Estudo cronológico de mamíferos pleistocênicos de Sergipe, Brasil

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO. ESTUDO CRONOLÓGICO E PALEOECOLÓGICO DE MAMÍFEROS PLEISTOCÊNICOS DE SERGIPE, BRASIL. LUCAS DE MELO FRANÇA. SÃO CRISTÓVÃO, SERGIPE FEVEREIRO, 2014.

(2) UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO. ESTUDO CRONOLÓGICO E PALEOECOLÓGICO DE MAMÍFEROS PLEISTOCÊNICOS DE SERGIPE, BRASIL. AUTOR: LUCAS DE MELO FRANÇA ORIENTADORA: PROF(a). DRA. ADRIANA BOCCHIGLIERI CO-ORIENTADOR: PROF. DR. MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS. SÃO CRISTÓVÃO, SERGIPE FEVEREIRO, 2014.

(3) FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE. F814e. França, Lucas de Melo Estudo cronológico e paleoecológico de mamíferos pleistocênicos de Sergipe, Brasil / Lucas de Melo França ; orientadora Adriana Bocchiglieri. – São Cristóvão, 2014. x, 95 f. : Il. Dissertação (mestrado em Ecologia e Conservação) –Universidade Federal de Sergipe, 2014. 1. Megafauna. 2. Pleistoceno. 3. Análise isotópica. 4. Datações absolutas. 5. Paleodieta. 6. Sergipe (SE). I. Bocchiglieri, Adriana, orient. II. Título. CDU: 599:551.791(813.7).

(4) iv.

(5) AGRADECIMENTOS. Primeiramente, gostaria de agradecer aos meus pais, Ubiratan e Fátima, por sempre investirem em meus estudos, por apoiar minhas decisões e por me darem todo o suporte necessário em minha vida acadêmica. Ao meu irmão Jordan, pelos momentos de descontração que ajudaram a amenizar as preocupações que surgiram ao longo do mestrado. A minha namorada Rafaela, pela paciência, conselhos e apoio, principalmente durante o mestrado. Gostaria de agradecer a minha orientadora, professora Dra. Adriana Bocchiglieri (Departamento de Ecologia/UFS) por ter aceitado o desafio de orientar um trabalho com foco na Paleontologia, uma área tão diferente da sua. Qualquer coisa que eu escrever aqui é pouco para agradecer todo o esforço e preocupação que você teve para estudar esta ciência e orientar este trabalho, poucos são os orientadores que fariam isso. Obrigado! Ao meu co-orientador, professor Dr. Mário Dantas, que é o responsável por eu estar estudando a megafauna. Só tenho a agradecer por todas as orientações e oportunidades dadas a mim desde a graduação. Com certeza sem a sua colaboração este trabalho não teria sido realizado. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de mestrado, e a Fundação de Apoio à Pesquisa e à Inovação Tecnológica do Estado de Sergipe (FAPITEC/SE) pelos recursos financeiros que permitiram as análises realizadas nessa dissertação. Ao professor Dr. Alexandre Liparini Campos (Departamento de Biologia/UFS), por disponibilizar as instalações do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (UFS) para o desenvolvimento das atividades deste trabalho, assim como pelas contribuições e sugestões ao longo do mestrado. Ao professor Dr. Adauto de Sousa Ribeiro (Departamento de Ecologia/UFS) e ao professor Dr. Hervé Bocherens (University of Tübingen, Alemanha) pelas contribuições às interpretações dos dados isotópicos da megafauna. Ao professor Dr. Cástor Cartelle, e equipe, (Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais), pela ajuda na identificação de fósseis coletados na Fazenda Elefante, município Gararu, Sergipe.. v.

(6) Ao professor Dr. Mario Alberto Cozzuol (Laboratório de Paleozoologia da Universidade Federal de Minas Gerais) pelas sugestões fornecidas na minha qualificação e por ter me recebido em seu laboratório para o desenvolvimento de atividades ligados ao mestrado. Aos técnicos de laboratório Cosme e Damião, e a minha tia Márcia Melo, futura arqueóloga, pela ajuda durante as coletas de fósseis, e pelas sugestões ao meu trabalho de mestrado. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação (PPEC/UFS) pelo apoio logístico e financeiro para realização das análises e viagens a campo em Poço Redondo, e a Minas Gerais (processo 23113.007197/2013-69). Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, pelos ensinamentos transmitidos durante as disciplinas, e aos colegas do curso de mestrado, pelas trocas de conhecimentos ao longo desse tempo e as discussões sobre os temas da Ecologia. Por fim, a todos que me apoiaram e direta ou indiretamente contribuíram para o desenvolvimento desta pesquisa, meu obrigado!. vi.

(7) Aos meus pais, Ubiratan e Fátima Ao meu irmão, Jordan Ao meu amorzinho, Rafaela. vii.

(8) SUMÁRIO. RESUMO ............................................................................................................................. ix ABSTRACT .......................................................................................................................... x 1. Introdução geral ............................................................................................................... 11 2. Objetivos.......................................................................................................................... 13 2.1. Objetivo Geral .......................................................................................................... 13 2.2. Objetivos específicos ................................................................................................ 13 3. Hipóteses ......................................................................................................................... 13 4. Metodologia ..................................................................................................................... 14 4.1. Áreas de estudo ......................................................................................................... 14 4.2. Atividades de laboratório ......................................................................................... 15 4.3. Análises de δ13C, δ18O e datação AMS 14C .............................................................. 16 4.4. Análise dos dados ..................................................................................................... 16 4.5. Organização dos resultados ...................................................................................... 17 Referências Bibliográficas ................................................................................................... 17 CAPÍTULO 1. Ocorrência de fósseis de megamamíferos do Pleistoceno final em Sergipe, Brasil ..................................................................................................................... 19 CAPÍTULO 2. Chronology and ancient feeding ecology of two upper Pleistocene megamammals from the Brazilian Intertropical Region ..................................................... 46 6. Considerações Finais ....................................................................................................... 65 ANEXO ............................................................................................................................... 66. viii.

(9) RESUMO. A quantidade de espécies de mamíferos pertencentes à megafauna (indivíduos com mais de 44 kg) Pleistocênica registradas para o estado de Sergipe ainda é baixa quando comparada com outros estados da Região Intertopical Brasileira - RIB. No presente trabalho foram analisados fósseis encontrados em afloramentos fossilíferos (do tipo tanque) nas localidades Fazenda Charco e Fazenda São José (município de Poço Redondo, Sergipe) e na Fazenda Elefante (município de Gararu, Sergipe). Este estudo descreveu novas peças de taxa já conhecidos para o estado como, por exemplo, Eremotherium laurillardi, Notiomastodon platensis, Smilodon populator, Mylodontidae e Toxodontinae, além de fazer o primeiro registro de Xenorhinotherium bahiense, aumentando o número de taxa conhecidos em Sergipe. Além da descrição e registro de fósseis, o presente estudo também forneceu datações absolutas e análises isotópicas para fósseis das espécies E. laurillardi e N. platensis, provenientes da Fazenda São José (Poço Redondo, Sergipe), contribuindo para o conhecimento sobre a cronologia destes megamamíferos na RIB, além de caracterizar suas paleodietas e o ambiente no qual viveram durante o Pleistoceno final. Os resultados indicaram que N. platensis ocorreu entre 12.125 até 19.594 cal yr BP, apresentando uma dieta pastadora (δ13C = -1.1 ‰ a 1.3 ‰), enquanto E. laurillardi ocorreu entre 11.084 até 13.581 cal yr BP, com dieta generalista (plantas C3/C4; δ13C= -7.7 ‰ a -3.3 ‰). Os valores de δ18O de N. platensis variaram entre 31.1 ‰ to 34.7 ‰, enquanto os valores de E. laurillardi variaram de 27.7 ‰ to 29.7 ‰, demonstrando que ambas as espécies habitam um local com altas temperaturas. A partir da reunião dos dados existentes para estas espécies nesta região, conclui-se que estas permaneceram com a mesma dieta ao longo dos últimos milhares de anos do Pleistoceno final, permitindo a interpretação de que a composição vegetacional da localidade também não variou durante este período.. Palavras chave: Sergipe; Megafauna; Pleistoceno; datações absolutas; análise isotópicas; paleodieta.. ix.

