainda remanescem em virtudes destas localidades serem impróprios para a introdução de atividades agropastoris. Apesar de esta espécie ocorrer em Unidades de conservação como MONA do Rio São Francisco, MONA Grota do Angico localizadas e a União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (2014) registrar o status de conservação como pouco preocupante (LC). Estes dados não corroboram com a realidade desta espécie no estado de Sergipe, pois as populações são cada vez mais suprimidas por fatores como degradação da Caatinga e extração dos espécimes inteiro para produção de
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doces, forragem para ruminantes de pequeno porte (ovinos e caprinos), ornamentação e misticismo (BRAVO FILHO, 2014).
Material selecionado: Brasil. Sergipe: Poço Redondo, 2015. Oliveira, EVS; Santos, Jr; Andrade, RS 555 (ASE- 34495).
3.Melocactus violaceus subsp. margaritaceus N.P. Taylor, Bradea, 9:57, Plate., 1991.
Planta terrícola, caule verde de forma levemente discoide a subglobuloso e pode atingir 20 cm de altura por 20 cm de diâmetro, constituída por 8-10 costelas inteiras, as quais são compostas de 5-9 aréolas e cada aréola possui de 4-6 espinhos de cor cinza com comprimento entre 0,8-1 cm. Cefálio vermelho com tons de branco no centro, flores rosa, fruto suculento tipo baga, cônicos de cor branca e tamanho variando entre 1-1,5 cm de comprimento por 7 mm de diâmetro. Os frutos possuem de 8-15 sementes, as quais apresentam diâmetro médio de 1 mm, tegumento rugoso, rígido de cor preta e formato ovoide.
O M. violaceus subsp. margaritaceus (Fig. 1.4C) foi registrado a ocorrência em cinco municípios do estado, no Leste em Itaporanga D’ Ajuda (10º52’22 59’’ S; 37º20’55 29’’ W), Japoatã (10º26’50 33’’ S; 36º49’41 64’’ W) e Santo Amaro das Brotas (10º78’89 S; 37º05’44 W) e no Agreste em Areia Branca (10º75’78’’ S; 37º31’53’’W) e Itabaiana (10º03’55 55’’ S; 37º40’94 44’’ W), com ocorrência em restingas geralmente sobre areia branca e grossa em altitude acima de 126 m (Fig. 1.5).
Esta espécie apresenta a terceira maior distribuição no estado e apesar da crescente degradação nos habitats de Restinga e do extrativismo, grande parte de suas populações ocorrem em Unidades de Conservação de Proteção Integral (PARNA Serra de Itabaiana e REBIO de Santa Isabel) e em seus entornos.
Material selecionado: Brasil. Sergipe: Japoatã, 2014. Bravo Filho, Es 13 (ASE-30906).
4. Melocactus violaceus Pfeiff., Pfeiffer, H. Allg. Gartenzehung (Otto & Dietrich), 3:313., 1835.
Planta terrícola, caule verde-escuro de forma cônica, com 25 x 20 cm, composto por 10-12 costelas inteiras, as quais são sequenciadas por 11-15 aréolas e em cada aréola possui de 8-9 espinhos retilíneos de cor cinza medindo entre 1,5-2 cm de comprimento. Flor rosa-claro, frutos cônicos, de cor branca, medindo de 1-2 cm comprimento por 7 mm de diâmetro, contendo
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de 8-25 sementes por fruto. As sementes medem aproximadamente 1 mm, de cor preta e forma ovoide.
O Melocactus violaceus (Fig. 1.4D) tem distribuição restrita ao Leste do Estado (litoral) ocorrendo nos municípios de Aracaju (11°04’35 1’’ S; 37°06’34 0’’ W), Pirambu (10º41’36 8’’ S; 36º50’35 3’’ W), Neópolis (10º 19’ 16’’ S; 36º 35’ 34’’ W), Pacatuba (10º27’21 61” S; 36º37’56 33’’ W) e Estância (11º21’31 8” S; 37º18’48 2” W). O município de Pacatuba é atualmente o maior sítio de ocorrência desta espécie, além de possuir o ecossistema menos degradado e perturbado pela ação antrópica no estado.
Apesar da crescente degradação da Restinga, causada principalmente pela expansão imobiliária e pela extração de areia, fato que coloca essa formação vegetal como a mais suprimida do país PAN (2011). Esta espécie, por crescer na REBIO de Santa Isabel e em seu entorno, teoricamente encontra-se protegida, entretanto sofre ameaça pelo extrativismo ilegal, pelas atividades agrícola e ocupação do solo.
Material selecionado: Brasil. Sergipe: Pirambu, 2016. Imidio, AM 1 (ASE-37282).
