AGRADECIMENTOS
- A André Magnani Xavier de Lima pelo incentivo, compreensão e apoio desde o início do trabalho, muito obrigada!
- À Dra. Márcia C. M. Marques pela orientação, por me dar a oportunidade de trabalhar em seu laboratório e de realizar este trabalho;
- A minha família por estar sempre me apoiando e incentivando nos momentos mais difíceis, especialmente à minha querida irmã, minha eterna companheira que sempre me apoiou, principalmente neste momento final de monografia;
- Ao projeto SOLOBIOMA, especialmente ao Dr. Renato Marques, pelo auxílio financeiro que me deram durante todo o período de trabalho;
- À Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS) pelo suporte técnico e por permitir a realização do projeto na Reserva Natural Rio Cachoeira;
- A todos os funcionários da Reserva Natural Rio Cachoeira que não mediram esforços para me ajudar sempre que foi preciso, muito obrigada!
- Aos meus colegas de laboratório, especialmente à Fernanda C. Gil Cardoso, Victor P.
Zwiener, José Vicente e Kwok Chiu Cheung pela grande ajuda em campo;
- À Marília Borgo que me ajudou na identificação das plântulas, muito obrigada!
- A Dieter Liebisch, Carol Michelle e Jú “Ramones” por também me ajudarem na identificação das plantas;
- A todos os amigos e colegas de faculdade pela amizade e interesse pelo meu trabalho;
- A Ricardo Miranda Britez, Larissa Mellinger e Eliane Ceccon (UNAM) pelas sugestões ao projeto.
- Ao CNPq que, através do Programa Especial de Cooperação Internacional/PECI, me concedeu uma bolsa de estudos durante dois anos para a realização deste projeto;
SUMÁRIO
LISTA DE ILUSTRAÇÔES... iv
RESUMO... v
1 INTRODUÇÂO... 1
2 MATERIAL E MÉTODOS... 4
2.1 ÁREA DE ESTUDO... 4
2.2 BANCO DE SEMENTES E CHUVA DE SEMENTES... 8
2.3 ANÁLISES... 10
3 RESULTADOS... 10
4 DISCUSSÃO... 14
5 REFERÊNCIAS ... 18
6 ANEXO... 24
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
FIGURA 1 - MAPA DO BRASIL, LOCALIZANDO O ESTADO DO PARANÁ (a) E DESTACANDO A ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DE GUARAQUEÇABA NO ESTADO (b); MUNICÍPIOS DO LITORAL, DESTACANDO A RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA (c)...6
FIGURA 2 - MAPA DE VEGETAÇÃO DA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, DESTACANDO AS ÁREAS ESTUDADAS: PASTO ABANDONADO (A), ÁREA DE RESTAURAÇÃO FLORESTAL (B), FLORESTA IMATURA (C) E FLORESTA MADURA (D). ...7
FIGURA 3 - CROQUI DO EXPERIMENTO REALIZADO NAS QUATRO ÁREAS ESTUDADAS NA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR...9
FIGURA 4 - PARCELA PARA AVALIAÇÃO DO BANCO DE SEMENTES, RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR...9
FIGURA 5 - RECRUTAMENTO DE PLÂNTULAS (a e b: DENSIDADE, c e d: RIQUEZA) A PARTIR DO BANCO E CHUVA DE SEMENTES PARA O PERÍODO DE ESTUDOS NAS QUATRO ÁREAS DA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR. a E c: ESPÉCIES HERBÁCEAS, c e d: ESPÉCIES LENHOSAS P: PASTAGEM; RE:
RESTAURAÇÃO; FI: FLORESTA IMATURA; FM: FLORESTA MADURA...12
FIGURA 6 - VARIAÇÃO DA RAZÃO ENTRE CHUVA DE SEMENTES (CS) E BANCO DE SEMENTES (BS) NAS QUATRO ÁREAS DE ESTUDO DA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR. a: ESPÉCIES HERBÁCEAS b: ESPÉCIES LENHOSAS. CS/BS>1 INDICA MAIOR CONTRIBUIÇÃO DA CHUVA DE SEMENTES;
CS/BS<1 INDICA MAIOR CONTRIBUIÇÃO DO BANCO DE SEMENTES P: PASTAGEM; RE: RESTAURAÇÃO; FI:
FLORESTA IMATURA; FM: FLORESTA MADURA...12
FIGURA 7 - RECRUTAMENTO DE NOVOS INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES LENHOSAS NA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR a: BANCO DE SEMENTES E b: CHUVA DE SEMENTES...13
TABELA 1: RIQUEZA DE ESPÉCIES HERBÁCEAS E LENHOSAS NAS QUATRO ÁREAS ESTUDADAS NA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR....10
TABELA 2: VALORES MÉDIOS (+ ERRO PADRÃO) DAS ESPÉCIES HERBÁCEAS E LENHOSAS NO EXPERIMENTO SOBRE O EFEITO DA REMOÇÃO DA VEGETAÇÃO EM ÁREAS NA RESERVA NATURAL RIO CACHOEIRA, ANTONINA PR. ...13
ANEXO 1: RELAÇÃO DE ESPÉCIES ENCONTRADAS NAS QUATRO ÁREAS ESTUDADAS NA RESERVA NATURAL DO CACHOEIRA, ANTONINA PR. FV: FORMA DE VIDA, CT: CATEGORIA SUCESSIONAL, DT:
DENSIDADE TOTAL, HB: HERBÁCEA, LE: LENHOSA, P: PIONEIRA, NP: NÃO PIONEIRA, * EXÓTICA, CS:
CHUVA DE SEMENTES, BS: BANCO DE SEMENTES, SV: CONTROLE SEM VEGETAÇÃO E CV: CONTROLE COM VEGETAÇÃO. ...24
Resumo
A Floresta Atlântica encontra-se extremamente fragmentada e reduzida a manchas disjuntas nas regiões sul e sudeste do Brasil. Após um distúrbio na vegetação, a regeneração ocorre principalmente a partir da chegada recente de novos indivíduos pela chuva de sementes e banco de sementes. No presente trabalho, objetiva-se avaliar a importância da chuva de sementes e banco de sementes como fontes de propágulos para a regeneração da Floresta Atlântica na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR. De forma comparativa, o banco e a chuva de sementes foram avaliados em três áreas em diferentes estádios de regeneração (pasto recém abandonado, floresta imatura e floresta madura), além de uma área de restauração florestal (com três anos). Em cada área foram demarcadas dez transecções nas quais 4 parcelas de 0.5m x 0.5m foram posicionadas com uma distância de dez metros entre elas. Nas parcelas foram instalados os seguintes experimentos: a) Papel da chuva de sementes: exclusão do banco de sementes derramando 3 litros de água fervente no solo; b) Papel do banco de sementes: exclusão da chuva de sementes, parcela coberta por uma estrutura de arame e tela; c) Controle com retirada de plantas: retiradas a vegetação e a camada superficial do solo, para avaliar o efeito da retirada da vegetação; d) Controle sem retirada de plantas. As avaliações foram realizadas a cada quatro meses. As quatro áreas estudadas apresentaram um total de 950 indivíduos representantes de 94 espécies e 56 famílias. Do total, 77,5% dos indivíduos e 56,3% das espécies tinham hábito herbáceo, as demais representantes eram lenhosas. Nas parcelas de chuva de sementes, emergiram 192 plântulas de 35 espécies, já nas parcelas de banco de sementes foi observado um total de 319 plântulas de 33 espécies. A contribuição do banco de sementes e chuva de sementes apresentou diferença para densidade entre as quatro diferentes áreas e para as duas formas de vida estudadas. O banco de sementes contribuiu com um maior número de indivíduos no total. Este alto valor é decorrente da grande quantidade de indivíduos herbáceos presentes nas áreas de pastagem e restauração. Um número inferior foi encontrado para lenhosas nestas duas áreas iniciais de sucessão.