(10) ABSTRACT. The number of mammals species belonging to the Pleistocene megafauna (animals with more than 44 kg) registered for Sergipe state is still low compared with other states from Brazilian Intertropical Region (BIR). In this study, fossils found in fossiliferous outcrops (Tanks) in the Charco and São José Farm (municipality of Poço Redondo, Sergipe) and Elefante Farm (município de Gararu, Sergipe) localities were analysed. This study described fossils of taxa already registered for the state, like Eremotherium laurillardi,. Notiomastodon. platensis,. Smilodon. populator,. Mylodontidae. and. Toxodontinae, besides registering for the first time Xenorhinotherium bahiense, increasing the number of taxa known in Sergipe. Besides the description of fossils, this study also provided absolute dating and isotopes analyses for E. laurillardi e N. platensis from São José Farm (Poço Redondo, Sergipe) tank, contributing for the knowledge about the chronology of this species in BIR, their paleodiets and the environment where they lived during the final Pleistocene. The results showed that the mastodont N. platensis occurred between 12.125 and 19.594 cal yr BP and exhibited a grazer diet (δ13C = -1.1 ‰ to 1.3 ‰), while the giant sloth E. laurillardi lived between 11.084 and 13.581 cal yr BP, with a mixed feeder diet (C3/C4 plants; values ratio δ13C = -7.7 ‰ to -3.3 ‰). The δ18O values of N. platensis ranged between 31.1 ‰ to 34.7 ‰, while the values of E. laurillardi ranged between 27.7 ‰ to 29.7 ‰, but in both cases the species where inhabiting an environment with high temperatures. The compilation of the data available for this species in this region allows the conclusion that neither species did exhibit differences in its diet through the last thousand of years of the final Pleistocene, which suggests that the vegetational composition of this locality did not vary during this period.. Keywords: Sergipe; Megafauna; Pleistocene; absolute dating; Isotopes analyses; Paleodiet.. x.

(11) 1. Introdução geral. Fósseis de megamamíferos que viveram durante o Pleistoceno final na América do Sul são relativamente abundantes, portanto, as faunas que habitaram este continente são bem conhecidas (e.g. Porpino et al., 2004; Zurita et al., 2009; Silva et al., 2010). Apesar disso, é notável a falta de informações sobre as características cronológicas e paleoecológicas desses animais, sendo que algumas abordagens podem ser empregadas na compreensão não somente do período de tempo em que o animal habitou uma determinada região, como também da dieta e os hábitos alimentares dos componentes da megafauna extinta (e.g. Rossetti et al., 2004; Kinoshita et al, 2008; Viana et al., 2011). Dentre os métodos cronológicos, os mais comuns são a datação por. 234. U /230Th,. Carbono 14 (14C) e a Ressonância por Spin Eletrônico (e.g. Jull et al., 2004; Auler et al., 2006; Lopes et al., 2010). A datação por Carbono 14 (14C) baseia-se nas informações sobre o tempo de decaimento radioativo (meia-vida) de um isótopo instável para outro elemento. Como esse tempo é conhecido, o período decorrido desde a morte do animal pode ser medido e, posteriormente, calibrado para o fóssil em estudo (Carneiro et al., 2005). A análise de isótopos estáveis de carbono (δ13C) e oxigênio (δ18O) tem sido utilizada nas últimas décadas para obtenção de informações paleoecológicas importantes sobre a megafauna extinta relacionadas à paleodieta, hábitos alimentares e condições ambientais que estavam presentes nos hábitats pretéritos (Sánchez et al., 2004; Lopes et al., 2013). A análise de isótopos de carbono baseia-se nas três principais rotas fotossintéticas utilizadas pelas plantas, C3, CAM e C4 (MacFadden, 2005). Plantas C3, como árvores lenhosas, arbustos e gramíneas de altas latitude e altitude, acumulam em menor quantidade o isótopo mais pesado em seus tecidos e apresentam uma média isotópica de -27‰ (MacFadden et al., 1999). As plantas C4 compreendem, na maioria, as gramíneas de baixas latitudes e possuem vantagem adaptativa em relação às C3 quando em ambientes mais quentes e secos. Por conseguirem utilizar o CO2 atmosférico mais eficientemente que as C3, as plantas C4 acumulam mais carbono, fato registrado pelos valores médios de δ13C mais enriquecidos, em torno de -13‰. Por fim, as plantas que realizam fotossíntese através do Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM) possuem valores médios de δ13C. 11.

(12) intermediários entre as plantas C3 e C4 (Ehleringer et al., 1997; MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2005; Domingo et al., 2012). Dependendo da dieta dos animais da megafauna em seus hábitats, os valores isotópicos ficam registrados em estruturas biológicas como dentes e ossos. Ao analisar a razão entre os isótopos dessas estruturas, é possível identificar qual o tipo de planta era presente na dieta do animal e, assim, interpretar características do hábitat como a fitofisionomia, ou seja, se o ambiente era aberto (como pastagens ou savanas) ou apresentava vegetação com dossel fechado semelhante às florestas (e.g. MacFadden et al., 1999; Rossetti et al., 2004; MacFadden, 2005). A análise de δ18O permite obter dados abióticos dos locais onde a megafauna habitou durante o Pleistoceno, como por exemplo, a presença de altas ou baixas taxas de precipitação e evaporação. O oxigênio é absorvido através da respiração, água ingerida ou pela água presente nos alimentos consumidos pelo animal. A composição isotópica da água dependerá de fatores ecológicos e climáticos e, por isso, condições climáticas pretéritas podem ser entendidas a partir da composição isotópica presente nos dentes ou ossos dos membros desse grupo (Dansgaard, 1964; Sánchez et al., 2004; Lopes et al., 2013). O estudo da cronologia em mamíferos da megafauna pleistocênica é importante na compreensão do período de tempo em que esses animais habitaram as mais diversas regiões do continente sul-americano e também por contribuir no entendimento da extinção dos mesmos. Entretanto, apesar de existirem diversas técnicas de datação, esse tipo de estudo ainda não é frequente, gerando debates referentes à expansão e desaparecimento dessa fauna (Baffa et al., 2000). Estudos cronológicos e paleoecológicos são geralmente feitos separadamente, faltando uma contextualização maior dessas informações. (e.g. MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2005; Kinoshita et al, 2008). Assim, torna-se necessário a realização de estudos visando entender se as características paleoecológicas das espécies extintas sofreram modificações ao longo do Tempo Geológico, principalmente durante o Pleistoceno, uma época em que ocorreram diversos períodos glaciais e várias oscilações climáticas que influenciavam os hábitats ocupados pela megafauna. No Brasil, esses estudos ainda são pouco utilizados e as características paleoecológicas e o paleoambiente da megafauna são pouco conhecidos. Estes dados são geralmente obtidos de acordo com interpretações realizadas a partir da anatomia dos fósseis e comparações com animais da fauna atual (Paula Couto, 1979). Em Sergipe, 12.

(13) por exemplo, ainda se conhece pouco a respeito da fauna de megamamíferos que viveram durante o Pleistoceno final e seus atributos paleoecológicos e cronológicos. 2. Objetivos. 2.1. Objetivo Geral. Descrever fósseis da megafauna e identificar a temperatura do ambiente, a dieta, o hábito alimentar e a cronologia de Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) e Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) durante o Pleistoceno final de Sergipe.. 2.2. Objetivos específicos. a. Contribuir para o conhecimento sobre a composição da megafauna vivente em Sergipe durante o Pleistoceno final.. b. Caracterizar a dieta e o hábito alimentar das espécies Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis, além de verificar a temperatura dos hábitats que ocupavam;. c. Identificar o intervalo temporal em que estas espécies estavam presentes na área de estudo;. d. Analisar variações na dieta, hábito alimentar e temperatura durante o intervalo temporal de existência de Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis na localidade amostrada.. 3. Hipóteses. a. As espécies Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis apresentam dietas diferenciadas entre si, correspondentes ao hábitat que ocupavam;. b. As espécies Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis estavam presentes em um amplo intervalo de tempo na região estudada;. 13.

(14) c. Durante o Pleistoceno tardio, a temperatura, bem como a dieta e hábito alimentar destas espécies variaram na região estudada.. 4. Metodologia. 4.1. Áreas de estudo As áreas de estudo compreendem os tanques da Fazenda São José (09°55’37”S, 37°45’13”W) e Fazenda Charco (9°46’56"S, 37°40’62"W), localizadas no município de Poço Redondo, e da Fazenda Elefante (10°00’39”S, 37°05’33”W), localizado no município de Gararu, a noroeste do estado de Sergipe (Figura 1).. Figura 1. Mapa do Brasil indicando a área da RIB e, em destaque, Sergipe indicando os municípios de Poço Redondo e Gararu. Fonte: Modificado de Dantas et al. (2011).. O tanque da Fazenda São José foi totalmente escavado pelos moradores há alguns anos, antes da estação chuvosa. Os sedimentos foram removidos com o objetivo da maior captação de água pelo tanque durante essa estação. Nesse processo, os sedimentos que continham os fósseis da megafauna foram colocados ao redor da 14.

