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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO TRÊS RIOS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO TRÊS RIOS

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA

MUDANÇAS A LONGO PRAZO (2010-2019) NA COMUNIDADE DE

PEIXES RECIFAIS DA ILHA DE BÚZIOS, BAÍA DA ILHA GRANDE,

RJ

Maria Julia Santos Peixoto

ORIENTADOR: Prof. Dr. Leonardo Mitrano Neves

TRÊS RIOS - RJ

ABRIL – 2021

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO TRÊS RIOS

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA

MUDANÇAS A LONGO PRAZO (2010-2019) NA COMUNIDADE DE

PEIXES RECIFAIS DA ILHA DE BÚZIOS, BAÍA DA ILHA GRANDE,

RJ

Maria Julia Santos Peixoto

Monografia apresentada ao curso de Gestão Ambiental, como requisito parcial para obtenção do título de bacharel em Gestão Ambiental da UFRRJ, Instituto Três Rios da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

TRÊS RIOS - RJ

ABRIL – 2021

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Peixoto, Maria Julia Santos, 1998

Mudanças a longo prazo (2010-2019) na comunidade de peixes recifais da ilha de Búzios, baía da ilha Grande, RJ - 2021.

45f. : fig 6., tabs 6.

Orientador: Leonardo Mitrano Neves.

Monografia (bacharelado) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto Três Rios.

Bibliografia: f. 38-45.

1. mudanças-temporais - 2. áreas marinhas protegidas – 3. abundância de peixes. I. Peixoto, Maria Julia Santos. II. Mitrano-Neves, Leonardo. III. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Instituto Três Rios. IV. Mudanças a longo prazo (2010-2019) na comunidade de peixes recifais da ilha de Búzios, baía da ilha Grande, RJ – 2021.

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO TRÊS RIOS

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA

MUDANÇAS A LONGO PRAZO (2010-2019) NA COMUNIDADE DE PEIXES RECIFAIS DA ILHA DE BÚZIOS, BAÍA DA ILHA GRANDE, RJ

Maria Julia Santos Peixoto

Monografia apresentada ao Curso de Gestão Ambiental como pré-requisito parcial para obtenção do título de bacharel em Gestão Ambiental da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto Três Rios da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

Aprovada em 29/04/2021 Banca examinadora:

__________________________________________ Prof. Dr. Orientador Leonardo Mitrano Neves __________________________________________ Prof. Dr. Alexandre Ferreira Lopes

_____________________________________________ Prof. Dr. Fábio Souto de Almeida

TRÊS RIOS - RJ ABRIL – 2021

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Dedicatória As maravilhas que me cercam

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AGRADECIMENTO

Agradeço primeiramente ao universo por ter me permitido estar viva, com saúde e conseguir seguir meu próprio caminho. Agradeço aos seres presentes e às minhas vidas passadas por me manter - quase - sempre com a cabeça no lugar e ter a oportunidade de sempre evoluir.

Agradeço aos meus pais, Rita e Gilson que me deram todo o apoio e confiaram em mim para estudar em outra cidade e escrever minha própria história. Agradeço por sempre darem o máximo de si, passando por muitas barreiras para me proporcionar o melhor de todas as oportunidades que me permitem seguir meus sonhos. Obrigada por nunca desacreditarem das minhas decisões sobre meu futuro e principalmente por apoiarem minha graduação do começo ao fim. Tento ser uma pessoa melhor a cada dia e isso é graças a ambos. Amo vocês. À minha irmã Luisa, que foi minha protetora durante todos esses anos, que sempre tirou minhas dúvidas com textos em inglês, sempre me escutou, me deu conselhos indispensáveis e me ajudou a ser uma mulher forte sem medo. Você é meu modelo quando eu penso em força feminina. Minha vida pela sua, sempre.

À minha tia Ivany, que foi minha segunda mãe, sempre cuidando de mim, me dando todo o amor, carinho e suporte que eu jamais poderei agradecer o suficiente. Obrigada por ter me apoiado durante os anos de faculdade, por me escutar e me ajudar com todo e qualquer problema que surgia e por simplesmente estar presente sempre. Obrigada. Eu te amo.

À Milene, minha alma gêmea e irmã de outras vidas que eu conheci nessa jornada maravilhosa, na qual sem ela, não iria conseguir. Obrigada por todo o apoio, todo o amor, todos os conselhos, todas as conversas de madrugada e todos os momentos que tivemos juntas. Obrigada por ser a luz no momento mais sombrio. Obrigada por sempre me ouvir e nunca, nem por um segundo me julgar. Obrigada por me abraçar durante minhas crises de choros em festas e por cuidar dos meus pts (sei que não foi fácil, rs). Obrigada por me acolher quando eu estava tão só, por sempre me defender de qualquer um que falasse mal e por me aguentar nos meus momentos de loucura (perdoa meu signo). Nossa ligação vai além do imaginável e costumo pensar que essa nossa conexão é única na vida. Sempre estarei contigo, não importa onde e nem quando. Sou grata por todo o ensinamento e troca de energias mágicas que ocorreram nesses anos e que eu sei que vão ser eternas. Desejo pra você apenas coisas maravilhosas e que seu caminho seja sempre iluminado de decisões e pessoas boas. Nunca se deixe achar que não é merecedora de coisas ótimas, porque você é uma mulher forte e incrível, sempre acredite nisso. Escrever agradecimentos pra ti em um parágrafo nunca será suficiente pra demonstrar o meu amor e por tudo que sou grata. Amo você, Tey Tey.

À minha amiga mais antiga Dalila e também minha irmã de coração, que apesar da distância desses longos anos de faculdade, sempre esteve comigo e me apoiou nas minhas decisões e me ajudou com absolutamente todas as questões que me deixavam louca. Obrigada por todos os conselhos, as risadas e nossos momentos juntinhas que me deixaram muito mais feliz. A

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todo momento me fez acreditar que eu era capaz do que quisesse e sempre me incentivou a seguir em frente, mas saiba que eu só sigo se for com você do meu lado pra sempre. Desde 2012 e contando. Você é meu karma mais que especial. Te amo, amiga.

À minha amiga do Paraguai, Bruna vulgo Shirley, que em pouco tempo se tornou ser uma pessoa extremamente especial na minha vida. Obrigada por ter escutado meus choros de madrugada e por sempre me lembrar que eu merecia mais e ser sempre feliz. Obrigada por sempre confiar em mim e estar do meu lado. Obrigada por todos os momentos vividos até hoje e pelos nossos próximos. Obrigada por tudo. Amo você, uvinha.

À Camily, obrigada por ser uma amiga sensacional, que nunca hesitou nem por um segundo em me ajudar nos momentos difíceis, por sempre me dar suporte, amor e abrir sua casa pra me acolher. Obrigada por todos os momentos juntas, pelas conversas sem fundamentos, pelas simples saídas ao centro, pelas noites de filmes e por todo o aprendizado. Amo você.

Ao meu namorado, Éder, que desde setembro ilumina meus dias com seu amor e carinho. Te agradeço por sempre me apoiar nas decisões que tomei, por sempre escutar meus desabafos sobre medos e frustações e por apesar de todos os problemas, sempre estar lá pra me dar a mão e me acalmar. Agradeço por cada gesto, mesmo que pequeno, que fez com que eu fosse mais feliz, por toda piada idiota que você conta e eu caio na risada, por toda conchinha de madrugada, por toda troca de olhares apaixonados e principalmente por ter me aturado durantes esses últimos meses de tcc, porque eu sei que não foi fácil ter um relacionamento a distância durante esse tempo e que não sou/fui a pessoa mais fácil de se lidar, rs. Sabe, pipico, o futuro é incerto, mas amor como o nosso é pra sempre. Te amo, vida.

