DESENVOLVIMENTO DA NODULAÇÃO E FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE
NITROGÊNIO EM VARIEDADES DE SOJA, EM DIFERENTES ESTÁDIOS
DO DESENVOLVIMENTO DA PLANTA'
ALArDES PUPPIN EUSCHEL
e
HERBERT W. REUSZERSixorsE.- Um estudo da riodulação e capacidade de fixação simbiótica de nitrogênio em sete variedades de soja foi condu.zido em dependências e laboratórios da Universidade de Purdue, West Lafayette, Indiana, Estados Unidos. As variedades estudadas foram Rampage, Corsoy, Amsoy 71, Beeson, Wayne, Calland e Bonus. O material de cada variedade foi co-lhido em duas localidades dentro da Fazenda Experimental da Universidade. Foram feitas quatro determinações em diferentes estádios do desenvolvimento da planta, isto é, aos 50, 65, 80 e 95 dias após o plantio. Os resultados da nodulação são expressos em peso de nódulos por planta e número de nódulos por grama. A quantidade de acetileno reduzido por grama de nódulos indica a atividade da nitrogenase, enzima responsável pela fixação de nitrogênio, e conseqüentemente avalia os efeitos da simbiose Rhizobium-Ieguminosa.
houve diferença na nodulação nas quatro épocas estudadas. Maior peso de nódulos foi observado em plantas com 80 e 95 dias de idade enquanto que nódulos maiores foram encontrados na última colheita, 95 dias após o plantio. Variedades precoces e tardias apre-sentaram aumentos no peso de nódulos por planta até a última colheita de material.
Houve uma variação significativa naquantidade de etileno produzido por grama de nódulos nos diferentes estádios de desenvolvimento das plantas estudadas e também em relação às variedades dentro do cada época. Nas variedades precoces, nódulos com maior produção de etileno foram observados em plantas com 65 dias de idade, enquanto que nas tardias isto ocorreu somente 15 dias após. Tudo indica que a fixação de nitrogênio segue o desenvolvimento da planta e diminui com a maturidade da mesma.
A correlação negativa observada entre peso de nódulos por planta e número de nódulos por grama demonstrou que plantas com maior massa nodular possuiam nódulos maiores.
As variações encontradas nas correlações entre o peso de nódulos por planta e o etileno produzido pelo nódulo sendo negativa em plantas jovens e positiva em planta mais velhas, indicaram que a fixação de nitrogênio é uma função do desenvolvimento da planta. As variedades tardias não apresentaram correlação significativa entre o acetileno reduzido e as outras variáveis, exceto em plantas jovens (50 dias de idade), onde a correlação entre o etileno produzido e o peso de nódulos por planta foi negativa.
O presente trabalho sugere que pesquisas mais detalhadas devam ser feitas no intuito de estudar-se melhor o efeito da longevidade dos nódulos, bem como do tamanho dos mesmos, na avaliação da atividade da nitrogenase pelo método da redução do acetileno.
1 NTIIODtJÇÃO
O efeito benéfico da fixação simbiótica do nitrogênio na soja é fato conhecido; no entanto, fixação de nitrogênio e nodulação podem ser influenciados de diferentes for-mas. Williams e Lynch (1954) demonstraram a impor-tância do genótipo da planta na fixação, estudando a
1 Aceito para publicaçgo em 13 mar. 1973.
Trabalho realizado como parte da tese de M.Sc. do primeiro autor, na Universidade de Purdue, Indiaua, E.ILA., em janeiro de 1972.
2 Eng.' Agrônomo, M.Se., Chefe da Seção de Solos do Insti-tuto de Pesquisa Agropeouuia do Centro-Sul (IPEACS), Em 47, Rio de Janeiro, GB. ZC-26. e Pesquisador B, bolsista do Con-. selho Nacional de Pesqmsas.
Professor, Ph.D., do Departamento de Agronomia da
uni-versidade de Purdue, West Lfayette, Indiana E.U.A.herança do caráter da nodução em soja e notando ser o mesmo controlado por um simples gene recessivo da hospedeira. Sem dúvida, a estirpe de Rhimbium tam-bésn tem sua influência marcante, não só através de sua eficiência como também através da interação com a planta. Sloger (1989) notou um efeito da interação planta-estirpe na fixação simbiótica de nitrogênio na soja em estudos feitos usando redução do acetileno como medida da atividade da nitrogenase no nódulo. Seus estudos indicam que maiores proveitos da inoculação poderiam ser obtidos selecionando-se eficientes asso-ciações planta-estirpe de Rliizobium.
Weber (1968) observou que o nitrogênio obtido atra-vés da fixação simbiótiea por uma linhagem de soja ca-paz de nodular suplementou nitrogênio ao solo. Seus estudos demonstraram que a relação do peso seco da planta com a produção de semente nas linhagens de Fesq. ag,-opcc. heer., Sér. Agron., 8251 -259. 1973 251
252 A.P.RUSCHEL e H.W.REtJSZER
fácil nodulação era menor do que nas linhagens inca-pazes de nodular. Isto vem a indicar que a fixação de nitrogênio é um meio biologicamente ideal para a pro-dução de sementes, melhor que a incorporação de nitro-gênio ao solo. O mesmo autor ainda observou que o nismero e tamanho dos nódulos estavam diretamente relacionados com os aumentos do nitrogênio fixado, e indiretamente correlacionados com o aumento de nitro-gênio aplicado ao solo. Outras pesquisas têm demonstra-do que variedades capazes de nodular produzem semen-tes com maior teor de proteína do que aquelas incapazes de nodular, quando cultivadas em solo com baixo teor de nitrogênio (Carter & Hartwig 1963). Hanway e Weber (1971) notaram que a adição de nitrogênio somente au-mentou a produção em variedades incapazes de nodular, quando comparadas com aquelas que nodulavam nor-malinente.
