Recrutamento e colonização de cirripédios Balanus trigonus em painéis
artificiais em águas estuarinas de Santos-SP, Brasil: um estudo de 45 meses.
Giordano, F.1; Borges, R. P.1; Santos, J. A. P.2; Rosso, S.3
1
Universidade Santa Cecília – Programa de Pós-Graduação em Sustentabilidade de Ecossistemas Marinhos
2
Universidade Santa Cecília – Faculdade de Ciências e Tecnologia – Biologia Marinha
3
Universidade de São Paulo - Depto. de Ecologia do Instituto de Biociências [email protected]
Os estudos sobre comunidades de organismos incrustantes de substratos artificiais – “fouling” – particularmente os de sucessão, revelaram que alguns desses animais apresentam características que os qualificam como oportunistas. Esse parece ser o caso de algumas cracas. O presente estudo buscou identificar as espécies de cirripédios que ocorreram na área final do estuário de Santos, bem como revelar características de sua ocorrência ao longo de um período de 45 meses em placas cerâmicas que compuseram duas abordagens distintas: avaliação da sucessão e do recrutamento. Os possíveis mecanismos que explicam essa ocorrência também foram investigados. Detectou-se apenas uma espécie de craca nas placas, Balanus trigonus, que apresentou nítida periodicidade. As ocorrências da espécie nas placas com avançado processo sucessional indicaram a existência de espaços liberados, passíveis de ocupação.
Palavras-chave
Balanus trigonus; “fouling”; recrutamento; sucessão ecológica; estuário; Santos
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Cirriped Balanus trigonus colonization and recruitment in artificial panels in
estuarine waters in Santos -SP, Brazil: a 45 months study
.Fouling community organisms studies, specially the successional ones, reveal that some animals appear to be opportunists. That’s the some barnacle’s case. The aim of this study is to identify outer Santos estuary cirripeds species and to reveal their occurrence characteristics through 45 months growing in ceramic tiles substract. The work was developed in two distinct fronts: succession evaluation and recruitment evaluation. Also, it was evaluated mechanisms that possibly explain species occurrence. Only one specie was found, Balanus trigonus, that clearly demonstrated periodicity. Its occurrence in long time succession tiles indicated the need of free space available to be occupied.
Keywords
Balanus trigonus; fouling; recruitment; ecological succession; Santos estuary
INTRODUÇÃO
Tradicionalmente estudos descritivos de sucessão primária e dinâmica temporal da comunidade são baseados no monitoramento da composição específica e da abundância das espécies em curto prazo e, mais raramente, médio ou longo prazos. Isso ocorre notadamente em trabalhos envolvendo organismos do fouling.
Alguns desses organismos apresentam-se com maior evidência nas comunidades de certas regiões, como é o caso de Balanus trigonus (Garcia & Salzwadel, 1995; Garcia & Moreno, 1998; Glasby, 2001).
Estudos realizados com B. trigonus caracterizaram-na como uma espécie oportunista, de ampla distribuição e sucessora inicial (Werner, 1967; Ayling, 1976; Chalmer, 1982; García & Moreno, 1998). Chalmer (1982) observou ainda, que a persistência dessa craca no processo sucessional era curta e que não apresentava capacidade de invadir comunidades em estágios mais avançados, o que foi contestado por outros autores (Garcia & Salzwadel, 1995; Garcia & Moreno, 1998). Walker et al. (2007) observaram dominância de Balanus sp. após mais de um ano de sucessão em recifes artificiais.
O padrão temporal do recrutamento de cracas pode variar de uma região para outra. Em geral nas áreas temperadas ocorre nítida sazonalidade (Cecere & Matarrese, 1983); em regiões tropicais ou subtropicais o recrutamento tende a ocorrer ao longo de todo o ano (Sutherland & Karlson, 1977; Silva et al., 1980; Chalmer, 1982; Omena et al., 1983; García & Moreno, 1998), embora haja relatos de sazonalidade em águas subtropicais (Brown & Swearingen, 1998).
Foi observado que os padrões de assentamento são, em parte, responsáveis pelo direcionamento do processo sucessional (Chalmer, 1982;). Porém, há muitas evidências de que o recrutamento deve ser tratado como um processo estocástico (Keough, 1983, Cowen & Sponaugle, 2009). A distribuição de larvas não ocorre da mesma forma em lugares distintos e isso tem influência na dinâmica das comunidades. Só que na quase totalidade dos estudos, não se tem informações a respeito dessa distribuição (Gaines et al., 1985).
Acompanhar o recrutamento e a sucessão ecológica por um período superior a um ano traz importantes informações sobre padrões que antes poderiam ser atribuídos ao aspecto puramente sazonal ou mesmo a simples acaso.