Aos meus inesquecíveis amigos de turma, Raphael, Thomás, Júlia, Ana Carolina, Breno, Marcos, Gisele e Gabriela. Obrigada por todos os momentos de alegria e cumplicidade, por todas as vezes que ficamos bêbados e nos divertimos como ninguém, por todos os trabalhos em grupo e as saídas de campo memoráveis com direito a cachoeira e brigadeiro. Por todas as brigas e surtos coletivos que dividimos ao longo desses 4 anos, definitivamente não foi fácil rs, porém nunca faltarão histórias. Pra sempre biriteiros.

Aos demais colegas e amigos que a Universidade me proporcionou, Maurício, Lécio, Thaissa, Sabrina e meus calouros de 2018.1. Obrigada pelos momentos que passamos juntos, toda cumplicidade, toda a ajuda e todos os roles memoráveis.

Agradeço a maravilhosa e centenária Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, minha segunda casa, o lugar que me permitiu ter uma das melhores experiências da minha vida junto de pessoas extraordinárias. Obrigada por ser meu refúgio.

Agradeço ao campus do ITR por me acolher durantes esses 4 anos da minha graduação, que me permitiu assistir aulas e concluir minha formação. Agradeço também ao corpo técnico presente lá, composto de pessoas maravilhosas.

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Agradeço também aos professores do Instituto Três Rios da UFRRJ por todo o ensinamento passado, não apenas sobre gestão ambiental, mas sobre a vida. Obrigada pela troca de aprendizado e de experiencias. Agradeço também a uma professora em particular que me fez ser uma mulher mais forte e entender que nunca devo abaixar minha cabeça para ações que não estão certas.

Um agradecimento especial para o professor Fábio Freitas, que sempre me ajudou com todos os problemas e por ter me dado todo o apoio e todos os conselhos possíveis. Obrigada por sempre me ouvir e nunca ter hesitado em me ajudar, mesmo comigo mandando inúmeros áudios toda hora e acabando com a sua paciência, rs. Agradeço pelos ensinamentos passados como professor e como coordenador do curso e pela sua preocupação com todos os alunos daquele campus. Você é sensacional. Obrigada.

Por último, mas tão importante quanto todos os outros, agradeço ao meu querido orientador Leonardo Neves, que esteve me ajudando na minha vida acadêmica desde 2017 e nunca desistiu de me orientar, mesmo eu sendo uma pessoa totalmente complicada e que quis mudar de tema umas 100 vezes, rs. Obrigada por ser paciente comigo, por nunca me julgar quando o tcc não andava, por entender quando surgia um problema, por sempre me acalmar quando estava desesperada achando que não iria dar tempo de defender, por todo o apoio e por me ajudar a planejar meu futuro acadêmico. Obrigada por compartilhar seus conhecimentos científicos comigo e me fazer me apaixonar ainda mais pelo mar e os seres nele presentes. Só sinto gratidão de ter te escolhido como meu orientador e pela nossa parceria. Obrigada.

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“Em todas as coisas da natureza existe algo de maravilhoso” (Aristóteles)

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RESUMO

Os estudos que investigam as mudanças temporais em comunidades marinhas são fundamentais para o estabelecimento de patamares de referência e para a elaboração de medidas de conservação e manejo efetivas, baseadas nas respostas da biota as influências ambientais e antrópicas. O presente estudo investigou as mudanças temporais da comunidade de peixes recifais da ilha de Búzios, baía da Ilha Grande, Angra dos Reis, entre os períodos de 2010/2011 e 2019. Esta ilha pertence a Unidade de Conservação de Proteção Integral denominada Estação Ecológica de Tamoios. Os parâmetros da comunidade de peixes conhecidos por responderem aos impactos antrópicos como destruição de habitats e sobrepesca (número de espécies, número de indivíduos e abundância de espécies alvo da pesca) foram monitorados para as zonas abrigadas e expostas à ação das ondas da ilha de Búzios, buscando entender os efeitos de proteção da ESEC Tamoios para a conservação de espécies de peixes recifais. A análise multivariada de variância permutacional (PERMANOVA) e a Análise de Coordenadas Principais (PCO) foram realizadas para testar e visualizar as mudanças na estrutura da comunidade, riqueza e abundância entre os períodos (2010, 2011 e 2019) e as zonas (abrigada e exposta). A comunidade de peixes mudou de uma estrutura mais diversa, com maior número de espécies dominantes, riqueza e abundância de grupos chave e importantes para a pesca (ex. peixes-papagaio) para uma comunidade menos diversa, dominada somente por predadores de invertebrados móveis e onívoros. Tais mudanças temporais foram mais expressivas nas áreas expostas à ação das ondas, que tiveram uma redução na riqueza de espécies, apesar da existência da UC de proteção integral. A pressão de pesca e impactos sobre os organismos bentônicos podem estar associados a diminuição da riqueza e da abundância de espécies alvo observadas nesse estudo. Os resultados apontam para a necessidade de ampliação de medidas de fiscalização e manejo na ilha, bem como a implementação dos planos de recuperação de espécies de peixes na zona de amortecimento.

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ABSTRACT

Studies that investigate the temporal changes in marine communities are fundamental for establishing baselines and effective conservation and management measures, based on the biota's responses to environmental and human influences. The present study investigated the temporal changes of reef fish communities of the Búzios island, Ilha Grande bay, Angra dos Reis, between the periods 2010/2011 and 2019. This island belongs to the no-take marine protected area - Ecological Station of Tamoios. Fish community parameters known to respond to impacts such as habitat destruction and overfishing (number of species, number of individuals and abundance of target species) were monitored for sheltered and exposed areas to wave activity of the Búzios island, aiming to understand the effects of ESEC Tamoios for the conservation of reef fish species. A permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA) and a Principal Coordinate Analysis (PCO) were performed to test and visualize changes in the community structure, fish richness and abundance among three periods (2010, 2011 and 2019) and two zones (sheltered and exposed). Fish communities changed from a more diverse structure, with a greater number of dominant species, richness and abundance of key and important groups for fishing (e.g. parrotfishes) to a less diverse community dominated only by invertebrate feeders and omnivores. These temporal changes were more expressive in areas more exposed to the wave action, which had a reduction in species richness, despite the existence of the no-take area. Fishing pressure and the impacts on benthic organisms may be associated to the decrease of fish richness and abundance of target species observed in this study. The results point to the need of expanding the enforcement and management measures on the island, as well as the implementation of fish recovery plans in the buffer zone.

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LISTA DE ABREVIAÇÕES E SÍMBOLOS

AMP - Área Marinha Protegida AR - Abundância relativa BIG - Baía da Ilha Grande ESEC - Estação Ecológica FO - Frequência de ocorrência

IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

ICMBIO - Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade MAE - Matriz de Algas Epilíticas

MDS - Escala Multidimensional não métrica PCO - Análise de Coordenadas Principais

PERNOVA - Análise de Variância Permutacional

SISBIO - Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade SNUC - Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Imagem de satélite da baía da Ilha Grande e da ilha de Búzios, Estação Ecológica

de Tamoios, com indicação dos locais de amostragem...21

Figura 2. Imagens da ilha de Búzios da área abrigada (A) e exposta à ação das ondas

(B)...22

Figura 3. Diagrama de Análise de Coordenadas Principais (PCO) indicando a variação na

estrutura da comunidade entre os anos (2010, 2011 e 2019) para o recife rochoso da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil...32

Figura 4. Diagrama de Análise de Coordenadas Principais (PCO) indicando a variação na

estrutura da comunidade entre os anos (2010, 2011 e 2019) e entre as zonas (abrigado e exposto) para o recife rochoso da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil...33

Figura 5. Abundância Relativa (média ± erro padrão) dos indivíduos mais abundantes do

recife rochoso da Estação Ecológica de Tamoios – Ilha de Búzios, baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Letras minúsculas indicam os resultados de variação das comparações par a par da PERMANOVA para os três períodos (2010, 2011 e 2019)...35

