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T E S E

A p r e s e n t a d a ao Decanato de Pesquisa e P ó s - G r a d u a ç ã o da U n i v e r s i d a d e Federal Rural do Rio de J a n e i r o para

o b t e n ç ã o do grau de Mestre em C i ê n c i a s

CLAUDETE DE A R A Ú J O M A S S A R D

N O V E M B R O 1 9 7 9

(2)

A G R A D E C I M E N T O S

Sensibilizada pelo apoio recebido durante o desenvol-vimento deste estudo, agradeço:

ao Prof. Dr. WILHELM OTTO DANIEL MARTIN NEITZ, Titu-lar da Área de Parasitologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela orientação e contribuição na minha forma-ção científica;

ao Prof. e esposo CARLOS LUIZ MASSARD e ao Prof. HU-GO EDISON BARBOZA DE REZENDE, pela orientação, estímulo e aju-da no desenvolvimento e estruturação aju-da tese;

a todos os professores, colegas de Pós-Graduação e companheiros de trabalho da Área de Parasitologia da U.F.R.R.J. pelo ambiente de amizade, cooperação e sugestões sempre pro-porcionadas;

aos Profs. BERNARDO JORGE CARRILLO E ANA MARGARIDA LANGENEGGER DE REZENDE, pela ajuda nos estudos anátomo e

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boratório;

ao Prof. OSWALDO DUARTE GONÇALVES pela revisão literá-ria è normativa da penúltima versão do trabalho;

a SUELÍ DE ANDRADE BORRET pelos serviços datilográfi-cos;

ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e a Universidade Federal Rural do Rio de Ja-neiro, pelo auxílio e facilidades proporcionadas ao desenvolvi-mento deste trabalho.

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B I O G R A F I A

CLAUDETE DE ARAÚJO MASSARD, filha de Luiz Pessoa de Araújo e Iracema Cavalcanti de Araújo, nasceu a 31 de outubro de 1951 no Rio de Janeiro, Estado do Rio de Janeiro.

Realizou o curso primário na Escola João Proença, o ginasial no Ginásio Estadual Charles Dickens e o científico no Colégio Estadual Prof. F.A. Raia Gabaglia, em Campo Grande, RJ.

Em 1972, ingressou na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro onde se diplomou em Medicina Veterinária a 3 de fevereiro de 1976.

Foi monitora da Área de Parasitologia, Instituto de Biologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, em 1 9 7 3 .

Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cien-tífico e Tecnológico (CNPq) na categoria "Iniciação Científi-ca" em 1974 e 1975, "Pesquisador Assistente B" em 1976, "Pós-Graduação - Mestrado" em 1977 - 1978 e "Pós-"Pós-Graduação -

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(6)

Douto-À memória de minha Mãe, a meu Pai e irmãos, a o m e u e s p o s o C a r l o s L u i z e a o s n o s s o s f i l h o s A n a P a u l a e R o d r i g o .

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A W I L H E L M OTTO DANIEL M A R T I N NEITZ, pela incansável dedicação ao desenvolvimento da ciência.

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Í N D I C E

I. Introdução 1

II. Revisão da Literatura 3

I I I . M a t e r i a l e M é t o d o s

A. P r o c e d ê n c i a d o s A n i m a i s E s t u d a d o s 1. C ã e s ( C a n i s f a m i l i a r i s L.) 2. O u t r o s a n i m a i s u t i l i z a d o s

B. P e s q u i s a d o H. c a n i s e m C o n d i ç õ e s N a t u r a i s C. Pesquisa do H. canis em Condições

Laborato-r i a i s 1. P e s q u i s a d e g a m e t ó c i t o s d o H. c a n i s 2. P e s q u i s a d a s f o r m a s e s q u i z o g ô n i c a s d o H. c a n i s 3. P e s q u i s a d a s f o r m a s e s p o r o g ô n i c a s d o H. c a n i s D. M a n u t e n ç ã o d o s A n i m a i s e m L a b o r a t ó r i o 1. C ã e s e g a t o s 2. C o b a i o s , r a t o s e c a m u n d o n g o s E. E s t u d o s M o r f o l ó g i c o s d o H. c a n i s 59 59 59 60 60 60 60 61 61 62 62 62 63

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63 64 64 65 65 65 66 67 68 72 72 72 73 75 75 77 78 81 106 108 110 1 1 2 m a s e s q u i z o g ô n i c a s 2. T r a n s m i s s ã o c o n g ê n i t a d o H. c a n i s 3. T r a n s m i s s ã o d o H. c a n i s a p a r t i r d e car- r a p a t o s IV. R e s u l t a d o s e D i s c u s s ã o A. I n f e c ç õ e s N a t u r a i s d o H. c a n i s e m C. familia- r i s n o B r a s i l 1. E s t a d o d o R i o d e J a n e i r o 2. E s t a d o d o E s p í r i t o S a n t o 3. E s t a d o d e S ã o P a u l o 4. E s t a d o d o R i o G r a n d e d o S u l B. S i n a i s C l í n i c o s C. A s p e c t o s m o r f o l ó g i c o s d o H. c a n i s 1. F o r m a s p e r i f é r i c a s 2. F o r m a s t e c i d u a i s D. T r a n s m i s s õ e s E x p e r i m e n t a i s

1. Transmissão do H. canis a partir de for-m a s e s q u i z o g ô n i c a s

2. T r a n s m i s s ã o c o n g ê n i t a d o H. c a n i s

3. Transmissão do H. canis a partir de car-r a p a t o s

4. AssociaÇão do H. canis com outros hemopa-r a s i t o s

V. C o n c l u s õ e s

VI. R e s u m o

VII. Summary

(10)

52 53 54 55 56 ÍNDICE DAS F I G U R A S R e g i s t r o s no m u n d o das e s p é c i e s de

Hepatozoon

em m e m b r o s da o r d e m C a r n í v o r a em i n f e c ç õ e s naturais R e g i s t r o s na Á s i a das e s p é c i e s de

Hepatozoon

em C a n i d a e (doméstico e s i l v e s t r e ) , F e l i d a e e V i v e r r i d a e , em i n f e c ç õ e s n a t u r a i s

Registros na África das espécies de

Hepato-zoon

em C a n i d a e (doméstico e s i l v e s t r e ) , Feli- dae, V i v e r r i d a e e H y a e n i d a e , em i n f e c ç õ e s naturais R e g i s t r o s na E u r o p a das e s p é c i e s de

Hepato-

zoon

em C a n i d a e d o m é s t i c o e F e l i d a e , em in- f e c ç õ e s n a t u r a i s R e g i s t r o s na A m é r i c a do Norte, A m é r i c a Cen- tral e Havaí das espécies de Hepatozoon em Ca-nidae (doméstico e silvestre), ProcyoCa-nidae, Mustelidae e Felidae em infecções naturais Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

(11)

58 82 83 84 85 86 87 88 Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. ris e de H. p r o c y o n i s em P. c a n c r i v o r u s , em i n f e c ç õ e s n a t u r a i s G a m e t ó c i t o de H. canis em n e u t r ó f i l o de cão c o m i n f e c ç ã o natural G a m e t ó c i t o s de H. canis em 3 c é l u l a s leucocí- t i c a s de cão com i n f e c ç ã o natural

G a m e t ó c i t o s de H. canis livre no p l a s m a san- g ü i n e o de cão c o m i n f e c ç ã o n a t u r a l

G a m e t ó c i t o de H. canis e c o l ô n i a de E. canis em neutrófilo de cão com infecção experimental

F o r m a e s q u i z o g ô n i c a de H. canis em cão c o m i n f e c ç ã o natural. E s f r e g a ç o p o r a p o s i ç ã o de f r a g m e n t o de f í g a d o

Duas formas esquizogônicas de H. canis em cão com infecção natural. Esfregaço por apo-s i ç ã o de f r a g m e n t o de f í g a d o

M a c r o e s q u i z o n t e s de H. canis c o n t e n d o macrome- r o z o í t o e m c é l u l a do s i s t e m a r e t í c u l o endotelial de cão com infecção natural, Esfregaço por aposição de fragmento de intestino (ileo)

(12)

89 90 91 Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17.

Macroesquizonte de H. canis contendo 5 macro-merozoítos em uma célula e 1 merozoíto livre, em um cão com infecção natural. Esfregaço por aposição de fragmento de intestino (íleo)

Microesquizonte de H. canis contendo microme-rozoítos em célula de um cão com infecção na-tural. Esfregaço por aposição de fragmento de intestino (íleo)

M i c r o e s q u i z o n t e de H. canis c o n t e n d o m u i t o s m i c r o m e r o z o í t o s em um cão c o m i n f e c ç ã o experimental. Corte histológico de baço

(13)

16 22 26 28 32 38 Q U A D R O 2. Q U A D R O 3. Q U A D R O 4. Q U A D R O 5. Q U A D R O 6. Q U A D R O 7.

