Trabalho de Conclusão

(1)

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de

Conservação

Trabalho de Conclusão

Estudo fenológico de espécies arbóreas autóctones em áreas

em processo de restauração na Reserva Biológica de Poço

das Antas, Silva Jardim, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

(2)

I

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de

Conservação

Estudo fenológico de espécies arbóreas autóctones em áreas

em processo de restauração na Reserva Biológica de Poço

das Antas, Silva Jardim, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

Trabalho de Conclusão apresentado ao Programa de Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade em Unidades de Conservação. Orientadores: Prof. Dr. Luiz Fernando Duarte de Moraes (Orientador) e Profa. Dra. Tania Sampaio Pereira (Co-orientadora)

(3)

II

Estudo fenológico de espécies arbóreas autóctones em áreas em

processo de restauração na Reserva Biológica de Poço das Antas,

Silva Jardim, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

Trabalho de Conclusão apresentado ao Programa de Mestrado Profissional em

Biodiversidade em Unidades de Conservação da Escola Nacional de Botânica

Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como

parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em

Biodiversidade em Unidades de Conservação.

Aprovado por:

Prof. Dr. Luiz Fernando Duarte Moraes (Orientador) _________________

Profa. Dra. Jakeline Prata de Assis Pires ____________________

Profa. Dra. Vera Lex Engel _____________________

em 30/03/2016

(4)

III

Lins, Beatriz Lacerda Almeida.

L759e Estudo fenológico de espécies arbóreas autóctones em áreas em processo de restauração na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ / Beatriz Lacerda Almeida Lins. – Rio de Janeiro, 2016. vii, 67 f. : il. 28cm.

Trabalho de conclusão (Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2016.

Orientador: Luiz Fernando Duarte de Moraes. Coorientadora: Tania Sampaio Pereira.

Bibliografia.

1. Fenologia. 2. Restauração ecológica. 3. Espécies arbóreas nativas. 4. Reserva Biológica Poço das Antas (RJ). 5. Rio de Janeiro (Estado). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

(5)

IV

Agradecimentos

Ao Prof. Dr. Luiz Fernando Duarte de Moraes pelo apoio e incentivo durante o trabalho e por ter aceitado me orientar.

A Profa. Dra. Tania Sampaio Pereira pela co-orientação e pelas conversas sobre o tema escolhido.

Aos membros da banca Dra. Vera Engel e Dra. Jakeline Pires pelas valiosas considerações. Ao companheiro dos trabalhos de campo, Adilson, cujo apoio na coleta de dados foi fundamental.

Aos professores e amigos da turma de 2014 do Mestrado Profissional e, também aos colegas das outras turmas, que participaram dessa jornada de aprendizado e que tornaram o ambiente da ENBT tão agradável.

A equipe do IBAMA que apoiou o desenvolvimento do trabalho na Reserva Biológica de Poço das Antas.

(6)

V

Resumo

Os estudos fenológicos contribuem com informações que podem ser utilizadas no planejamento e avaliação de áreas em processo de restauração, pois permite conhecer a sazonalidade dos eventos reprodutivos e vegetativos da comunidade vegetal e suas variações anuais. O objetivo desse estudo foi descrever a fenologia de espécies arbóreas autóctones em áreas em restauração sob duas condições distintas de paisagem na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ, e comparar os resultados atuais com estudo fenológico de espécies arbóreas realizado há duas décadas nos remanescentes florestais nesta Reserva, utilizado como referência do comportamento fenológico das espécies em seu ambiente natural. Foram realizadas observações fenológicas mensais entre agosto de 2014 e julho de 2015, em 20 espécies arbóreas em cinco plantios com idades aproximadas de 20 anos. O estudo das espécies nas áreas em restauração permitiu identificar variações do comportamento fenológico quando comparadas às espécies observadas nos remanescentes florestais, atribuídas, sobretudo, ao clima atípico do período de observação (temperatura e precipitação). As variações foram observadas para as fenofases brotamento foliar, floração e frutificação e somente a queda foliar não apresentou alterações evidentes. Foram identificadas espécies zoocóricas nos plantios com oferta de frutos em períodos complementares às demais e outras com frutificação por um longo período, características relevantes para manutenção da fauna frugívora. A heterogeneidade do comportamento fenológico entre as espécies avaliadas nos plantios na baixada e no morrote foi atribuída às aptidões espécie-específicas e às condições fisiográficas em cada um desses ambientes.

(7)

VI

Abstract

Phenological studies contribute with information that can be used in the planning and evaluation of areas in restoration process, as it allows the interpretation of the timing of plants life history events, such as seasonality of reproductive and vegetative periods in plant community and their annual variations and so, acquires practical importance in conservation and forest management programs. The objective of this study was to describe the phenology of native tree species in restoration areas (forest plantations) in two different landscape conditions at Poço das Antas Biological Reserve, Silva Jardim-RJ, and compare the current results with a phenological study of tree species conducted two decades ago in the forest remnants in this same Biological Reserve, used as a reference for the species phenological behavior in their natural environment. Phenological observations were carried out monthly, between August 2014 and July 2015, and 20 tree species were observed in 5 plantations with approximately 20 years old. The study of species in restoration areas allowed to identify variations in phenological behavior when compared to the species observed in the forest remnants, attributed mainly to atypical climate during the study period (temperature and precipitation). The variations were observed for foliar budding, flowering and fruiting phenophases and only the leaf fall showed no obvious changes. Some of zoochorous species were identified in the forest plantations with fruit supply in a complementary period than most of the fruiting species and other species remained with fruits for a long period, both are relevant features for attracting and maintaining frugivorous. The heterogeneity of the phenological behavior between species evaluated in forest plantations in the lowlands and in the slope was associated with their species-specific aptitudes and physiographic conditions in each of these environments.

(8)

VII

Sumário

Resumo ... V Abstract ... VI Lista de Tabelas ... VIII Lista de Figuras ... IX 1 Introdução ... 1 1.1 Objetivo ... 5 2 Material e Métodos ... 6 2.1 Área de estudo ... 6 2.2 Clima ... 7

2.3 Plantios selecionados para o estudo ... 9

2.4 Seleção de espécies ... 12

2.5 Observações fenológicas ... 15

2.6 Análise de dados ... 16

3 Resultados ... 18

3.1 Comparação da fenologia entre as espécies nas áreas em restauração com os dados fenológicos registrados nos remanescentes florestais ... 18

3.1.1 Queda e brotamento foliar ... 18

3.1.2 Floração e Frutificação ... 21

3.2 Disponibilidade temporal de recursos de grupos de espécies com mesma síndrome de dispersão e tipo de fruto nas áreas em restauração ... 25

3.3 Comparação da fenologia entre as espécies arbóreas nos plantios na encosta de morrote e na baixada ... 30

3.3.1 Brotamento e Queda foliar ... 30

3.3.2 Floração e frutificação ... 34

4 Discussão ... 38

4.1 Comparação da fenologia entre as espécies nas áreas em restauração com os dados fenológicos registrados nos remanescentes florestais ... 38

4.2 Disponibilidade temporal de recursos de grupos de espécies com mesma síndrome de dispersão e tipo de fruto nas áreas em restauração ... 42

4.3 Comparação da fenologia entre as espécies arbóreas nos plantios na encosta de morrote e na baixada ... 43

4.3.1 Brotamento e Queda foliar ... 43

4.3.2 Floração e Frutificação ... 44

5 Conclusões ... 47

(9)

VIII

Lista de Tabelas

(10)

IX

Lista de Figuras

(11)

(12)

1

1 Introdução

A fenologia refere-se ao estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas bióticas e abióticas, permitindo avaliar a mútua relação entre as fases caracterizadas por esses eventos biológicos dentro de uma mesma ou entre distintas espécies (Lieth 1974). A fenologia estuda a variação temporal dos processos biológicos, especialmente aqueles que modificam as aparências externas dos organismos (Engel 2001). Desta forma, estudos fenológicos podem auxiliar na compreensão da dinâmica dos ecossistemas florestais, da biologia reprodutiva das espécies vegetais, da organização temporal dos recursos disponíveis para a fauna dentro das comunidades e das interações planta-animal, e da história de vida das espécies da fauna que dependem das plantas para alimentação (herbívoros, dispersores de sementes, visitantes florais e polinizadores) (Morellato & Leitão-Filho 1992, van Schaik et al. 1993, Talora & Morellato 2000).