(15) cacimba, local onde foi realizada a coleta do material fossilífero. É importante salientar que os moradores dessa fazenda conseguem reconhecer os fósseis como sendo restos de animais, porém não têm o conhecimento de sua importância e antiguidade. Coletas neste local foram realizadas em 2010 e 2011 com o auxílio de picaretas, pás e pincel. O registro fotográfico do material não foi realizado porque os fósseis estavam fora da sua posição original dentro da camada estratigráfica original, o que já tinha ocasionado a perda de informações tafonômicas. Após serem escavados, os fósseis foram envolvidos com jornal e armazenados em caixas, ou colocados em pequenos frascos dependendo do tamanho, e posteriormente transportados ao Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (LPUFS). Nova escavação foi realizada em setembro de 2012, seguindo o mesmo procedimento descrito acima, com o objetivo de encontrar fragmentos de dentes para a realização de datações e análises isotópicas. O tanque da Fazenda Charco foi escavado em Março de 2012, época de fim de seca na região, quando o tanque ainda se encontrava seco. As escavações foram realizadas dentro do próprio tanque, com o auxílio de picaretas, pás, pincel e alavancas. Os fósseis encontrados eram removidos da camada manualmente ou com o auxílio de gesso, caso estivessem mais quebradiços. Após essa etapa, os fósseis foram envolvidos com jornal e colocados em caixas para o transporte até o LPUFS. Em novembro de 2012 realizou-se a coleta de fósseis no tanque da Fazenda Elefante seguindo o mesmo procedimento descrito para a coleta no tanque da Fazenda Charco. Também foram utilizados neste trabalho fósseis sem identificação e catalogação, provenientes de coletas anteriores realizadas na Fazenda Elefante e armazenados no acervo do LPUFS.. 4.2. Atividades de laboratório. Os fósseis coletados nas Fazendas Charco, São José e Elefante foram transportados ao LPUFS, onde foram lavados com água corrente para retirada dos sedimentos incrustados. Depois da secagem dos fósseis ao ar livre, as peças fragmentadas foram coladas, quando possível. Após essa etapa, os fósseis em bom estado de conservação foram identificados e descritos com o auxílio da literatura específica, sendo posteriormente depositados no acervo do LPUFS.. 15.

(16) 4.3. Análises de δ13C, δ18O e datação AMS 14C. Fragmentos de dentes das espécies Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis provenientes da Fazenda São José foram selecionados para a obtenção de amostras. Nove amostras de dentes (cinco de Eremotherium laurillardi e quatro de Notiomastodon platensis) foram enviadas ao Center for Apllied Isotopes Studies, University of Georgia, coordenado pelo Dr. Alexander Cherkinsky, para a realização das análises de isótopos estáveis de oxigênio (δ18O), carbono (δ13C) e datação AMS 14C. Na análise isotópica foi utilizado, preferencialmente, o esmalte dos fragmentos de dentes, por tratar-se de um material com pouca probabilidade de sofrer contaminação ou alterações químicas durante a diagênese, segundo MacFadden et al. (1999). Esse tipo de análise foi escolhido porque os procedimentos metodológicos utilizados no preparo e estudo do δ13C de amostras fósseis são relativamente acessíveis e consomem pouco tempo, fornecendo rápidos resultados (MacFadden et al., 1999). Além disso, segundo Sánches et al. (2006), esse é o principal método utilizado atualmente no entendimento de aspectos da paleodieta de animais extintos e na reconstrução de paleoambientes.. 4.4. Análise dos dados. Como as análises isotópicas e cronológicas foram realizadas para cada amostra, os dados gerados foram interpretados com base em resultados existentes na literatura específica, resultando em uma reconstrução paleoambiental. Dessa maneira, foi possível avaliar se houve variação nas dietas das espécies ou na temperatura de seus hábitas na área de estudo durante o Pleistoceno final. Os dados foram primeiramente analisados em relação à normalidade pelo teste de Shapiro-Wilk (p = 0,18 para δ18O; p = 0,82 para δ13C). Para avaliar diferenças na dieta entre as duas espécies e a temperatura do ambiente foi aplicado um t-test. Os testes estatísticos foram realizados considerando o nível de significância de 5 % e utilizandose o software Past versão 2.17c (Hammer et al., 2013). Utilizando este mesmo programa também foi realizado um teste de correlação entre δ18O e δ13C para verificar a influência da alimentação nos valores de δ18O e, assim, avaliar a possibilidade de diferenciação de nicho entre as duas espécies. 16.

(17) 4.5. Organização dos resultados Os resultados do presente estudo encontram-se dividos em dois capítulos. O primeiro capítulo refere-se à identificação e descrição dos fósseis coletados durante as pesquisas de campo em três localidades no interior de Sergipe, e foi intitulado "Ocorrência de fósseis de megamamíferos do Pleistoceno final em Sergipe, Brasil". No segundo capítulo são apresentados os resultados e discussões das datações e análises isotópicas realizadas em fósseis de Eremotherium laurillardi e Notiomastodon platensis. Este capítulo, intitulado "Chronology and ancient feeding ecology of two upper Pleistocene megamammals from the Brazilian Intertropical Region" foi submetido ao periódico Quaternary Science Reviews. Em anexo está o manuscrito "Review of feeding ecology data of late Pleistocene mammalian herbivores from South America and discussions on niche differentiation" que corresponde à uma revisão bibliográfica sobre dados isotópicos dos megamamíferos pleistocênicos da América do Sul. Este manuscrito foi elaborado durante o mestrado e submetido ao periódico Earth Science-Reviews. Referências Bibliográficas. Auler, A.S.; Piló, L.B.; Smart, P.L.; Wang, X.; Hoffmann, D.; Richards, D.A.; Edwards, R.L.; Neves, W.A.; Cheng, H. 2006. U-series dating and taphonomy of Quaternary vertebrates. from. Brazilian. caves.. Palaeogeography,. Palaeoclimatology,. Palaeoecology 240:508–522. Baffa, O.; Brunetti, A.; Karmann, I.; Dias Neto, C.M. 2000. ESR dating of Toxodon from Brazilian karstic cave. Applied Radiation and Isotopes 52:1345–1349. Carneiro, C.D.R.; Mizusaki, A.M.P.; Almeida, F.F.M. 2005. A determinação da idade das rochas. Terra e Didática 1(1):6-35. Dansgaard, W. 1964. Stable isotopes in precipitation. Tellus 16:436–468. Dantas, M.A.T.; Porpino, K.O; Bauermann, S.G.; Prata, A.P.N.; Cozzuol, M.A.; Kinoshita, A.; Barbosa, J.H.O.; Baffa, O. 2011. Megafauna do Pleistoceno superior de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos. Revista Brasileira de Paleontologia 14(3):311-320.. 17.

(18) Domingo, L.; Prado, J.L; Alberdi, M.T. 2012. The effect of paleoecology and paleobiogeography on stable isotopes of Quaternary mammals from South America. Quaternary Sciences Review 55:103-113 Ehleringer, J.R.; Cerling,T.E.; Helliker, B.R. 1997. C4 photosynthesis, atmospheric CO2, and climate. Oecologia 112:285-299. Hammer, Ø.; Harper, D.A.T.; Ryan, P.D. 2013. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 1-9. Jull, A.J.T.; Iturralde-Vinent, M.; O’Malley, J.M.; MacPhee, R.D.E.; McDonald, H.G.; Martin, P.S.; Moody, J.; Rincón, A. 2004. Radiocarbon dating of extinct fauna in the Americas recovered from tar pits. Nuclear Instruments and Methods in Physics Research 223:668–671. Kinoshita, A.; Barreto, A.; Alves, R.; Figueiredo, A.M.; Sarkis, J.E. de S.; Dias, M.L.; Baffa, O. 2008. ESR dating of teeth from northeastern Brazilian megafauna. Radiation Measurements 43:808-812. Lopes, R.P.; Kinoshita, A.; Figueiredo, A.M.G.; Baffa, O.; Buchmann, F.S.C. 2010. ESR dating of Pleistocene mammal teeth and its implications for the biostratigraphy and geologic evolution of the Rio Grande do Sul coastal plain, southern Brazil. Quaternary International 212:213-222. Lopes, R.P.; Ribeiro, A.M.; Dillenburg, S.R.; Schultz, C.L. 2013. Late middle to late Pleistocene paleoecology and paleoenvironments in the coastal plain of Rio Grande do Sul State, Southern Brazil, from stable isotopes in fossils of Toxodon and Stegomastodon. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 369:385– 394. MacFadden, B.J. 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research 64(1):113–124. Macfadden, B.J.; Cerling, T.E.; Harris, J.M.; Prado, J. 1999. Ancient latitudinal gradients of C3/C4 grasses interpreted from stable isotopes of New World Pleistocene horse (Equus) teeth. Global Ecology and Biogeography 8(1):137–149. Paula Couto, C. de. 1979. Tratado de Paleomastozoologia. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências, 590p.. 18.