Neste trabalho, desenvolveu-se um estudo de médio-longo prazo (45 meses) sobre o recrutamento e a dinâmica da população de cirripédios em comunidades de invertebrados marinhos, em placas de "fouling" na região estuarina. Procurou-se elucidar Quais espécies de cirripédios ocorreram neste local durante a sucessão; quando se deu esta ocorrência; com que intensidade e quais são os mecanismos prováveis para se explicar essa ocorrência.
MATERIAIS E MÉTODOS
Dois conjuntos, cada um com quatro placas de cerâmica não vitrificada do tipo lajota colonial, com dimensões de 15 cm por 15 cm, foram montados em duas plataformas planas de PVC de 0,5 m2 conforme descrito por Rocha (1988). Os conjuntos foram submersos, presos ao Píer do Clube de Pesca, localizado na Ponta da Praia, entrada do estuário de Santos (SP).
As placas ficaram submersas a uma distância fixa de cerca de 0,5 metro acima do fundo. Os conjuntos foram montados com as faces a serem analisadas voltadas para baixo, de modo a evitar o recebimento de luz e o crescimento de algas. Deste modo o trabalho trata apenas dos seres heterótrofos.
Um cuidado importante foi o de suspender cada conjunto por um único cabo, permitindo a rotação da plataforma e dessa forma evitando o estabelecimento de gradientes que poderiam introduzir dependência adicional entre as quatro placas.
A imersão inicial se deu no meio do período de inverno de 1993. A partir daí as placas foram periodicamente retiradas a intervalos entre 20 e 40 dias para registro de dados, e devolvidas em seguida ao mar. No meio do outono de 1997 foi realizada a última leitura, totalizando 50 coletas de dados. No caso das placas destinadas ao recrutamento, estas foram sistematicamente raspadas e lavadas antes de retornar ao mar.
Os registros para posterior estimativa dos recobrimentos específicos foi realizado pelo método dos contatos. Para isso, utilizou-se um reticulado traçado sobre uma chapa transparente
acrílica delimitando 100 pontos regularmente espaçados, constituindo um elemento amostral quadrado de 11cm x 11 cm.
Para possibilitar análise de séries temporais, os valores de recobrimento foram padronizados para um intervalo de 30 dias por meio de interpolação.
RESULTADOS
Aparentemente não deve haver na área e no tempo transcorrido do trabalho, cirripédios capazes de recrutar no "fouling" e que sejam competidores à altura de Balanus trigonus – daí, essa espécie ter dominado e usufruído sozinha o próprio sucesso na exploração dos recursos quando eles se apresentaram. As Figuras 1 e 2 mostram a distribuição percentual de ocorrência desse cirripédio em 400 pontos analisados periodicamente, evidenciando quais foram os momentos de maior abundância nas 50 coletas.
Figura 1 – Ocorrência de Balanus trigonus de 08/1993 a 04/1997 : recrutamento e sucessão com dados originais, não interpolados.
O tratamento das séries de dados por filtragem do ruído através da média móvel de três pontos, indicou a ocorrência de uma leve tendência decrescente dos valores de recobrimento, tanto nas placas de recrutamento como nas de sucessão, como pode ser observado na Figura 2. Contudo, apenas a tendência na sucessão foi considerada significativa em análise da correlação de Spearman entre recobrimento filtrado e o tempo (Tabela 1).
Figura 2 – Série de dados interpolados, após remoção de ruído pela média móvel; à esquerda, recobrimento percentual nas placas de recrutamento; à direita, recobrimento percentual nas placas de sucessão.
Tabela 1 – Correlação de Spearman nas placas de recrutamento e sucessão.
Correlação N R p
Tempo x recrutamento 48 -0,281217 0,052838 Tempo x sucessão 47 -0,298849 0,041297
DISCUSSÃO
Banaigs & Wahl (1991) definem "fouling" como sendo a colonização de superfícies vivas ou não vivas por microorganismos, plantas ou animais sésseis em um fenômeno onipresente em ambientes marinhos. Um dos fatos comuns aos experimentos conduzidos sobre "fouling" empregando painéis é a breve duração destes, em geral não mais que doze meses (Relini, 1974). Uma nova dimensão de discussão pôde ser dada com este estudo de duração bem maior (45 meses).
Segundo Pawlick (1992) e Rodriguez et al. (1993), larvas de invertebrados marinhos bênticos freqüentemente requerem um caminho químico para recrutarem e se metamorfosearem. Podemos imaginar, portanto, que nas placas estudadas esse caminho químico naturalmente tenha sido fornecido pelas condições ambientais gerais e mais especificamente pelo substrato, seja ele biológico ou não. O fato das placas estarem protegidas dos raios de luz impediu que as algas fizessem parte deste tipo de comunidade.