Figura 6. Média ± erro padrão do número de espécies entre os anos e zonas da ilha de Búzios,

baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Letras minúsculas e maiúsculas indicam os resultados das comparações par a par da PERMANOVA entre os três períodos (2010, 2011 e 2019) para a zona abrigada e exposta, respectivamente...36

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Composição de espécies, abundância relativa (AR%) e frequência de ocorrência

(FO%) para as espécies de peixes observadas nos anos de 2010, 2011 e 2019 na zona abrigada e exposta da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Células em cinza indicam as espécies dominantes (AR > 1%; FO > 30%)...26

Tabela 2. Resultados da PERMANOVA testando as diferenças na estrutura da comunidade

de peixes entre os períodos (2010, 2011 e 2019), as zonas (abrigada e exposta) e interações...30

Tabela 3. Resultados da PERMANOVA par a par testando as diferenças na estrutura da

comunidade de peixes entre os períodos (2010, 2011 e 2019) para cada zona (abrigada e exposta) separadamente...31

Tabela 4. Resultados da PERMANOVA par a par testando as diferenças na estrutura da

comunidade de peixes entre as zonas (abrigada x exposta) para cada período separadamente (2010, 2011 e 2019)...31

Tabela 5. Resultados da PERMANOVA testando as diferenças no número de indivíduos

entre os períodos (2010, 2011 e 2019), as zonas (abrigada e exposta) e interações...34

Tabela 6. Resultados da PERMANOVA testando as diferenças no número de espécies entre

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Sumário

1. INTRODUÇÃO...16 1.1. OBJETIVO GERAL...19 1.1.1. Objetivos Específicos...19 2. MATERIAL E MÉTODOS...19 2.1. ÁREA DE ESTUDO...19 2.2. PROGRAMA DE AMOSTRAGEM...23 2.3. ANÁLISE DE DADOS...23 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO...24

3.1. COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE PEIXES...24

3.2. MUDANÇAS TEMPORAIS NA ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE PEIXES...30

3.3. VARIAÇÕES NA RIQUEZA E ABUNDÂNCIA ENTRE PERÍODOS...34

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS...37

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1. INTRODUÇÃO

O declínio de biodiversidade marinha é um dos problemas ambientais atuais mais críticos, ameaçando valiosos serviços ecossistêmicos (Ceballos et al. 2015). Devido ao aumento da intensidade dos distúrbios marinhos, a perda da biodiversidade ocorre de forma rápida em uma ampla gama de ecossistemas (Mouillot et al. 2013). Mudanças na biodiversidade marinha são causadas diretamente pela exploração das espécies e destruição do habitat. Embora as extinções marinhas sejam descobertas lentamente em escala global, ecossistemas regionais, como estuários, recifes de coral e o litoral estão rapidamente perdendo populações, espécies ou grupos que desempenham funções ecossistêmicas inteiras, como predação e herbivoria (Worm et al. 2006). Perturbações ambientais induzidas pelo homem, através do turismo, poluição e atividades de pesca podem ter fortes efeitos negativos nas áreas costeiras do mundo (Jackson et al. 2001, Lotze et al. 2006). Dentre os grupos marinhos mais explorados, as populações de peixes têm entrado em colapso devido à pressão excessiva de pesca (Hutchings & Reynolds 2004).

Os fatores relacionados a vulnerabilidade de populações de peixes incluem a localização geográfica da espécie, o alcance, ocupação de área e raridade (Hawkins et al. 2000). As características físicas e estruturais dos habitats, como a exposição às ondas (McGehee 1994, Bellwood & Wainwright 2001), e a complexidade topográfica também promovem importantes efeitos adversos nas comunidades de peixes (Heenan et al. 2016) e no seu impacto funcional (Cvitanovic & Hoey 2010) quando alteradas por distúrbios naturais ou antrópicos. Um dos fatores mais significativos que determina a estrutura das comunidades nos ambientes recifais é a exposição às ondas, que tem sido considerada um dos fatores chave na estruturação das comunidades (Bellwood et al. 2001, Fulton et al. 2004, Krajewski et al. 2011). A abundância de alimento também pode variar entre áreas abrigadas e expostas, com áreas de maior energia de ondas apresentando maior abundância de zooplâncton e, dessa forma, de peixes planctívoros (Karnauskas et al. 2012). No entanto, a maior diversidade de peixes foi registrada em níveis moderados de exposição a ondas (Friedlander et al. 2003). As respostas de comunidades marinhas aos componentes do habitat podem ser usadas para identificar os atributos físicos específicos ou ecológicos influenciando os padrões de distribuição (Moore et al. 2010). Identificar esses fatores que determinam os padrões espaciais de organismos marinhos é um passo essencial para a elaboração de medidas de conservação do meio ambiente que sejam eficazes (Teixeira-Neves et al. 2015).

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17 Os costões rochosos abrigam uma elevada riqueza e diversidade de espécies com importância ecológica e econômica (Littler 2000, Coutinho et al. 2016), fornecendo substrato para diversos invertebrados sésseis e macroalgas que contribuem para o aumento da complexidade do habitat (García-Charton et al. 2004, Eriksson et al. 2006). Peixes recifais são altamente suscetíveis a distúrbios que afetam a estrutura e saúde dos ambientes recifais (Gratwicke & Speight 2005). A diversidade de peixes de um recife pode ser severamente afetada em ambientes degradados expostos à distúrbios múltiplos (Mouillot et al. 2013), como efeitos da pesca, destruição dos habitats de berçários e a poluição marinha (Teixeira-Neves et al. 2016, Ross et al. 2020). Os peixes recifais são reconhecidos pela sua interação ecológica e são ótimos modelos de estudos para o monitoramento das mudanças físicas e biológicas dos ambientes recifais. A densidade de peixes tem sido considerada um bom indicador da integridade da comunidade devido ao aumento da pressão antrópica que produz principalmente um declínio na abundância de peixes (Teixeira-Neves et al. 2016), enquanto reduções na biomassa estão associadas a efeitos de pressão de pesca (Rolim et al. 2019).

Os efeitos antrópicos em longo prazo podem promover mudanças significativas na estrutura e funcionamento dos ambientes aquáticos, se tornando a principal ameaça aos peixes e causando o declínio e extinção de muitas espécies (Buckup 1999, Collares-Pereira & Cowx 2004). Isso se deve à sensibilidade dos processos ecológicos e das comunidades naturais às perturbações (Lowe & Likens 2005), as quais afetam não apenas a ictiofauna local, mas também as comunidades de peixes de regiões adjacentes (Araújo 1998, Meyer et al. 2007).

As áreas marinhas protegidas (AMP’s), quando bem estabelecidas e implementadas, são importantes estratégias para a proteção da biodiversidade marinha, principalmente dos efeitos da pesca e outros distúrbios humanos (Rolim et al. 2019). O Brasil tem 177 áreas marinhas protegidas, das quais 73 são de proteção integral, representando 3,3% da zona econômica exclusiva (Rolim et al. 2019), no entanto, o conhecimento científico acerca dos efeitos ecológicos dessas unidades é ainda incipiente. Espécies-alvo da pesca têm sido amplamente utilizadas como indicadores da efetividade de áreas marinhas protegidas (AMP’s), considerando que sua abundância é esperada aumentar dentro dos limites das reservas (Anderson et al. 2014), podendo ocorrer um efeito de transbordamento (spillover effect) para áreas fora dos limites da reserva.