Apesar do banco de sementes ter apresentado um maior número de indivíduos no total, a chuva de sementes foi a principal via de regeneração na Floresta madura. A riqueza de espécies mostrou-se distinta entre as áreas quanto às duas formas de vida. Um maior número de herbáceas foi encontrado nas áreas iniciais enquanto que espécies lenhosas apresentaram um padrão inverso. Contudo, não foi encontrada diferença significativa para riqueza entre banco e chuva de sementes nas 4 áreas. A chuva e o banco de sementes apresentaram um padrão temporal semelhante para recrutamento de novos indivíduos lenhosos. Os resultados deste estudo demonstram que a regeneração natural na Reserva Natural Rio Cachoeira depende de diferentes vias de regeneração ao longo de uma sucessão florestal.
Enquanto o banco de sementes tem uma importante contribuição em áreas iniciais de sucessão, a chuva de sementes constitui a principal via de regeneração em áreas avançadas.
1 INTRODUÇÃO
A Floresta Atlântica é considerado um bioma com uma alta diversidade de espécies e níveis elevados de endemismo (Morellato & Haddad 2000). Apresenta uma variação decorrente principalmente das diferenças de solo e de posição de relevo, sendo exposta aos ventos úmidos que sopram do oceano em direção ao continente (Cardoso–Silva 1994). Distribui-se ao longo de quase toda a costa brasileira, porém tem sido reduzida significativamente devido, sobretudo, à ação antrópica, sendo substituída por agricultura diversificada, pastagens, além da extração madeireira (Roderjan & Kuniyoshi 1988).
Atualmente a Floresta Atlântica encontra-se extremamente fragmentada, restando apenas 7,5% de sua área original (Myers et al. 2000, Morellato & Haddad 2000) e seus principais remanescentes concentram-se nas regiões Sul e Sudeste do Brasil, recobrindo parte da Serra do Mar e da Serra da Mantiqueira, onde o processo de ocupação foi dificultado pelo relevo acidentado e pouca infra-estrutura de transporte (Capobianco 2001). Por esse motivo, é considerado um dos biomas mais ameaçados do planeta e prioritário para a conservação (Myers et al. 2000).
No litoral do Paraná são encontradas áreas extensas de remanescentes da Floresta Atlântica original e/ou de florestas secundárias que são representadas por florestas de encosta (Floresta Ombrófila Densa Alto Montana, Montana e Sub-Montana) e de planície (Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Aluvial) (Roderjan & Kuniyoshi 1988). Nos municípios de Antonina, Morretes e Paranaguá, litoral centro norte, encontra-se a Área de Proteção Ambiental (APA) de Guaraqueçaba a qual ocupa uma área de 346.000 ha (Roderjan & Kuniyoshi 1988) e contém o remanescente mais bem conservado da Floresta Atlântica no país, juntamente com o complexo Cananéia-Juréia, no Estado de São Paulo. Estes remanescentes são entremeados por pastagens e áreas de uso agrícola e muitos destes locais que já tiveram uso intenso foram abandonados, dando lugar a uma vegetação em processo de regeneração natural, passando por diferentes estádios sucessionais os quais tendem a formar florestas secundárias (Roderjan &
Kuniyoshi 1988).
A sucessão secundária é o processo de mudanças que se verifica nos ecossistemas após a destruição parcial da comunidade. Nesse processo, ocorre uma progressiva mudança na
composição florística da floresta, iniciada a partir de espécies pioneiras até espécies climácicas (Kageyama & Gandara 2003). A importância de fatores como a severidade do distúrbio, tamanho da clareira, competição entre espécies e padrão das fontes de sementes são importantes na determinação da sucessão secundária (Pakeman & Small 2005).
A regeneração ocorre numa escala espacial e temporal do ciclo de crescimento de uma floresta, podendo ter dois significados: (a) relação com restauração da biomassa e dos nutrientes (b) relação com a restauração da diversidade florística e da estrutura (Withmore 1991). Após um distúrbio na vegetação, a regeneração de muitas espécies se dá através da chegada de novos indivíduos pela chuva de sementes e pelo banco de sementes, fontes em potencial de novos propágulos para o recrutamento (Grombone-Guaratini & Rodrigues 2002). O termo chuva de sementes significa o fluxo de sementes provenientes de plantas reprodutivas e banco de sementes entende-se por sementes viáveis presentes no solo em estado de dormência ou não (Nathan &
Muller-Landau 2000). Aspectos do banco e da chuva de sementes permitem a avaliação do papel de populações arbóreas que podem se estabelecer após perturbações (Putz & Appanah 1987).
Uma melhor compreensão da dinâmica da chuva de sementes é importante para o manejo de reservas naturais, sendo a imigração de propágulos um processo fundamental que contribui para mudanças sucessionais em uma comunidade ecológica. Um conhecimento da chuva de sementes pode, em algumas circunstâncias, possibilitar um prognóstico da habilidade de ambientes perturbados de recuperar sua estrutura original por processos de colonização natural e sucessão (Jefferson & Usher 1989). Fatores como falha na reprodução dos indivíduos adultos, sobreposição de “seed shadows” de indivíduos próximos e uma entrada significativa de novos indivíduos provenientes de dispersão de longa distância interferem na chuva de sementes (Hardesty & Parker 2002). Entende-se por “seed shadow” a distribuição espacial das sementes dispersas ao redor da fonte (Janzen 1971 apud Willson 1993).
O período entre a dispersão das sementes e o estabelecimento das plântulas é o mais crítico do ciclo de vida da planta e onde a vulnerabilidade e as taxas de mortalidade são maiores (Swaine 1996). As sementes disponíveis para regeneração são influenciadas pelo padrão temporal de produção de sementes, pela dispersão, assim como a longevidade das mesmas (Young et al.
1987). A época de amadurecimento dos frutos deve coincidir com o período que apresenta melhores condições para o sucesso da dispersão e o estabelecimento das plântulas (Primack
1987), reduzindo assim a mortalidade e aumentando o sucesso reprodutivo da espécie (Marques 2002). Portanto, as espécies desenvolvem estratégias de regeneração, germinando logo após serem depositadas no solo ou permanecendo no solo por longo tempo constituindo o banco de sementes (Murdoch & Ellis 1993).
Nas florestas tropicais, a germinação logo após a dispersão ocorre geralmente em espécies do interior de florestas (secundárias ou clímax) (Hall & Swaine 1980), enquanto que a dormência está mais relacionada com sementes de espécies pioneiras (Vásquez-Yanes & Orozco-Segovia 1990). No entanto, se houver dormência nas espécies de interior de floresta, não somente a dispersão, mas também o atraso na germinação, devem definir o ritmo de emergência das plântulas (Marques 2002).