As pesquisas desenvolvidas em florestas tropicais têm investigado a relação dos padrões fenológicos das espécies vegetais com fatores abióticos (ou próximos) e bióticos (ou evolutivos) (Morellato et al. 1989, van Schaik et al. 1993, Wright 1996, Morellato et

al. 2000, Talora & Morellato 2000). Estudos fenológicos em comunidades indicam que as

espécies analisadas podem desenvolver padrões fenológicos semelhantes devido ao regime climático (Marques et al. 2004) e, embora estes padrões possam ser determinados por diversos fatores (Lieth 1974), a compreensão da relação entre a fenologia com o clima constitui uma primeira análise em estudos de fenologia.

(13)

2 são necessárias séries temporais de vários anos de coleta fenológica e variáveis ambientais do mesmo período do estudo (Rathcke & Lacey 1985, Sakai 2001, Rubim et al. 2010).

As informações geradas pelos estudos fenológicos adquirem importância prática para o desenvolvimento de estudos ecológicos sobre a biodiversidade, produtividade e organização das comunidades e sobre as interações das plantas com a fauna, sendo de grande relevância para programas de conservação de recursos genéticos, manejo florestal e planificação de áreas silvestres (Knowles & Parrotta 1995, Camacho & Orozco 1998, Reys

et al. 2005), como também, para o monitoramento de projetos de restauração de

ecossistemas e para o desenvolvimento de propostas de uso e conservação de áreas naturais (Frankie et al. 1974, Knowles & Parrotta 1995, Mantovani et al. 2003, Reys et al. 2005). Podem também auxiliar no planejamento de projetos de restauração ecológica, gerando cronogramas fenológicos para coleta de sementes e marcação de matrizes reprodutivas, e no monitoramento desses projetos, pelo acompanhamento do desenvolvimento de espécies vegetais plantadas, através da descrição do seu estádio reprodutivo (Barbosa et al. 2009). Morellato & Leitão-Filho (1992) sinalizaram a importância de estudar o ritmo de frutificação em programas de recuperação de áreas degradadas, se considerarmos que existem diferenças na produção de flores e frutos ao longo do ano.

De acordo com a Sociedade de Restauração Ecológica (SER 2009), a restauração ecológica é o processo de assistir a recuperação e o manejo da integridade ecológica, que inclui uma faixa crítica de variabilidade na biodiversidade, processos ecológicos e estruturas, contextos históricos e regionais, e a adoção de práticas culturais sustentáveis. A restauração ecológica de ecossistemas é, portanto, um processo dinâmico e sua conceituação foi passando por diversos aprimoramentos, especialmente durante a década de 1970, a partir da elaboração de teorias alternativas ao paradigma clássico da sucessão ecológica. O conceito de restauração de ecossistemas parte de uma mudança no paradigma: de que os sistemas naturais não são fechados e estáticos, mas abertos e dinâmicos (Hobbs & Harris 2001). Passou, então, a enfocar a recuperação da integridade, da resiliência e da sustentabilidade do ecossistema e sua integração dentro da paisagem, não sendo mais exigido o retorno ao seu estado original, nem a um estado clímax (Rodrigues et al. 2009, Moraes et al. 2010).

(14)

3 dinamicidade, o retorno dos processos ecológicos em uma área em processo de restauração pode se desenvolver com o tempo, através de ações planejadas direcionadas para o restabelecimento dos processos que garantam o funcionamento futuro da comunidade restaurada. Por essas características, recomenda-se o monitoramento e avaliação das áreas em restauração (Brancalion et al. 2012). O monitoramento de áreas em processo de restauração deve considerar a condição dos processos essenciais do ecossistema ou de funcionamento do ecossistema, como frutificação, dispersão de sementes, recrutamento de plântulas, restabelecimento da fauna, ciclagem de nutrientes, e se estes estão se encaminhando para uma direção diferente à de degradação (condição inicial) (Oliveira & Engel 2011).

Como critérios ou indicadores de monitoramento de áreas restauradas costuma-se utilizar o recrutamento de novos indivíduos, a presença de fauna na área, da atividade da macrofauna do solo, as características físicas e químicas do solo, e os processos ligados à ciclagem de nutrientes (Parrota et al. 1997). A fenologia pode ser vista como mais um critério no monitoramento de áreas em processo de restauração, pois permite conhecer a sazonalidade dos eventos reprodutivos e vegetativos da comunidade vegetal e suas variações anuais, e pode ser incluída como um atributo para avaliação do funcionamento da comunidade. Esta avaliação diz respeito ao restabelecimento dos processos ecológicos (Brancalion et al. 2012), uma vez que a partir da reprodução das plantas há a atração de polinizadores e dispersores, herbívoros e carnívoros para a área em restauração. Por exemplo, frugívoros contribuem para acelerar os processos de recolonização e reestruturação da vegetação, pois além de dispersarem as sementes das áreas em restauração, também trazem sementes de outras espécies nativas, contribuindo para o aumento da riqueza específica das áreas em restauração (Yamamoto et al. 2007, Barbosa et

al. 2009, Athiê & Dias 2012).

Alguns estudos desenvolvidos em áreas em restauração se utilizaram das informações fenológicas para o planejamento das ações de restauração, na seleção de espécies para a restauração (Knowles e Parrotta 1995, Zamith & Scarano 2004).

(15)

4 foi verificada uma maior intensidade das fenofases avaliadas (brotamento, queda foliar, floração e frutificação) em um menor número de indivíduos nos plantios, quando comparado ao fragmento florestal. Esta característica foi atribuída à menor competitividade entre as espécies nos plantios e também à maior incidência de radiação solar. E, apesar da menor intensidade das fenofases observadas para as espécies nos fragmentos florestais, estes valores estiveram de acordo com o observado em outros estudos desenvolvidos na Mata Atlântica. As diferenças observadas no comportamento fenológico das espécies nas áreas em restauração, comparadas ao ecossistema de referência, contribuem com a prerrogativa de utilização da fenologia como indicadora da trajetória sucessional em áreas restauradas.

(16)

5 1.1 Objetivo

O objetivo desse estudo foi descrever a fenologia de espécies arbóreas autóctones em áreas em restauração sob duas condições distintas de paisagem na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ, e comparar com estudo fenológico pretérito de espécies arbóreas nos remanescentes florestais nesta mesma Reserva Biológica (Pereira et al. 2008), utilizado como referência do comportamento fenológico das espécies em seu ambiente natural.

Pretende-se elucidar as seguintes questões de estudo:

1. O comportamento fenológico observado nas áreas em restauração correspondeu ao comportamento do estudo fenológico de 20 anos atrás?

2. De que forma os dados climáticos de temperatura média mensal e precipitação total mensal afetam as fenofases em ambos os períodos de estudo (atual e de 20 anos atrás)?