(19) Porpino, K.O.; Santos, M.F.C.F.; Bergqvist, L.P. 2004. Registro de mamíferos fósseis no Lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 7(3):349-358. Rossetti, D.F.; Toledo, P.M.; Moraes-Santos, H.M.; Araújo Santos Jr., A.E. 2004. Reconstructing habitats in central Amazonia using megafauna, sedimentology, radiocarbon, and isotope analyses. Quaternary Research 61(1):289-300. Sánchez, B.; Prado, J.L.; Alberdi, M.T. 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiology 30(1):146–161. Sánchez, B.; Prado, J.L.; Alberdi, M.T. 2006. Ancient feeding, ecology and extinction of Pleistocene horses from the Pampean Region, Argentina. Ameghiniana 43(2):427-436. Silva, F.M.; Filgueiras, C.F.C.; Barreto, A.M.F.; Oliveira, E.V. 2010. Mamíferos do Pleistoceno Superior de Afrânio, Pernambuco, nordeste do Brasil. Quaternary and Environmental Geosciences 2(2):1-11. Viana, M.S.S.; Silva, J.L.L.; Oliveira, P.V.; Julião, M.S.S. 2011. Hábitos alimentares em herbívoros da megafauna pleistocênica no nordeste do Brasil. Estudos Geológicos 21(2):89-95. Zurita, A.E.; Miño-Boilini, A.R.; Carlini, A.A.; Iriondo, M.; Alcaraz, M.A. 2009. Paleontología del Chaco Oriental: Una nueva localidad con mamíferos fósiles pleistocenos en el río Bermejo (Formosa, Argentina). Revista mexicana ciencias geológicas 26(2):277-288.. 19.

(20) CAPÍTULO 1. Ocorrência de fósseis de megamamíferos do Pleistoceno final em Sergipe, Brasil.

(21) Ocorrência de fósseis de megamamíferos do Pleistoceno final de Sergipe, Brasil. Resumo Fósseis de mamíferos gigantes do Pleistoceno são encontrados em Sergipe desde a metade do século XIX, quando foram descobertos no município de Canhoba; após este registro foram encontrados em mais cinco municípios. Nestes locais foram registrados os taxa Eremotherium laurillardi Lund, 1842, Notiosmastodon platensis Ameghino, 1888, Smilodon populator Lund, 1842, Palaeolama major Liais, 1872, Catonyx cuvieri Lund, 1839, Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840, Glyptodon clavipes Owen, 1839, Panochthus greslebini Castellanos, 1941 e membros das subfamílias Toxodontinae, Macraucheniinae, Glyptodontinae e Mylodontinae. O baixo número de taxa registrado para Sergipe, comparado a outros estados da Região Intertropical Brasileira, justifica a necessidade de constantes pesquisas de campo e descobertas de novos afloramentos no estado. Este trabalho teve como objetivo identificar e descrever fósseis coletados em tanques localizados na Fazenda Elefante (Gararu), Fazendas Charco e São José (Poço Redondo). Após coletados, os fósseis foram encaminhados ao laboratório, onde foram preparados, identificados, catalogados e descritos. Foram identificados novos materiais de E. laurillardi, N. platensis, Toxodontinae, Mylodontidae e S. populator, além de material que permitiu o primeiro registro, em Gararu, da espécie Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988; totalizando 13 taxa para Sergipe.. Palavras chave: fósseis; megafauna; Sergipe; Pleistoceno final; Xenorhinotherium bahiense.. Abstract Fossils of giant mammals from Pleistocene have been discovered in Sergipe since the half of XIX century. The first fossil where collected in the municipality of Canhoba; after this registration they were found in other five municipalities. In this places, were registered the taxa Eremotherium laurillardi Lund, 1842, Notiosmastodon platensis Ameghino, 1888, Smilodon populator Lund, 1842, Palaeolama major Liais, 1872, Catonyx cuvieri Lund, 1839, Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840, Glyptodon clavipes Owen, 1839, Panochthus greslebini Castellanos, 1941, and members from the subfamilies Toxodontinae, Macraucheniinae, Glyptodontinae e Mylodontinae. The low 21.

(22) number of taxa registered for Sergipe when compared to other states from Brazilian Intertropical Region justify the accomplishment of this work, whose main objective was identify and describe fossils colected in tanks localized in Elefante Farm (Gararu), Charco and São José Farm (Poço Redondo). After collected, the fossils were carried to the laboratory, where they were identified, catalogued and described. As results, new fossils of E. laurillardi, N. platensis, Toxodontinae, Mylodontidae and S. populator was described, besides the material that allowed the first register, in Gararu, Sergipe, of the specie Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988; totaling 13 taxa for Sergipe... Keywords: fossils; megafauna; Sergipe; final Pleistoceno; Xenorhinotherium bahiense.. 1. Introdução. Os mamíferos gigantes, também conhecidos como megafauna, animais com massa corpórea acima de 44 kg e podendo ultrapassar uma tonelada (Fariña et al., 1998; Hansen e Galetti, 2009), foram registrados pela primeira vez em Sergipe em 1848, no interior de um tanque na localidade de Sítios Novos, município de Canhoba (Dantas, 2008; França e Dantas, 2011). Além dessa localidade, fósseis da megafauna pleistocênica foram também resgatados em tanques nos municípios de Poço Redondo (Dantas e Zucon, 2005, 2007; França et al., 2011), Gararu (Dantas et al., 2005), Monte Alegre (Souza Cunha et al., 1985), Aquidabã (Dantas, 2004) e em uma caverna no município de Simão Dias (Dantas, 2009). Nestes municípios foram registrados taxa como Eremotherium laurillardi Lund, 1842, Notiosmastodon platensis Ameghino, 1888, Toxodon platensis Owen, 1840, Smilodon populator Lund, 1842, Palaeolama major Liais, 1872, Catonyx cuvieri Lund, 1839, Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840, Glyptodon clavipes Owen, 1839, Panochthus. greslebini. Castellanos,. 1941,. Macraucheniinae. indeterminado,. Glyptodontinae indeterminado e Scelidotheriinae indeterminado (Dantas e Zucon, 2005, 2007; Dantas, 2009; França et al., 2011). Apesar de Sergipe fazer parte da Região Intertropical Brasileira (RIB), a quantidade de espécies registradas para este estado é ainda baixa comparado com outros da região, reflexo da escassez de pesquisadores e baixo esforço de pesquisa. Em outros estados da RIB, por exemplo, Bahia e Pernambuco, foram catalogadas diversas espécies representantes. da. ordem. Carnivora. e. de. preguiças. gigantes. das. famílias 22.

(23) Megalonychidae e Nothrotheriidae (e.g. Cartelle, 1998; Lessa et al., 1998; Porpino et al., 2004; Cartelle et al., 2008; Ximenes, 2008; Silva et al., 2006, 2010), enquanto em Sergipe representantes desses taxa ainda não foram registrados. Esse fato justifica a necessidade de intensificar as pesquisas de campo no estado com a finalidade de enriquecer o entendimento sobre a composição da fauna de mamíferos pleistocênicos e contribuir para a melhor compreensão da paleobiogeografia e paleoecologia desses animais. Assim, o objetivo do presente trabalho foi a identificação e descrição de fósseis coletados em três localidades no estado de Sergipe.. 2. Material e Métodos. O presente estudo foi realizado com material proveniente dos tanques da Fazenda Elefante (10°00’39”S, 37°05’33”W; Figura 1A), no município de Gararu, e Fazendas São José (09°55’37”S, 37°45’13”W; Figura 1B) e Charco (9°46’56"S, 37°40’62"W; Figura 1C), no município de Poço Redondo.. Figura 1. (A) Tanque localizado na Fazenda São José, município sergipano de Poço Redondo; (B) Tanque situado na Fazenda Elefante, município de Gararu, Sergipe; (C) Tanque na Fazenda Charco, em Poço Redondo, Sergipe. Fotos: (A) Mário Dantas (2012); (B) Mário Dantas (2003); (C) Lucas França (2012).. 23.