Espécie de

Hepatozoon

em cães domésticos (Famí-lia Canidae) na África

Espécies de

Hepatozoon

em cães domésticos (Famí-lia Canidae) na E u r o p a

Espécie de

Hepatozoon

em cães domésticos (Famí-lia Canidae) na A m é r i c a

Espécies de

Hepatozoon

em chacais (Família Cani-dae) na Ásia, África e América

Espécies de

Hepatozoon

em membros da Família Ca-nidade Felidae na Ásia, Europa e Oceânia

Espécies de

Hepatozoon

em membros da Família Hyaenidae na África

(14)

xiii 42

48

50 71 92 94 96 99 102 QUADRO 8. Q U A D R O 9 . QUADRO 10. Q U A D R O 11. QUADRO 12. QUADRO 13. QUADRO 14. QUADRO 15. QUADRO 16.

Espécies de

Hepatozoon

em membros da Família Pro-cyonidae na América

Espécies de

Hepatozoon

em membros da Família Vi-verridae na Ásia e África

Espécie de

Hepatozoon

em membros da Família Mus-telidae na América

Prevalência do

H. canis

em

C. familiaris

proceden-tes de diferenproceden-tes Estados do BraSil

Registros das mensurações de gametócitos das espe-cies de

Hepatozoon,

descritas em

C. familiaris

Registros das medidas de gametócitos das espé-cies de

Hepatozoon

observadas em outros carnivoros

Registros referentes às diferentes formas evoluti-vas das espéCies de

Hepatozoon

encontradas em C.

familiaris

Registros referentes às diferentes formas evoluti-vas das espécies de

Hepatozoon

encontradas em ou-tros carnívoros

Espécies de

Hepatozoon

em roedores da Europa Cen-tral e do Sul

(15)

quios até mamíferos, sendo mais comuns em poiquilotérmicos que

em homeotérmicos.

Nos diferentes grupos de hemogregarinas, a fase

espo-rogônica pode ocorrer em carrapatos, ácaros, culicídeos,

flebo-tomídeos, triaflebo-tomídeos, glossinídeos, piolhos e pulgas (BAAL,

1970). Nestes artrópodes, o desenvolvimento se faz na luz

in-testinal, parede do intestino, hemocele ou ovário, com

produ-ção de esporozoítos.

O processo de multiplicação no hospedeiro vertebrado

se faz por esquizogonia em diferentes tipos celulares dos

ór-gãos internos, especialmente células do sistema retículo

endote-lial, epiteliais e parenquimatosas.

Em mamíferos, todas as formas periféricas são

(16)

mono-nucleares e/ou polimorfomono-nucleares são os tipos celulares para-sitados com as formas sexuadas.

O gênero Hepatozoon foi proposto por MILLER (1908) pa-ra o papa-rasito intpa-raleucocítico de pa-ratos bpa-rancos (Rattus

norve-gicus Berkennhout, 1769), H. perniciosus (= Hepatozoon

mu-ris (Balfour, 1905)), cujo ciclo esquizogônico ocorre no fígado

do hospedeiro envolvido.

Hepatozoon canis foi observado pela primeira vez em

cães nascidos em Assam, Índia, por BENTLEY (1904) e descrito por JAMES (1905) em cães da mesma região. Posteriormente foi identificado em canídeos de outras regiões da Ásia, África, Eu-ropa e Américas.

No Brasil, no início do mês de setembro de 1976, du-rante experimentos com hemoparasitos de cães transmitidos por carrapatos, na Área de Parasitologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, H. canis foi diagnosticado em leucóci-tos polimorfonucleares de uma cadela procedente da periferia da cidade do Rio de Janeiro (Massard, 1979).

Com o objetivo de melhor conhecer este parasito, foi iniciada, a partir daquela data, a pesquisa para estabelecer a ocorrência e prevalência desta parasitose em nosso meio, ence-tando-se paralelamente a revisão do gênero em membros da ordem Carnivora e respectiva distribuição geográfica, bem como ten-tar esclarecer alguns aspectos do ciclo de vida do parasito.

(17)

ordem Carnivora, os dados obtidos a respeito da distribuição mundial desses agentes patogênicos, da ocorrência de hospedei-ros domésticos e silvestres naturalmente infectados, e de ten-tativas de determinação dos carrapatos transmissores, extrai-dos de trabalhos publicaextrai-dos desde 1905 até a presente época, são apresentados os Quadros 1 - 10 e as Figs. 1 - 7.

Estas informações representam o estado atual dos co-nhecimentos sobre a hepatozoonose de carnívoros.

(18)

Localização, Estrutura e Ciclo Biológico

Muitos gametócitos intracelulares foram observados em leucócitos polimorfonucleares e em leucócitos transi-cionais e mononucleares. Também foram vistas umas pou-cas formas extracelulares e gametócitos envolvidos por uma cápsula. Mensurações: - Gametócitos 8,0-10,0 x 4,0-5,0 microns. Núcleos 2,0-3,0 microns.

Foram observados uns poucos gametócitos intracelulares em leucócitos polimorfonucleares e raras formas extrace-lulares. Os gametócitos eram envolvidos por uma cápsu-la. Em preparação fresca, parasito recém-liberado de leucócito mostrou lento movimento vermicular. A infecção estava associada à anemia. Em 4 casos, infecção inter-corrente com embriões de filaria; em um cão, em associa-ção com

Babesia canis

(Piana & Galli-Galério, 1895).

Todos os cãezinhos abandonados estavam infectados e 25% mostravam alta parasitose. Além de gametócitos encapsu-lados albergados por leucócitos polimorfonucleares ha-via numerosos corpos nús arredondados (9,0µ) ou ovais (12,0x8,0µ) em tamanho aproximadamente o mesmo daque-les dentro da cápsula. As formas nuas abundam em leucó-citos monucleares na medula óssea, e em menor extensão no fígado e baço, porém muito raras no sangue periféri-co. Estas formas são destinadas a desenvolver os game-tócitos encapsulados. Os estádios de desenvolvimento de esquizontes (? microesquizontes) na medula óssea me-dindo até 48µ de diâmetro têm sido vistos albergando pelo menos 30 esporozoítos (=micromerozoítos). O pro-cesso de esporogonia ocorre em ninfas e adultos de

Rhi-picephalus sanguineus

Latreille, 1829. A liberação dos vermículos móveis das células do hospedeiro vertebrado tem lugar no lúmen intestinal e é seguida pela invasão das células epiteliais do intestino. Fissão dos vermí-culos originais, conjugação de vermívermí-culos aparentemente semelhantes e o resultado da fissão foi observado. A con-jugação da origem a um rápido crescimento do oocisto. As fases de desenvolvimento seguintes aparecem na cavidade do corpo dos carrapatos adultos que tinham iniciado a infecção no estado ninfal. Muitos oocistos grandes fo-ram vistos albergando numerosos esporocistos, os quais podem ser liberados. O exame cuidadoso destes carrapa-Gênero e Espécie

Leucocytozoon sp.

Bentley, 1905

Hepatozoon canis

(James, 1905) Sinonimias:

Leucocytozoon canis

James, 1905

Haemogregarina c a -

nis

(James, 1905)

Leucocytogregarina

canis (James, 1905)

Leucocytozoon ben-

tleyi (Adie, 1906)

Leucocytozoon canis

James, 1905

QUADRO 1. Espécies

de Hepatozoon

em cães domésticos (Família e u r o p é i a .

(19)

Canis familiaris L.

Cão doméstico

Domestic dog

Muitos casos Índia

(Assam)

Bentley (1905a, b)

C. familiaris

6 entre 45 Índia

(Assam)

James (1905a, b)

C. familiaris

Enzoótico entre Índia "vira-latas" (Madras)

Christophers (1906,1907,1912)

(20)

Q U A D R O 1. (Cont.)

Leucocytozoon ca-

nis

James, 1905

Leucocytozoon ca-

nis

James, 1905

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

tos nunca revelou a presença de esporozoítos nas glan-dulas salivares e ovários. Por conseguinte, conclui-se que a infecção dos cães resulta da ingestão de carrapa-tos adulcarrapa-tos. Experimencarrapa-tos cuidadosamente planejados mos-traram que a larva alimentada em cães infectados falhou em ser infectada. Ninfas alimentadas em cães infectados tornaram-se infectadas e oocistos oompletamente maduros apareceram na cavidade do corpo de carrapatos adultos. Adultos limpos quando da alimentação em cães infectados tornaram-se infectados, porém não foram vistos oocistos completamente maduros.