3. Como as espécies plantadas se comportaram com relação à disponibilidade de frutos durante o ano?

(17)

6

2 Material e Métodos

2.1 Área de estudo

As áreas experimentais estão localizadas na Reserva Biológica de Poço das Antas, situada na zona costeira ou região das baixadas litorâneas do Estado do Rio de Janeiro, no município de Silva Jardim, entre os paralelos de 22°30' e 22°33' S e os meridianos de 42°15' e 42°19' W, em área coberta por trechos de Floresta Ombrófila Densa Aluvial e Floresta Ombrófila Densa Submontana (Veloso et al. 1991) (Figura 1). A reserva foi criada pelo Decreto Federal nº 73.791 de 11 de março de 1974 e redelimitada em 3 de novembro 1975 pelo Decreto 76.534, atualmente sua área total é de 5.052,48 hectares.

A fitofisionomia da Reserva de Poço das Antas inclui remanescentes florestais em diversos estágios sucessionais, além de extensas áreas de pastagens abandonadas (aproximadamente 40% de sua área total), resultante do histórico de ocupação da área (Lima et al. 2006; Moraes et al. 2006; Moraes & Pereira 2008). As duas unidades geomorfológicas mais importantes da Reserva são as várzeas (temporária ou permanentemente inundadas), onde predominam Neossolos Flúvicos, e os morrotes, com altitudes de até 200m e predominância de Argissolos. A Reserva, no que tange a sua área, caracterização de solo, clima e vegetação, encontra-se descrita em Lima et al. (2006).

Figura 1: Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro,

(18)

7 2.2 Clima

Para classificação do clima local foram obtidos dados para o período de 1983 a 2005 a partir da Estação Meteorológica pertencente ao Programa Mata Atlântica, localizada na Reserva Biológica de Poço das Antas (Figura 2). Os dados obtidos contemplam um período de 22 anos e servem como referência do clima local. De acordo com informações do INMET (2016), médias de curto período (mínimo de 10 anos) são consideradas como Normais Provisórias.

Figura 2: Dados climáticos médios referentes ao período de 1983 a 2005 de precipitação

pluviométrica mensal (mm) e temperatura média mensal do ar (º C). Fonte: Estação Meteorológica do Programa Mata Atlântica, Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro.

Os dados de clima referente ao estudo de Pereira et al. (2008), realizado no período de abril de 1994 a março de 1996, também foram obtidos a partir dos dados da Estação Meteorológica do Programa Mata Atlântica e as informações foram apresentadas na Figura 3. Os dados climáticos utilizados no período deste estudo, agosto de 2014 a julho de 2015, foram obtidos a partir da Estação Hidrometeorológica de Juturnaíba, localizada na barragem de Juturnaíba, município de Silva Jardim (22° 35' 10' S, 42° 16' 04 W), através do Portal MetInfo do Instituto Estadual do Ambiente do Estado do Rio de Janeiro e apresentados na Figura 3. 0 5 10 15 20 25 30 0 50 100 150 200 250 300 350

jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez

(19)

8

Figura 3: Dados climáticos de precipitação pluviométrica mensal (mm) e temperatura média

mensal do ar (º C), considerando: o período de abril de 1994 a março de 1996 e o período de agosto de 2014 a julho de 2015. Fontes: Estação Meteorológica do Programa Mata Atlântica e Estação Meteorológica de Juturnaíba, respectivamente.

De acordo com os dados da série histórica (período de 1983 a 2005), o período chuvoso e com temperaturas mais elevadas correspondem aos meses de novembro a março, com valores médios de precipitação entre 200 e 300 mm mensais e temperaturas médias mensais variando de 25 ºC a 28,5 ºC, e o período seco e com temperaturas menos elevadas correspondem aos meses de junho a agosto, com precipitação entre 55 e 70 mm mensais e temperatura média mensal de 21 ºC (Figura 2). Os demais meses do ano (abril, maio, setembro e outubro) são considerados como situações transicionais entre os dois períodos. Os dados acumulados de precipitação pluviométrica média anual foi 2.017 mm e a temperatura média anual foi 24,8 ºC, com a média das máximas em janeiro e fevereiro (28,5 ºC) e média das mínimas em julho (21 ºC). O clima local, segundo a classificação proposta por Koeppen (1948), pode ser definido como tropical com estação seca de inverno e chuvas no verão (Aw).

As curvas de clima referentes ao período de abril de 1994 a março de 1996, que corresponde ao período do estudo de Pereira et al. (2008), apresentaram-se semelhantes aos dados da série histórica (Figura 3). Algumas exceções foram observadas para os meses de abril e maio de 1994, com maiores índices pluviométricos (284 mm e 219 mm); fevereiro e agosto de 1995, com maiores índices (420 mm e 106 mm, respectivamente) e

(20)

9 abril, junho e julho deste mesmo ano, quando foram observados menores índices (30 mm, 38 mm e 37 mm, respectivamente); e março de 1996, com maiores índices (486 mm).

Os dados anuais de precipitação mensal e de temperatura média mensal do período de estudo se apresentaram abaixo da média climática da região (período de 1983 a 2005), com um total anual de precipitação de 522,40 mm e temperatura média anual de 22,9 ºC e com as temperaturas máximas registradas em dezembro de 2014, janeiro e fevereiro de 2015 (entre 26 ºC e 27 ºC) e mínimas em agosto de 2014 e junho de 2015 (19,6 ºC) (Figura 3). Os meses de março de 2014 e novembro de 2015 corresponderam aos mais chuvosos (102 mm e 125,60 mm, respectivamente), com temperaturas variando entre 23 ºC e 24 ºC. Os meses de dezembro de 2014 a fevereiro de 2015 apresentaram redução acentuada dos índices pluviométricos, variando de 22,60 mm a 70,50 mm, e as temperaturas se mantiveram elevadas, variando de 26 ºC a 27 ºC. O período menos chuvoso correspondeu aos meses de junho a setembro de 2014 (índices pluviométricos entre 8,60 mm a 14,20 mm) e as temperaturas médias nesses meses permaneceram entre 19,6 ºC a 22,4 ºC.

2.3 Plantios selecionados para o estudo

Para este estudo foram selecionadas áreas em processo de restauração (plantios) situadas em várzea inundável (baixada) e em encosta de morrote na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ (Figura 4).

A principal ação de restauração proposta inicialmente em projetos de pesquisa na Reserva foi a instalação de plantios experimentais de espécies arbóreas nativas, em modelos consorciados (Moraes et al. 2006, Moraes & Pereira 2008), adotados para aumentar a probabilidade de ocorrer a sucessão secundária, ou mesmo para acelerar o processo (Parrotta et al. 1997). A motivação das ações de restauração nesta Reserva se deu após a identificação de extensas áreas perturbadas em seu interior (Moraes et al. 2006, Moraes & Pereira 2008), que se encontravam cobertas por vegetação graminóide (Lima et

al. 2006), em sua maioria originada de pastagens abandonadas, formadas em grande parte

por gramíneas exóticas. Estas características facilitavam a ocorrência de incêndios e dificultavam a regeneração da floresta (D’Antonio & Vitousek 1992).

(21)

10 Para subsidiar as ações de planejamento do projeto, além das informações obtidas nos levantamentos florísticos realizados nos remanescentes florestais da Reserva nas áreas situadas na baixada (Guedes-Bruni et al. 2006a) e no morrote (Guedes-Bruni et al. 2006b), também foi desenvolvido estudo fenológico nos remanescentes florestais para elaboração de calendário que auxiliasse no planejamento de coletas de sementes florestais. O estudo fenológico realizado por Pereira et al. (2008) descreveu a fenologia de espécies arbóreas nos remanescentes florestais na Reserva Biológica de Poço das Antas, no período de abril de 1994 a março de 1996, para subsidiar o planejamento da coleta de sementes para os plantios.