Globalmente, quase 70% dos peixes e estoques de invertebrados estão se esgotando ou sendo fortemente explorados (Botsford et al. 1997). A pesca impacta espécies não-alvo e o

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18 habitat como um todo (Dayton et al. 1995, Watling & Norse 1998), alterando a rede alimentar, estrutura e suas interações (Fogarty & Murawski 1998, Pauly et al. 1998, Micheli et al. 2001), causando grande mudanças nos sistemas marinhos em todo o mundo ao longo da história (Jackson et al. 2001, Myers & Worm 2003, Pandolfi et al. 2003). Assim, as atividades humanas são incluídas como infratores importantes, influenciando diretamente a dinâmica das espécies e desencadeando efeitos indiretos e mudanças nas estruturas marinhas. Como restrições ao uso humano dos recursos marinhos, as áreas marinhas protegidas foram criadas fornecendo uma larga escala de intervenção das atividades humanas, e permitindo investigações dos seus impactos em populações individuais e conjuntos inteiros (Halpern 2003). Comparações entre áreas marinhas protegidas e áreas de pesca adjacentes, mostraram que a proteção contra a pesca em geral leva a maiores abundâncias, biomassas, tamanhos e diversidade em comunidades marinhas costeiras, em geral, as espécies que são visadas pela pesca resultaram em alcances de grandes tamanhos e níveis tróficos superiores (Mosquera et al. 2000, Micheli et al. 2004).

A baía da Ilha Grande (BIG) apresenta uma região de alta complexidade com mais de 170 ilhas, compreendendo sistemas estuarinos, oceânicos e de costões rochosos com elevada riqueza de espécies de organismos bentônicos e de peixes recifais, configurando uma área de relevante interesse ecológico (Creed et al. 2007). A BIG apresenta áreas ainda preservadas e outras impactadas, com potencial econômico e uma população economicamente ativa dependente das atividades vinculadas à baía (Diegues & Nogara 2005, Alho et al. 2002). A riqueza e diversidade de espécies, ainda pouco conhecidas, devem-se às situações geográficas e hidrográficas peculiares da região, aliadas a fatores como diversidade de ambientes costeiros, aporte de matéria orgânica, proveniente de rios, e variação de fatores oceanográficos físicos e químicos (Lana et al. 1996, Brandini et al. 1997). Mesmo com pouco conhecimento sobre algumas espécies, a BIG abriga o maior número de unidades de conservação do Estado do Rio de Janeiro, com um total de onze áreas protegidas (Creed et al. 2007). Em relação a áreas marinhas protegidas (AMPs) no interior da BIG, destaca-se a Estação Ecológica de Tamoios, instituída como Unidade de Conservação de Proteção Integral criada pelo Decreto Federal 98864/90 de 1990, com a proposta principalmente de ser um instrumento de preservação ambiental e de monitoramento das ações antrópicas na região. Os objetivos da ESEC Tamoios são de contribuir para a restauração da diversidade biológica do ambiente; preservar integralmente a fauna e flora, insular e marinha, nos limites da estação e

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19 garantir refúgio para as espécies que sofrem pressões dos impactos humanos, tais como: badejo, garoupa e peixe-papagaio, proibindo assim, a pesca, o mergulho recreacional e visitação pública dentro da área protegida (ICMBIO 2000). No Brasil, o conhecimento sobre os efeitos e a comprovação da efetividade de AMPs ainda é escasso, havendo poucas informações sobre os costões rochosos do sudeste brasileiro (Gibran & Moura 2012). Assim, se torna necessária a interpretação dos dados sobre espécies dentro da AMP, principalmente da ESEC Tamoios dentro do gradiente da BIG, permitindo então, a prática de estratégias de gestão, planejamento e zoneamento do espaço marinho.

1.1 OBJETIVO GERAL

Investigar as mudanças temporais da comunidade de peixes recifais da ilha de Búzios, baía da Ilha Grande, Angra dos Reis, entre os períodos de 2010/2011 e 2019.

1.1.1 Objetivos específicos

 Investigar as mudanças temporais da comunidade de peixes da ilha de Búzios em resposta aos impactos humanos na área;

 Avaliar os efeitos da Estação Ecológica dos Tamoios (ESEC Tamoios) para a conservação de espécies de peixes recifais na Ilha de Búzios, com enfoque nas espécies alvo da pesca e grupos funcionais chave.

2. MATERIAIS E MÉTODOS 2.1. ÁREA DE ESTUDO

Este estudo foi conduzido na ilha de Búzios (23°03'00' S e 44°23'32'' W), situada na baía da Ilha Grande, município de Angra dos Reis. A BIG abrange uma área de aproximadamente 1.700 km² com 65.258 hectares e contém aproximadamente 170 ilhas rodeadas por águas rasas (geralmente não mais que 8 m de profundidade) (Johnsson & Ikemoto 2015). O clima da região é tropical úmido, com uma média anual de temperatura acima de 19°C e chuvas concentradas de dezembro a março (IBGE 1977). Mudanças

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20 temporais nas chuvas resultam em duas estações de pluviosidade comparativamente baixa (inverno) e alta (verão), e duas estações intermediárias (primavera e outono). A temperatura média da água varia de 20 ° C a 31 ° C, enquanto a salinidade varia de 29 a 36 ppm (Dias & Bonecker 2008). As principais ameaças a biodiversidade da BIG incluem o aumento gradativo do despejo de esgoto a partir do desenvolvimento costeiro, o amplo emprego de artes de pesca consideradas predatórias, como arrastos de portas, além da pesca subaquática com alta seletividade sobre grupos de peixes recifais (Creed et al. 2007).

A ilha de Búzios pertence a Estação Ecológica de Tamoios (ESEC Tamoios), uma unidade de conservação de proteção integral (SNUC 2000), localizada entre os municípios de Angra dos Reis e Paraty. Integram a ESEC Tamoios 29 ilhas descontínuas, ilhotas, recifes e mares circundantes, protegidos dentro do raio de 1 km de extensão, a partir da arrebentação das ondas do mar nas praias e encostas das ilhas, das lajes e do rochedo (ICMBIO 2000). A ESEC Tamoios representa 5,69% da BIG, dos quais 97% pertencem ao ambiente marinho (Amorim & Nunes 2006). Apesar de ter sido criada a mais de 20 anos, como contrapartida da implantação das Usinas Nucleares, sua implementação foi tardia (apenas a partir de 2008) e conflituosa, uma vez que a unidade foi criada sem um embasamento sistemático de conhecimento científico e sem qualquer engajamento dos usuários locais (Begossi et al. 2011). O fundeio, pesca, mergulho recreacional e visitação pública são proibidos dentro da ESEC Tamoios. O acesso às ilhas é permitido apenas para propósitos científicos e de educação ambiental, gerenciado através do SISBIO (Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade).

A Ilha dos Búzios está situada a 4,5 km do ponto mais próximo do continente e a 12 km do centro de Angra dos Reis. Possui um perímetro de ~2 km, uma área terrestre de 18,55 ha e pertence a um bloco de ilhas protegidas pela ESEC Tamoios (Ilha das Cobras, Ilha de Búzios, Ilha de Búzios Pequena, Laje entre a Ilha das Cobras e a de Búzios Pequena e Laje Pedra Pelada), cujo entorno marinho é aproximadamente de 931,9 ha (Cardoso 2019). A ilha possui uma face protegida dos ventos do quadrante sul, predominantemente abrigada da ação das ondas, enquanto a área voltada aos ventos sudoeste é sujeita a maior ação das ondas (Figura 1). A cobertura bentônica da ilha é dominada por matrizes de algas epilíticas; MAE – compreende uma matriz de pequenas macroalgas pertencendo principalmente as ordens Corallinales, Ceramiales e outras algas filamentosas verdes e vermelhas; algas frondosas – principalmente algas pardas do gênero Sargassum e Dictyopteris; e zoantídeos – corais moles

(21)

21 representados por Palythoa caribaeorum e Zoanthus sociatus (Neves et al. 2013). MAE dominam as áreas expostas da ilha em comparação com a abrigada, enquanto zoantídeos dominam a área abrigada (Figura 1 e Figura 2). A área exposta apresenta maior complexidade topográfica, devido aos matacões mais altos em comparação ao recife mais plano que ocorre na região abrigada (Neves et al. 2016). A profundidade na interface (região mais profunda próxima a interface entre a rocha e a areia) varia de 7 m (zona abrigada) a 12 m (zona exposta).