(24) Os fósseis foram coletados entre os meses de março e novembro de 2012 e, posteriormente, foram transportados ao Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (LPUFS) para limpeza, identificação e descrição, sendo posteriormente depositados no acervo científico. Neste local ocorreu todo o processo de limpeza, identificação e descrição dos fósseis. Além deste material, fósseis não catalogados provenientes da Fazenda Elefante e armazenados no LPUFS também foram identificados neste estudo. Primeiramente, os fósseis foram lavados com água corrente para a retirada dos sedimentos incrustados. Logo após a secagem dos fósseis ao ar livre, aqueles que estavam fragmentados foram colados. Após a identificação, o material foi tombado e depositado no LPUFS. A identificação dos fósseis foi realizada a partir de comparações com fósseis da coleção pertencente ao Museu de Ciências Naturais da Pontíficia Universidade Católica de Minas Gerais (MCN/PUC-MG), do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe e também com base na literatura. Os fósseis foram descritos seguindo-se Paula Couto (1979) sempre que possível, além de trabalhos mais específicos, como: . Cartelle (1992) para Eremotherium laurillardi. Apesar deste autor descrever fósseis de Eremotherium rusconi Schaub, 1935, posteriormente a sistemática foi revista e Eremotherium laurillardi tornou-se a única espécie válida para o Pleistoceno da América (Cartelle e De Iullis, 1995).. . Stock (1925) para representantes da família Mylodontidae. . Roth (1896) para membros da subfamília Toxodontinae,. . Ferretti (2010) para fósseis pertencentes à espécie Notiomastodon platensis. Apesar deste autor descrever a anatomia de Haplomastodon chimborazi (Proaño, 1922), tanto esta espécie quanto as espécies do gênero Stegomastodon são sinônimas de N. platensis, segundo Mothé et al. (2012).. . Castro e Langer (2008) e Merrian e Stock (1932) para Smilodon populator. Estes últimos autores descrevem fósseis de Smilodon californicus Bovard, 1907 (= Smilodon fatalis Leidy 1869), porém, como no Brasil há apenas o registro de S. populator, este trabalho serviu como base para a identificação desse material.. 24.

(25) 3. Sistemática Paleontológica. Ordem TARDIGRADA Latham & Davis in Forster, 1795 Subordem PILOSA Flower, 1883 Superfamília MEGATHERIOIDEA Gray, 1821 Família MEGATHERIIDAE Trouessart, 1904 Subfamília MEGATHERIINAE Gill, 1872. Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) Cartelle & Bohórquez, 1982 Figuras 2, 3 e 4. Material: Fazenda Elefante (Gararu, Sergipe): costelas (LPUFS 5623, LPUFS 5631 e LPUFS 5647); metacarpo V (LPUFS 5624 e LPUFS 5648); metacarpo IV (LPUFS 5626 e LPUFS 5628); metacarpo III (LPUFS 5630 e LPUFS 5633); ulnar (LPUFS 5627); ulnar direito (LPUFS 5649); unciforme esquerdo (LPUFS 5650); intermédio direito (LPUFS 5651); intermédio esquerdo (LPUFS 5652); unciforme (LPUFS 5653); navicular (LPUFS 5654); acessório do carpo (LPUFS 5655); processo odontóide do astrágalo (LPUFS 5656 e LPUFS 5657) fragmento de dentário (LPUFS 5658); falange proximal e medial fundidas (LPUFS 5659); fragmento de tíbia (LPUFS 5660); côndilo occipital (LPUFS 5661). Fazenda Charco (Poço Redondo, Sergipe): costelas (LPUFS 5637 e LPUFS 5638); escápulas (LPUFS 5639 e LPUFS 5640); metatarso V (LPUFS 5641); fragmento de vértebra (LPUFS 5642); úmero (LPUFS 5670). Fazenda São José (Poço Redondo, Sergipe): vértebra caudal (LPUFS 5634).. Descrição: Foi identificado um fragmento de dentário (LPUFS 5658; Figura 2A), em que na porção lingual preservou-se o canal mandibular (medial), localizado no mesmo plano do M4 e anteriormente ao M3. Na face medial do fragmento é possível observar parte dos alvéolos dentários do M2, M3, M4 (Figura 2B) os quais possuem formato aproximadamente quadrangular e alongado, típicos de indivíduos desta família (Paula Couto, 1979). O côndilo occipital do crânio (LPUFS 5661; Figura 2C) separou-se do resto do crânio. Encontra-se fragmentado, mas seu formato triangular e convexo é reconhecível, encaixando-se nas faces articulares da primeira vértebra cervical, a atlas. A base está ausente, e seus lados são um pouco curvados. 25.

(26) Figura 2. Eremotherium laurillardi. Fragmento de dentário: LPUFS 5658 (A) vista lateral e (B) vista superior; (C) Côndilo occipital LPUFS 5661; vértebra caudal: LPUFS 5634 (D) vista cranial; Fragmento de vértebra (E) LPUFS 5642; Costelas: (F) LPUFS 5638, (G) LPUFS 5637, (H) LPUFS 5623, (I) LPUFS 5631, (J) LPUFS 5647; Escápulas: (K) LPUFS 5639, (L) LPUFS 5640. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. A vértebra caudal LPUFS 5634 possui o corpo vertebral avantajado e com formato arredondado (Figura 2D). Na lateral esquerda há a porção inicial do processo transverso, que se dirige ventralmente. Também preservou-se, em parte nesta peça, o processo articular caudal, em posição mais lateral e elevado dorsalmente. Além dessas, características, é evidente que o arco neural é mais curto. Essas características assemelham-se às descritas por Cartelle (1992) para a espécie em questão. O fragmento de vértebra (LPUFS 5642) correspondente a parte do processo transverso e articular que foram separados do corpo da vértebra (Figura 2E). Foi identificada a costela LPUFS 5638 de menor tamanho (39 cm), bem arqueada. A característica marcante desse fóssil é a contiguidade entre as duas cabeças articulares que se ligam à coluna vertebral (capítulo e tubérculo), somado ao fato da área do tubérculo ser pelo menos duas vezes maior que a do capítulo (Figura 2F). Essas descrições, como explica Cartelle (1992), sugerem que este fóssil seja a primeira costela do conjunto de 16 pares que compõem a caixa torácica da preguiça gigante.. 26.

(27) A costela LPUFS 5637 possui comprimento de 63 cm, preservada com pouco menos da metade de seu comprimento total (Figura 2G). Apresenta-se relativamente arqueada e com um distanciamento entre o capítulo e tubérculo de 5,2 cm, os quais possuem áreas articulares semelhantes. Esses caracteres sugerem que essa costela era talvez uma das últimas dentre os 16 pares existente na caixa torácica desta espécie. Outros dois fósseis também foram identificados como costela (LPUFS 5623 e 5631). LPUFS 5623 é um fragmento proximal de costela (Figura 2H), em que é possível observar as duas superfícies de articulação com as vértebras, o capítulo e o tubérculo, as quais distam entre si em 4,2 cm, indicando ser uma das últimas costelas da caixa torácica, pois as primeiras costelas possuem as duas faces contíguas (Cartelle, 1992). Este mesmo autor explica que da primeira até a última costela existe a tendência do aumento na área articular do capítulo e diminuição da área do tubérculo nesta espécie, reforçando a interpretação de que este exemplar localizava-se em uma região mais caudal na caixa torácica. O fragmento proximal de costela LPUFS 5631 (Figura 2I) apresenta o tubérculo parcialmente preservado, mas o capítulo foi totalmente perdido. Por conta da grande área apresentada por este tubérculo, provavelmente a costela era uma das primeiras da caixa torácica do animal. Também foi identificado um fragmento distal de costela (LPUFS 5647, Figura 2J), um osso fino, de seção transversal ovalada. Na extremidade distal deste fragmento encontra-se a superfície articular com o esterno. Foram identificados dois fragmentos de escápula, uma esquerda LPUFS 5639 e uma direita LPUFS 5640. No LPUFS 5639 preservou-se pouco mais da metade da cavidade glenóide (9 cm de comprimento no eixo crânio-caudal), de formato ovalado (Figura 2K). O processo coracóide encontra-se bastante desgastado e ainda preserva a base da ponte ou arco coraco-acromial, a qual liga esse processo ao acrômio (Paula Couto, 1979; Cartelle, 1992). Entre a cavidade glenóide e o processo coracóide desgastado há uma depressão de 3 cm de largura, padrão semelhante ao descrito por Cartelle (1992). Outra característica do LPUFS 5639 é a fossa sub-escapular, localizada na face medial da escápula (Cartelle, 1992). A escápula direita LPUFS 5640 apresenta preservada a cavidade glenóide, a qual é originalmente ovalada, mas, por conta do desgaste, possui aspecto retangular. Além disso, é possível notar uma fossa sub-escapular localizada na face medial deste exemplar (Figura 2L).. 27.