Para avaliação fenológica do presente estudo, foram considerados cinco plantios com idades próximas, sendo: plantios 1 e 2 na área de encosta de morrote, ambos com 20 anos; e plantios 6, 7 e 8 na área de baixada, com 19, 18 e 16 anos, respectivamente (Figura 4). Os plantios 7 e 8 são adjacentes e estão localizados próximos à sede da REBIO, a aproximadamente 70 metros em linha reta. O primeiro, conta com 12 espécies plantadas e o segundo, 20 espécies. O plantio 6 dista aproximadamente 400 metros dos plantios 7 e 8 e um total de 13 espécies plantadas. Nos plantios de baixada há um total de 42 espécies plantadas, sendo 11 espécies comuns aos três plantios; suas áreas variam de 0,8 a 1,5 hectares. Os plantios 1 e 2 estão localizados a aproximadamente 6 km da sede da REBIO (em linha reta no sentido nordeste-sudoeste) e suas áreas são contíguas, com aproximadamente 1 hectare. Estes plantios apresentam um total de 14 espécies, sendo três destas encontradas em ambos, e o plantio 2 apresenta maior diversidade (11 espécies) do que o plantio 1 (6 espécies).

(22)

11

Figura 4: Localização dos plantios na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim,

Rio de Janeiro, Brasil. Fonte das coordenadas de localização: Instituto Chico Medes de Conservação da Biodiversidade (ICMBIO).

Figura 5: Aspecto dos plantios avaliados na (A, B) várzea inundável (baixada) e (C, D)

encosta de morrote na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro.

A B

(23)

12 2.4 Seleção de espécies

Conforme previamente detalhado, o estudo fenológico realizado por Pereira et al. (2008) descreveu a fenologia de espécies arbóreas nos remanescentes florestais na Reserva Biológica de Poço das Antas, no período de abril de 1994 a março de 1996, e serviu de base para o planejamento de coleta de sementes das espécies arbóreas dos plantios que estão sendo investigados pelo atual estudo.

A comparação das informações sobre a fenologia reprodutiva das espécies plantadas com o estudo supra citado permitiu referenciar o comportamento das espécies arbóreas nas áreas em restauração com relação às espécies da floresta, da qual foram originadas.

Para este estudo, a seleção das espécies arbóreas se baseou nos seguintes critérios: (i) existência de informações fenológicas anteriores de acordo com estudo de Pereira et al. (2008); e (ii) indivíduos plantados e/ou regenerantes naturais com diâmetro à altura do peito maior ou igual a 5 centímetros. Para seleção dos indivíduos ainda foram observados aspectos como visibilidade da copa e condição fitossanitária.

No total, foram amostradas 20 espécies arbóreas plantadas e regenerantes naturais e selecionados 7 a 22 indivíduos por espécie (Fournier & Charpantier 1975), com no mínimo 4 e máximo 14 indivíduos por plantio. A seleção de espécies arbóreas resultou em uma listagem de 243 indivíduos pertencentes a 20 espécies arbóreas, sendo 16 espécies plantadas e 4 espécies regenerantes naturais, distribuídas em 14 famílias botânicas, conforme apresentado na Tabela 1.

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13

Tabela 1: Lista das espécies e número de indivíduos arbóreos selecionados para acompanhamento

fenológico nas áreas em restauração na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ, no período de agosto de 2014 a julho de 2015, onde: * indivíduos arbóreos regenerantes naturais; GE (grupo ecológico): P = pioneira, I = secundária inicial, T = secundária tardia, C = climáxica. FAMÍLIA Espécie Nome comum GE Número de indivíduos Baixada Morrote Plantio 6 Plantio 7 Plantio 8 Plantio 1 Plantio 2 ANACARDIACEAE

Schinus terebinthifolius Raddi Aroeira P 11 11

Tapirira guianensisAubl. Pau-pombo;

Canela-cedro I 11

ARECACEAE

Euterpe edulis Mart. Palmito-juçara C 9

BIGNONIACEAE

Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.

Schum. Cinco-folhas I 11 5

CALOPHYLLACEAE

Calophyllum brasiliense Cambess. Guanandi C 10

EUPHORBIACEAE

Alchornea triplinervia (Spreng.)

Müll.Arg. Tapiá P 11

FABACEAE

Copaifera langsdorffii Desf. Copaíba C 11

Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex

Benth.

Jacarandá-da-bahia C 11 * 4

Inga vera subsp. affinis (DC.)

T.D.Penn. Ingá-banana I 10

Inga edulis Mart. Ingá I 10

Piptadenia gonoacantha (Mart.)

J.F.Macbr. Pau-jacaré P 11 5

Plathymenia reticulata Benth. Vinhático C 11

MALVACEAE

Pseudobombax grandiflorum (Cav.)

A.Robyns

Paina-do-brejo;

Embiruçu I 14

MELASTOMATACEAE

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Jacatirão P 10

MELIACEAE

Guarea guidonia (L.) Sleumer Carrapeta T 11

PRIMULACEAE

(25)

14 FAMÍLIA Espécie Nome comum GE Número de indivíduos Baixada Morrote Plantio 6 Plantio 7 Plantio 8 Plantio 1 Plantio 2

Roem. & Schult.

RUTACEAE

Zanthoxylum rhoifolium Lam.

Mamica-de-porca P 7 *

SAPINDACEAE

Cupania oblongifolia Mart. Camboatá P 11

SOLANACEAE

Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Canema P 4 * 7 *

URTICACEAE

Cecropia pachystachya Trécul. Embaúba P 6 * 10 *

Adicionalmente à listagem das 14 espécies comparáveis entre o presente estudo e o estudo fenológico realizado por Pereira et al. (2008), foram selecionadas três espécies regenerantes naturais de dispersão zoocórica: Solanum pseudoquina A.St.-Hil. (plantio 6 e plantio 7), Cecropia pachystachya Trécul. (plantio 6 e plantio 1) e Zanthoxylum rhoifolium Lam. (plantio 6). Estas espécies não foram plantadas (Moraes et al. 2006; Moraes & Pereira 2008) e seu estabelecimento na área pode ter se originado de diásporos dispersos pela fauna frugívora local. Também foi selecionada uma espécie arbórea regenerante natural de interesse para a conservação (Martinelli & Moraes, 2013) e de dispersão anemocórica, Dalbergia nigra Allemão ex Benth. (plantio 6).

Além destas, foram selecionadas outras duas espécies plantadas, mas sem registro da fenologia pelo estudo de Pereira et al. (2008): Guarea guidonia (L.) Sleumer. (plantio 6), por sua abundância na regeneração natural na REBIO (Sansevero et al. 2011), e Myrsine

coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. (plantio 2) por sua relevância para a fauna

(dispersão zoocórica).

(26)

15 Filho et al. 2004, Yamamoto et al. 2007, Silva & Rodal 2009, Gonçalves & Lorenzi 2011) e publicações contemplando informações quanto à consistência dos frutos (Mikich & Silva 2001, Lenza & Oliveira 2005, Lorenzi 1992, 2009, Silva & Rodal 2009).

Com base nas características descritas nos estudos de Spina et al. (2001), Tabarelli & Peres (2002) e Yamamoto et al. (2007), espécies com frutos zoocóricos foram aqueles que produziram diásporos aderidos a uma polpa carnosa, arilo ou outra estrutura que apresentasse estímulos visuais (p.ex. cores chamativas) ou olfativos, tipicamente associada à dispersão por animais; os frutos anemocóricos foram aqueles que apresentaram estruturas como plumas, sementes com asas ou outra estrutura relacionada à dispersão eólica, que retardam a taxa de queda da semente; e os frutos autocóricos foram aqueles dispersos inteiramente por gravidade (barocoria) ou através de um mecanismo explosivo do fruto.