A participação do banco de sementes na dinâmica da floresta é relacionada com o grau de perturbação, porém nenhum ambiente é completamente inalterado, seja por ação antrópica ou pela queda de uma árvore em uma floresta primária. No entanto, a abertura de grandes clareiras em uma floresta ocorre esporadicamente e o intervalo de tempo em que esses distúrbios ocorrem geralmente excede o tempo em que as sementes persistem no solo (Thompson 1993). Nas florestas tropicais, as sementes possuem uma relativa ausência de dormência e curto período de vida devido à suscetibilidade destas aos ataques de fungos e outros riscos de mortalidade (Putz &
Appanah 1987).
A estrutura e a composição de uma comunidade de plantas influenciam na composição do banco de sementes (Grombone-Guaratini & Rodrigues 2002). O banco de sementes dos solos tropicais é, na sua maioria, constituído por ervas, arbustos e árvores pioneiras, que produzem sementes pequenas, sendo importante no estabelecimento de espécies após corte e queima da floresta (Baider et al. 1999). A riqueza e abundância de espécies presentes nos bancos de sementes oferecem informações sobre o potencial de regeneração apresentado por uma comunidade (Willians-Linera 1993).
O conhecimento dos mecanismos da sucessão secundária é crucial para entendermos a resposta da vegetação para uma perturbação e para estabelecer estratégias para o manejo e restauração de um ecossistema (Sarmiento et al. 2003). A meta de uma restauração é a de reconstituir um novo ecossistema o mais semelhante possível ao original, de modo a criar condições de biodiversidade renovável, em que as espécies regeneradas artificialmente tenham
condições de ser auto-sustentáveis, ou que sua reprodução seja garantida e a diversidade genética em suas populações possibilite a continuidade de evolução das espécies (Kageyama & Gandara 2003).
No entanto é possivel deixar que as árvores invadam naturalmente uma área que foi devastada (Zimmerman et al. 2000), sendo a regeneração natural uma estratégia efetiva para a restauração de florestas tropicais secundárias (Aide et al. 2000). O baixo custo de manutenção da regeneração natural faz desta estratégia uma opção em potencial, particularmente na recuperação de grandes áreas (Aide et al. 2000, Hooper et al. 2005). Desta forma, conhecer o potencial e a efetividade da chuva de sementes e do banco de sementes na regeneração é o primeiro passo para planos que visem o manejo de áreas devastadas.
A maioria dos estudos avalia a contribuição do banco e chuva de sementes contando sementes presentes em coletores ou coletando o banco de sementes para germinar em casas de vegetação. No presente estudo objetiva-se avaliar a importância da chuva de sementes e do banco de sementes como fontes de propágulos observando a regeneração em seu ambiente natural, na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina, PR. De forma comparativa, o banco e a chuva de sementes foram avaliados em três áreas em diferentes estádios de regeneração (pasto recém abandonado, floresta imatura e floresta madura), além de uma área de restauração florestal (com três anos). Especificamente, visa responder às seguintes perguntas: 1) Há diferença na densidade de plântulas oriundas da chuva de sementes e do banco de sementes entre as quatro áreas? 2) Há diferença na riqueza de espécies oriundas da chuva de sementes e do banco de sementes entre as áreas?
2 MATERIAL E MÉTODOS
2. 1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi desenvolvido na Reserva Natural do Rio Cachoeira (25º19´15” S e 45º42´24 W) (Figura 1), uma área de 8.600 ha localizada em Antonina, litoral do Estado do Paraná, e de propriedade da organização não-governamental Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS). A região da Reserva está inserida no grande domínio fitogeográfico da Floresta Ombrófila Densa onde são encontradas diferentes tipologias
vegetacionais, de acordo com a classificação de Veloso et. al. (1991): Floresta Ombrófila Densa nas sub-formações Submontana, de Terras Baixas e Aluvial, Formações Pioneiras de Influência Fluvial. Em cada uma dessas tipologias, têm-se ainda diferentes estádios sucessionais, em função do histórico de ocupação da área. O clima predominante na região segundo a classificação de Köeppen é o subtropical úmido mesotérmico (Cfa) sem estação seca definida e isento de geadas nas regiões serranas e chuvoso tropical sempre úmido Af(t) na planície. Os dados climáticos médios para um período de 25 anos mostram uma precipitação anual de 2218 mm e temperatura média de 21,21 oC. A altitude varia desde o nível do mar até aproximadamente 900m (Ferretti &
Britez 2006).
Nas áreas onde houve perturbação, é comum encontrar pastagens com criação de búfalos e áreas de uso agrícola entre os remanescentes de floresta, porém com o aumento da criação de áreas de preservação na região, alguns desses locais de uso intenso foram abandonados e encontram-se em um processo de regeneração natural (Ferretti & Britez 2006), resultando em locais com vegetação em diferentes estádios sucessionais.
Quatro áreas em diferentes estádios sucessionais foram escolhidas para a realização deste trabalho: um pasto abandonado, uma área onde houve restauração florestal em 2003 (12 meses antes do início do estudo), uma área de Floresta imatura e uma área de Floresta madura. As três primeiras áreas encontram-se em uma área de Floresta Ombrófila Densa Aluvial (0 a 50 m) e a área de Floresta madura situa-se em um ambiente de Floresta Ombrófila Densa Submontana (50 a 600 m). Podem ser caracterizadas da seguinte forma:
Pasto abandonado: esta área foi utilizada para implantação de pastagem de búfalos, seguindo a técnica de remoção da vegetação, mecanização do solo para retirada das raízes e introdução de forrageiras do gênero Brachiaria (Cheung, 2006). Em outubro de 2003 o gado foi retirado permitindo que a vegetação regenerasse naturalmente. No início do experimento eram encontrados arbustos da família Melastomataceae e Asteraceae, pequenas árvores da Família Myrtaceae, como as espécies Psidium guajava e Psidium cattleianum, além de uma densa cobertura herbácea.
Restauração florestal: esta área também foi utilizada para pastagem de búfalos, seguindo a mesma técnica já citada. No período de outubro - dezembro de 2003 foi realizado plantio (mecanizado, com estacas e manual) com mudas de espécies nativas, pelo programa de
restauração realizado pela SPVS. Este visa o retorno dos ambientes degradados, a condição de composição e funcionamento mais próximo ao que este tinha originalmente antes da perturbação, em um processo gradativo onde envolve a intervenção em diferentes níveis.
Floresta imatura: representa uma área de floresta secundária com estratificação mais ou menos definida e sub-bosque denso. É caracterizada pela ocorrência de espécies arbustivas e arbóreas pioneiras e secundárias, com riqueza de espécies ainda reduzida. O estrato arbustivo- herbáceo é bastante desenvolvido, dominado por espécies de Myrtaceae e Rubiaceae que por vezes formam densos agrupamentos. No local são encontradas espécies consideradas secundárias iniciais como Vochysia bifalcata, a qual é muito abundante.
Floresta madura: é uma floresta em bom estado de conservação e caracterizada por uma maior riqueza de espécies arbóreas quando comparada com as áreas anteriores, assim como uma maior diferenciação estrutural, apresentando características próximas da vegetação original.
a) b)
Figura 1. Mapa do Brasil, localizando o Estado do Paraná (a) e destacando a Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba no estado (b); municípios do litoral, destacando a Reserva Natural Rio Cachoeira (c).