5. Melocactus ernestii Vaupel. Monatasschr. Kakteenk., 30:8., 1920.
Planta rupícola, caule verde-claro de forma cônica, com 45 x 30 cm, contendo de 9-13 costelas inteiras com 8 a 14 espinhos por aréolas e se destaca em relação às demais espécies do gênero Melocactus por ter os maiores espinhos do grupo, medindo entre 4 a 10 cm. Flores rosa e frutos cônicos de cor rosa-escuro.
O M. ernestii Vaupel subsp. ernestii (Fig. 1.4E) possui registro de ocorrência no Sul do estado, no município de Tobias Barreto ( 10º88’86 67’’ S; 37º98’09 44’’ W). Contudo, esta espécie não foi registrada por meio desta pesquisa. Desta forma, as informações referentes a esta espécie limitaram-se aos dados contidos no Herbário ASE (2014), da UFS.
Material selecionado: Brasil. Sergipe: Tobias Barreto, 2013. Nogueira, Jr 23 (ASE-24309).
1.3 Importância econômico-cultural e ecológica das Cactaceae
A importância das Cactaceae não limita-se apenas ao Brasil, pois países como México, Cuba, Colômbia, Estados Unidos, Etiópia, África do Sul e Índia, têm desenvolvido trabalhos voltados para a importância econômico-cultural e ecologia deste grupo de plantas (CHAVES et al., 2015; LUCENA et al. 2015).
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No Nordeste brasileiro as Cactaceae, historicamente, tem sido objeto de inspiração para retratar a fé e o sofrimento do povo sertanejo, pois representa a resiliência do povo nordestino na busca pela superação das condições adversas da região, e esse sentimento é externado através de canções como o “Xote das meninas” de Luiz Gonzaga, música inspirada nas pessoas que observam a fenologia do mandacaru (Cereus jamacaru DC.) como bioindicador de chuva para tirar conclusão sobre a sua aproximação e a frequência no decorrer do ano (ANDRADE, 2008; ALBUQUERQUE et al., 2010; LUCENA et al., 2015; BRAVO FILHO et al., 2018). Além de canções, as Cactaceae são constantemente utilizadas como fonte de inspiração para produção de cordéis, poemas como o “O Cacto” de Manuel Bandeira e romances a exemplo de “Vidas Secas” de Graciliano Ramos (BRAVO FILHO et al., 2018). As características peculiares pertencentes as Cactaceae como beleza, rusticidade e facilidade no cultivo, fazem com que esse grupo de plantas, sejam amplamente utilizadas na medicina tradicional por indígenas e curandeiros em rituais religiosos, na ornamentação (residências, praças e jardins), na fabricação de cosméticos, na construção de objetos, na alimentação de rebanhos, na gastronomia regional, na veterinária, como bioindicador das chuvas e também como alucinógeno (Fig. 1.6) (ANDRADE, 2008; BRAVO FILHO, 2014, PORTAL et al., 2014; LUCENA et al., 2015; MARCHI,2016; VILLANUEVA et al., 2016).
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Figura 1.6: Usos de Cactaceae. A produtos cosméticos fabricados utilizando o Cereus jamacaru DC.; B, C e F M. violaceus Pfeiff utilizado no misticismo, ornamentação e comercializado no mercado central em Aracaju - SE; D Cereus jamacaru utilizado na ornamentação de praça no município de Tobias Barreto –SE; E M. zehntneri comercializado em loja de produtos místico no município de Aracaju-SE.
Fonte: BRAVO FILHO, (2014 – 2018).
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Os cactos desempenham um papel funcional no ambiente onde estão inseridos, agindo como espécies colonizadoras, fornecendo alimentos para uma grande diversidade de animais através de seus frutos, caule e do néctar das flores (COELHO et al., 2015; LUCENA et al., 2015; MEDEIROS et al., 2016). O cladódio de várias Cactaceae a exemplo do mandacaru (Cereus jamacaru DC.), xique-xique [Pilosocereus gounellei (Weber) Byles & Rowley] e facheiro (Pilosocereus pachycladus Ritter.) é bastante utilizado por pássaros e várias espécies de vespas para construção de ninhos e colmeias (PAN, 2011; CORREIA et al., 2012; BRAVO FILHO, 2014).
Os frutos das Cactaceae representam uma importante fonte de alimento para várias espécies de animais frugívoros da fauna autóctone como macacos, lagartos, pássaros, morcegos, larvas de mariposas e para todas as espécies de vespas que ocorrem na Caatinga, principalmente no bioma Caatinga e no período de estiagem, momento onde os recursos alimentares são reduzidos (FABRICANTE et al., 2010; PAN, 2011; COELHO et al., 2015; NETO et al., 2015). As espécies do gênero Melocactus, por florescer e frutificar continuadamente, têm sido fonte constante de alimento, contribuem de uma forma singular para a manutenção de vários animais nectários autóctone como os Colibris sp. (beija-flores), vespas e entre tantos outros que se alimentam dos seus frutos a exemplo dos lagartos Tropidurus cocorobensis e do
Cnemidophorus ocellifer que exercem com as espécies do gênero Melocactus uma relação de duplo mutualismo, onde pela manhã, período que ocorre a liberação dos frutos, os lagartos se alimentam dos frutos e promovem assim a dispersão da espécie. À tarde período em que ocorre a antese, os lagartos absorvem o néctar das flores e promovem, desta forma, a polinização (FABRICANTE et al, 2010; PAN, 2011; FONSECA et al., 2012; BRAVO FILHO, 2014). Por meio da figura 1.7 é possível visualizar interações ecológicas relacionadas às Cactaceae.