Para fins de caracterização, as espécies também foram identificadas quanto ao seu grupo ecológico, de acordo com as características definidas por Budowski (1965) e com base nas informações obtidas pelos estudos de Pereira et al. (2008) e Moraes et al. (2006), refletindo as observações dos autores sobre as espécies, seja em seus ambientes de ocorrência, seja pelo desempenho das mudas no viveiro da Reserva. Para as espécies não avaliadas por algum destes estudos (por exemplo, Cecropia pachystachya Trécul.) foram obtidas informações em estudos de referência (Lorenzi 1992, Carvalho 1994, Lorenzi 2009).

O enquadramento taxonômico das espécies de Angiospermas seguiu o Angiosperm Phylogeny Group (APG III 2009 apud Souza & Lorenzi 2012) e a grafia dos nomes científicos foi confirmada por meio de consultas à lista de espécies da Flora do Brasil (Flora do Brasil 2020, disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/, acesso em 2015).

2.5 Observações fenológicas

(27)

16 ausência de determinada fenofase (índice de atividade) (Bencke & Morellato 2002, d´Eça-Neves & Morellato 2004).

As fenofases observadas foram: floração e frutificação (fenofases reprodutivas) e brotamento e queda foliar (fenofases vegetativas), com base nas definições propostas por Morellato et al. (1989) e Pereira et al. (2008).

A produção de flores contemplou os botões florais e a floração propriamente dita, ou período de antese, e a produção de frutos contemplou o período de desenvolvimento dos frutos ou frutos verdes e a frutificação propriamente dita, ou períodos de frutos maduros e prontos para a dispersão.

O brotamento foi definido como o período que se iniciava com o aparecimento de folhas com coloração verde clara, amarelada ou vermelha e a queda foliar foi definida como o período em que as folhas adquiriam coloração alaranjada ou avermelhada, se enrolavam e quando eram notados espaços vazios nas copas e maior quantidade de folhas no chão.

2.6 Análise de dados

Para indicar a porcentagem de indivíduos que estavam manifestando determinada fenofase (vegetativas e reprodutivas) foi calculado o índice de atividade ou porcentagem de indivíduos, baseado somente na presença ou ausência da fenofase no indivíduo, não estimando a sua intensidade ou quantidade (Bencke & Morellato, 2002). Também foi calculada a proporção de espécies apresentando a fenofase por mês. As informações foram apresentadas na forma de fenogramas, indicando a proporção total de indivíduos e de espécies que apresentavam cada fenofase para cada um dos períodos considerados: agosto de 2014 a julho de 2015 (presente estudo) e abril de 1994 a março de 1996 (Pereira et al. 2008). Este método adquire caráter quantitativo no nível populacional ou na comunidade indicando, respectivamente, quantos indivíduos e espécies estão manifestando determinado evento fenológico (Bencke & Morellato 2002, d´Eça-Neves & Morellato 2004).

Para verificar a relação entre os dados climáticos de precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal e as fenofases reprodutivas e vegetativas das espécies arbóreas aplicou-se a Correlação de Spearman (rs), recomendado para tratar os dados que

(28)

17 1996 (Pereira et al. 2008). A estatística foi calculada utilizando-se o programa R versão 3.1.1 (R Studio).

As diferentes síndromes de dispersão e tipos de frutos das espécies arbóreas nas áreas em restauração foram apresentadas na forma de fenogramas de acordo com seus índices de atividade (Bencke & Morellato 2002). Também foi apresentado, por plantio, fenogramas indicando a porcentagem de indivíduos que apresentou frutos maduros ao longo do período de observação, com base nas suas síndromes de dispersão e consistência dos frutos, representando a sazonalidade da oferta de recursos para a fauna frugívora.

(29)

18

3 Resultados

3.1 Comparação da fenologia entre as espécies nas áreas em restauração com os dados fenológicos registrados nos remanescentes florestais

3.1.1 Queda e brotamento foliar

O período em que se observou um maior percentual de indivíduos e espécies apresentando queda foliar correspondeu à transição da estação chuvosa para a estação seca e à estação seca, nos meses de abril (57% dos indivíduos e 93% das espécies), maio (48% dos indivíduos e 86% das espécies) e junho de 2015 (44% dos indivíduos e 71% das espécies) (Figura 6A).

As informações fenológicas levantadas no estudo de Pereira et al. (2008) demonstraram que a maior atividade de queda foliar entre indivíduos e espécies esteve associada à estação seca e períodos transicionais, sendo observado nos meses de junho a setembro de 1994 em 51% a 68% dos indivíduos e em 64% a 93% das espécies, com pico no mês de julho/94 (68% dos indivíduos e 93% das espécies); e nos meses de maio a novembro de 1995 em 47% a 73% dos indivíduos, e em 57% a 86% das espécies, com pico no mês de maio/95 (83% dos indivíduos e 86% das espécies) (Figura 6B).

Nos dois períodos de estudo um menor percentual de indivíduos apresentando queda foliar foi observado para os meses de janeiro a março (Figura 6A e B), sendo que no estudo atual verificou-se que para o mês de fevereiro de 2015 os indivíduos e, também as espécies, não foram observadas em queda foliar.

Os Coeficientes de Spearman mostraram que no presente estudo (período 2014-2015) a queda foliar apresentou correlação negativa significativa com a pluviosidade (rs =

-0,57; p ≤ 0,05) e com a temperatura média (rs = -0,84; p ≤ 0,05) (Tabela 2). Essa relação

também foi observada quando calculada para os dados do estudo de Pereira et al. (2008) (período de 1994-1996), com a pluviosidade (rs = -0,45; p ≤ 0,05) e temperatura média (rs

(30)

19

Figura 6: Porcentagem de indivíduos e espécies arbóreas apresentando queda foliar (A) nas

áreas em restauração (plantios) e (B) nos remanescentes florestais da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

Tabela 2: Resultado da análise de Correlação de Spearman (rs) entre as fenofases

vegetativas e os dados climáticos de precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal do ar obtidos para o período de estudo, agosto de 2014 a julho de 2015, e para o período do estudo realizado por Pereira et al. (2008), de abril de 1994 a março de 1996, onde ns indica que o teste não apresentou correlação significativa para p ≤ 0,05.

Fenofases Clima 2014 - 2015 1994 - 1996

Brotamento

Precipitação (mm) ns 0,42

Temperatura (º C) ns ns

Queda foliar Precipitação (mm) -0,57 -0,45

Temperatura (º C) -0,84 -0,69 0 20 40 60 80 100

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

2014 2015 Índice de Ativid ade (% )

Queda - indivíduos Queda - espécies

0 20 40 60 80 100

abr _mai jun jul ago set out _nov dez jan fev _mar abr _mai jun jul ago set out _nov dez jan fev _mar

1994 1995 1996 Índice de Ativid ade (% )

Queda - indivíduos Queda - espécies

(31)

20 No presente estudo foi observado um maior percentual de espécies (71% a 86%) apresentando brotamento foliar nos meses de setembro a dezembro de 2014, em 40% a 45% dos indivíduos (Figura 7A). Este período corresponde à transição da estação seca para a chuvosa e ao início da estação chuvosa.

O brotamento foi contínuo nos demais meses do ano, sendo relevante destacar que nos meses de janeiro a março de 2015, que correspondem ao período chuvoso, foi verificada uma menor atividade de indivíduos e espécies apresentando brotamento, em 20% a 34% dos indivíduos e em 29% a 43% das espécies (Figura 7A).