Banaigs & Wahl (1991) definiram a intensidade da colonização pelo "fouling" em dada superfície como dependente de pelo menos três parâmetros principais:
1) Pressão do "fouling" local, que potencialmente é um produto do "pool" local de colonização e da "atividade biológica" das águas locais (temperatura, nutrientes iluminação).
2) Tempo de exposição da superfície considerada, a qual pode ser determinada pela longevidade de um organismo, em relação à freqüência média da perturbação física do substrato, abiótico ou biótico.
3) Propriedades físico-químicas de uma superfície não-viva (grau de aspereza e umidade do substrato, cor, toxicidade, etc.), ou viva (defesas "anti-fouling" de organismos).
No presente experimento sugere-se que os dois primeiros destes três parâmetros devam ter influenciado mais a intensidade do "fouling".
RECRUTAMENTO INTERPOLADO
Número das amostras
R e co b ri m e n to 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60 SUCESSÃO INTERPOLADA
Número das amostras
R e co b ri m e n to 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
A pressão do "fouling" local foi confirmada ao se comparar visualmente a fauna das placas com a das pilastras do píer. Via de regra mudanças da composição nas placas era acompanhada por mudanças também nas pilastras.
O tempo de exposição da superfície das placas a uma variedade de perturbações também pode ter influenciado a comunidade, sobretudo no caso de espécies que por serem mais volumosas estavam mais sujeitas às perturbações físicas. Esses efeitos foram reportados por Xavier et al. (2008), que relataram que a área perturbada exerce influência direta na estrutura da comunidade ao longo do seu desenvolvimento, bem como detectaram nítido favorecimento de espécies oportunistas.
O comportamento das larvas levando a agregações de indivíduos varia largamente entre os invertebrados marinhos sésseis. Em geral, larvas de espécies aclonais dispersam-se amplamente, porém na maioria das vezes isso se dá através de mecanismos comportamentais complexos que ocorrem antes ou durante o recrutamento (Jackson, 1985). Quanto ao recrutamento por espécies aclonias, como as cracas, percebeu-se um comportamento fortemente invasor de espaços vazios, revelados por intensos e breves picos de abundância.
Thiyagarajan et al. (2006) reforçaram a idéia do aproveitamento dos espaços vazios por B.
trigonus ao verificarem a grande influência de filmes de microorganismos na seleção de local
pelas larvas. Os biofilmes estão diretamente relacionados aos espaços liberados no substrato primário.
Segundo Sutherland & Karlson (1977), a seqüência de espécies em uma comunidade de ambiente marinho de substratos consolidados, depende da época do ano em que o processo se inicia apenas em ambientes onde a reprodução é marcadamente sazonal como é o caso de comunidades de clima temperado. Jackson (1977) estudando recifes de coral em clima tropical valorizou muito mais a estratégia de permanência das espécies na comunidade, sobretudo as coloniais, do que a suas estratégias de colonização.
Garcia & Moreno (1998) demonstraram que B. trigonus foi a espécie mais proeminente do "fouling" em trecho do litoral da Colômbia, apresentando grande recrutamento nos meses do final de inverno e início de primavera. De fato nos meses 24 (julho de 95) e 36 (julho de 96) observaram-se taxas de recobrimento de B. trigonus em torno de 30 a 40 %. Os dados presentes, no entanto, não apontam total concordância com as informações de Garcia & Moreno (op.cit.), sobretudo porque o maior pico de recrutamento de B. trigonus deu-se no 9º mês, no outono, portanto. O estudo daqueles autores demonstrou ainda que a orientação dos indivíduos recrutados não é aleatória havendo uma preferência em relação a corrente marítima. Não detectou-se no presente estudo essa orientação diferencial; embora não tenha sido registrada formalmente, a orientação das cracas nunca pareceu ser sistemática. Considerando que as correntes de maré no Canal de Santos são essencialmente unidirecionais (nos dois sentidos), não haver padrão definido de orientação dos indivíduos de cracas recrutados pode ser uma confirmação do efeito homogeneizante do fato da plataforma poder girar em torno de seu eixo central.
B. trigonus pode ser considerada oportunista, mantendo-se importante na comunidade em sucessão provavelmente ao se aproveitar, entre outras coisas, da dinâmica de espaços abertos. Os resultados obtidos mostram que a espécie está recrutando praticamente o ano todo, embora com aparente sazonalidade.
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