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Figura 1.7: Relações ecológicas entre cactos e algumas espécies animal. Em A lagarto Tropidurus cocorobensis, principal espécie dispersora e polinizadora do gênero Melocactus, B colmeia de vespa no cladódio do Cereus jamacaru, C abelha conhecida como arapuá (Trigona spinipes) polinizando flor da Opuntia dillenii Haw., D maribondo-vermelho (Polistes canadensis) se alimentando do fruto do mandacaru.
Fonte: BRAVO FILHO, (2014-2016).
1. 4 Cenários de riscos e ameaças às Cactáceas no Brasil
Apesar de todos os benefícios proporcionados pelas Cactaceae, não se observa cultivo comercial com a finalidade de suprir os seus usos. Desta forma, os espécimes são removidos diretamente da natureza e sem levar em consideração o seu ritmo de resiliência. Fato preocupante, pois das 260 espécies que ocorrem no Brasil, 91 encontram-se listadas no Livro Vermelho da Flora Brasileira, classificadas como em risco de extinção e segundo IUCN (2016), atualmente 31% das espécies encontram-se ameaçadas de extinção, tornando esse grupo taxonômico o quinto mais ameaçado (LVFB, 2013; ZAPPI et al., 2014; MARCHI, 2016). E destas, nove pertencem ao gênero Melocactus, número que corresponde a 40,9% da diversidade nativa do Brasil (LVFB, 2013).
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No Brasil, a ocorrência biogeográfica das Cactaceae é ampla, mas com maior densidade de espécies e endemismo no bioma de Caatinga e dispersas na Restinga, Mata Atlântica e no Cerrado, podendo alcançar o Charco Paraguaio (PRADO, 2003; GONZAGA et al., 2014). A degradação dos habitats das Cactaceae sofre o mesmo processo das espécies animais, iniciou-se com a supressão ou modificação das funções ecossistêmicas para os assentamentos humanos, desenvolvimento de atividades econômicas tais como agropastoril, agroindústria e, mais recente, o agronegócio, que exercem forte pressão sobre as espécies endêmicas. Portanto, esses são os principais motivos do isolamento e redução populacional de várias espécies animais e vegetais (PAN, 2011; SEMARH, 2012; MENEZES et al., 2015; BÁRBARA et al., 2015; MARCHI, 2016).
Biomas brasileiros como a Caatinga, Mata Atlântica e o Cerrado que são os mais importantes em diversidade de Cactaceae no país, encontram-se altamente suprimidos e alterados pela ação antrópica insustentável (PAN, 2011; SOUZA et al., 2015). A Caatinga, vegetação onde ocorre o maior número de cactos em diversidade e endemismo, encontra-se fragmentada e as consequências desta ação é a redução e isolamento de várias espécies, fato que culmina em número ascendente de espécies desse bioma incluídas na lista das espécies ameaçadas de extinção (CRUZ, 2011; OLIVEIRA, 2012; SEMARH, 2012; LVFB, 2013; SOUZA et al., 2015).
No estado de Sergipe essa fragmentação é agravada por queimadas, desmatamentos para a introdução de atividades agrícolas, produção de lenha e carvão (SEMARH, 2012; FAPESP, 2013; LVFB, 2013; BÁRBARA et al., 2015). A lenha e o carvão são destinados a suprir a necessidade energética industrial local, principalmente de cerâmicas, padarias, casas de farinha e indústrias de sucos (SEMARH, 2012; FAPESP, 2013).
A supressão da vegetação não é a única ameaça que circunda as Cactaceae, pois a redução no número dos espécimes é potencializada através da coleta extrativista para serem utilizados na ornamentação, na fabricação de doces, na utilização como forragem para ruminantes e como plantas medicinais (CAVALCANTI, 2007; CRUZ, 2011; LUCENA et al. 2015; NETO et al., 2015; MARCHI, 2016).
Em relação ao gênero Melocactus os principais fatores que convergem para fragmentação, isolamento e degradação populacional são expansão imobiliária, extrações de recursos naturais (areia, pedras e lenha) e introdução de atividades agropastoril e, principalmente, quando a remoção da vegetação ocorre através da ação do fogo (BÁRBARA et al., 2015). Outro fator reducional é a retirada dos espécimes inteiro do seu ambiente natural para serem utilizadas na produção de alimentos, forragem, ornamentação, misticismo e na