Nos meses de junho e julho de 2015, que correspondem à estação seca, foi observado que 50% a 71% das espécies apresentavam brotamento foliar, porém em um menor número de indivíduos (21% a 34%) (Figura 7A). Este resultado não difere do observado para os meses de junho e julho de 1994, com, respectivamente, 64% e 57% das espécies e 33% e 29% dos indivíduos, embora o mesmo não tenha sido observado para o período de 1995, quando foi observada uma menor atividade de brotamento (Figura 7B).

As informações fenológicas levantadas no estudo de Pereira et al. (2008) demonstraram uma maior atividade de brotamento foliar, considerando a curva de espécies e indivíduos, coincidindo com o período de transição da estação seca para a chuvosa, setembro de 1994 e 1995 (respectivamente, em 71% e 79% das espécies e 47% e 60% dos indivíduos) e outubro de 1994 e 1995 (79% e 86% das espécies e 48% e 54% dos indivíduos), e também durante os meses que correspondem ao período chuvoso: dezembro de 1994 e 1995 (respectivamente, em 57% e 79% das espécies e 50% e 85% dos indivíduos), fevereiro e março de 1995 e 1996 (respectivamente, em 71% e 79% das espécies e 47% e 71% dos indivíduos e em 79% e 57% das espécies e 45% e 51% dos indivíduos) e em novembro de 1995 (em 79% das espécies e 45% dos indivíduos) (Figura 7B). No ano de 1994 foi observado, ainda, um pico de brotamento no mês de abril (79% das espécies e 51% dos indivíduos), sendo que o índice pluviométrico registrado para esse mês foi elevado (284 mm) (Figura 7B).

(32)

21

Figura 7: Porcentagem de indivíduos e espécies arbóreas apresentando brotamento foliar (A)

nas áreas em restauração (plantios) e (B) nos remanescentes florestais da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

3.1.2 Floração e Frutificação

Dentre as espécies amostradas e comparáveis entre os estudos (N = 14), 12 espécies tiveram registro de floração, que passou a ser o número de espécies considerado para comparação das fenofases reprodutivas.

No presente estudo verificou-se a ocorrência de floração durante todo o período de observação fenológica em um baixo percentual de espécies (17% a 42%) e indivíduos (5% a 19%) (Figura 8A). O maior percentual de espécies (33% a 42%) e indivíduos (16% a 19%) apresentando esta fenofase foi registrado durante os meses de outubro a dezembro de

0 20 40 60 80 100

Brotamento - indivíduos Brotamento - espécies

0 20 40 60 80 100

Brotamento - indivíduos Brotamento - espécies

(33)

22 2014 e em janeiro e março de 2015, que correspondem ao período transicional da estação seca para a chuvosa e à estação chuvosa (Figura 8A). No período de agosto e setembro de 2014 e abril a julho de 2015, que correspondem à transição da estação chuvosa para a seca e à estação seca, foi observada uma menor atividade de espécies em floração, que se manteve na faixa de 17 e 25% (Figura 8A). Nesse período, foram constatados índices pluviométricos muito abaixo da média da região (entre 9 mm e 29 mm).

Os dados do estudo de Pereira et al. (2008) também indicaram um baixo percentual de indivíduos apresentando floração (8% a 25%), mas houve maior variação do percentual de espécies apresentando a fenofase (Figura 8B). Um maior percentual de espécies em floração foi observado para os meses de abril e maio de 1994 (respectivamente, 67% e 58%), que correspondem à transição da estação chuvosa para a seca, e em março/95 (58%), que corresponde à estação chuvosa. No ano de 1994 foi observado para o mês de agosto que 58% das espécies floresceram, porém em somente 10% dos indivíduos (Figura 8B).

Comparativamente com o presente estudo, com relação ao período de abril a setembro de 1994 e 1995, notou-se uma maior atividade das espécies em floração (Figura 8B). Nesse período foi observado que os índices pluviométricos se mantiveram acima da média da região, para o período correspondente em 1994 (entre 42 mm e 284 mm), e com pouca variação nos índices em 1995 (entre 30 mm e 123 mm).

Os Coeficientes de Spearman mostraram que, no presente estudo, a floração apresentou correlação positiva significativa com a pluviosidade (rs = 0,61; p ≤ 0,05) e no

(34)

23

Figura 8: Porcentagem de indivíduos e espécies arbóreas apresentando floração nas (A) áreas

em restauração (plantios) e (B) nos remanescentes florestais da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

Tabela 3: Resultado da análise de Correlação de Spearman (rs) entre as fenofases

reprodutivas e os dados climáticos de precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal do ar obtidos para o período de estudo, agosto de 2014 a julho de 2015, e para o período do estudo realizado por Pereira et al. (2008), de abril de 1994 a março de 1996, onde ns indica que o teste não apresentou correlação significativa para p ≤ 0,05.

Fenofases Clima 2014 - 2015 1994 - 1996 Floração Precipitação (mm) 0,61 ns Temperatura (º C) ns ns Frutificação Precipitação (mm) ns -0,67 Temperatura (º C) -0,69 -0,73 0 20 40 60 80 100

Floração - indivíduos Floração - espécies

0 20 40 60 80 100

Floração - indivíduos Floração - espécies

(A)

(35)

24 As espécies frutificaram ao longo do período de observação em baixo percentual de indivíduos (9% a 25%). Um maior percentual de espécies apresentando a fenofase foi observado nos meses de março a julho de 2015 (em 58% a 67%), com pico na estação seca (julho, 67% das espécies) (Figura 9A).

Os dados do estudo de Pereira et al. (2008) também indicaram um baixo percentual de indivíduos apresentando frutificação (13% a 29%), no entanto o percentual de espécies apresentando a fenofase apresentou expressiva variação ao longo do período observado (Figura 9B). Um maior percentual de espécies em frutificação foi observado nos meses de maio a outubro de 1994 e 1995 (58% a 83%), com pico nos meses de julho a setembro de 1994 (83% em todos os meses) e em julho e agosto de 1995 (83% e 75%), que correspondem à estação seca e à transição da estação seca para a chuvosa (Figura 9B).

Entre os dois períodos avaliados (1994 a 1996 e 2014 a 2015), no período de março a junho, o percentual de espécies em frutificação foi semelhante, entretanto, no período de agosto a outubro e julho, foi constatado uma menor atividade de espécies em frutificação para o presente estudo (42% a 67%), quando comparado ao período anterior (67% a 83%) (Figura 9A e Figura 9B). A ocorrência deste fato também pode apresentar relação com os menores índices pluviométricos, especialmente para os meses de setembro e outubro de 2014, que configuram estações de transição da estação seca para a chuvosa, mas cujos índices pluviométricos foram, respectivamente, 10 mm e 39 mm, sendo a média de 131 mm e 153 mm; e o mês de julho/15, com apenas 9 mm, sendo a média deste mês de 68 mm.

No período do presente estudo a frutificação apresentou correlação negativa significativa com a temperatura (rs = -0,69; p ≤ 0,05) e, no período de 1994 a 1996, a

frutificação também apresentou correlação negativa significativa com a temperatura (rs =

(36)

25

Figura 9: Porcentagem de indivíduos e espécies arbóreas apresentando frutificação nas (A)

áreas em restauração (plantios) e (B) nos remanescentes florestais da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

3.2 Disponibilidade temporal de recursos de grupos de espécies com mesma síndrome de dispersão e tipo de fruto nas áreas em restauração

Para as análises da fenodinâmica da frutificação das espécies arbóreas e dos indivíduos com relação às síndromes de dispersão e tipos de frutos nas áreas em restauração foram consideradas as espécies que apresentaram a fenofase fruto maduro (N = 16) dentre as espécies que frutificaram (N = 17). Entre as espécies avaliadas, foram classificadas três espécies com dispersão anemocórica, uma espécie com dispersão autocórica e doze espécies com dispersão zoocórica, classificadas entre frutos secos e carnosos, com base nas referências descritas no item Material e Métodos.