(28) No fragmento de úmero LPUFS 5670 falta à epífise distal, sua face anterior está bem preservada, porém a face posterior encontra-se bem desgastada. A epífise proximal preservou parcialmente a cabeça articular (caput), e as tuberosidades grande e pequena encontram-se desgastadas (Figura 3A). Em relação aos ossos das mãos, foram catalogados alguns fósseis do carpo, metacarpo e falange. O LPUFS 5624 é um fragmento de metacarpo V da mão esquerda (Figuras 3B e C), apresentando apenas a porção proximal, em que observam-se as faces de articulação com o metacarpo IV e com o osso unciforme (Cartelle, 1992; De Iulis e Cartelle, 1993). O outro fragmento de metacarpo V (LPUFS 5648) preservou apenas a porção mais distal (Figuras 3D e E). Apesar da epífise distal ser expandida (Cartelle, 1992), o fóssil aqui descrito está bem desgastado e esta característica não é visualizada. Entretanto, ficou preservado em sua extremidade uma superfície articular com formato ovalado, destinado a articulação com a falange rudimentar proximal (Figura 3E). O fragmento da porção proximal do metacarpo IV da mão direita (LPUFS 5626; Figuras 3F, G, H) apresenta uma face de articulação côncava para o metacarpo III e outra com o osso unciforme (Figura 3G), além de uma superfície de contato na porção lateral para o metacarpo V (Figura 3H). Outro metacarpo IV direito é o LPUFS 5628, também um fragmento da parte proximal (Figura 3I), em que se observa uma superfície com concavidade acentudada para articulação com o metacarpo III e a face de articulação com o unciforme parcialmente desgastada (Figura 3J). LPUFS 5630 é um pequeno fragmento da porção distal superior de metacarpo III direito, em que se nota a superfície articular com a falange proximal (Figuras 3K e L). LPUFS 5633 representa um fragmento da face lateral de um metacarpo III (Figura 3M), o qual se articula diretamente com a face proximal do metacarpo IV (Cartelle, 1992). O ulnar direito (LPUFS 5627; Figura 4A) apresenta tamanho reduzido comparado aos ossos de indivíduos adultos, caracterizando provavelmente um osso de juvenil. Possui formato prismático e é notável em sua face distal uma superfície articular para o osso unciforme, de formato côncavo e ondulado (Cartelle, 1992).. 28.

(29) Figura 3. Eremotherium laurillardi. Úmero direito: (A) LPUFS 5670, vista anterior; Metacarpos V: (B) LPUFS 5624 vista proximal, (C) LPUFS 5624 vista dorsal, (D) LPUFS 5648 vista dorsal, (E) LPUFS 5648 vista distal; Metacarpos IV: (F) LPUFS 5626 vista dorsal (G) LPUFS 5626 vista proximal, (H) LPUFS 5626 vista lateral, (I) LPUFS 5628 vista dorsal, (J) LPUFS 5628 vista proximal. Metacarpos III: (K) LPUFS 5630 vista dorsal, (L) LPUFS 5630 vista distal e (M) LPUFS 5633 vista lateral. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. O LPUFS 5649 é um osso ulnar direito, com formato prismático (Figura 4B). É evidente na região distal uma face articular levemente ondulada e côncava, a qual se articula com o unciforme. Na face medial há uma superfície articular para o intermédio, de formato de uma projeção cuneiforme. Na região palmar, a superfície articular para o acessório do carpo encontra-se desgastado.. 29.

(30) Figura 4. Eremotherium laurillardi. Ulnar direito: (A) LPUFS 5627, (B) LPUFS 5649, (C) LPUFS 5650 vista proximal; (D) Intermédio direito LPUFS 5651; (E) Intermédio esquerdo LPUFS 5652; (F) Fragmento de unciforme LPUFS 5653; Acessório do carpo LPUFS 5655: (G) vista anterior, (H) vista inferior; (I) Falange proximal e medial fundidas LPUFS 5659; (J) Fragmento da extremidade distal da tíbia LPUFS 5660; Processos odontóides do astrágalo: (K) LPUFS 5656 e (L) LPUFS 5657; Navicular: (M) vista anterior, (N) vista posterior; Metatarso V: (O) vista lateral, (P) vista dorsal. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. O fragmento de unciforme esquerdo (LPUFS 5650) apresenta metade da face proximal de articulação com o ulnar, e a face distal de articulação com os metacarpos encontra-se quase totalmente desgastada (Figura 4C). No fragmento de intermédio direito (LPUFS 5651) está preservado parte das facetas articulares distais côncavas, uma medial e outra lateral, separadas por uma faixa (Figura 4D). O intermédio esquerdo (LPUFS 5652; Figura 4E) está bastante 30.

(31) fragmentado e apresenta parte da superfície articular médio-proximal para o osso lunar (escafóide). O fragmento de unciforme (LPUFS 5653) conserva parte da face articular proximal com o ulnar e intermédio, e também parte das faces articulares distais para os metacarpos (Figura 4F). O acessório do carpo (LPUFS 5655), também chamado de pisiforme, encontra-se quase completo e possui formato triangular (Figura 4G). O ápice do osso é mais ou menos afilado e sua base apresenta uma superfície articular levemente côncava e com formato ovalado (Figura 4H). Identificou-se uma falange proximal e medial fundidas (LPUFS 5659; Figura 4I), a qual encontra-se bastante desgastada, restando apenas a porção distal para articulação com a falange distal (ungueal). É possível visualizar a face articular com formato de carretel, de acordo com De Iulis e Cartelle (1993). Dos ossos dos membros posteriores foi identificado o fragmento da extremidade distal da tíbia (LPUFS 5660; Figura 4J), que representa apenas parte da face odontóide para o astrágalo, mais arredondada, e também parte da face discóide. Entre as duas superfícies articulares há uma crista ântero-posterior, com ápice convexo. Dois astrágalos também são aqui descritos, representados apenas por seus processos odontóides (LPUFS 5656 e LPUFS 5657; Figuras 4K e L), os quais foram fraturados na base e separados do resto do osso. No fragmento de navicular (LPUFS 5654; Figuras 4M e N) é possível identificar a superfície articular com o astrágalo, com formato semi-esférico. O metatarso V do pé esquerdo (LPUFS 5641) está quase completo e com a extremidade distal ausente. Na porção proximal há uma superfície articular para o osso cubóide, do tarso (Figura 4O). Na região média do osso, há uma protuberância voltada para o lado interno do pé, a qual se articula com o metatarso IV (Figura 4P). Comentários: De acordo com Cartelle e De Iullis (1995; 2006), Eremotherium laurillardi é a única espécie do gênero existente durante o Pleistoceno, caracterizada pela distribuição panamericana, encontrada desde a Carolina do Sul (Estados Unidos) até o Rio Grande do Sul, no Brasil. Na região nordeste do Brasil apenas não foi encontrada no Maranhão (Silva et al., 2010). Segundo Tito (2008), esta espécie está entre as mais comumente encontradas em afloramentos da América do Sul. As características morfológicas descritas para os fósseis aqui apresentados (e.g. alvéolos dentários de forma prismática e processo coracóide da escápula com fragmento. 31.