Uma considerável proporção de leucócitos polimorfonu-cleares albergavam gametócitos medindo 11-12,0µ x 4,2-5,2µ. Muitos poucos corpos semelhantes a cisto aparece-ram livres no plasma. Estava presente uma acentuada eo-sinofilia. Um cão com sarna vermelha e em precário esta-do de saúde foi exposto a carrapato

(Ixodes,

Latreille, 1795(?)) em um canil, com a esperança de que os ectopa-rasitos pudessem tornar-se infectados. Subsequentemente foi verificado que os parasitos poderiam ser detectados no conteúdo intestinal dos carrapatos. Uma cadela apa-rentemente livre de parasitos e seus dois cãezinhos fo-raro expostos aos carrapatos. Após o intervalo de 67 dias um cãozinho estava doente, mostrando hipertermia e edema submaxilar.

WENYON (1906) confirmou o diagnostico de GERRARD (1906) e estabeleceu que 3% dos leucócitos polimorfonucleares estavam parasitados.

WENYGN (1910), revendo as observações de BENTLEY (1905) e JAMES (1905), sugeriu que o nome genérico

Leucocyto-zoon

fosse substituído por

Hepatozoon

Miller, 1908. Após a ingestão de carrapatos

(R. sanguineus) adultos

infectados com

H. canis,

os esporozoítos são liberados dos esporocistos no trato alimentar do canino. Daí eles migram para o baço e medula óssea e penetram em células mononucleares. Macroesquizontes são produzidos dando origem de 1 a 6, usualmente 3 macromerozoítos, os quais têm 15µ de comprimento bem como, um corpo residual Ne-nhuma evidência foi encontrada se o ciclo assexuado po-de ou não se repetir inpo-definidamente. Macromerozoitos liberados invadem outras células mononucleares e vão Gênero e Espécie Localização, Estrutura e Ciclo Biológico

(21)

C. familiaris

2 entre 4 Malásia

(Perak) Gerrard (1906)

C. familiaris

C. familiaris

Exame de esfre- Malásia gaços sanguíneos (Perak)

Exames de esfre- gaços sangüíneos

Malásia

Wenyon (1906)

Wenyon (1910)

C. familiaris

110 cães de to- Iraque das as idades (Bagdad) infectados

(22)

Localização, Estrutura e Ciclo Biológioo

formar um número muito grande de microesquizontes e um corpo residual. Os merozoítos destinados a se desen-volver em gametócitos, invadem leucócitos. Os macro e mi-croesquizontes maduros têm de 25 a 30µ de diâmetro. Os carrrapatos R. sanguineus, usados para os estudos fo-ram obtidos de cães naturalmente infectados por H. ca-nis. Embora os estádios iniciais de esporogonia descri-tos por CHRISTOPHERS (1912) não tenham sido visdescri-tos por WENYON (1911), ele mencionou que podia ter visto oocine-tos passando através da parede intestinal após conjuga-Ção dentro dos tecidos do carrapato. Descreveu o apareci-mento de pequenos oocistos do lado de fora da parede do intestino encaixados nos tecidos adjacentes. Eles cres-ciam de tamanho até 100µ de diâmetro, e neles foram vis-tos esporoblasvis-tos e entre 30 e 50 esporocisvis-tos com apro-ximadamente 15 a 16µ de comprimento. Cada esporocisto contém 16 esporozoítos de 14µ de comprimento. Não havia indício de esporozoítos livres na cavidade do corpo ou no intestino.

WENYON (1931) descreveu a transmissão de H. canis com emulsão de órgãos de carrapatos R. sanguineus infectados, originários de Bagdad. Uma emulsão de órgãos contendo es-porocistos foi usada para o teste. Infecção "per os" de 2 cães resultou no aparecimento de parasitos em leucóci-tos 50 dias após. Administração subcutânea da emulsão também foi bem sucedida. Parasitos foram encontrados pri-meiro em um cão no 35º dia e em outro no 37º dia. O pe-ríodo durante o qual os parasitos foram detectados no sangue periférico foi aproximadamente 10 semanas. Haemogregarina ca-

nis (James, 1905) Dois cães mostrando sintomas usualmente associados combabesiose foram encontrados infectados com gametócitos em leucócitos polimorfonucleares. Em um animal, mais de 70% dos neutrófilos estavam invadidos.

Haemogregarina ca- nis (James, 1905)

Gametócitos encapsulados eram comumente vistos em leu-cócitos polimorfonucleares e destes até 70% podem estar infectados. Infecção de células transicionais pode al-gumas vezes ocorrer. Movimento vermicular aparece no ci-tocisto. Uma hora após a coleta do sangue, vermículos a-longados comumente emergem dos citocistos e estão comple-tamente livres após 30 a 40 minutos. Esta manifestação também aparece no intestino dos carrapatos infectados. Em temperatura ambiente os vermículos mantidos em gota suspensa, mantem-se por 48 horas e em caixa de gelo por 72 horas.

Gênero e Espécie

(23)

C. familiaris 2 casos Índia

(Madras)

RAO (1922)

C. familiaris 3 cães adultos e 7% entre 200 cão vadios

Índia

(Madras)

(24)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

A ocorrência de esquizogonia na medula óssea, baço e fígado é reportada. Esquizontes maduros e em desenvolvi-mento ocorrem em células mononucleares. Formas livres também podem estar presentes, sendo frequentemente vis-tas na medula óssea e baço e em menor proporção no fíga-do. Trinta a quarenta merozoítos são liberados e inva-dem células mononucleares produzindo esquizontes. E tam-bém dada uma descrição de esquizontes maduros que produ-zem merozoítos destinados a desenvolver gametócitos após invadir leucócitos polimorfonucleares.

A inoculação de uma emulsão de carrapato R. sanguineus infectado em 2 cães susceptíveis produziu a doença, a qual terminou fatalmente 24 dias após em um e 43 dias após no outro. A inoculação de material esplênico puncio-nado de um cão infectado para cão susceptível foi posi-tiva. RAU (1925) disse que a esporogonia é completada no carrapato em aproximadamente 3 dias quando oocistos albergando esporocistos aparecem, perto do lúmen intes-tinal. Esta situação proporciona a possibilidade de que esporozoítos poderiam ser liberados no lúmen. Como prova carrapatos parcialmente ingurgitados foram removidos de um cão infectado e colocados em tubos por 4 dias. A in-festação de dois cãezinhos susceptíveis com estes car-rapatos resultou no aparecimento do parasito no sangue periférico de um cão após 16 dias e em outro após 21 dias. O último animal mostrou um razoável número de para-sito até sua morte.

Cães de raça nativos e introduzidos são afetados e apre-sentam febre, anorexia, inquietação, anemia, emaciação progressiva, cansaço e uma taxa de mortalidade de 90%. Pa-ralisia lombar foi observada em um cão de 6 meses de ida-de, o qual morreu. Tratamento com antimônio, compostos arsenicais e quinina falharam na cura da doença. Sulfato de quinina associado a "Solu Stibum" foi reportado como proporcionando uma cura completa em um cão.

Exames de esfregaços sangüíneos evidenciaram o parasito. Os cães afetados desenvolveram um curso subagudo da doen-ça o que inclui febre, anorexia e emaciação geral. Parasitemia em esfregaços sangüíneos extremamente baixa. Mensurações: Cápsula: 11,9-12,3µ x 4,2-5,4µ; Gametócitos: 11,3-11,9µ x 3,9-3,9-5,0µ; R. sanguineus é às vezes a-bundante na Ilha de Singapura. Na Malásia não é ainda Q U A D R O 1. (Cont.)

P a r a s i t o Gênero e Espécie

(25)

Rahimuddin (1942) Chaudhury (1943) Laird (1959) Índia (Madras) Índia (Madras) Malásia (Singapura) 8 entre 9 casos de morte Enzoótico 3 casos

C. familiaris

H o s p e d e i r o Autor (es)

Nome Zoológico

e Vulgar Número de casos P a í s

(26)

Iocalização, Estrutura e Ciclo Biológioo

conhecido se os carrapatos referidos são R. sanguineus ou a espécie Rhipicephalus secundus

Feldman Muhsam

(=Rhipicephalus turanicus

Pomerantsev, 1940).

Em 8 cães de 2 meses a 7 anos de idade e em 4 animais as-sociados com microfilárias foram vistos em gametócitos neutrófilos mononucleares e polifornucleares enquanto uns poucos apareciam extracelulares. Mensurações: Citocis-tos: 9,5-12,0 x 4,0-6,0µ; GametóciCitocis-tos:10,0-12,0 x 6,0-4,0µ. Um grau variável de anemia e leucocitose foi observado na maioria dos animais. Três cães mostraram sinais clíni-cos de hepatozoonose. Um deles desenvolveu a forma sub-aguda da doença, conforme descreveu RAU (1925) e alberga-va infecção intercorrente de dirofilariose, outro apre-sentou leves sintomas, enquanto o último estava caído e paraplégico. Nenhum caso de

Babesia

foi observado. To-dos os cães foram trataTo-dos com cloranfenicol, ampicilina, terramicina, aureomicina e compostos vitamínicos. Sete animais recuperaram enquanto o que sofria de dirofilario-se morreu. Todos os cães estavam infestados com carrapa-tos, porém a espécie não foi mencionada.