Este estudo faz parte de uma ampla amostragem de peixes realizada na BIG durante os anos de 2010 e 2011, a qual investigou a estrutura e dinâmica das comunidades de peixes recifais (Teixeira-Neves et al. 2015, Neves et al. 2016). Duas áreas da ilha de Búzios foram selecionadas, situadas nas zonas abrigadas e expostas a ação das ondas. Nestas áreas, novas amostragens foram feitas em 2019.

(22)

22

Figura 1. Imagem de satélite da baía da Ilha Grande e da ilha de Búzios, Estação Ecológica

de Tamoios, município de Angra dos Reis, Estado do Rio de Janeiro, com indicação dos locais de amostragem (ZA – zona abrigada; ZE – zona exposta).

Figura 2. Imagens da ilha de Búzios da área abrigada (A) e exposta à ação das ondas (B),

(23)

23

2.2. PROGRAMA DE AMOSTRAGEM

Os peixes foram amostrados através de censos visuais por mergulho autônomo ao longo de transectos de 20 m de comprimento por 2 m de largura (40 m2) realizados na zona abrigada e exposta à ação das ondas da ilha de Búzios. A largura do transecto foi escolhida visando acomodar a menor visibilidade dos locais amostrados seguindo Floeter et al. (2007). O total de 22 transectos foram realizados na zona abrigada (2010, 6 transectos; 2011, 9 e 2019, 7) e 28 transectos na zona exposta (2010, 6; 2011, 12 e 2019, 10), totalizando 50 amostras em todo o estudo. Em cada transecto, as espécies de peixes foram identificadas visualmente, contadas e anotadas em pranchetas de PVC. Após cada mergulho, eventuais dúvidas na identificação foram verificadas a partir de fotografias e guias ilustrados sobre peixes recifais (Froese & Pauly 2019, Fishbase, Humann & Deloach 2014).

Os grupos tróficos das espécies de peixes dominantes (abundância relativa > 1% e frequência de ocorrência > 30%) foram investigados baseados na literatura (Ferreira et al. 2001, Ferreira et al. 2004, Floeter et al. 2007) e no FishBase (www.fishbase.org), a saber: predadores de invertebrados vágeis (alimentam-se primariamente de invertebrados bentônicos móveis, como crustáceos, moluscos e poliquetas); predadores de invertebrados sésseis (alimentam-se de uma variedade de organismos bentônicos sésseis, como cnidários, hidrozoários, briozoários, ascídias e esponjas) ; carnívoros (alimentam-se de uma variedade de organismos móveis, tanto bentônicos quanto peixes), onívoros (alimentam-se de uma variedade de organismos, incluindo material animal e vegetal); planctívoros (alimentam-se primariamente de macro e micro-zooplâncton); herbívoros raspadores (incluem na dieta detritos, matriz de algas epilíticas – MAE, e macroalgas) e herbívoros territorialistas (alimentam-se de MAE de algas cultivadas através da defesa do território).

2.3. ANÁLISE DE DADOS

Os dados das amostragens de peixes (estrutura da comunidade, número de espécies e número de indivíduos) foram analisados considerando o transecto como o menor nível de replicação. A análise multivariada de variância permutacional (PERMANOVA; Anderson et al. 2008) foi utilizada para testar as variações temporais e espaciais na estrutura da

(24)

24 comunidade, número de espécies (riqueza) e número de indivíduos (abundância). Os períodos de amostragem (três níveis, 2010, 2011 e 2019) e as zonas (dois níveis, abrigada e exposta) foram consideradas fatores fixos. Comparações par a par da PERMANOVA foram então realizadas para testar as diferenças entre os anos para cada zona separadamente, e entre as zonas, para cada período separadamente. Os padrões temporais e espaciais foram visualizados através da Análise de Coordenadas Principais (PCO), com os vetores das espécies com correlação de Pearson > 0,4 com os dois primeiros eixos do PCO plotados no diagrama. Tais espécies são as principais responsáveis pelos padrões detectados pela PERMANOVA.

Os dados dos parâmetros da comunidade de peixes foram logaritimizados (Log X + 1) previamente as análises às análises para minimizar a contribuição de valores extremos e zeros. As análises da estrutura da comunidade foram baseadas em matrizes de similaridade de Bray-Curtis, enquanto a Distância Euclidiana foi calculada para os dados univariados (riqueza e abundância). Todas as análises foram realizadas com o uso do pacote estatístico PRIMER versão 6 + PERMANOVA (Anderson et al. 2008).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE PEIXES

O total de 55 espécies e 4594 indivíduos pertencentes a 27 famílias de peixes recifais foi observado em 50 transectos de 40 m2 nas duas zonas (abrigada e exposta à ação das ondas) e três períodos estudados (2010, 2011 e 2019) (Tabela 1). As famílias com o maior número de espécies foram Scaridae (6 espécies), Haemulidae (5 espécies), Labrisomidae (4 espécies) e Serranidae (4 espécies). Abudefduf saxatilis (sargentinho) e Haemulon aurolineatum (xira dourada) foram as espécies mais abundantes em todos os três períodos (Tabela 1). Algumas espécies foram observadas exclusivamente em um dos períodos, como Calamus penna, Orthopristis ruber, Pempheris schomburgki, Starksia brasiliensis e Thalassoma noronhanum em 2010; Acanthurus bahianus, Aetobatus narinari, Gymnothorax ocellatus, Mycteroperca bonaci, Ocyurus chrysurus, Pseudupeneus maculatus, Sparisoma amplum, Sparisoma tuiupiranga e Trachinotus falcatus em 2011; e Acanthurus coeruleus e Nicholsina usta no período de 2019. O maior número de espécies foi observado nos dois primeiros períodos (38 e

(25)

25 45 espécies; 2010/2011, respectivamente) em comparação a 2019 (28 espécies). Espacialmente, a zona exposta à ação das ondas apresentou um maior número de espécies nos dois primeiros períodos (2010, 31 espécies/ 2011, 38 espécies) em comparação a zona abrigada (2010, 24 espécies/2011, 33 espécies).

O número de espécies dominantes (abundância relativa > 1% e frequência de ocorrência > 30%) variou de 6 a 13 espécies em 2010/2011 para 5 espécies em 2019, considerando cada local (Tabela 1). Os peixes onívoros Abudefduf saxatilis e Diplodus argenteus e o predador de invertebrados vágeis Haemulon aurolineatum dominaram em todas as zonas e períodos, o que indica que não foram afetados por mudanças ambientais e/ou antrópicas (ex. pesca, destruição dos habitats) ocorridas na ilha. Por outro lado, as espécies que dominaram apenas nos primeiros períodos (2010/2011) são boas candidatas para indicarem os efeitos da degradação de habitats ou sobrepesca sobre a comunidade de peixes. Tais como o herbívoro raspador Sparisoma frondosum e Sparisoma amplum. As espécies carnívoras que são importantes alvo da pesca, como os representantes da família Epinephelidae (garoupas e badejos) das espécies Epinephelus marginatus, Mycteroperca acutirostris e Mycteroperca bonaci já eram pouco abundantes nos dois primeiros períodos.

(26)

26

Tabela 1: Composição de espécies, abundância relativa (AR%) e frequência de ocorrência

(FO%) para as espécies de peixes observadas nos anos de 2010, 2011 e 2019 na zona abrigada e exposta à ação das ondas da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Células em cinza indicam as espécies dominantes (AR > 1%; FO > 30%).