(32) da base do arco coraco-acromial) são semelhantes aos descritos por Cartelle (1992) e, assim, conclui-se que este material possui caracteres diagnósticos que permitem classificá-lo como sendo de Eremotherium laurillardi. Além disso, a classificação também considerou a distribuição geográfica da espécie, a qual é a única da família existente nesta região.. Superfamília MYLODONTOIDEA Gill, 1872 Família MYLODONTIDAE Ameghino, 1889 Figura 5. Material: Fazenda Elefante (Gararu, Sergipe): Osso sesamóide LPUFS 5662; falange I LPUFS 5663; fragmento de tíbia LPUFS 5664; escafóide LPUFS 5665.. Descrição: O osso sesamóide LPUFS 5662 tem formato aproximadamente circular. Na porção distal apresenta uma pequena face articular, indicando ser um osso da pata posterior, pois no membro anterior essa articulação não existe (Figura 5A). Existe também uma superfície articular na porção proximal para o metatarsal (Figura 5B). Apesar de um pouco fragmentada a peça LPUFS 5663 assemelha-se com uma falange I da mão e preserva em sua face proximal uma face articular côncava no sentido latero-medial, para articulação com o metacarpo. A face distal tem aspecto rugoso e está desgastada (Figura 5C). A diáfise distal de tíbia LPUFS 5664 possui menor tamanho em comparação com a de Eremotherium laurillardi. O fato de não haver suturas na região proximal indica que o osso estava completamente ossificado e, portanto, tratava-se de um indivíduo adulto (Figura 5D). Na face posterior é evidente o sulco digital e na porção mais distal, apesar de muito fragmentada, restou uma pequena porção da superfície articular, provavelmente a face discóide para o astrágalo. O escafóide LPUFS 5665 possui formato trapezoidal, com 8,6 cm de comprimento e 6,7 cm de altura. Na face distal possui uma superfície articular em forma de letra T, para articulação com o magnum, a qual é contínua com a superfície articular da face medial para o osso lunar (Figura 5E).. 32.

(33) Figura 5. Mylodontidae. Osso sesamóide LPUFS 5662 (A) vista distal, (B) vista proximal; (C) falange I LPUFS 5663; (D) fragmento de tíbia LPUFS 5664; Escafóide: (E) vista distal, (F) vista proximal. Escalas de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. Na face lateral há uma superfície articular ovalada para o metacarpo I. Na porção proximal, o escafóide possui uma superfície articular levemente côncava e com formato ovalado para o rádio (Figura 5F).. Comentários. A família Mylodontidae divide-se em duas subfamílias, Scelidotheriinae e Mylodontinae. Na Região Intertropical Brasileira há registros de representantes dessas duas subfamílias. Scelidotheriinae é representada por apenas duas espécies, Valgipes bucklandi Lund & Gervais, 1874 e Catonyx cuvieri Lund, 1839 (Pereira et al., 2013). Das duas, apenas Catonyx cuvieri possui registro em Sergipe, no tanque da Fazenda Charco (Dantas e Zucon, 2007). A subfamília Mylodontinae possui três espécies na RIB, Glossotherium lettsomi (Owen, 1840), Ocnotherium giganteum (Lund, 1839) e Mylodonopis ibseni Cartelle, 1991 (Cartelle, 1999), registrada apenas a nível de subfamíla em Sergipe (Dantas et al., 2005).. 33.

(34) Os materiais aqui descritos foram atribuídos a família Mylodontidae, pois suas características são próximas às descritas por Stock (1925), entretanto com este material isolado não é possível a classificação em nível de espécie.. Ordem PROBOSCIDEA Illiger, 1811 Família GOMPHOTHERIIDAE Hay, 1922. Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) Figuras 6-7. Material: Fazenda Elefante (Gararu, Sergipe): magnum (LPUFS 5666); trapezóide ? (LPUFS 5667). Fazenda Charco (Poço Redondo, Sergipe): fragmento de molariforme (LPUFS 5643).. Descrição: O fragmento de molariforme LPUFS 5643 possui formato relativamente quadrangular, com alto índice de desgaste, formado quase exclusivamente por dentina (Figuras 6A e B). A superfície oclusal possui formato côncavo e o esmalte está ausente, estando presente apenas em algumas regiões da superfície lateral do dente (Figura 6B).. Figura 6. Notiomastodon platensis. Molariforme LPUFS 5643 (A) vista lateral; (B) vista superior. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. Por conta do alto desgaste deste fóssil é impossível realizar descrições mais aprofundadas. O tamanho avantajado deste molariforme e a ausência de características 34.

(35) diagnósticas dos dentes de outros megamamíferos registrados para Sergipe (prismático, hipsodonte e ausência de esmalte no caso de Eremotherium laurillardi; hipsodonte, presença de uma capa de esmalte e de dois lóbulos na face lingual no caso de toxodontes) nos permite a identificação de Notiomastodon platensis. Parte do magnum LPUFS 5666 encontra-se desgastado, entretanto algumas faces articulares ainda persistem e permitem sua identificação. A porção proximal está intacta, articula-se com o lunar e possui formato ondulado, em que a metade palmar é convexa e a dorsal é côncava (Figura 7A).. Figura 7. Notiomastodon platensis. Magnum LPUFS 5666, (A) vista proximal, (B) vista lateral, (C) vista medial; Trapezóide ? LPUFS 5667, (D) vista distal, (E) e (F) vistas laterais. Escalas de 5 cm. Foto: Lucas França (2013).. A porção distal está praticamente inexistente, mesmo assim nota-se um pouco da superfície articular para o metacarpo III. Na face lateral, menos da metade da superfície articular para o unciforme ficou preservada (Figura 7B). A face medial, praticamente toda desgastada, ainda preserva uma pequena parte da face articular para o metacarpo II e também para o trapezóide (Figura 7C).. 35.

(36) LPUFS 5667 é provavelmente um trapezóide, tem formato trapezoidal e está quase completo. Possui uma face de articulação na região distal para o metacarpo II e articulações laterais para o escafóide e lunar (Figuras 7D-F).. Comentários: As peças aqui descritas possuem caracteres morfológicos semelhantes aos fósseis descritos por Ferretti (2010), que descreve uma série de fósseis pertencentes à espécie Haplomastodon chimborazi do Pleistoceno do Equador. Porém, um estudo sistemático realizado por Mothé et al. (2012) sugere que os dois gêneros de gonfoterídeos de planícies viventes na América do Sul durante o Pleistoceno (Haplomastodon e Stegomastodon) formariam na verdade uma única espécie, Notiomastodon platensis. Assim, o presente estudo classificou os fósseis descritos acima como pertencentes a esta espécie.. Ordem NOTOUNGULATA Roth, 1903 Subordem TOXODONTIA Owen, 1858 Família TOXODONTIDAE Gervais, 1847 Subfamília TOXODONTINAE Trouessart, 1898 Figuras 8-9. Material: Fazenda Elefante (Gararu, Sergipe): trapézio direito (LPUFS 5625); falanges (LPUFS 5632 e LPUFS 5668); fragmento proximal de metatarso IV (LPUFS 5669). Fazenda Charco (Poço Redondo, Sergipe): fêmur esquerdo (LPUFS 5691).. Descrição: Foi identificado um trapézio direito LPUFS 5625 osso que compõe o carpo e possui formato semiquadrado, com 4,3 cm de altura 3,8 de espessura, e 4,1 cm de comprimento antero-posterior. Possui na porção anterior uma faceta articular ovalada para o metacarpo II e um tubérculo localizado na lateral direita dessa superfície de articulação (Figura 8A). Além disso, na face posterior apresenta uma faceta articular redonda para o osso escafóide (Figura 8B). Na lateral esquerda, localizado numa porção mais posterior e inferior, há uma face de articulação arredondada para o dedo I rudimentar (Figura 8C). A falange LPUFS 5632 (Figura 8D) possui a face articular proximal com formato côncavo (Figura 8E), enquanto a porção distal tem duas superfícies mais arredondadas nas laterais, separadas por uma pequena depressão (Figura 8F). 36.

(37) A falange LPUFS 5668 possui 4,9 cm de comprimento, 2,8 cm de largura e 2,6 cm de altura. Possui formato retangular e duas superfícies articulares. Uma delas é praticamente plana, enquanto a outra face está um pouco desgastada, mas possui uma leve concavidade no centro (Figura 8G). O tamanho reduzido do fóssil indica que possivelmente pertencia a um indivíduo mais jovem.. Figura 8. Toxodontinae. Trapézio direito LPUFS 5625, (A) vista distal, (B) vista proximal, (C) vista lateral; Falange LPUFS 5632, (D) vista superior, (E) vista proximal, (F) vista distal; (G) Falange LPUFS 5668; Fragmento proximal de metatarso IV LPUFS 5669, (H) vista superior, (I) vista proximal. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. Do metatarso IV LPUFS 5669 apenas preservou-se a epífise proximal com uma face articular na lateral interna para o metatarso III (Figura 8H) e na extremidade uma face articular de formato oval para o cubóide (Figura 8I). 37.