Um animal sacrificado devido à sarna demodécica intratá-vel apresentou alterações hepáticas consistindo de peque-nas áreas de necrose focal associada com

H. canis.

Esqui-zontes também foram observados no linfonodo pré-escapu-lar. Os outros dois animais morreram com síndrome clíni-ca lembrando cinomose, embora não tenha sido possível confirmar este diagnóstico histopatologicamente, nem com outra doença intercorrente. Assim a hepatozoonose pode ter sido a causa da morte destes animais. Nestes dois casos o fígado também estava afetado com áreas de necro-se de coagulação e infiltração de linfócitos e macrófa-gos. As alterações esplênicas consistiam de zonas multi-focais de necrose e hiperplasia das células retículo en-doteliais. Havia muitos esquizontes presentes no fígado e baço em associação com as áreas de necrose. Outros as-pectos patológicos foram pneumonia intersticial e leve miocardite intersticial. Um esquizonte foi observado em células endotelial do pulmão. Em outros órgãos incluindo o sistema nervoso central, nada foi encontrado.

Foi reportado o resultado de necrópsias de cães no perío-do de 1968-1973. Alguns animais infectaperío-dos mostraram si-nais de hepatozoonose, porém, tinham morrido de doenças intercorrentes. Gênero e Espécie

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Hepatozoon sp.

Klopfer, Neumann & Nobel, 1974. Q U A D R O 1. (Cont.) P a r a s i t o

(27)

Carlos, Atienza & Cabiles (1971)

Novilla, Kwapien & Peneyra (1977)

Klopfer, Neuman & Nohel (1974) Filipinas _ (Rizal) Filipinas (Queron) Israel (Bet- Dagan) 8 casos 3 casos 6 entre 908

C. familiaris

H o s p e d e i r o A u t o r (es) Nome Zoológico e Vulgar Núme ro de c a s o s País

(28)

Parasitos foram vistos no sangue periférico, órgãos pa-renquimatosos e medula óssea. No sangue periférico ti-nham situação intraleucocítica e nos órgãos quase sempre extracelular. Mensurações: Gametócitos em esfregaços san-güíneos. 7,81-9,94 x 4,26-5,68µ; Núcleo: 2,84-3,55 x 2,48-3,55µ; espessura da parede do cisto: 0,71-1,42µ; Gametóci-tos nos esfregaços de baço: 8,52-9,23 x 4,26;µ Núcleo: 3,55-4,26 x 2,48-3,55µ.

Gametócitos em leucócitos polimorfonucleares. Esquizogo-nia observada em células do sistema retículo endotelial, em células de órgãos parenquimatosos e na medula óssea. Sintomas clínicos de hepatozoonose lembrando leishmanio-se. Rhipicephalus turanicus é o vetor regional. Citocis-tos ingeridos por carrapaCitocis-tos liberam vermículos que inva-dem as células epiteliais do intestino, de onde resulta gametogonia dando aparecimento a um oocineto. Este inva-de a cavidainva-de do corpo para formar o oocisto que aumenta-de tamanho para albergar esporoblastos, os quais, por sua vez, mantêm esporocistos. Afirmou que pode ocorrer transmissão transovariana.

Gametócitos (10,5 x 5,0µ) inclusos em uma cápsula ocor-reram no sangue periférico. Parasitos extracelulares fo-ram vistos em esfregaços de sangue, baço e medula óssea. Gênero e Espécie

Leucocytogregari-na canis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Leucocytogregari-

na canis

(James, 1905) Q U A D R O 1. (Cont.) P a r a s i t o

(29)

H o s p e d e i r o Autor (es)

Nome Zoológico

e V u l g a r

C. familiaris

Número de casos 15 de 151 20 entre 900 11 entre 190 País U.R.S.S. (Tur- questão Rus- so)

U.R.S.S.

(Uzbe-quistão) Vietname (Ton quim)

Yakimof f & Scho- khor (1917)

Tukhmanyan (1958, 1961)

Mathis & Léger (1909, 1911)

(30)

Citocistos (9,5x6,0-7,0µ) em leucócitos. Em um cão foram encontrados no baço e medula óssea e em outro somente na medula óssea.

Um a 15% dos leucócitos do sangue periférico estavam parasitados por citocistos (12,5;x 6,0µ; cápsula 0,5µ de espessura). A infecção estava associada a uma pronunciada eosonofilia. Gametócitos foram encontrados em leucócitos polimorfonucleares.

Foram encontrados gametócitos em leucócitos polimorfonucleares de esfregaços sanguíneos.

Leucócitos polimorfonucleares albergavam gametócitos (9,0-10,0 x 4,5-5,5µ). Também foram vistas formas ex-tracelulares. Os animais tinham uma alta infestação de carrapatos e piolhos. Os quadros sangüíneos destes ani-mais mostraram uma anemia secundária com diminuição das células vermelhas e da percentagem de hemoglobina e hipercromasia, neutropenia, pronunciada eosinofilia e também uma redução na percentagem de linfócitos e monó-citos.

Citocistos albergando gametócitos (11,0-9,0µ) com nú- cleo (7,6µ em diâmetro) apareceram em leucócitos. MARTO- GLIO (1913) foi de opinião que os parasitos dos cães na Etiópia diferem morfologicamente de Hepatozoon canis (James, 1905) e lembra o parasito Haemogregarina rotun-

data,

Patton, 1910 do chacal,

Canis aureus L.

Citocistos foram encontrados em cães associados a sintomas semelhantes à cinomose. Transmissões experimentais com carrapatos não lograram êxito. Contudo, em três experimentos que foram feitos, a infecção foi causada através da transferência de pulgas para cães não infectados.

Em esfregaços sangüíneos foram vistos citocistos intracelulares em leucócitos mononucleares bem como parasitos extracelulares. LEGER acreditou haver a infecção de H. canis associada a H. chattoni Leger, 1912 descri-ta em hienas da mesma região.

Gênero e Espécie

Haemogregarina ca-

nis (James, 1905)

Haemogregarina ca-

nis

(James, 1905)

Haemogregarina ca-

nis

(James, 1905)

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Leucocytogregarina

rotundata canis

fa-miliaris Martoglio,

1913

Hepatozoon canis

(James, 1905)

Haemogregarina

ca-nis (James, 1905) e

Haemogregarina

cha-ttoni Leger (1912)

QUADRO 2. E s p é c i e s de

Hepatozoon

em cães d o m é s t i c o s (Família

(31)

Sergent, Sergent & Senevet (1912)

Lebouef et Ringen- bach (1910)

Malbrant, Bayron & Rapin (1939) " Hindawy (1951) Martoglio (1913) Danks (1931) Leger (1912b) P a í s Argélia (Argel) Congo (Braz- zaville) Chade (N 'Dejame-na=Fort Lamy) Egito (Cairo) Etiópia (Asmara) Quênia (Nairo- bi) Mali (Bamaco) (=Haut-Senegal e Niger) Números de casos 2 em 356 Um único caso Um úmico caso 21 casos Observações es-porádicas Infecção natu-ral e experi-mental 2 entre 114 Nome Zoológico e Vulgar

C. familiaris

A u t o r (es) H o s p e d e i r o

(32)

Q U A D R O 2. (Cont.) Gênero e Espécie Leucocy togregari- na canis (James, 1905) Hepatozoon canis (James, 1905) Hepatozoon canis James (1905)

Um cão mostrou, anemia, febre, diarréia e emaciação, mor- rendo após um período de 14 dias de doença. Em esfrega- ços sangüíneos apareceram citocistos (8,0-12,0µ x 4,5- 6,0µ) em leucócitos mononucleares e polimorfonucleares bem como formas vermiculares livres. Esquizontes foram encontrados na medula óssea, baço e fígado. Segundo POR-TER, é bem provável que as diversas leucocitogregarinas, agora com nomes específicos separados e ocorrendo no cão, gato, rato, camundongo, lebre, coelho e esquilo de palmeira, são realmente simplesmente variedades da espé- cie primeiramente descrita, L. canis James, 1905.

Gametócitos abrigados por neutrófilos, que podiam estar ao mesmo tempo infectados com Ehrlichia canis (Donatien & Lestoquard, 1935). Infecções mistas de H. canis e Ba-besia canis (Plana & Galli-Valerio, 1895) não eram inco-muns.

Vinte cães albergavam H. canis. Destes, 3 sofriam de Ba-besia canis, 3 casos complicados respectivamente com cinomose, um outro suspeito de infecção viral e adenos- sarcoma pulmonar. E mais 2 outros suspeitos de infec- ção viral.