Escala 1:600.000. FONTE: www.guaracap.com, adaptado.
c)
R. N. do Rio Cachoeira
Figura 2. Mapa de vegetação da Reserva Natural Rio Cachoeira, destacando as áreas estudadas:
pasto abandonado (A), área de restauração florestal (B), floresta imatura (C) e floresta madura (D).
Imagem cedida pelo LABSIG – SPVS.
2.2 BANCO DE SEMENTES E CHUVA DE SEMENTES
Em cada área foram demarcadas dez transecções paralelas com uma distância de dez metros entre si, dentro das quais quatro parcelas de 0.5m x 0.5m (uma para cada tratamento) foram posicionadas também com dez metros de distância (Figura 3).
Para avaliar a contribuição da chuva de sementes no recrutamento de plântulas, foram retiradas a vegetação e a camada superficial do solo (+ 1 cm) das parcelas e derramados aproximadamente três litros de água fervente no solo descoberto para eliminar as sementes presentes no local, segundo metodologia proposta por Benítez-Malvido et al. (2001). As sementes mais sensíveis morrem quando em contato com altas temperaturas e as mais resistentes sofrem quebra de dormência (Ceccon, com. pessoal). Após 5 dias este procedimento foi repetido para suprimir as sementes que pudessem ter germinado por quebra de dormência. Para analisar a contribuição do banco de sementes, também foram retiradas a vegetação e a camada superficial do solo; cada parcela foi coberta totalmente por uma estrutura em forma piramidal de arame com malha de 1 mm para evitar a queda de sementes dentro destas parcelas (Benítez-Malvido et al.
2001) (Figura 4). Além desses dois experimentos, dois controles, foram utilizados para verificar o efeito da remoção da vegetação. Em um controle foi retirada toda a vegetação da parcela e o outro foi mantido sem interferência. Cada tratamento teve um total de dez parcelas por área.
As plântulas presentes nas parcelas do controle foram marcadas para diferenciá-las das demais que emergiram até a primeira coleta de dados.
A cada quatro meses, no período de janeiro de 2005 a setembro de 2006, as plântulas presentes em todas as parcelas foram registradas e identificadas até o menor nível taxonômico possível. As fases de campo foram realizadas a cada quatro meses para que houvesse tempo das sementes germinarem e/ou se desenvolverem desde a fase de campo anterior, facilitando assim o processo de identificação. As espécies encontradas foram classificadas quanto à forma de vida como lenhosas (arbustivas e arbóreas) e herbáceas (epífitas, lianas e demais herbáceas terrestres) e também quanto à sua categoria sucessional como pioneiras e não pioneiras. Todos os indivíduos presentes nas parcelas foram coletados para identificação em laboratório. Esse procedimento foi realizado somente na última fase de campo para não influenciar nos resultados do experimento do efeito da remoção das plântulas durante o desenvolvimento do projeto.
Figura 3. Croqui do experimento realizado nas quatro áreas estudadas na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR.
Figura 4. Parcela para avaliação do banco de sementes, Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR.
2.3 ANÁLISES
Para avaliar se houve diferença na densidade e na riqueza de plântulas oriundas das duas vias de regeneração, nas quatro áreas, foi realizado um teste de independência (Zar 1999). A contribuição de cada via de regeneração foi avaliada calculando a razão (CS/BS) da densidade de plântulas entre as parcelas para avaliar a chuva de sementes (CS) e as parcelas para avaliar o banco de sementes (BS). Um teste t foi utilizado para verificar se a remoção da vegetação teve efeito no recrutamento de novos indivíduos (Zar 1999).
3 RESULTADOS
As quatro áreas estudadas apresentaram um total de 950 indivíduos representantes de 94 espécies e 56 famílias (Anexo 1). Do total, 82,2% dos indivíduos e 56,3% das espécies tinham hábito herbáceo, as demais representantes eram lenhosas. Observou-se uma maior riqueza de herbáceas nas áreas de pasto abandonado e restauração e mais espécies lenhosas nas áreas de floresta imatura e madura (Tabela 1). Foi encontrado um total de 22 espécies não pioneiras, sendo 19 delas observadas somente nas áreas de floresta imatura e madura; já as pioneiras foram representadas por 39 espécies e foram mais abundantes nas áreas de pastagem e restauração. As espécies pioneiras encontradas nas duas áreas iniciais não são as observadas nas áreas de floresta madura e imatura, assim como o inverso, com exceção de duas espécies de Coccocypselum spp.
que foram encontradas nas áreas de restauração e floresta imatura e também da espécie Psidium cattleianum, encontrada em todas as áreas com exceção da floresta madura (Anexo 1).
Tabela 1. Riqueza de espécies herbáceas e lenhosas nas quatro áreas estudadas na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR.
Pasto abandonado Restauração Floresta Imatura Floresta Madura
Herbáceas 22 20 16 6
Lenhosas 8 6 18 16
A família Melastomataceae foi a mais representativa, seguida de Myrtaceae e Rubiaceae.
A espécie que apresentou um maior número de indivíduos foi a herbácea Sida rhombifolia com 188 indivíduos presentes nas áreas de pastagem e restauração. As espécies Clidemia hirta, Diodia radula, Hydrocotile leucocephala, Coccocypselum sp.1, Sida glaziovii, Phillanthus niruri e Monstera adansonii também contribuíram com um grande número de indivíduos.
A densidade de plântulas recrutadas a partir do banco e da chuva de sementes foi diferenciada nas quatro áreas (Figura 5a e 5b). Para as espécies herbáceas, o banco de sementes foi proporcionalmente mais representativo na pastagem e floresta imatura que nas áreas de restauração e floresta madura (G =27,76, GL=3 e p<0,05). Para as espécies lenhosas, o banco de sementes foi representativo na pastagem, restauração e floresta imatura; já na floresta madura não foi observado nenhum indivíduo arbóreo ou arbustivo nessas parcelas, sendo a chuva de sementes a principal fonte de propágulos (G=39,47, GL= 3 e p<0,05) (Figura 5a e 5b).
A riqueza de plântulas recrutadas também apresentou-se distinta nas áreas (Figura 5c e 5d). Foi observado um maior número de espécies herbáceas nas áreas de pastagem e restauração, porém não foi encontrada diferença significativa na riqueza entre banco e chuva de sementes para esta forma de vida (G=2,55, GL= 3 e P>0,05) (Figura 5c). Para lenhosas foi encontrado um padrão inverso, sendo o maior número de espécies nas áreas de floresta imatura e madura.
Também não foi observada diferença significativa na riqueza entre banco e chuva de sementes nas áreas para lenhosas (G=7,75, GL= 3 e P>0,05) (Figura 5d).
A razão CS/BS mostrou que o banco de sementes (BS) foi mais representativo que a chuva de sementes (CS) nas quatro áreas, com exceção da floresta madura onde o banco de sementes apresentou somente dois indivíduos de hábito herbáceo e nenhum lenhoso e da área de restauração, onde a chuva de sementes foi mais representativo para espécies herbáceas (figura 6a e 6b).
A remoção da vegetação não interferiu na regeneração de espécies herbáceas e lenhosas em nenhuma das quatro áreas de estudo (Tabela 2).
O banco e a chuva de sementes apresentaram um padrão temporal semelhante na entrada de novos propágulos para regeneração. O período entre set/2005 e dez/2005 foi quando houve uma maior entrada de novos indivíduos tanto para banco quanto para chuva de sementes, havendo um decréscimo nas fases seguintes (Figura 7a e 7b).