(38) O fêmur LPUFS 5691 é relativamente delgado, encontra-se quase completo e possui 54 cm de comprimento (Figura 9). A cabeça articular tem formato arredondado e se liga a diáfise por um colo largo. Praticamente não há resquícios do trocânter, que se une à cabeça articular a partir de uma superfície quase reta. Na porção inferior há o côndilo medial, de formato ovalado, separado por aproximadamente 1 cm do côndilo lateral, o qual praticamente não foi preservado. A superfície de articulação com a rótula do joelho também está ausente. Essas características são semelhantes às descritas por Roth (1896).. Figura 9. Fêmur esquerdo LPUFS 5691 de um Toxodontinae. Escala de 5 cm. Foto: Lucas França (2013).. Comentários: Para o Brasil eram reconhecidas três espécies de Toxodontinae. Mixotoxodon larensis Van Frank, 1957 tem registro no Acre e Rondônia; Trigodonops lopesi (Roxo, 1921) foi identificada no Acre, Rondônia, Minas Gerais e Bahia; e Toxodon platensis é encontrado em quase todo o território nacional (Mendonça, 2007; Nascimento, 2008; Rincón, 2011).. 38.

(39) No nordeste brasileiro sempre foi comum classificar os fósseis como Toxodon platensis, por acreditarem ser a única espécie existente nesta região. Entretanto, estudo publicado por Guérin e Faure (2013) propôs a existência de mais uma espécie na região: Piauhytherium capivarae Guérin & Faure, 2013, a partir do estudo morfológico de novos materiais. De acordo com os autores, esta espécie seria simpátrica de Toxodon platensis. As diferenças básicas entre T. platensis e P. capivarae residem principalmente em características morfológicas cranianas, mas também se distinguem por caracteres dentários e pós-cranianos. No presente estudo considerou-se a possibilidade de existência das duas espécies em Sergipe, por conta das descrições de Guérin e Faurre (2013). Por isso, como os fósseis aqui descritos não possuem características diagnósticas suficientes para realizar uma identificação a nível específico, preferiu-se atribuir a este material uma classificação apenas em nível de subfamília.. Ordem LITOPTERNA Ameghino, 1889 Família MACRAUCHENIIDAE Gervais, 1855 Subfamília MACRAUCHENIINAE Gervais, 1855. Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988 Figura 10. Material: Fazenda Elefante (Gararu, Sergipe): central direito (LPUFS 5629).. Descrição: O central direito LPUFS 5629 (Figura 10) foi atribuído à espécie Xenorhinotherium bahiense com base em comparações com a coleção fossilífera do Museu de Ciências Naturais da PUC/MG. Entretanto, a falta de trabalhos descrevendo todo o esqueleto deste animal impossibilitou uma maior discussão sobre esta peça.. 39.

(40) Figura 10. Xenorhinotherium bahiense. Central direito LPUFS 5629. Escala de 5cm. Foto: Lucas França (2013).. Comentários: A revisão de literatura feita por Scherer et al. (2009) explica que até o início da década de 1980 era registrada uma espécie de macrauquenídeo para o nordeste brasileiro, Macrauchenia patachonica Owen, 1838. O trabalho de Cartelle e Lessa (1988) indica que os materiais do nordeste, antes descritos para M. patachonica, pertenciam na verdade à uma nova espécie, Xenorhinotherium bahiense, o qual seria o único macrauquenídeo desta região. M. patachonica, dessa forma, era uma espécie que habitava a porção mais ao sul do continente sulamericano, segundo estes autores. Posteriormente, Guérin e Faure (2004) propuseram que X. bahiense seria sinônimo de M. patachonica e identificaram esta espécie para materiais achados no Piauí. Apesar destas discussões acerca da taxonomia do grupo, estudos realizados nos anos seguintes (e.g. Silva et al., 2006; Oliveira et al., 2009) validam a existência de X. bahiense para o nordeste brasileiro. Apesar da impossibilidade de realizar uma descrição detalha da peça aqui apresentada, a peça foi comparada com o acervo da PUC/MG o que permitiu a identificação ao macrauquenídeo Xenorhinotherium bahiense.. Ordem CARNIVORA Bowdich, 1821 Família FELIDAE Fischer, 1817 Subfamília MACHAIRODONTINAE Gill, 1872. Smilodon populator Lund, 1842 Figura 11. 40.

(41) Material: Fazenda Charco (Poço Redondo, Sergipe): pélvis (LPUFS 5644); falange II (LPUFS 5645).. Descrição: O fóssil LPUFS 5644 é um fragmento da pélvis direita de 32 cm de comprimento, semelhante ao encontrado por Castro e Langer (2008) em São Paulo. Neste exemplar é possível observar o ílio parcialmente preservado, ísquio quase completo e púbis praticamente inexistente (Figura 11A). Além disso, é notável no centro a presença da cavidade cotilóide (acetábulo), região de forma côncava onde se articula a cabeça do fêmur, e que possui em seu interior uma superfície em forma de meia lua, segundo Paula Couto (1979).. Figura 11. Smilodon populator. (A) Pélvis direita LPUFS 5644; Falange II LPUFS 5645, (B) vista superior, (C) vista proximal. Escala de 5 cm. Fotos: Lucas França (2013).. De acordo com Merriam e Stock (1932) existem consideráveis semelhanças em relação às falanges de todas as espécies do gênero Smilodon. LPUFS 5645 (Figuras 11B e C) é uma falange II com 3,7 cm de comprimento, possuindo na extremidade proximal uma superfície côncava de articulação com a falange I, e na parte distal apresenta uma superfície convexa de articulação com a falange III (ungueal). Assemelha-se às falanges II descritas por Merriam e Stock (1932) para o Rancho la Brea.. 41.

(42) Comentários: Os tigres-dente-de-sabre formam um grupo de animais com classificação ainda controversa. Os trabalhos apontam a existência da espécie Homotherium venezuelensis Rincón, Prevosti & Parra, 2011 (Rincón et al., 2011), descrita a partir de fósseis encontrados na Venezuela, além de três espécies do gênero Smilodon. As espécies S. populator e Smilodon fatalis são registradas em todo o continente americano, enquanto Smilodon gracilis Cope, 1880 ocorre na América do Norte e norte da América do Sul (Prevosti e Pomi, 2007; Castro e Langer, 2008; Rincón et al., 2011). No Brasil apenas registra-se a existência de S. populator segundo Castro e Langer (2008). Em Sergipe, fósseis desta espécie já haviam sido identificados em Gararu por Dantas et al. (2005). Os fósseis aqui descritos, mesmo não possuindo características diagnósticas para realizar uma identificação mais precisa, foram atribuídos a S. populator por conta da semelhança com as características morfológicas descritas por Castro e Langer (2008), no caso da pélvis, e Merriam e Stock (1932) para a falange.. 4. Considerações Finais. Foram identificados nesse estudo fósseis pertecentes a seis taxa: Eremotherium laurillardi, Notiomastodon platensis, Smilodon populator, Xenorhinotherium bahiense e membros das famílias Mylodontidae e subfamília Toxodontinae. Esses resultados permitiram o enriquecimento do conhecimento sobre a distribuição das espécies que existiram em Sergipe durante o Pleistoceno final, ampliando para 13 o número de taxa no estado. Além da descrição de fósseis pertencentes a taxa comuns nos afloramentos (E. laurillardi, N. platensis e Toxodontinae), este trabalho forneceu novas peças de Smilodon populator e, assim, ampliou o acervo referente à espécie no estado, que até então era composto apenas por quatro peças (Dantas et al., 2005, 2011), permitindo a realização de futuras análises, como os isótopos estáveis, a fim de obter informações sobre dieta e sua relação com os outros membros da fauna com os quais partilhava o ambiente. O primeiro registro para Sergipe da espécie Xenorhinotherium bahiense aumentou a riqueza da fauna de megamamíferos que habitou o estado no final do Pleistoceno e ampliando a distribuição geográfica desta espécie na Região Intertropical Brasileira. 42.