PERÍODOS 2010 2011 2019

EXPOSIÇÃO Abrigado Exposto Abrigado Exposto Abrigado Exposto

ESPÉCIES AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO Abudefduf saxatilis 65 100 45 100 78 100 23 75 36 100 4,3 60 Haemulon autolineatum 20 100 30 83,3 3,5 55,6 39 100 50 71,4 76 100 Malacoctenus delalandei 2,4 100 0,1 83,3 0,3 22,2 2,4 58,3 0,5 71,4 1,5 60 Chaetodon striatus 2 100 1,3 83,3 0,7 33,3 2 58,3 0,7 42,9 0,7 50 Diplodus argenteus 2 50 1,9 50 2,2 55,6 3,9 41,7 7,6 71,4 5 80 Halichoeres poeyi 1,6 83,3 1,1 100 2,9 77,8 4,4 100 0 0 0,3 30 Acanthurus chirurgus 1,2 66,7 2,6 33,3 0 0 0,2 8,33 0,6 42,9 0 0 Sparisoma frondosum 1 33,3 4,6 83,3 1,4 44,4 4,6 75 0 0 0 0 Sparisoma radians 0,6 33,3 0 0 0,1 11,1 1,3 41,7 0 0 0 0

Sparisoma axilari jovem 0,6 33,3 0 0 0,1 11,1 1,3 41,7 0 0 0 0

Holocentrus adscensionis 0,4 33,3 1 83,3 0,1 11,1 1,7 66,7 0,1 14,3 0,2 20 Stegastes fuscus 0,4 33,3 1 66,7 4,7 88,9 2,2 66,7 1,5 85,7 0,4 30 Stegastes variabilis 0,4 16,7 0,1 16,7 0 0 0,6 25 0 0 0 0 Anisotremus surinamensis 0,2 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 10 Anisotremus virginicus 0,2 16,7 1 83,3 0,3 11,1 1,5 58,3 1 71,4 1,9 90 Calamus penna 0,2 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Canthigaster figueiredoi 0,2 16,7 0 0 0 0 0,2 8,33 0 0 0 0 Caranx latus 0,2 16,7 0 0 0 0 0 0 0,1 14,3 0 0

(27)

27 Continuação

PERÍODOS 2010 2011 2019

EXPOSIÇÃO Abrigado Exposto Abrigado Exposto Abrigado Exposto

ESPÉCIES AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO Epinephelus marginatus 0,2 16,7 0,6 33,3 0,6 33,3 0,9 25 0 0 0 0 Labrisomus nuchipinnis 0,2 16,7 0,3 33,3 0,4 22,2 0,7 25 0,1 14,3 0 0 Mycteroperca acutirostris 0,2 16,7 0,3 33,3 0,3 22,2 1,3 41,7 0 0 0 0 Pomacanthus paru 0,2 16,7 0,9 66,7 0,1 11,1 0,9 25 0,2 28,6 0,5 40 Sparisoma axillare 0,2 16,7 0,1 16,7 0,1 11,1 0,2 8,33 0,2 28,6 6,7 10 Sphoeroides spengleri 0,2 16,7 0 0 0,3 11,1 0 0 0 0 0 0 Acanthurus bahianus 0 0 0 0 0,3 11,1 0,2 8,33 0 0 0 0 Acanthurus coeruleus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 10 Aetobatus narinari 0 0 0 0 0 0 0,2 8,33 0 0 0 0 Cantherhines pullus 0 0 0 0 0 0 0,2 8,33 0,2 28,6 0,4 40 Chaetodipterus faber 0 0 0 0 0 0 1,1 16,7 0 0 0,1 10 Chromis multilineata 0 0 0,3 33,3 0 0 0,9 16,7 0 0 0 0 Chilomycterus spinosus spinosus 0 0 0,1 16,7 0 0 0,4 16,7 0 0 0,1 10 Coryophopterus glaucofraenum 0 0 0 0 0,4 22,2 0 0 0,2 14,3 0,8 40 Cryptotomus roseus 0 0 0,1 16,7 0,3 22,2 0,4 8,33 0 0 0 0 Elacatinus fígaro 0 0 0,4 33,3 0,1 11,1 0,4 16,7 0,2 28,6 0 0 Gymnothorax ocellatus 0 0 0 0 0,1 11,1 0,2 8,33 0 0 0 0 Haemulon steindachneri 0 0 0,1 16,7 0 0 0 0 0,1 14,3 0 0 Halichoeres brasiliensis 0 0 0 0 0,1 11,1 0,6 8,33 0 0 0,5 30 Kyphosus spp 0 0 0,1 16,7 0,3 11,1 0 0 0,3 57,1 0 0

(28)

28 Continuação

PERÍODOS 2010 2011 2019

EXPOSIÇÃO Abrigado Exposto Abrigado Exposto Abrigado Exposto

ESPÉCIES AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO AR FO Labrisomus cricota 0 0 0,3 33,3 0,3 11,1 0,4 16,7 0 0 0 0 Mycteroperca bonaci 0 0 0 0 0 0 0,2 8,33 0 0 0 0 Nicholsina usta 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 42,9 0 0 Ocyurus chrysurus 0 0 0 0 0,1 11,1 0 0 0 0 0 0 Orthopristis ruber 0 0 0,4 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 Pareques acuminatus 0 0 0,6 66,7 0 0 1,3 41,7 0 0 0 0 Parablennius marmoreus 0 0 0,3 33,3 0,6 33,3 0,4 8,33 0,3 42,9 0,3 30 Pempheris schomburgki 0 0 2,1 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 Pseudupeneus maculatus 0 0 0 0 0,1 11,1 0 0 0 0 0 0 Scorpaena plumieri 0 0 0 0 0 0 0,2 8,33 0,1 14,3 0 0 Scarus zelindae 0 0 0,3 33,3 0 0 0,9 25 0 0 0 0 Serranus baldwini 0 0 0 0 0,7 33,3 0,2 8,33 0 0 0,1 10 Sparisoma amplum 0 0 0 0 0,1 11,1 0,2 8,33 0 0 0 0 Sparisoma tuiupiranga 0 0 0 0 0,4 22,2 0 0 0 0 0 0 Starksia brasiliensis 0 0 0,1 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 Trachinotus falcatus 0 0 0 0 0,1 11,1 0 0 0 0 0 0 Thalassoma noronhanum 0 0 0,9 33,3 0 0 0 0 0 0 0 0 Número de espécies 24 31 33 38 21 20 Número de espécies dominantes 8 10 6 13 5 5 Número de amostras 6 6 12 9 10 7

(29)

29 Uma drástica diminuição na abundância e riqueza de espécies da família Labridae (peixes-papagaio) foi observada, especialmente para a espécie S. frondosum, que apresentava 4,6% de abundância relativa na zona exposta em 2010 e não foi observada em 2019. A espécie Sparisoma radians também diminuiu sua abundância de 0,6% para 0%, entre os anos de 2010 e 2019 (Tabela 1). Também foi observada uma queda na abundância relativa das espécies E. marginatus e M. acutirostris, com 16,7 % em 2010 e 0% em 2019 para ambas. Esse resultado está associado a pressão de pesca sobre estas espécies, que respondem por uma fração significativa das capturas de peixes recifais ao longo da costa brasileira (Floeter et al. 2006). No Brasil, algumas espécies de peixe-papagaio mostraram sinais de esgotamento e desde o início dos anos 2000 estão entre, as espécies mais exploradas no Banco de Abrolhos, que compreende o maior complexo coralíneo da costa brasileira (Ross et al. 2020). Peixes-papagaio do gênero Sparisoma se tornaram alvo da pesca à medida que as populações de predadores de topo (e.g garoupas e badejos) colapsaram (Bender et al. 2014). Aqui, registramos que este colapso está se estendendo para as espécies de peixes herbívoras. A captura anual de todos os Sparisoma é de aproximadamente 350 toneladas/ano na pesca com armadilhas, mas não há dados de captura específicos para cada espécie (Padovani-Ferreira et al. 2012). No Nordeste do Brasil, o gênero Sparisoma corresponde ao peixe-papagaio mais frequente nas capturas (Westneat & Alfaro 2005), sendo uma das espécies mais abundantes capturadas na pesca de armadilhas no litoral do Rio Grande do Norte (Ribeiro, 2006). Porém, poucos são os dados disponíveis sobre essa espécie, sendo necessárias mais pesquisas e estudos para compreender os efeitos de longo prazo da perda e degradação do habitat nessas populações.