Tabela 2: Valores médios (+ erro padrão) das espécies herbáceas e lenhosas no experimento sobre o efeito da remoção da vegetação em áreas na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR.
Figura 7. Recrutamento de novos indivíduos de espécies lenhosas na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina PR.
Com vegetação Sem vegetação t P
Espécies herbáceas
Pastagem 6,9 (+ 2,33) 8,2 (+ 2,18) 0,42 0,67
Restauração 8,0 (+ 1,59) 12,6 (+ 3,31) 1,09 0,28
Floresta imatura 1,7 (+ 1,0) 0,4 (+ 0,22) 1,23 0,24 Floresta madura 2,7 (+ 2,27) 0,9 (+ 0,58) 0,32 0,75
Espécies lenhosas
Pastagem 1,3 (+ 0,88) 1,2 (+ 0,59) 0,12 0,9
Restauração 1,3 (+ 0,68) 0,6 (+ 0,4) 0,95 0,36
Floresta imatura 0,7 (+ 0,21) 0,9 (+ 0,37) 0,24 0,81
Floresta madura 0,9 (+ 0,58) 0,5 (+ 0,26) 0,8 0,43
0 5 10 15 20 25
Janeiro-Abril Maio-Agosto Setembro- Dezembro
Janeiro-Abril Maio-Agosto
pl ânt ul as .m
-2Chuva de sementes Banco de sementes
4. DISCUSSÃO
Os resultados deste estudo demonstram que a regeneração natural na Reserva Natural Rio Cachoeira depende de diferentes vias de regeneração ao longo de uma sucessão florestal.
Enquanto o banco de sementes é mais importante em áreas mais jovens (ou mais alteradas), a chuva de sementes passa a ser mais representativa em áreas mais maduras. No entanto, a contribuição de ambos para as espécies lenhosas é relativamente pequena, o que sugere que a regeneração da floresta seja um processo lento.
O banco de sementes contribuiu com um maior número de indivíduos no total. Este alto valor é decorrente da grande quantidade de indivíduos herbáceos presentes nas áreas de pastagem e restauração. Trabalhos como os de Saulei & Swaine (1998), Dupuy & Chazdon (1998) e Wijdeven & Kuzze (2000) encontraram também uma grande quantidade de herbáceas no banco de sementes em áreas iniciais de sucessão, demonstrando que as sementes presentes no solo são cruciais na colonização de ambientes perturbados (Aide et al.1995). Nestas áreas, as espécies que germinaram do banco de sementes são as espécies observadas na vegetação já estabelecida no local e, segundo Luzuriaga et al. (2005), esta similaridade entre a vegetação e o banco de sementes é comum em ambientes perturbados dominado por espécies pioneiras.
As espécies pioneiras invadem lentamente um sítio disponível à colonização e facilitam o estabelecimento de outras, pois agem como abrigo para vetores de dispersão, melhoram as condições de fertilidade do solo e fornecem habitats adequados ao recrutamento. Dessa forma, espécies de ervas, arbustos e árvores pioneiras de ciclo de vida curto e longo constituem grupos ecológicos com funções distintas na regeneração da floresta (Baider et al. 1999).
Informações sobre o banco de sementes do solo podem suplementar as práticas de manejo para a restauração de um ambiente degradado, de forma que algumas espécies pioneiras sequer precisam ser plantadas, uma vez que suas sementes parecem mostrar longa viabilidade quando armazenadas no banco. Sementes diminutas de melastomatáceas são alguns exemplos, tais como Miconia spp., Leandra spp. e Clidemia bullosa DC., que fornecem recursos alimentares à fauna, além das Tibouchina spp., importante elemento florístico das florestas em regeneração (Moraes
& Pereira 2003). Espécies arbustivas de Melastomateceae foram as espécies lenhosas que predominaram no pasto, juntamente com espécies árboreas de Myrtaceae e Asteraceae (Anexo 1),
resultado semelhante ao que Aide et al. (1995) observaram. A espécie arbustiva Clidemia hirta foi abundante nas áreas iniciais de sucessão, especialmente em parcelas de banco de semente.
Representantes dos gêneros Miconia sp. e Tibouchina sp. também foram encontrados nestas áreas no banco de sementes. A família Myrtaceae foi representada pelas espécies Psidium guajava, exótica para a região, e Psidium cattleianum, localizadas abaixo de árvores da mesma espécie.
A área de restauração apresentou um maior número de indivíduos de espécies lenhosas em relação à área de pastagem. Isto pode ser uma conseqüência positiva do plantio realizado um ano antes da implantação do experimento, pois, com as espécies da restauração atingindo aproximadamente 3 ou 4 metros de altura há um maior sombreamento na área, o que acarreta na diminuição da Brachiaria e melhor estabelecimento de novos propágulos, além de servir de poleiros, aumentando assim a dispersão de sementes. Associar ações de plantio de espécies com ações que propiciem condições para que a regeneração natural venha a ocorrer é uma iniciativa necessária e saudável, já que deve-se balancear as melhores alternativas para cada situação nas diferentes paisagens (Kageyama et al. 2003). Dessa forma, aproveitar o potencial do banco de sementes do solo (espécies pioneiras) quando presente e não alterado, assim como a fonte de sementes de fragmentos vizinhos (espécies não pioneiras), é também uma situação que deve ser considerada (Kageyama et al. 2003).
Quanto mais próxima uma área a ser recuperada estiver de uma área com vegetação nativa, mais rápida e intensa deve ser a chegada das sementes trazidas por dispersores (Guevara
& Laborde, 1993). A dinâmica da regeneração em áreas de restauração vai depender da quantidade, da qualidade e da distância dos trechos de vegetação circunvizinhos (Silva 2003).
Na abordagem das plantações florestais como catalisadoras da regeneração natural, deve- se considerar que as árvores formam apenas o esqueleto estrutural das florestas, e que muitas outras formas de vida, incluindo a comunidade edáfica, epífitas, lianas, arbustos e ervas deverão ser capazes de colonizar a área plantada, aumentando a diversidade de nichos para a colonização concomitante da comunidade pela vida silvestre (Engel & Parrotta 2003).
Um número inferior ao de espécies herbáceas foi encontrado para lenhosas nas duas áreas iniciais de sucessão, principalmente na pastagem, onde a ocorrência de espécies arbóreas limita- se a raros indivíduos jovens de um número reduzido de espécies. Estas áreas encontram-se próximas a fragmentos florestais com uma vegetação secundária em estágios médios e avançados
de regeneração, de forma que fontes de sementes não constituem um fator limitante para as mesmas. No entanto, mesmo quando há dispersão em um pasto abandonado, a vegetação presente impede que a semente seja depositada no solo e, as que conseguem germinar, têm que competir com a vegetação herbácea já bem estabelecida no local (Aide et al. 1995). Além disso, outros fatores como o grau de compactação do solo e predação são também barreiras para o estabelecimento de árvores em um pasto abandonado de regiões tropicais (Aide et al. 2000, Hooper 2005). Mas, apesar de as espécies herbáceas geralmente serem vistas como barreiras para a germinação, são fundamentais no processo de sucessão, atuando no primeiro estágio de colonização de um ambiente alterado (Araújo et al. 2004).