Estudos histopatológicos revelaram grande variação na natureza das lesões e no número de parasitos presentes. Lesões no baço variaram de mediana a severa necrose, in- filtração neutrofílica e algumas vezes atrofia da polpa branca e vermelha. Algumas vezes linfadenite associada a perilinfadenite, pulmonite média a extensa e edema al- veolar. Uma mediana a severa hepatite claramente indica que a hepatozoonose pode ter um curso patogênico. Trofo- zoítos, macroesquizontes albergando até 4 macromerozoí- tos apareceram em células do S.R.E. Miocárdio mostrou uma infiltração intersticial de células mononucleares nas quais esquizontes estavam presentes.

Uns poucos esquizontes foram encontrados em associação com infiltração mononuclear no espaço perivascular do cérebro e meninges de 2 cães. Gametócitos foram vistos dentro de leucócitos nos sinusoídes e vasos sangüíneos. Espécimens da medula óssea e músculos esqueléticos não foram avaliados.

Tentativas de transmissão de Hepatozoon sp. do chacal (Canis mesomelas Schreber) para vários cães resultaram

negativas.

Ninfas de R. sanguineus foram alimentadas em um chacal naturalmente infectado que albergava infecção microscó- p a r a s i t o

(33)

A u t o r (es)

Porter (1918)

Neitz & Thomas (1938)

Neitz (1939)

Mc Cully, Bas- son, Bigalke, De Vos & Young (1975) Pais África do Sul (Johannesburgo) África do Sul ( "Kruger Natio- nal Park" ) África do Sul ( "Kruger Na- tional Park) Número de casos Um único caso 14 entre 40 Endémico 20 casos examina-dos Nome Zoológico e Vulgar

C. familiaris

H o s p e d e i r o

(34)

Localizaçao, Estrutura e Ciclo Biológico

picamente visível no sangue. Os adultos provenientes destas ninfas foram alimentados em 2 cães jovens e coletados 7 a 10 dias mais tarde. No exame dos carrapatos foram encontrados, na hemolinfa esporoblastos e esporo- zoítos. Dois cães receberam carrapatos inteiros e mace-rados "per os"; porém somente um mostrou a presença de um único gametócito 34 dias após. Uma suspensão de tr i- turado de carrapatos foi administrada "per os" a um cão e via subcutânea a outro, porém nenhum deles mos-trou qualquer evidência de sucesso na transmissão. Cametócitos em leucócitos,

Gametócitos em leuoócitos (11,36-12,78 x 4,97-7,81µ; nú- cleo: 4,97-8,25 x 3,91-5,68µ; membrana capsular: 0,3- 0,9µ de espessura) apareceram em leucócitos mononucleares. Parasitos extracelulares na medula ó s s e a : 4,97 x 4,26µ e núcleo 2,48 x 4,26µ. Gênero e Espécie P a r a s i t o Q U A D R O 2. (Cont.) Haemogregarina ca- nis (James, 1905) Haemogregarina ca- nis (James, 1905)

(35)

H o s p e d e i r o A u t o r (es) Nome Zoológioo e Vulgar Número de casos P a í s Kleine (1910)

Yakimoff & Kohl- Yakimoff (1911b) Tanzânia Tunísia (Tunis) Esporádico 1 entre 207

C. familiaris

(36)

Gametócitos (10,0-12,5 x 4,0-6,0µ) vistos em leucóci- tos mononuclares. Infecção associado com Filaria im- mitis (=Dirofilaria immitis (Leidy, 1856)).

Gametócitos em leucócitos. Nenhuma evidência de babe-siose em nenhum dos animais.

A morte de um cão pode ter sido devida à hepatozoono-se, visto que, gametócitos intraleucocíticos foram en-contrados no sangue periférico. Não foram encontra-dos esquizontes nos órgãos.

Um cão com acentuada emaciação e fraqueza foi admiti-do no Instituto em Sête, apresentanadmiti-do depilação auri- cular difusa e periorbital e infartamento dos linfo-nodos. Esfregaços de sangue, de punção hepática e raspado de pele falharam para evidenciar Leishmania Ross, 1903, porém, revelaram grande número de gametó- citos intraleucocíticos. Testes subsequentes, mostraram acentuada anemia, hiperleucocitose e 80% dos leu-cócitos infectados. Foi aplicada uma série de inje-ções repetidas com penicilina, estreptomicina, fener- gan e nivaquim. Este tratamento foi continuado por aproximadamente, 14 dias, seguido por uma série de injeções de nivaquine e rhodopraequin. O cão mostrou acentuada melhora embora com parasitemia leucocíti-ca de 86%.

Poucas semanas mais tarde o progresso era ainda assim excelente. A depilação regrediu e a infecção dos leucócitos era sonante 1%. Após intervalo de 2 meses, leishmaniose típica foi observada compreenden- do depilação, ulceração, infartamento de linfonodos, edema do tecido subcutâneo e opacidade da córnea. Medicação com Astiban - Rhodia foi feita porém sem eficácia. Os sintomas se agravaram e o animal morreu.

Gametócitos encapsulados (5,0-15,0 x 2,0-8,0µ).

Gametócitos intraleucocíticos (11,0 x 5,5µ) foram vis-tos em esfregaços de sangue, baço, fígado, pulmão e rins. Esquizontes e merozoítos apareceram na medula óssea e nos outros órgãos mencionados, exceto rins e pulmão. Clinicamente o cão mostrou febre anorexia, ec- Gênero e Espécie Haemogregarina ca- nis (James, 1905) Le ucocytogregarina canis (James, 1905) Hepatozoon canis (James, 1905) Hepatozoon canis Haemogregarina ca- nis (James, 1905) Hepatozoon canis (James, 1905) Q U A D R O 3. E s p é c i e s de H e p a t o z o o n e m c ã e s d o m é s t i c o s (Família P a r a s i t o

(37)

C. familiaris

1 único caso 1 único caso Itália (Nono) Portugal (Lis-boa) Basile (1911) leitão (1945) H o s p e d e i r o _{A u t o r ( e s )} Nome Zoológico e Vulgar

C. familiaris

Número de casos 1 entre 20 1 entre 16 1 entre 22 1 único caso P a í s Franca (Ilha Córsega) U.R.S.S. (Criméia) França (Marse- lha) França (Sète Hérault) Léger (1918)

Yakimoff & Rasté- gaïeff (1927) Joyeux, Sautet & Cabassu (1937)

Rioux, Golvan & Houin (1964)

(38)

P a r a s i t o Gênero e Espécie LocalizaÇão, Estrutura e Ciclo Biológico

zema cutâneo, progressiva emaciação e morte. A presen- ça de esquizontes no sangue periférico foi observa-da pela primeira vez.

(39)

H o s p e d e i r o _{A u t o r (es)} Nome Zoológioo

e Vulgar

Número de

(40)

localização, Estrutura e Ciclo Biológico

Ao estudar Ehrlichia canis referiu a associação deste parasito com H. canis e Babesia canis.

De 1 a 60% dos neutrófilos estavam parasitados por ga-metócitos, em 3 cães doentes de diferentes regiões no Estado do Texas, e afastados do "Aransas National Wildli fe Refuge" onde se conhece a ocorrência de coites (Ca-nis latrans Say) infectados com Hepatozoon. Após a admis-são dos cães à clínica do College of Veterinary Medici- ne, Texas A & M University, foi observado que eles a-presentavam febre irregular e intermitente, anorexia, emaciação, letargia, linfoadenopatia, leucocitose, dor e fraqueza muscu!ar generalizada.

Foram feitas radiografias dos três cães. Dois deles ti-nham uma nova proliferação óssea no periósteo das vér- tebras, íleo, costelas e do esqueleto apendicular pro- ximal do carpo e tarsos. No terceiro cão os achados ra- diográficos consistiram em recente filariose, pneumonia, bem como leve displasia da bacia, porém nenhuma nova proliferação óssea foi observada. Um dos dois cães com reação perióstea e o terceiro, sofriam de dirofilariose e foram tratados com êxito com "tiacetarsamide so- dium" e "dithiazamine iodide". O terceiro cão foi tam- bém tratado para sarna demodécica.

Não houve evidência que o tratamento com aquelas dro- gas específicas fosse satisfatório, embora o uso de corticosteróides, aspirina e agentes antimicrobianos fosse acompanhado por melhoras clínicas. Os períodos de convalescência para os cães 1, 2 e 3 foram aproximadamente 12, 11 e 9 meses respectivamente. Esfregaços sangüíneos preparados ao final destes períodos ainda revelaram a presença de gametócitos nos neutrófilos. Os investigadores concluíram que embora nova prolifera-ção óssea não tenha sido até então observada para in-fecções com H. canis, o raro achado radiográfico encon-trado nos 3 casos foi tão semelhante que eles conside- raram ser associado c o m a infecção.