De acordo com Rice (2016), os peixes-papagaio são um bioindicador aplicável para compreender o impacto das mudanças na pressão de pesca e a resposta ecológica de estabilidade e resiliência do recife. O uso de espécies como bioindicadores pode melhorar a compreensão dos efeitos da pesca ao longo do espaço e tempo. Os peixe-papagaio desempenham um importante papel para o funcionamento dos ambientes recifais, controlando o crescimento de magroalgas (Bonaldo et al. 2014) e o seu declínio pode tornar os recifes menos resilientes e promover uma mudança de fase irreversível para recifes dominados por algas (Hughes et al. 2007, Graham et al. 2015). Embora o papel destes peixes herbívoros na dinâmica bentônica não seja muito bem compreendido para recifes subtropicais, sua redução

(30)

30 pode causar efeitos em cascata nas teias tróficas marinhas (Mumby et al. 2006), tornando a recuperação de populações de espécies carnívoras inviável.

3.2 MUDANÇAS TEMPORAIS NA ESTRUTURA DA COMUNIDADES DE PEIXES

A estrutura da comunidade de peixes variou entre os períodos de amostragem (2010, 2011 e 2019) e entre as zonas (abrigada e exposta), no entanto, a interação entre esses fatores foi significativa (Tabela 2).

Tabela 2: Resultados da PERMANOVA testando as diferenças na estrutura da comunidade

de peixes entre os períodos (2010, 2011 e 2019), as zonas (abrigada e exposta à ação das ondas) e interações, no município de Angra dos Reis, Estado do Rio de Janeiro.

Fonte de variação

DF

SS

MS

Pseudo-F

P(perm)

Perm. únicas

Ano

2

14559

7279,4

5,7367

0,0001

9904

Zona

1

7434,8

7434,8

5,8592

0,0001

9928

Ano x Zona

2

5381,7

2690,9

2,1206

0,0052

9905

Res

44

55832

1268,9

Total

49

85955

Perm. Únicas = Permutações únicas

As mudanças temporais (entre anos) na estrutura da comunidade de peixes ocorreram para a zona abrigada e para a zona exposta (Tabela 3), enquanto diferenças de acordo com a exposição também se mantiveram em todos os períodos de amostragem (Tabela 4).

Tabela 3: Resultados da PERMANOVA par a par testando as diferenças na estrutura da

comunidade de peixes entre os períodos (2010, 2011 e 2019) para cada zona (abrigada e exposta) separadamente.

(31)

31

Zona abrigada

Zona exposta

Fonte de variação

P (perm)

Perm. únicas

P (perm)

Perm. únicas

2010, 2011

0,0198

4311

0,0233

7710

2010, 2019

0,0007

1708

0,0004

5693

2011, 2019

0,0057

6690

0,0001

9873

Perm. Únicas = Permutações únicas

Tabela 4. Resultados da PERMANOVA par a par testando as diferenças na estrutura da

comunidade de peixes entre as zonas (abrigada x exposta) para cada período separadamente (2010, 2011 e 2019).

2010

2011

2019

Fonte de variação

P

(perm)

Perm.

únicas

P

(perm)

Perm.

únicas

P

(perm)

Perm.

únicas

Abrigada x

exposta

0,0191

462

0,0014

9788

0,0005

7780

Perm. Únicas = Permutações únicas

Mudanças na estrutura da comunidade entre anos consecutivos (2010 x 2011) podem ser relacionadas a variações na abundância de espécies gregárias dominantes (e.g H. aurolineatum), visto que nenhuma mudança expressiva na abundância das demais espécies dominantes foi observada entre estes anos (Tabela 1). Por outro lado, fatores físicos como a exposição às ondas são determinantes para a estruturação das comunidades, se mantendo ao longo de todos os períodos amostrados.

Embora diferenças entre 2010 x 2011 tenham sido detectadas, a principal variação ocorreu entre tais anos e o período de 2019 (Figura 3). As diferenças na estrutura da comunidade foram associadas principalmente a maior abundância do peixe-donzela (S.

(32)

32 fuscus), peixe-papagaio (S. frondosum e S. axilare), budião (H. poeyi) e do badejo-mira (M. acutirostris) em 2010/2011 em comparação ao período de 2019, enquanto o marimbá (D. argenteus) e a salema (A. virginicus) foram mais abundantes nas amostragens de 2019. Abudefduf saxatilis e H. aurolineatum dominaram a comunidade de todos os períodos de amostragem (Figura 3).

Figura 3: Diagrama de Análise de Coordenadas Principais (PCO) indicando a variação na

estrutura da comunidade entre os períodos (2010, 2011 e 2019) para o recife rochoso da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil.

As diferenças entre a zona abrigada e exposta foram mais marcantes para o período de 2019, em comparação com o período de 2010 e 2011 (Figura 4), associadas principalmente a maior abundância de jovens de D. argenteus e de A. saxatilis na área exposta e de H.

(33)

33 aurolineatum na área abrigada. A ação das ondas tem grande efeito nos parâmetros das comunidades de peixes, com numerosos estudos indicando seus efeitos sobre todos os aspectos da vida de um organismo marinho, podendo assim ter um papel importante na estruturação das populações e comunidades. Em muitos casos, uma importante fonte de variação e perturbação ou mortalidade é devida às forças hidrodinâmicas geradas pelas ondas do mar (Bell & Denny, 1994). No entanto, diferenças entre áreas abrigadas e expostas são também relacionadas a variações na complexidade do habitat. As áreas expostas apresentam uma maior complexidade topográfica do que as áreas abrigadas, e o efeito direto da energia das ondas tende a ser menor em sistemas semifechados como baías (Neves et al. 2016). O efeito da exposição às ondas pode ser melhor compreendido através de medições da energia de ondas que atinge determinado local a partir de cálculos que considerem a intensidade, direção e pista que o vento percorre (Ekebom et al. 2003).

Figura 4: Diagrama de Análise de Coordenadas Principais (PCO) indicando a variação na

(34)

34 exposto) para o recife rochoso da ilha de Búzios (Estação Ecológica de Tamoios), baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil.

3.3 VARIAÇÕES NA RIQUEZA E ABUNDÂNCIA ENTRE OS PERÍODOS

O número de indivíduos variou entre os períodos de amostragem, no entanto não mudou entre as zonas. O valor de p marginalmente significativo para o fator período indica que as variações na média do número de indivíduos foram pouco marcadas (Tabela 5).

Tabela 5: Resultados da PERMANOVA testando as diferenças no número de indivíduos

entre os períodos (2010, 2011 e 2019), as zonas (abrigada e exposta) e interações.

ABUNDÂNCIA

Fonte de variação

Pseudo-F

P(perm)

Perm.únicas

Ano

3,411

0,0393

9946

Zona

1,634

0,207

9831

Ano x Zona

3,1947

0,0505

9954

Perm. Únicas = Permutações únicas

O número de indivíduos foi maior em 2019 em comparação aos anos de 2010/2011 (PERMANOVA par a par, p < 0,001), associado principalmente a um pico de abundância de H. aurolineatum (abrigada, 50% de AR; exposta, 76% de AR, ver tabela 1) (Figura 5).