Apesar de o banco de sementes ter apresentado um maior número de indivíduos no total, a chuva de sementes foi a principal via de regeneração na floresta madura. Em locais de pouca perturbação, que é o caso desta floresta, a chuva de sementes normalmente sobrepõe as demais formas de incorporação de indivíduos na comunidade (Young et al. 1987). Houve recrutamento de somente dois indivíduos de hábito herbáceo nesta área e, comparando com a área de pastagem, o resultado é semelhante ao de Wijdeven & Kuzze (2000), que encontraram na pastagem uma densidade de sementes até duas vezes maior do que no solo de uma floresta em estádio mais avançado de sucessão. Isto ocorre porque, no decorrer da regeneração de florestas secundárias, há uma mudança na composição e um decréscimo na densidade de sementes viáveis no banco de sementes, o que está relacionado com a diminuição de espécies herbáceas pioneiras à medida que o sombreamento aumenta (Baider et al. 2001).
A riqueza de espécies mostrou-se distinta entre as áreas, nas duas formas de vida. Um maior número de espécies herbáceas foi encontrado nas áreas iniciais enquanto que espécies lenhosas apresentaram um padrão inverso. Contudo, não foi encontrada diferença significativa para riqueza entre banco e chuva de sementes nas 4 áreas. Este resultado sugere que, por mais que essas vias de regeneração sejam diferentes no que diz respeito à densidade, o número de espécies oriundas do banco de sementes e chuva de sementes é semelhante.
A chuva e o banco de sementes apresentaram um padrão temporal semelhante para recrutamento de novos indivíduos lenhosos. O pico de germinação foi entre setembro e janeiro, ou seja, final da estação seca e início da estação chuvosa, época preferencial para a liberação de sementes (Penhalber & Mantovani 1997). A época de frutificação é fortemente influenciada pelo
período do ano mais favorável para a germinação e estabelecimento das plântulas, principalmente em espécies que não apresentam dormência em suas sementes (Primack 1987), sendo, nas florestas tropicais, a época úmida a mais favorável para germinação, uma vez que reduz a mortalidade e aumenta as chances de estabelecimento (Harper 1977). Marques (2002), em um trabalho em floresta de restinga, também observou um pico de germinação no mês de janeiro e afirmou que espécies de germinação rápida são dispersas e germinam na mesma estação úmida, ao contrário das espécies de germinações intermediária ou lenta, que são dispersas principalmente entre o final da estação mais úmida e a estação menos úmida, germinando 7 a 8 meses após, no meio da próxima estação mais úmida.
Conclusões finais:
• A Floresta Atlântica tem uma capacidade relativamente boa para regeneração natural e em áreas isoladas pode ser uma maneira barata de recuperar ambientes degradados.
• O banco e chuva de sementes contribuem diferentemente para a regeneração em estádios sucessionais distintos. O banco de sementes tem uma importante contribuição em áreas iniciais de sucessão enquanto que a chuva de sementes constitui a principal via de regeneração em áreas avançadas.
• Espécies herbáceas são importantes nas primeiras etapas da sucessão enquanto que lenhosas estabelecem uma maior diversidade em estádios sucessionais mais avançados.
• Restaurações florestais aceleram o processo de sucessão facilitando a chegada de sementes e/ou alterando o microclima para a germinação das sementes.
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AIDE, T.M., ZIMMERMAN, J.K., HERRERA, L., ROSARIO, M. & SERRANO, M. Forest recovery in abandoned tropical pastures in Puerto Rico. Forest Ecology and Management, v.
77, p.77–86. 1995.
AIDE, T. M., ZIMMERMAN, J. K. ; PASCARELLA, J. B. ; RIVERA, L. & MARCANO- VEGA, H. Forest regeneration in a chronosequence of tropical abandoned pastures: implications for restoration ecology. Restoration Ecology, v. 8, n.4, p. 328 – 338. 2000.
ARAÚJO, M. M.; LONGHI, S. J.; BARROS, P. L. C. & BRENA, D. A. Caracterização da chuva de sementes, banco de sementes do solo e banco de plântulas em Floresta Estacional Decídua ripária Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Scientia Forestalis, n.66, p. 128-141. 2004.
BAIDER, C.; TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. The soil seed bank during Atlantic Forest regeneration in southeast Brazil. Revista Brasileira de Biologia, v.61, n.1, p. 35-44. 2001.
BAIDER, C.; TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. O banco de sementes de um trecho de Floresta Atlântica Montana (São Paulo, BR). Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 2, p. 319- 328. 1999.
BENÍTEZ-MALVIDO, J.; MARTÍNEZ-RAMOS, M. & CECCON, E. Seed rain vs seed bank, and the effect of vegetation cover on the recruitment of tree seedlings in tropical sucessional vegetation. In: GOTTSBERGER, G. & LIEDE, S. Life forms and Dynamics in Tropical forests, v.346, p.185-203. 2001.
CAPOBIANCO, J. P. R. (Org.). Dossiê Mata Atlântica 2001. Brasília: RMA, ISA, SNE, 2001.
407p.
CARDOSO – SILVA, F. Composição florística e estrutura fitossociológica da Floresta Tropical Ombrófila da encosta Atlântica no município de Morretes, Estado do Paraná. Acta Biológica Paranaense, v.23, p.1 – 54. 1994.
CECCON, Eliane. Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Av. Universidad s/n, Circuito 2 Colonia Chamilpa, Cuernavaca, Morelos, 62210, México.
CHEUNG, K. C. 2006. Regeneração Natural em áreas de Floresta Atlântica na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina, PR. 70p. Tese (Mestrado em Ecologia e Conservação, área de Ecologia Vegetal) – Departamento de Botânica, Universidade Federal do Paraná.
DUPUY, J. M. & CHAZDON, R. L. Long- term effects of forest regrowth and selective logging on the seed bank of tropical forests in NE Costa Rica. Biotropica, v.30, p. 223-237. 1998.
ENGEL, V. L. & PARROTA, J. A. Definindo a restauração ecológica: tendências e perspectivas mundiais. Restauração ecológica de ecossistemas naturais, p. 1 – 26. 2003.
FERRETTI, A. R. & BRITEZ, R. M. Ecological restoration, carbon sequestration and biodiversity conservation: The experience of the Society for Wildlife Research and Environmental Education (SPVS) in the Atlantic Rain Forest of Southern Brazil. Journal for Nature Conservation. P. 1-11. 2006.
GROMBONE-GUARATINI, M. T. & RODRIGUES, R. R. Seed bank and seed rain in a seasonal semi-deciduous forest in south eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology, v.18, p.759-774. 2002.
GUEVARA, S. & LABORDE, J. Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetatio, v. 107/108, p. 319-338. 1993.
HALL, J. B. & SWAINE M. D. Seeds stocks in Ghanaian Forest Soils. Biotropica, v.12, n.4, p.
256-263. 1980.
HARDESTY, B. D. & PARKER, V. T. Community seed rain patterns and a comparison to adult community structure in a West African tropical forest. Plant Ecology, v. 164, p. 49-64. 2002.
HARPER, J. L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. 892p.
HOOPER, E., LEGENDRE, P. & CONDIT, R. Barriers to forest regeneration of deforested and abandoned land in Panama. Journal of Applied Ecology, v.42, p.1165–1174. 2005.