Gênero e Espécie Hepatozoon canis (James, 1905) Hepatozoon canis (James, 1905) P a r a s i t o Q U A D R O 4. E s p é c i e s de H e p a t o z o o n e m cães d o m é s t i c o s ( F a m í l i a

(41)

H o s p e d e i r o A u t o r (es) Nome Zoológico e Vulgar

C. familiaris

Número de casos Apenas mencionou o parasito 3 casos P a í s

Aruba (Ilha Ho- landesa)

U. S. A. (Texas)

Bool & Sutmöller (1957)

Craig, Smallwood, Knauer & Mc. Grath

(42)

Citocistos localizados em leucócitos de tipos incertos foram denonstrados no sangue periférico. Vermículos li-vres não foram vistos. O menor tamanho e a forma menos alongada dos gametócitos e o fato de sua multiplicação assexuada ter lugar no baço e na medula óssea foram as razões apresentadas para criar a nova espécie.

Parasitos medindo: 10,1-13,0 x 4,3-6,3µ foram demons- trados nos esfregaços de baço. Alguns estavam em leucó- citos munonucleares e outros apresentavam um citocis- to distinto.

Um chacal mantido em cativeiro por muitos meses apre-sentou paraplegia de causa desconhecida. Exame dos es-fregaços de sangue demonstrou a presença de parasitos em leucocitos mononucleares. O chacal morreu apresentando congestão do fígado, alterações no baço e pul- mões, hiperemia da pélvis renal, moderada tumefação dos linfonodos e medula óssea marcadamente avermelhada. Os parasitos mostraram-se mais frequentes em esfrega- ços de medula óssea, menos frequentes no baço, raros no fígado e linfonodos, e ausentes no pulmão e rins. Citocistos (9,94-12,07 x 5,68-7,10µ) e formas livres (11,34-12,78 x 5,48-5,68µ) foram vistos em esfregaços de sangue. Muitos cistos (possivelmente esquizontes) medindo 36,42 x 31,24µ e 42,04 x 34,08µ).

Gametócitos (10,4 x 4,0µ) com núcleo (3,7 x 2,7µ) fo-ram observados em leucócitos mononucleares. Em mais de 203 leucócitos examinados, 12 estavam parasitados. Gametócitos vistos em leucócitos.

Gametócitos vistos em leucócitos.

Medula óssea demonstrando esquizontes, gametócitos e várias lesões. Músculos esqueléticos altamente parasitados com esquizontes. Miosite focal invariavelmente severa. Nestes locais, infiltração de células redondas Gênero e Espécie

Leucocytogregari- na rotundata Pat- ton, 1910

Haemogregarina ca-nis adustis Nuttall, 1910 Haemogregarina ca-nis (James, 1905) Leucocytogregarina sp. Rodhain et al., 1913 Hepatozoon sp. Brock-lesby & Vidler, 1965 Hepatozoon sp. Brock-lesby & Vidler, 1965

Hepatozoon sp. Bas-son et al., 1971

QUADRO 5. Espécies de Hepatozoon em chacais (Família Canidae)

(43)

H o s p e d e i r o

A u t o r (es)

Patton (1910)

Nuttall (1910)

Yakimoff & Kohl- Yakimof f (1911a) Norte Zoológico e Vulgar Canis aureus L. Chacal dourado Asiatic jackal.

Canis adustis Sun- dervall Chacal do flanco listrado, Side-storped jackal C. adustis Número de casos 2 entre 15 Um único caso Um único caso Pais Índia (Madras) Rodésia (Fort Hill) Tunísia (Tunis) Rodhain, Pons, Van Denbranden e Bequart (1913) Brocklesby & Vidler (1965) Brocklesby & Vidler (1965) Basson, Mc Cully, Kruger, Van Nie- kerk) Young, De Vos, Keep and Ebe-des (1971) Zaire Quênia (Muguga) Quênia (Muguga) Africa do Sul ( "Kruger National park" ) 5 casos Um único caso Um único caso 3 casos C. adustis C. adustis Canis mesomelas Schreber

Chacal do dorso pre- to

Black-backed jackal C. mesomelas

(44)

P a r a s i t o

localização, Estrutura e Ciclo Biológico e resíduos nucleares presentes.

Foram vistos muitos microesquizontes adjacentes dentro de vasos sangüíeos dos músculos. Somente gametó- citos foram observados no miocárdio. O pulmão severa- ramente parasitado e demonstrando lesões. Reações mi- crogranulomatosas focais disseminadas apareceram no fígado, porém nenhum parasito foi visto.

Em exame microscópico de cortes de tecido cardíaco de um coiote, foram observados esquizontes dentro de fibras musculares e vasos sangüíneos adjacentes. Me-diram 21,0-4,0µm x 20,0-28,0µm com 31-47 merozoítos. Foram também observadas numerosas microfilárias de Dirofilaria immitis. Acreditaram ser este o primeiro caso de hepatozoonose reportada em Canidae no Hemis- fério Oeste. Admitiram ser uma infecção acidental de Hepatozoon procyonis Richards, 1961 em C. latrans em virtude da alta prevalência da infecção em quatis da mesma área estudada (87%, 14 entre 16 animais exami-nados do "Aransas National Wildlife Refuge").

Gênero e Espécie

Hepatozoon sp. Davis et al., 1978

(45)

H o s p e d e i r o _{A u t o r (es)} Nome Zoológico e Vulgar Número de casos País

Canis latrans Say Coiote,

Prairie wolf

1 entre 10 E.U.A. (Texas) Davis, Robinson & Craig (1978)

(46)

Parasitos não foram vistos no sangue periférico, baço e linfonodos. Esquizontes localizados no miocárdio, pa-recendo estar situados no lúmen capilar. Duas formas de esquizontes são mencionadas: uma albergando rose-tas periféricas de formações semelhantes a merozoítos e a outra cheia delas, paracendo assim uma estrutura semelhante a cisto.

À necropsia de uma gata siamêsa proveniente de Oahu, H a v a i , apresentando como sinais clínicos progressiva perda de peso, glossite ulcerativa, anorexia e febre intermitentes, anemia progressiva e corrimento nasal e ocular seroso, foram encontrados muitos parasitos u-nicelulares em forma de charuto extra e intracelular-mente em macrófagos em áreas do sistema porta (7,0 10,0 x 2,0µ). Como tentativa o parasito foi identifica-do como pertencente ao gênero

Hepatozoon. As

pesqui-sas cuidadopesqui-sas da medula óssea e cortes de outros tecidos falharam, não revelando nenhum microrganismo em nenhum outro órgão senão o fígado.

Gametócitos em leucócitos do sangue periférico.

Gametócitos em leucócitos do sangue periférico. Gênero e Espécie

Hepatozoon felis

(Patton, 1908) Sinonímia:

Haemogregarina

felis domesticae

(Patton, 1908)

Hepatozoon felis

domesticae (

Pat- ton 1908)

Hepatozoon sp.

Klopfer et al., 1973

Hepatozoon sp.

Ewing, 1977

Hepatozoon sp.

Hamerton, 1929

Hepatozoon sp.

Ross, 1912

QUADRO 6. Espécies de

Hepatozoon

em membros da Família Felidae.

P a r a s i t o Localização, Estrutura e Ciclo Biológico

Gametócitos em leucócitos polimorfonucleares do sangue periférico.

(47)

Nome Zoológico e Vulgar Felis catus Gato doméstico Domestic cat F. catus F. catus Felis bengalensis Kerr Gato de bengala Bengala cat Panthera leo L.

Leão

Lion Número de casos 9 entre 374 36 entre 100 Um único caso Um único caso Um único caso P a i s Índia (Ma- tiras) Israel (Bet =Dagan) Havaí (Oahu) Inglaterra ( "London- Zoo- logical Gar- den" ) Quênia A u t o r (es) Patton (1908) (citado por N u t t a l (1910)

Klopfer, Nobel & Neumann (1973)

Ewing (1977)

Hamerton (1929) (citado por Key- mer, 1971)

Ross., 1912 (citado por Keymer, 1971)

(48)

Muitos poucos gametócitos, 8,0-10,0µ de comprimento albergados por leucócitos polimorfonucleares. Formas livres, foram vistas. No miocárdio foram observados es-quizontes e trofozoítos. Aparentemente os trofozoitos parasitavam células endoteliais dos vasos sangüíneos do miocárdio, porém as células hospedeiras dos esquizontes não puderam ser identificadas.

Gametócitos foram observados em monócitos, porém nunca em leucócitos polimorfonucleares. Eles eram maiores que 10,0µ e frequentemente mostravam uma extremidade final estreita em forma de gancho.

Organismo foram observados principalmente na parede de capilares do miocárdio, músculos esqueléticos e pulmões.

Estádios maturos e imaturos de esquizontes estavam P. leo presentes nos pulmões, miocárdio e músculos esque- léticos onde tinham localização subendotelial. Os maio-res esquizontes foram vistos no coração, pulmões e musculatura esquelética e mediram respectivamente 49,0 x 48,0µ; 58,0 x 48,0µ e 48,0 x 39,0µ.