0 20 40 60 80 100

Frutificação - indivíduos Frutificação - espécies

0 20 40 60 80 100

abr _mai jun jul _ago set out _nov dez jan fev _mar abr _mai jun jul _ago set out _nov dez jan fev _mar

Frutificação - indivíduos Frutificação - espécies

(A)

(37)

26 Na Figura 10 foram apresentadas informações sobre a porcentagem de indivíduos apresentando frutos maduros por plantio ao longo do período de observação e agrupadas de acordo com suas características de dispersão e tipo de fruto quanto à consistência. Na Tabela 4 são apresentadas informações das espécies arbóreas em frutificação nas áreas em restauração.

Com exceção do plantio 8, em todos os demais foi observada oferta de frutos zoocóricos ao longo do período de observação (Figura 10). As espécies amostradas no plantio 8 (N = 3) se caracterizam como anemocóricas (P. reticulata, D. nigra) e autocórica (P. gonoacantha). Não foram observados frutos maduros em P. reticulata e os indivíduos amostrados de D. nigra não entraram em estádio reprodutivo. As informações fenológicas de Piptadenia gonoacantha foram apresentadas na Tabela 4 e as informações desse plantio não foram representadas graficamente.

Nos plantios 7 e 6 na baixada, a oferta de frutos zoocóricos carnosos se concentrou nos meses de fevereiro a julho de 2015, iniciando o amadurecimento na estação chuvosa e se estendendo até a estação seca (Figura 10). No plantio 7, a oferta de fruto seco zoocórico (A. triplinervia, Tabela 4) foi observado na transição da estação seca para a chuvosa (setembro e outubro de 2014), sendo complementar ao período de oferta de fruto das demais espécies zoocóricas amostradas (Figura 10). No plantio 6, a oferta de frutos secos zoocóricos somente foi observado em julho/15 (Z. rhoifolium, Tabela 4).

No plantio 7, a dispersão anemocórica (S. leucanthum, Tabela 4) foi observada durante a transição da estação seca para a chuvosa (setembro e outubro de 2014) e estação seca (julho/15 e agosto/14) e no plantio 6, por um período mais longo (Figura 10), em decorrência da frutificação de Dalbergia nigra (Tabela 4).

No plantio 1, no morrote, a oferta de frutos zoocóricos carnosos também se concentrou nos meses de fevereiro a julho de 2015, sendo que C. pachystachya também apresentou frutos maduros nos meses de novembro e outubro de 2014, início da estação chuvosa, em somente um indivíduo (3%) (Figura 10 e Tabela 4). Nesse plantio, P.

gonoacantha apresentou frutos maduros no período que corresponde ao final da estação

seca e transição para a estação chuvosa (agosto a novembro de 2014) (Figura 10 e Tabela 4). No plantio 2, houve sobreposição no período de oferta de fruto zoocórico seco (C.

oblongifolia) e carnoso (M. coriacea) entre os meses de agosto e novembro de 2014, sendo

(38)

27

Figura 10: Porcentagem de indivíduos apresentando frutos maduros por plantio, de

acordo com suas síndromes de dispersão e tipo de frutos quanto à consistência na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

0 20 40 60 80 100

2014 2015 Po rcentag em de in div ídu os (%) Plantio 7 Anemocórico Seco/arilo Carnoso 0 20 40 60 80 100

2014 2015 Plantio 6 0 20 40 60 80 100

2014 2015 Po rcentag em de in div ídu os (%) Plantio 1 Autocórico Carnoso 0 20 40 60 80 100

Plantio 2 Seco/arilo

(39)

28 O amadurecimento dos frutos das espécies anemocóricas S. leucanthum e P.

grandiflorum esteve associado à estação seca e transição para a estação chuvosa (agosto a

outubro de 2014 e julho/15) (Tabela 4). Não foram observados indivíduos de S.

leucanthum com frutos maduros no plantio 1 no morrote. No plantio 6, Dalbergia nigra

foi observada com frutos maduros durante um longo período abrangendo as estações chuvosa e seca (janeiro a julho de 2015) e, no plantio 8, os indivíduos de D. nigra não foram observados com fenofases reprodutivas (Tabela 4). A espécie autocórica Piptadenia

gonoacantha apresentou frutos maduros durante o período transicional para a estação

chuvosa (agosto a novembro de 2014) (Tabela 4).

As espécies zoocóricas Schinus terebinthifolius, Euterpe edulis e Zanthoxylum

rhoifolium foram observadas com frutos maduros no período que corresponde à estação

seca (Tabela 4) e os indivíduos de S. terebinthifolius amostrados na baixada não foram observados com fenofases reprodutivas. As duas espécies de ingá foram observadas com frutos maduros em meados da estação chuvosa e no mês de agosto de 2014 em Inga edulis (Tabela 4). Não foram observados indivíduos de Guarea guidonia com frutos maduros durante o período de observação. Foram acompanhados onze indivíduos dessa espécie no plantio 6, sendo que destes, oito foram observados em floração e cinco indivíduos apresentaram frutos imaturos. Essa diferença pode estar vinculada à inclusão de indivíduos masculinos nas observações (não determinada no início da amostragem).

As espécies zoocóricas Tapirira guianensis, Miconia cinnamomifolia, Solanum

pseudoquina e Myrsine coriacea apresentaram frutos maduros por um longo período

(Tabela 4). As três primeiras, em meados da estação chuvosa até meados da estação seca (fevereiro a julho de 2015) e M. coriacea durante a transição da estação seca para a chuvosa e início da chuvosa (agosto de 2014 a janeiro de 2015). Cecropia pachystachya apresentou frutos maduros em ambas as estações, chuvosa e seca (Tabela 4).

O período de frutos maduros de Alchornea triplinervia, Cupania oblongifolia e

Myrsine coriacea foi complementar ao das espécies zoocóricas citadas anteriormente,

abrangendo o período transicional para a estação chuvosa e início da estação chuvosa (agosto a novembro de 2014) e a frutificação de M. coriacea se estendeu, ainda, para o início da chuvosa (Tabela 4).