JEFFERSON, R. G. & USHER, M. B. Seed rain dynamics in Disused Chalk Quarries in the Yorkshire Wolds, England, with special reference to nature conservation. Biological Conservation. V. 47, p. 123-136. 1989.
KAGEYAMA, P. Y. & GANDARA, F. B. Restauração e conservação de ecossistemas tropicais.
In: CULLEN JR., L.; VALLADARES-PADUA, C. & RUDRAN, R. Métodos de estudo em biologia da conservação & manejo da vida silvestre. Curitiba, UFPR, Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, 2003. p. 383-394.
KAGEYAMA, P. Y., GANDARA, F. B. & OLIVEIRA, R. E. Biodiversidade e retauração da floresta tropical. Restauração ecológica de ecossistemas naturais, p. 27 – 48. 2003.
LUZURIAGA, A. L.; ESCUDERO, A.; OLANO, J. M. & LOIDI, J. Regenerative role of seed banks following na intendive soil disturbance. Acta Oecologica, v. 27, p. 57-66. 2005.
MARQUES, M. C. M. 2002. Dinâmica da dispersão de sementes e regeneração de plantas da planície litorânea da Ilha do Mel, PR. 145p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas, área de Biologia Vegetal) - Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas.
MORAES, L.F.D. & PEREIRA, T.S. Restauração ecológica em Unidades de Conservação.
Restauração ecológica de ecossistemas naturais. p. 295 – 306. 2003.
MORELLATO, L. P. C. & HADDAD, C. F. B. Introduction:The Brazilian Atlantic Forest.
Biotropica, v.32, n.4b, p.786-792. 2000.
MURDOCH, A. J. & ELLIS, R. H. Longevity, viability and dormancy. In: FENNER, M..
SEEDS – The ecology of regeneration in plant communities. pp. 193-229. 1993.
MYERS, N.; MITTERMEIER, C. G.; MITTERMEIER, R. A.; FONSECA, G. A. B. & KENT, J.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, v.403 p.853 – 858. 2000.
NATHAN, R. & MULLER – LANDAU, H. C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment. Trends in Ecology and Evolution, v. 15, n.7, p.
278 – 285. 2000.
PAKEMAN, R.J. & SMALL, J.L. The role of the seed bank, seed rain and the timing of disturbance in gap regeneration. Journal of Vegetation Science, v.16, p.121-130. 2005.
PENHALBER, E. F. & MANTOVANI, W. Floração e chuva de sementes em mata secundária em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Botânica, v. 20, n. 2, p. 205-220. 1997.
PRIMACK, R. B. Relationships among flowers, fruits, and seeds. Annual Reviews of Ecology Systems, v.18, p.409-430. 1987.
PUTZ, F. E. & APPANAH, S. Buried seeds, newly dispersed seeds, and the dynamics of a lowland forest in Malaysia. Biotropica, v.19, n.4, p.326-333. 1987.
RODERJAN, C. V.; KUNIYOSHI, Y. Macrozoneamento florístico da Área de Proteção Ambiental - APA - Guaraqueçaba. FUPEF. Série Técnica no15, 1988. 53p.
SARMIENTO, L.; LLAMBÍ, L. D.; ESCALONA, A. & MARQUEZ, N. Vegetation patterns, regeneration rates and divergence in an old-field sucession of the high tropical Andes. Plant Ecology, v. 166, p. 63-74. 2003.
SAULEI, S.M. & SWAINE, M.D. Rain Forest seed dynamics during sucession at Godol, Papua New Guinea. Journal of Ecology, v.76, p.1133-1152. 1988.
SILVA, W. R. A importância das interações planta-animal nos processos de restauração.
Restauração ecológica de ecossistemas naturais. p. 77-90. 2003.
SWAINE, M. D. The ecology of tropical forest tree seedling. UNESCO / Pathernon Publishing. Paris. 340p. 1996.
THOMPSON, K. The fuctional ecology of seed banks. In: FENNER, M. SEEDS – The ecology of regeneration in plant communities. p. 231-258. 1993.
VÁZQUES-YANES, C. & OROZCO-SEGOVIA, A. Seed dormancy in tropical rain forest. In:
BAWA, K. S. & HADLEY, M. (eds.). Reproductive ecology of tropical forest plants. Paris.
UNESCO / Pathernon Publishing. pp. 247-259. 1990.
VELOSO, H. P.; RANGEL FILHO, L.; LIMA, J. L. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. IBGE. Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais do Rio de Janeiro, 1991
WHITMORE, T. C. Tropical rain forest: dynamics and its implications for management. In:
Gomez – Pompa, A.; Whitmore, T. C & Hadley, M. (eds.). Rain Forest: Regeneration and Management. The Pathernon Publishing Group. Paris: p. 67 – 88. 1991.
WIJDEVEN, S. M. J. & KUZZE M. E. Seed availability as a limiting factor in forest recovery processes in Costa Rica. Restoration Ecology, v.8, n.4, p.414 – 424. 2000.
WILLIAMS-LINERA, G. Soils seed bank in four low mountains forests of México. Journal of Tropical Ecology, v. 9, p.321-337. 1993.
WILLSON, M. F. The Ecology of seed dispersal. In: FENNER, M. SEEDS – The ecology of regeneration in plant communities. p. 61-86. 1993.
YOUNG, K. R., EWEL, J. J. & BROWN, B. J., Seed dynamics during forest succession in Costa Rica. Vegetatio, v. 71, n.3, p.157-173. 1987.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4 ed. Prentice Hall, New Jersey, 1999.
ZIMMERMAN, J. K., PASCARELLA, J. B. & AIDE, T. M. Barries to forest regeneration in an abandoned pasture in Puerto Rico. Restoration Ecology, v. 8, n. 4, p.350 - 360. 2000.
6. ANEXO 1: Relação de espécies encontradas nas quatro áreas estudadas na Reserva Natural do Cachoeira, Antonina PR. FV: Forma de vida, CT: Categoria
sucessional, DT: Densidade total (plântula . m-2), hb: Herbácea, le: Lenhosa, P: Pioneira, NP: Não pioneira, * Exótica, CS: Chuva de sementes, BS: Banco de sementes, SV: Controle sem vegetação e CV: Controle com vegetação.