Fez uma nota sobre alguns parasitos e doenças impor-tantes que ocorrem em leões do "Kruger National Park". Reportou que inespecíficos

Hepatozoon

sp. têm sido encontrados em vários animais do "Kruger Park", incluin-do leão, hiena e gueparincluin-do. Conclui que a hepatozoonose pode contribuir na mortalidade estacional de hienas e outros carnívoros durante o final do inverno e início da primavera na região Skukuza do "Kruger Park".

Gametócitos muito raramente vistos em esfregaços finos de sangue. Alguns estavam livres e outros parasitando leucócitos linfócitos e polimorfonucleares.

Gênero e Espécie

Hepatozoon

sp. Bro- cklesby & Vidler, 1963

Hepatozoon sp.

Krampitz et al., 1968

Hepatozoon sp.

Bas-son et al., 1968 Hepatozoon sp. Bas-son et al., 1971 Mc Cully et al., 1975

Hepatozoon sp.

Brocklesby & Vidler, 1963 P a r a s i t o Q U A D R O 6. (Cont.)

(49)

H o s p e d e i r o A u t o r (es) Nome Zoológico e Vulgar Número de c a s o s Um único caso 27 de 56 4 c a s o s Um único caso P a í s Quênia (Muguga) Tanzânia ( "Se- rengeti Na- tional") África do Sul ( "Kruger National Park") África do Sul ("Kruger Natio- nal Park" ) África do Sul ( "Kruger Natio- ah Park") Quênia (Mugu- ga ) Brocklesby & Vidler (1963) Krampitz, Sachs, Schaller & Schin- dler (1968).

Basson, Mc Cully, Van Niekerk & Bigalke, 1968 (citado por Basson et al., 1971) Basson, Mc Cully Kruger, Van Nie- kerk, Young De Vos, Keep & Ebe- der (1971). Mc Cully, Basson Bigalke, De vos & Young (1975). Young (1975) Brocklesby & Vidler (1963) P. leo P. leo P. leo P. leo P. leo Panthera pardus L. Leopardo Ieopard

(50)

Esfregaços sangüíneos foram preparados de meia a uma hora após a morte. Gametócitos foram principalmente vistos em neutrófilos e em menor número em linfóci-tos. Em esfregaços por impressão de linfonodos mesen-téricos, foram vistos estádios extracelulares e in-tralinfocíticos. A estrutura destes parasitos foi ba-sicamente semelhante a àquela observada nos parasi-tos do sangue circulante. Mensurações dos parasiparasi-tos: Cápsula 8,5-10,25 x 3,5-5,0µ; gametócitos intraneu- trofílicos 6,25,13,0 x 4,2-9,6µ; núcleo 2,5-8,0 x 1,75-7,25µ. Nenhum esquizonte foi visto no fígado, me-dula óssea, rins, linfonodos e musculatura esqueléti- ca. Estavam porém presentes no miocárdio e pulmões. Trofozoítos e microesquizontes em desenvolvimento eram razoalmente frequentes nas paredes dos capilares do miocárdio. Pequeno número de merozoítos li-vres também foi observado.

Microesquizontes em fase de desenvolvimento foram encontrados no miocárdio.

Esquizontes também foram encontrados dentro de vasos sangüíneos do tecido adiposo.

Gênero e Espécie

Hepatozoon sp.

Key mer 1964, 1971

Hepatozoon sp. Mc

Cully et al., 1975

Hepatozoon sp.

Bas-son et al., 1971 Mc Cully et al., 1975 P a r a s i t o Q U A D R O 6. (Cont.)

(51)

Mc Cully, Basson, Bigalke, De Vos & Young (1975).

Basson, Mc Cully, Kruger, Van Nie- kerk, Young, De Vos, Keep & Ebe- des (1971).

Mc Cully, Basson, Bigalke, De Vos & Young (1975). África do Sul ( "Kruger Na- tional Park") África do Sul ( "Kruger Na- tional Park" ) Um único caso 2 casos

P. pardus

Acinomyx jubatus

Schreber Guepardo Cheetah H o s p e d e i r o _{A u t o r (es)} Nome Zoológico e Vulgar

P. pardus

Número de casos Um único caso P a í s Zâmbia (Luan- gwa) Keymer (1964, (1971)

(52)

LocalizaÇão, Estrutura e Ciclo Biológico

Gametócitos possuem uma cápsula e aparecem em leucó- citos mononucleares. Mensurações : Gametócitos: 8,0x 6,0µ; Núcleo: 3,0µ.

Gametócitos ocorrem em leucócitos polimorfonuclares porém não em eosinófilos e têm 5,0-10,0µ de compri-monto. A estrutura variou consideravelmente e apa-receu como pequenas formas lembrando

Toxoplasma ou

como parasito alongado com uma extremidade final curvada.

Uma excelente descrição é feita do ciclo de vida que inclui a reprodução de trofozoítos, macro e mi-cromerozoítos, e gametócitos. O desenvolvimento foi observado em diferentes órgãos dos quais os pul-mões, miocárdio e músculos esqueléticos, foram sí-tios de maior eleição. A resposta de células do SRE que servem como células hospedeiras do parasito, e a infiltração relativamente difusa de células mono-nucleares com abundância de fragmentos mono-nucleares fo-ram algumas vezes vistas nos músculos esqueléticos e miocárdio.

Trofozoítos e esquizontes desenvolveram nas células do hospedeiro dentro da parede e ao longo do curso de vasos sangüíneos. A rutura de microesquizontes poderia resultar na liberação de micromerozoitos no sangue circulante, permitindo então a invasão dos leucócitos e o desenvolvimento em gametócitos. Leucó- citos parasitados aparecem especialmente nos vasos sangüíneos dos músculos esqueléticos e pulmões e em menor número nos outros órgãos. G a m e t ó c i t o s encontrados em esfregaços de sangue periférico não mos-tratam nenhuma evidência de dimorfismo sexual. Esqui- zonte em cortes histológicos variaram em forma e ta-manho. Mensurações: microesquizontes nos músculos esqueléticos: 55,0 x 46,0µ; no miocárdio: 48,0 x 36,0µ e nos pulmões: 48,0 x 44,0µ. O maior esquizonte albergava merozoítos maduros e mediu 74,0 x 43,0µ. A média em tamanho dos merozoítos foi 14,0 x

4,8µ.

Um macroesquizonte contendo um único macromerozoíto medindo 24,0 x 4,8µ foi encontrado em um linfonodo. Gênero e Espécie

Hepatozoon chattoni

(Leger, 1912)

Haemogregarina chat-

toni

Leger, 1912

Hepatozoon sp.

Kram-pitz et al., 1968

Hepatozoon sp.

Bas-son et al., 1971; Mc Cully et al., 1975 P a r a s i t o

(53)

H o s p e d e i r o Nome Zoológico e Vulgar Crocuta crocuta Erxleben Hiena manchada Spotted hyaena C. crocuta C. crocuta Número de casos Um único caso 4 entre 9 8 casos

País

Mali (Bamaeo) (=Haut Sené- gal e Niger) Tanzânia ( "Se- rengeti Na- tional Park" ) África do Sul ( "Kruger Na- tional Park" ) A u t o r (es) Leger (1912a) Krampitz, Sachs, Schaller, & Schindler (1968) Basson, Mc Cully, Kruger, Van Nie- kerk, Young, De Vos, Keep & Ebe-des, 1971).

Mc Cully, Basson, Bigalke, De Vos

(54)

P a r a s i t o

Gênero e Espécie Localização, Estrutura e Ciclo Biológico

Estádios da fase esporogônica do ciclo de vida do

Hepatozoon

sp. foram encontrados na hemolinfa em esfregaços preparados de 20 fêmeas parcialmente in- gurgitadas de

Rhipicephalus simus

Koch 1844, cole- tadas de hienas. Eles estavam ausentes em

R. sangui-

neus

e Haemaphysalis leachi

Adoiun, 1827, coletados do mesmo lugar. De acordo com THEILER (1962) a hiena e os 3 carrapatos acima mencionados têm distri- buição comum no Sul do Saara, na África.

(55)

Autor (es) H o s p e d e i r o

Nome Zoológico

(56)

QUADRO 8. Espécies de Hepatozoon em membros da Família Procyonidae.

Hepatozoon procyo- nis Richards, 1961

Foram preparados esfregaços sangüíneos de 248 quatis e de fragmentos de miocárdio e baço de somente 8 destes animais. 1 a 2% dos leucócitos mononucleares a brigavam gametócitos, cada um dos quais envolto por uma cápsula que na maioria dos casos tinha um prolon- gamento estreito e recurvado em uma das extremidades. Gametócitos têm estrutura em forma de salsicha. Além do citoplasma, a extremidade do gametócitos através da ponta recurvada da cápsula, tinha um corpo corado em laranja.