Foi constado que três espécies climáxicas não entraram em estádio reprodutivo (Calophyllum brasiliense, Copaifera langsdorffii) ou não frutificaram (Plathymenia

(40)

29

Tabela 4: Espécies arbóreas em frutificação nas áreas em restauração na Reserva Biológica de Poço das

Antas, Silva Jardim-RJ. SD (síndrome de dispersão): zoc = zoocórica, ane = anemocórica, aut = autocórica; FC (tipo de fruto quanto à consistência): car = carnoso, car/ar = carnoso/arilo, sec = seco, sec/ar = seco/arilo. ○ = fruto imaturo, ● = fruto maduro.

a s o n d j f m a m j j

ANACARDIACEAE

1 ○ ○● ● ●

7

Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo;

canela-cedro zoc car 7 ○ ○ ○ ○● ● ● ● ● ●

ARECACEAE

Euterpe edulis Mart. Palmito-juçara zoc car 7 ○ ○ ○ ○ ○ ○● ○● ○●

BIGNONIACEAE

7 ● ● ● ○ ○ ○ ○ ○●

1 ● ● ● ○ ○ ○ ○ ○●

CALOPHYLLACEAE

Calophyllum brasiliense Cambess. Guanandi zoc car 6 EUPHORBIACEAE

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Tapiá zoc sec/ar 7 ○ ○ ○● ○● FABACEAE

Copaifera langsdorffii Desf. Copaíba zoc sec/ar 6

6 ○ ○● ○● ○● ○● ○● ○● ○●

8

Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D.Penn. Ingá-banana zoc car/ar 7 ○ ○ ● ●

Inga edulis Mart. Ingá zoc car/ar 6 ● ○ ○ ○ ● ○ ○ ○

8 ○● ○● ○● ● ○ ○ ○ ○ ○

1

Plathymenia reticulata Benth. Vinhático ane sec 8 MALVACEAE

Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns Paina-do-brejo;

embiruçu ane sec 6 ○● ○● ● ○●

MELASTOMATACEAE

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Jacatirão zoc car 1 ○ ○● ○● ○● ● ● ●

MELIACEAE

Guarea guidonia (L.) Sleumer Carrapeta zoc sec/ar 6 ○ ○ ○

PRIMULACEAE

Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Capororoca zoc car 2 ○● ○● ○● ● ● ● ○ ○ RUTACEAE

Zanthoxylum rhoifolium Lam. Mamica-de-porca zoc sec/ar 6 ○ ○ ○ ○ ○ ●

SAPINDACEAE

Cupania oblongifolia Mart. Camboatá zoc sec/ar 2 ○● ○● ○● ○● ○ ○

SOLANACEAE 6 ○ ○ ○ ○● ○● ○● ○● ○● ● 7 URTICACEAE 6 ○ ○ ○● ○● ○ ○ ○ ○ ○● ○● ○● 1 2015 FAMÍLIAS

Espécies Nome comum SD FC Plantio

2014

Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Canema zoc car

Cecropia pachystachya Trécul Embaúba zoc car

Schinus terebinthifolius Raddi Aroeirinha zoc car

Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum. Cinco-folhas ane sec

Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.

Jacarandá-da-bahia ane sec

(41)

30 3.3 Comparação da fenologia entre as espécies arbóreas nos plantios na encosta de

morrote e na baixada

Para esta análise foram selecionadas quatro (4) espécies nos plantios localizados na baixada e em encosta de morrote, com a finalidade de avaliar seu comportamento fenológico sob estas duas condições distintas de paisagem. As espécies selecionadas para essa análise foram: Schinus terebinthifolius Raddi, Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum., Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. e Cecropia pachystachya Trécul., sendo esta última regenerante natural das áreas de plantio.

3.3.1 Brotamento e Queda foliar

No plantio localizado na baixada, os indivíduos de Schinus terebinthifolius amostrados apresentaram dois picos de brotamento foliar durante a transição da estação seca para a estação chuvosa (agosto e setembro de 2014, em 91% e 64% dos indivíduos) e no período chuvoso (fevereiro e março de 2015, em 91% e 64%) (Figura 11). No plantio localizado no morrote, o brotamento foi observado em 100% dos indivíduos durante o período chuvoso (dezembro/14 a fevereiro/15) (Figura 11). O brotamento foliar para essa espécie apresentou caráter mais contínuo no plantio no morrote, quando comparado à baixada, durante o período de agosto de 2014 a março de 2015 e novamente em julho de 2015. Nos dois ambientes, a queda foliar de S. terebinthifolius esteve associada à estação seca e à transição da estação chuvosa para a seca. A maior atividade de queda foliar foi observada no mês de julho/15 nos dois ambientes, em 55% dos indivíduos no plantio na baixada e em 100% dos indivíduos no morrote (Figura 11).

Sparattosperma leucanthum apresentou tendência sazonal de mudança foliar nos

(42)

31

Figura 11: Fenogramas de brotamento e queda foliar de Schinus terebinthifolius nos plantios na

baixada e no morrote na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

Figura 12: Fenogramas de brotamento e queda foliar de Sparattosperma leucanthum nos plantios

na baixada e no morrote na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

0 20 40 60 80 100

2014 2015 Índice d e Ativi dade (% )

Baixada (plantio 7) Brotamento Queda 0 20 40 60 80 100

Morrote (plantio 1) Brotamento Queda 0 20 40 60 80 100

(43)

32 Na baixada, o brotamento de Piptadenia gonoacantha foi observado em 100% dos indivíduos no mês de fevereiro/15, após pico de queda foliar em janeiro (100%) e, no mês de agosto/14, 64% dos indivíduos apresentavam brotos foliares (Figura 13). Da mesma forma, no morrote, o pico de brotamento foliar foi observado em fevereiro/15 (100% dos indivíduos), após queda foliar em janeiro (40% dos indivíduos). Também foi observado 60% dos indivíduos em brotamento no mês de outubro/14, após queda foliar em 20% dos indivíduos em agosto e setembro (Figura 13). Nos dois ambientes, a mudança foliar de P.

gonoacantha esteve associada à estação chuvosa e o pico de brotamento foliar ocorreu

logo após o de queda foliar.

(44)

33

Figura 13: Fenogramas de brotamento e queda foliar de Piptadenia gonoacantha nos plantios na

Figura 14: Fenogramas de brotamento e queda foliar de Cecropia pachystachya nos plantios na

0 20 40 60 80 100

2014 2015 Índice d e Ativi dade (% ) Morrote (plantio 1) 0 20 40 60 80 100

(45)

34

3.3.2 Floração e frutificação

Os indivíduos amostrados de Schinus terebinthifolius na baixada não foram observados em estádio reprodutivo, por este motivo serão apresentadas somente as informações obtidas para o plantio no morrote. A floração foi observada na estação chuvosa em 100% dos indivíduos (março/15) e em 90% dos indivíduos na transição para a estação seca (abril/15). A frutificação ocorreu predominantemente na transição da estação seca para a chuvosa, em 45% e 36% dos indivíduos nos meses de abril e maio de 2015 (Figura 15).

(46)

35

Figura 15: Fenograma de floração e frutificação de Schinus terebinthifolius no plantio no morrote

na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim-RJ.

Figura 16: Fenogramas de floração e frutificação de Sparattosperma leucanthum nos plantios na

Nos dois ambientes, a floração de Piptadenia gonoacantha foi observada durante a estação chuvosa (fevereiro e março/15 na baixada e em março/15 no morrote) (Figura 17). O período de frutificação foi longo nos dois ambientes e em períodos praticamente coincidentes, observado nos meses de agosto a novembro de 2014, que corresponde ao final da estação seca e à transição para a estação chuvosa, e nos meses de março a julho de 2015, final da estação chuvosa se estendendo à estação seca (Figura 17).

0 20 40 60 80 100

2014 2015

Índice

de

Atividade (%

)

Morrote (plantio 1) Floração Frutificação 0 20 40 60 80 100

Baixada (plantio 7) Floração Frutificação 0 20 40 60 80 100

(47)

36 Na baixada, o pico de floração de P. gonoacantha foi observado em março/15 (82% dos indivíduos) e de frutificação, em agosto e setembro de 2014 (100% dos indivíduos), decorrente de floração anterior ao período de observação (Figura 17). No morrote, o pico de floração também foi observado no mês de março/15 (80% dos indivíduos) e de frutificação, nos meses de março a julho de 2015 e em agosto de 2014 (80% dos indivíduos em todos os meses) (Figura 17). Nos dois ambientes o percentual de indivíduos em floração e frutificação se manteve elevado durante o período de observação.

Nos dois ambientes, verificou-se que a floração e a frutificação de Cecropia

pachystachya foram praticamente contínuas ao longo do período observado (Figura 18).