OCORRÊNCIA
FAMILIA ESPÉCIE FV CT DT PASTAGEM RESTAURAÇÃO
FLORESTA IMATURA
FLORESTA MADURA
Apiaceae Hydrocotile bonariensis Lam. hb P 4,8 BS, SV - - -
Apiaceae Hydrocotile leucocephala Cham. hb P 20,8 BS, SV, CV, CS BS, SV, CV, CS - -
Aquifoliaceae Ilex sp. le - 0,4 - - - SV
Araceae Anthurium sp.1 hb NP 0,4 - CV - -
Araceae Anthurium sp.2 hb NP 0,4 - - - CV
Araceae Monstera adansonii Schott hb NP 16,4 - - CS CS, SV, CV
Araceae Philodendron sp. hb NP 0,8 - CV - -
Araliaceae Dendropanax sp. le NP 0,8 - - SV, CV -
Arecaceae Euterpe edulis Mart. le NP 2,8 - - - -
Aristolochiaceae Aristolochiaceae sp. hb P 0,4 - - CV -
Asteraceae Erectites valerianeaefolia DC. hb P 2,4 SV, BS SV - -
Asteraceae Vernonia beyrichii Less. le P 4 SV, CV - - -
Asteraceae Asteraceae sp. 1 hb P 5,6 - BS, CS, CV, SV - -
Bignoniaceae Macfadyena unguiscatti (L.) Miers hb P 0,4 - - - CS
Boraginaceae Cordia sellowiana Cham. le P 0,4 - - SV -
Commelinaceae Commelina diffusa Burm. f. hb P 0,4 - - BS -
Cyperaceae Cyperus sp. hb P 5,6 BS CH, CL, CV - -
Cyperaceae Scleria secans (L.) Urban hb NP 2,8 CV, CS - - -
Euphorbiaceae Phillanthus niruri L. hb P 17,2 - CS, SV, BS - -
Fabaceae Desmodium sp.1 hb P 8,8 CH, CL, CV, BS CL - -
Fabaceae Desmodium sp.2 hb P 2,4 CH, BS - - -
Flacourtinaceae Casearia sylvestris Sw. le NP 0,4 - - BS -
Iridaceae Iridaceae sp. 1 hb P 0,4 - SV - -
Lamiaceae Hyptis sp. hb P 10 CS, SV, BS SV - -
Anexo 1. Continuação
OCORRÊNCIA
FAMILIA ESPÉCIE FV CT DT PASTAGEM RESTAURAÇÃO
FLORESTA IMATURA
FLORESTA MADURA
Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez le NP 1,6 - - - SV, CV
Lauraceae Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr. le NP 0,4 - - CV -
Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) Macbr. hb P 9,6 - BS - -
Malvaceae Sida glaziovii K.Schum. hb P 18 SV, BS CS, SV, CV - -
Malvaceae Sida rhombifolia L. hb P 75,2 CS, SV, CV CS, SV, CV, BS - -
Melastomataceae Leandra sp.1 hb P 0,4 SV - - -
Melastomataceae Miconia cinerascens Miq. le P 0,8 - - CV -
Melastomataceae Miconia sp.1 le P 1,6 - BS - -
Melastomataceae Pterolepis glomerata (Rottb.) Miquel hb P 6,4 CS, SV, CV, BS - - -
Melastomataceae Tibouchina pulchra (Cham.) Cogn. le P 4 - - BS -
Melastomataceae Melastomataceae sp 1 le - 30 CS, SV, CV, BS CS, SV, CV, BS - -
Melastomataceae Melastomataceae sp 2 le - 1,6 CV - - -
Melastomataceae Melastomataceae sp 3 le - 1,2 - - BS -
Melastomataceae Melastomataceae sp 4 le - 0,8 SV - BS -
Melastomataceae Melastomataceae sp 5 le - 0,4 SV - - -
Meliaceae Guarea macrophylla Vahl le P 0,8 - CV - -
Mimosaceae Inga edulis Mart. le NP 0,8 - - CS CS
Mimosaceae Mimosa pudica L. hb P 2 - CS, SV - -
Monimiaceae Molinedia sp. le NP 0,4 - - - CV
Moraceae Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg le P 0,4 - - - CL
Myristicaeae Virola bicuhyba Schott le NP 0,4 - - - CS
Myrsinaceae Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. le P 0,8 - - SV, CV -
Myrtaceae Campomanesia neriifolia (Berg) Nied. le NP 0,4 - - - CV
Myrtaceae Marlierea sylvatica (Berg) Kiaersk. le NP 0,4 - - BS -
Myrtaceae Marlierea tomentosa Cambess. le NP 0,4 - - - SV
Myrtaceae Psidium cattleianum Sabine le P 1,2 SV SV CV -
Myrtaceae Psidium guajava L. le * 0,4 SV - - -
Myrtaceae Myrtaceae sp. 1 le - 0,4 - - - SV
Myrtaceae Myrtaceae sp. 2 le - 0,4 - - - CV
Anexo 1. Continuação
OCORRÊNCIA
FAMILIA ESPÉCIE FV CT DT PASTAGEM RESTAURAÇÃO
FLORESTA IMATURA
FLORESTA MADURA
Onagraceae Ludwigia octovalis (Jacq.) Raven hb P 1,2 CS, CV - - -
Oxalidaceae Oxalis corymbosa DC. hb P 0,8 - CS, CV - -
Piperaceae Ottonia martiana Miq. hb NP 1,6 - - CV, BS -
Piperaceae Piper sp. hb - 0,4 - CS - -
Poaceae Brachiaria mutica (Forsk.) Stapf hb * 0,4 BS - - -
Poaceae Paspalum vaginatum Sw. hb P 4,4 CS, SV, CV, BS - - -
Poaceae Poaceae sp. 1 hb - 3,6 - - CV -
Rubiaceae Coccocypselum sp.1 hb P 3,6 - CV BS -
Rubiaceae Coccocypselum sp.2 hb P 23,2 - CV BS, SV -
Rubiaceae Diodia radula Cham. & Schltdl. hb P 28,8 CL, CV, CH, BS CL, CH, CV, BS - -
Rubiaceae Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.) K. Schum. hb P 4 CH, BS BS - -
Rubiaceae Psychotria sp. 1 le NP 2 - - SV, BS CS
Rubiaceae Rudgea sp. le NP 0,4 - - - CV
Rubiaceae Rubiaceae sp. le NP 0,4 - - - CS
Sapindaceae Cupania oblongifolia Mart. le NP 0,4 - - - CV
Sapindaceae Matayba guianensis Aubl. le NP 0,8 - - CS, CV, BS -
Sapindaceae Sapindaceae sp.1 hb - 0,4 - - CV -
Sapindaceae Sapindaceae sp.2 hb - 0,4 - - - CS
Solanaceae Solanum americanum Mill. hb P 2 BS - - -
Urticaceae Urticaceae sp. hb P 0,4 SV - - -
Verbenaceae Cytharexylum myrianthum Cham. le P 0,4 - CH - -
Verbenaceae Stachytarpheta maximilianii Schranke hb P 6,4 CS, SV, CV - - -
INDET morfoespecie 1 hb - 0,8 - - BS -
INDET morfoespecie 2 hb - 0,8 - - SV -
INDET morfoespecie 3 hb - 0,4 - - CS -
INDET morfoespecie 4 le - 1,2 - - CS -
INDET morfoespecie 5 hb - 0,4 - - CS -
INDET morfoespecie 6 hb - 0,8 - - CV -
INDET morfoespecie 7 hb - 0,8 - - CV -
Anexo 1. Continuação-
OCORRÊNCIA
FAMILIA ESPÉCIE FV CT DT PASTAGEM RESTAURAÇÃO
FLORESTA IMATURA
FLORESTA MADURA
INDET morfoespecie 8 hb - 0,8 - - CS, SV -
INDET morfoespecie 9 le - 0,4 - - CV -
INDET morfoespecie 10 hb - 0,8 - - BS -
INDET morfoespecie 11 le - 0,4 - - CV -
INDET morfoespecie 12 hb - 0,8 - - - BS
INDET morfoespecie 13 le - 0,4 - - - CS
INDET morfoespecie 14 le - 0,4 - - - CV
INDET morfoespecie 15 hb - 0,4 - - - SV
INDET morfoespecie 16 hb - 7,2 SV, CV, BS - - -
INDET morfoespecie 17 hb - 0,8 CV - - -
INDET morfoespecie 18 hb - 8 CV, BS - - -
INDET morfoespecie 19 hb - 2,4 BS - - -