O cisto sem a projeção recurvada mediu 5,4 x 10,9µ; o gametócito 4,3 x 9,5µ e o núcleo 3,8 x 7,0µ. Esquizo- cisto de tamanho médio 50,0 x 85,0µ, com uma parede cística situada dentro do tecido do miocárdio. N u m e r o s o s merozoítos e m desenvolvimento (acima d e 200) es tavam n a maioria localizados perife-

ricamente em contraste com a parede, a qual continha um grande centro residual vermelho-rosado, em cortes corados por hematoxilina e Giemsa. Grupos de gametó- citos em desenvolvimento foram observados no miocár- dio.

RICHARDS (1961) mencionou que se tivesse maior varie- dade de fragmentos de tecidos, melhor resultado so-bre o comportamento do parasito teria sido possível. Todavia é interessante notar que o parasito não cau-sou danos a seus hospedeiros e nem mesmo aos 8 quatis que tinham infecção intercorrente com Trypanosoma

cruzi Chagas, 1909.

Gametócitos, no sangue circulante, foram encontrados em monócitos e raramente em neutrófilos ou livres, a-través da técnica de concentração de leucócitos. Nun-ca foram detectados em exames microscópicos de roti-na. Foram encontrados gametócitos em microgranulomas do miocárdio e musculatura esquelética (principalmen-te língua e diafragma). Esquizon(principalmen-tes foram encontra-dos no músculo esquelético e em trabéculas esplêni-cas. Esquizontes desenvolvidos (31,2 ± 7,8 x 22,7 ± 5,5µ) foram encontrados em fibras musculares. Gametócitos em menócitos circulantes mediram 7,5 ± 0,5 x 3,9 ± 0,4µ e possuíam características morfoló-gicas de girino.

Não foi observada nenhuma lesão característica da in-fecção por Hepatozoon. Macerado e cortes de carrapa-P a r a s i t o

(57)

P. lotor 57 entre 65 U.S.A. (Texas)

Clark, Robinson, Weishuhn, Galvin & Horvath (1973) H o s p e d e i r o _Autor(es) Nome Zoológico e Vulgar Número d e casos P a í s Richards (1961) U.S.A. (Geórgia) 51 entre 248 Procyon lotor L. Quati Raccoon

(58)

P a r a s i t o

Gênero e Espécie

Hepatozoon procyo- nis Richards, 1961

tos Amblyomma americanum (L. 1758) encontrados em quatis e de Dermacentor variabilis (Say, 1821) não re- velaram oocistos característicos de Hepatozoon. A pesquisa de ectoparasitos nos ninhos resultou negativa.

Um quati sadio foi adquirido para estudos biológicos sobre uma cepa de Besnoitia sp. Henry, 1913 adaptada a camundongo. Isto envolveu uma inoculação intraperi-toneal de um número extremamente grande de microrga-nismos. Após transcorridos 3 meses o quati foi sacri-ficado. Esfregaços sangüíneos e cortes de coração, pul-mão, fígado e baço foram preparados porém não foi en-contrado Besnoi tia.

Em esfregaços sangüíneos preparados quando o quati foi adquirido e em cortes do miocárdio, foram encon-trados respectivamente gametócitos em menócitos e es-quizontes no miocárdio. Os gametócitos possuíam uma cápsula distinta com uma cauda recurvada como descre-veu RICHARDS (1961). Mensurações:

comprimento da cápsula com cauda recurvada: 11,7 (10,0- 1 2 , 5 µ ) ;

comprimemto da cápsula sem cauda recurvada: 8,2 (7,5-8 , 7 µ ) ; largura da Cápsula: 3,7 (2,9-4,2µ); comprimento do vermículo: 5,5 (4,6-6,6µ); largura do vermículo: 2,5 (2,1-2,9µ); comprimento do núcleo: 3,5 (2,9-4,6µ); largura do núcleo: 2,3 (1,7-2,9µ).

Esquizontes somente foram vistos em cortes histológi-cos do miocárdio porém não no baço, fígado e pulmão. A medula óssea não foi examinada. Foram observados mi-croesquizontes muito jovens a maduros nos quais micro-merozoítos pareciam ter escapado. Macroesquizon-tes não foram encontrados. Esquizocistos estavam mer-gulhados em uma membrana limitada, que tinha 1,5µ de espessura. Estádios maduros possuíam um grande corpo central, rodeado por merozoítos individuais. O corpo residual era constituído de um número extremamente grande de grânulos. O número de microesquizontes pe-los esquizontes foi superior a 100 mediram 7,7-10,0µ. Estudos histológicos revelaram um miocardite focal ativa porém os esquizocistos somente foram vistos em dois locais.

(59)

H o s p e d e i r o A u t o r (es) País Panamá (Pacora) Schneider (1968) Número de casos Um único caso Nome Zoológico e Vulgar Procyon cancrivo- rus panamensis

(Goldman) Quati

panamense

Raccoon

(60)

QUADRO 8. (Cont.)

P a r a s i t o

Em esfregaços sangüíneos encontraram gametócitos in-tracelulares em monócitos semelhantes aos descritos

por RICHARDS (1961). Gênero e Espécie

Hepatozoon procyo-

nis,

Richards 1961

(61)

H o s p e d e i r o A u t o r (es) Massard & Massard (1978) País Brasil (Esta-do (Esta-do Rio de Janeiro) Número de casos Um único caso Nome Zoológico e Vulgar P. cancrivorus (Goldman) Quati Raccoon

(62)

Gametócitos em 5% dos neutrófilos maturos e imaturos porém ausentes em monócitos, linfócitos, eosinófilos e mastócitos. Mensurações: Cápsula: 10,5-12,5µ (média

11,5) x 4,0-6,5µ (média 5,2µ); Gametócitos: 8,3-12,1µ (média 10,7) x 3,2-5,5µ (média 4,8µ); Núcleo: 2,9-5,6µ (média 4,0µ) x 2,3-3,8µ (média 3,1µ). Observações de LAIRD (1959) sobre o possível modo de transmissão fo-ram apresentadas em Tabela.

Um baixo nível de parasitemia foi observado. Gametóci- tos tinham localização intralinfocítica. Mensurações: Cápsula: 8,0 x 3,5µ; Gametócitos: 7,5 x 2,5Z ; Núcleo 3,25 x 2,5µ.

O hospedeiro estava infestado com H. leachii e R. san-guineus.

Gametócitos intraleucocíticos eram albergados por lin-fócitos e neutrófilos. Mensurações: Cápsula: 8,0-9,0 x 2,25-4,0µ. Formas intralinfocíticas: 5,5-8,5 x 2,25- 4,0µ. Formas intraneutrofílicas: 7,8 x 3,4µ. Núcleo 2,8 x 2,5µ. Poucos esquizontes foram vistos no fígado. Eles tinham uma parede cística clara, com diâmetro esti-mado em 11,0-13,0µ e continham núcleo em desenvolvi-mento com 1,0 x 2,5µ de tamanho. Em contraste o múscu-lo cardíaco albergava numerosos e grandes esquizontes de dois tipos que pareciam estar situados em vasos san-güíneos indiferenciados no tecido conjuntivo entre as fibras musculares. Um tipo de esquizonte, medindo a proximadamente 20,0-30,0µ em diâmetro continha em tor-no de 100-120 merozoítos escuros, núcleo de coloração quase negra com 2,0-3,0µ de tamanho, envolto por cito-plasma azulado escuro. O outro tipo mediu aproximada-mente 20,0-25,0µ em diâmetro. Estes esquizontes pare-ciam conter merozoítos maduros em número de 80-90 e situados ao redor de uma massa central de material re-sidual contendo finos grânulos. Nenhuma parede cística visível pode ser vista nos dois tipos de esquizontes do miocárdio, embora em maioria eles dessem a impres-são de estar rodeados por uma delicada membrana. Os hospedeiros estavam infestados com H. leachi e R. san-guineus.

Gênero e Espécie Hepatozoon canis (James, 1905)

Hepatozoon sp. Bro- cklesby & Vidler, 1963

Hepatozoon sp. Keymer, 1964

QUADRO 9. Espécies de Hepatozoon em membros da Família Viverridae.

(63)

P a í s Malásia (Cin- gapura) Quênia (Mugu- ga) Zâmbia (Luan- gwa) Laird (1959) Brocklesby & Vidler (1963) Keymer (1964) Número de casos 1 entre 34 Um único caso Um único caso Nome Zoológico e Vulgar

Paradoxurus

herma-phrodi tus

(Pallas) Civeta indiana das

palmeiras

Musang

Genetta tigrina

Schreber Geneta Large spotted genet

Genetta ( ?

tigri-na) rubiginosa Pu-

cheron

Geneta

Rusty spotted genet