(35)

35

Figura 5: Abundância Relativa (média ± erro padrão) dos indivíduos mais abundantes do

recife rochoso da Estação Ecológica de Tamoios – Ilha de Búzios, baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Letras minúsculas indicam os resultados de variação das comparações par a par da PERMANOVA para os três períodos (2010, 2011 e 2019).

A riqueza de espécies também variou entre os anos e entre as zonas, sendo a interação ano x zona significativa (Tabela 6). A riqueza permaneceu constante entre os anos na zona abrigada, porém decresceu na zona exposta entre 2010/2011 e 2019 (Figura 6). Espacialmente, a riqueza de espécies foi maior na zona exposta nos dois primeiros anos, enquanto em 2019 foi semelhante a zona abrigada (Figura 6).

Tabela 6: Resultados da PERMANOVA testando as diferenças no número de espécies entre

os períodos (2010, 2011 e 2019), as zonas (abrigada e exposta) e interações.

RIQUEZA

Fonte de variação

Pseudo-F

P(perm)

Perm. únicas

Ano

5,9484

0,0052

9946

Zona

4,7908

0,0327

9861

Ano x Zona

4,4568

0,0153

9955

(36)

36

Figura 6: Média ± erro padrão do número de espécies entre os anos e zonas da ilha de

Búzios, baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Letras minúsculas e maiúsculas indicam os resultados das comparações par a par da PERMANOVA entre os três períodos (2010, 2011 e 2019) para a zona abrigada e exposta, respectivamente.

A maior média da riqueza registrada na área exposta em comparação a abrigada pode ser justificada pela maior complexidade topográfica da zona exposta, pois as características topográficas como o tamanho de rochas e a grande quantidade de tocas e fendas proporcionam uma variedade de abrigos e áreas de reprodução para uma diversidade de espécies de peixes (Aburto-Opereza & Balart 2001), além de ser uma zona com espécies importantes para a pesca, com maior abundância de indivíduos e biomassa de espécies. Por outro lado, esta maior complexidade do habitat e riqueza de espécies também torna a área mais susceptível as atividades como o fundeio de embarcações, mergulho recreativo e pesca, devido a sua beleza natural e maior abundância de espécies alvo da pesca. Tais atividades têm sido registradas na ilha de Búzios (Cardoso, 2019), embora sejam ilegais em uma UC de proteção integral. Estas atividades ameaçam a cobertura bentônica, especialmente pelo ancoramento de embarcações sobre o recife e pisoteio por banhistas e mergulhadores (Giglio et al. 2020). Tais impactos podem estar associados a diminuição na riqueza de espécies registrada neste estudo. A estrutura do habitat, medida pela diversidade das comunidades bentônicas e complexidade topográfica está relacionada a variações na riqueza de espécies de

(37)

37 peixes em recifes rochosos do Sudeste (Rolim et al. 2019). Diversos estudos demonstraram que, em geral, ambientes recifais saudáveis fornecem inúmeros micro habitats aos peixes, favorecendo a coexistência de mais espécies, enquanto recifes perturbados exibem menos micro habitats e são menos diversificados (Ledlie et al. 2007, Munday et al. 2001).

A Estação Ecológica de Tamoios teve sua implementação tardia (início a partir de 2008) o que pode estar associado a não terem sido detectados efeitos de proteção em trabalhos prévios (Teixeira-Neves et al. 2015). Um dos pontos chave para a proteção efetiva de uma reserva marinha no restabelecimento da biodiversidade é o seu tempo de funcionamento (Lotze et al. 2006). Outro fator que pode dificultar que os efeitos de proteção da biodiversidade sejam estabelecidos está no elevado grau de fragmentação da unidade, com ilhas pequenas protegidas (raio de 1 km) isoladas por uma matriz de substrato arenoso/lodoso desprotegido, permitindo que indivíduos em deslocamento ao longo de suas áreas de vida sejam pescados com maior facilidade. Além disso, a área de uma UC marinha é determinante para sua efetividade na proteção da biodiversidade e recuperação dos estoques de espécies alvo, sendo unidades >100Km2 mais efetivas em comparação a unidades menores (Edgar et

al. 2014), uma vez que a abundância das espécies geralmente aumenta com uma maior área de habitat (Lomolino 2000).

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo identificou mudanças significativas na comunidade de peixes da ilha de Búzios – Baía da Ilha Grande entre os três anos analisados (2010, 2011 e 2019) e entre as áreas abrigadas e expostas. A comunidade de peixes mudou de uma estrutura mais diversa, com maior número de espécies dominantes, riqueza e abundância de grupos chave e importantes para a pesca (ex. peixes-papagaio) para uma comunidade menos diversa, dominada somente por predadores de invertebrados móveis. Tais mudanças temporais foram mais expressivas nas áreas expostas a ação das ondas, que tiveram uma redução na riqueza de espécies. A diminuição na abundância de espécies alvo da pesca indica que esforços na fiscalização e medidas de manejo efetivas devem ser ampliados.

A proteção de espécies alvo da pesca em unidades de conservação fragmentadas, com desenho que permite o deslocamento regular de espécies entre áreas protegidas e não protegidas, depende da implementação de medidas de manejo na zona de amortecimento. Por

(38)

38 exemplo, existem planos de recuperação para espécies vulneráveis que precisam ser aplicados. A portaria No 63, de 31 de dezembro de 2018 (Ministério do Meio Ambiente) define regras para o uso sustentável e a recuperação dos estoques de peixes do gênero Sparisoma, o grupo de peixes que teve as maiores reduções na abundância apontados por este estudo. Esta portaria estabelece medidas, critérios e padrões para o ordenamento da pesca das espécies Sparisoma axillare, S. frondosum e Scarus zelindae, como banir a pesca de arpão recreativa, controlar petrechos de pesca específicos (e.g. armadilhas), estabelecer faixas de tamanho permitidas para captura e permitir a pesca apenas em áreas de manejo estabelecidas por planejamento espacial. No entanto, estes peixes continuam sendo pescados na baía da Ilha Grande, uma vez que faltam medidas educativas sobre consumo consciente e controle sobre a comercialização. Além disso, os esforços de fiscalização da ESEC Tamoios podem ser intensificados em áreas que abrigam uma significativa parcela da diversidade de peixes da baía da Ilha Grande, como é o caso da ilha de Búzios. Unidades de conservação para serem efetivas precisam da participação e colaboração da sociedade, e apesar dos esforços da unidade em manter o diálogo aberto, seu conselho ativo e atuante, a grande investida de setores políticos contra UCs, em especial a ESEC Tamoios, confunde a população e dificulta que os esforços de conservação sejam efetivos.

O monitoramento das comunidades recifais em longo prazo é essencial para que medidas efetivas de manejo e conservação sejam aplicadas baseadas em dados consistentes que apontem, por exemplo, os grupos de espécies mais vulneráveis ou áreas que tem sofrido as maiores pressões antrópicas. O presente estudo, embora considere uma variação de ~10 anos, foi realizado contrastando os dados de anos muito espaçados no tempo (2010/2011 x 2019), o que dificulta o estabelecimento de trajetórias de mudanças na biota mais consistentes. Estudos futuros são necessários para ampliar o esforço amostral aplicado aqui e para acompanhar as mudanças nos parâmetros da comunidade em longo prazo.

5. REFERÊNCIAS

Aburto-Opereza O, Balart EF (2001) Community structure of reef fish in several habitats of a rocky reef in the Gulf of California. Mar Ecol 22:283–305.

(39)

39 Alho CJR, Schneider M & Vasconcellos LA (2002) Degree of threat to the biological diversity in the Ilha Grande State Park (RJ) and guidelines for conservation. Brazilian Journal of Biology, 62(3), 375–385.

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Referências

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