O presente trabalho, teve por finalidade estudar o desenvolvimento da nodulação e fixação simbiótica de nitrogênio em sete variedades de soja, em diferentes es-tádios do desenvolvimento da planta, e determinar os fatores que pudessem estar influenciando a fixação sim-biótíca de nitrogênio.
MATERIAL E M*TOnOS
O material planta usado neste trabalho proveio de duas coleções de variedades de soja da Universidade de Pur-due, Indiana, Estados Unidos, plantadas em 17 e 19.5.1971 em duas localidades (A e E) de sua Fazenda Experimental, em solos com características similares de fertilidade, estrutura e textura, tendo ambas recebido adubação prévia de fósforo e potássio.
As variedades utilizadas foram Rampage, Corsoy, Amsoy 71, Beeson, Wayne, Calland e Bonus.
Foram feitas quatro colheitas de material com 15 dias de intervalo, a partir de 7 de julho, quando as plantas atingiram 50 dias de idade. Cada época de colheita foi considerada separadamente como um experimento, os quais foram identificados como Experimento 1, 2, 3 e 4. As colheitas das plantas foram efetuadas respectivamen-te para os diferenrespectivamen-tes experimentos aos 50, 65, 80 e 95 dias após o plantio.
As raízes das plantas foram colhidas durante três dias consecutivos, das 8 às 8,30 h, uma repetição cada dia. No campo, a parte aérea da planta foi cortada e um blo-co de solo envolvendo o sistema radicular foi retirado e transportado para o laboratório. Cada bloco continha 4 a 10 plantas.
No laboratório foi feito o destorroamento cuidadoso e foram lavadas as raízes e retirados os nódulos, determi-nando-se o peso total dos mesmos por bloco e calculan-do-se o peso de nódulos or planta. A atividade da ni-trogenase, enzima responsavel pela fixação de nitrogênio no nódulo, foi medida pelo método da redução do ace-tileno, através da cromatografia de gás (Ioch & Evans 1966, Hardy et ai. 1968 e Schwinghamer et ai. 1970). Para tal determinação, 1 grama de nódulos vivos foi co-locado em uni tubo de ensaio com volume conhecido. Após a injeção do acetileno no tubo, amostras foram analisadas no cromatógrafo de gás e medida a quanti-dade de etileno formada através de comparação com curvas padrões Vreviamente preparadas. Também foi determinado o numero de nódulos por grama.
Peaq. agropec. bra., Sér. Agron., 8251 -2513. 1973
As variedades, para algumas análises estatísticas, fo-ram separadas emprecoces (Rampage, Corsoy, Amsoy 71 e Beeson) e tardias (Wayne, Calland e Bonus) de acordo com Wilcox .
Na época de colheita do Experimento 1, as plantas estavam com os primórdios da floração; no Experimento 2, a floração estava tensiinando e a frutificação inicia-va-se; no Experimento 3, a floração estava completa e a frutificação encontrava-se em pleno desenvolvimento, sendo que as variedades Rampage e Corsoy apresenta-vam frutos já amadurecidos, no Experimento 4, as mes-mas variedades, Rampage e Corsoy, apresentavam folhas quase que totalmente amarelecidas, e frutos maduros apareciam em todas as demais variedades.
Análises de variância foram feitas para todos os ex-perimentos para as variáveis peso dos nódulos, nómero de nódulos por grama e etileno produzido por grama de nódulos.
Para cada experimento, os fatores variedade de soja e dia de colheita foram considerados fixos e localidade considerada ao acaso. A interação variedade x locali-dade foi usada para o teste de "F" entre varielocali-dades.
Uma análise de variáncia conjunta foi feita para os quatro experimentos. Nesta análise, a época de colhei-ta foi considerada como variável fixa e o dia da colheicolhei-ta foi considerado como dentro dos demais fatores de va-riação. O erro usado no teste "F" para época de colhei-ta foi o quadrado médio da interação época x localidade.
As equações de regressão foram calculadas consideran-do-se as diferentes épocas de colheita. Equações do se-gundo grau foram encontradas em todos os casos, ex-ceto fluiu, no qual a regressão foi linear. Coeficientes de correlação foram determinados entre as diferentes va-riávejs estudadas.
RESULTADOS, DiscussXo E CONCLUSÕES Opeso vivo dos nódulos por planta das diferentes va-riedades em diferentes épocas de desenvolvimento da planta (Experimento 1, 2, 3 e 4) pode ser observado nos Quadros 1, 2 e 3. Diferenças significativas foram obser-vadas entre as variedades testadas, exceto para o Expe-rimento 2, o qual apresentou elevado coeficiente de va-riação (Quadro 1). A variedade Wayne apresentou maior peso de nódulos por planta, enquanto que nas demais variedades não foi observada nenhuma diferença para esta variável (Quadro 3).
As variedades tardias sempre apresentaram maior peso de nódulospor planta durante todo o ciclo de desen-volvimento das mesmas, conforme pode ser observado na Fig. 1. Os resultados obtidos indicam que o peso dos nódulos por planta aumentou com o desenvolvimen-to das mesmas (Fig. 1, Quadro 2). Plantas com 80 e 95 dias de idade apresentaram maior peso de nódulos. O aumento do peso dos nódulos nas variedades preco-ces e tardias seguiram o mesmo padrão de curva (Fig. 1), porém, foi mais acentuado nas variedades tardias em todas as épocas de colheita, corri exceção da primeira, o que demonstra um efeito do desenvolvimento vegeta-tivo da planta na nodulação.
ComiinicaçSo pea.iol fornecida aos autores pelo Prof. James Wilcox, do Departamento de Agronomia da Universidade de Purdue.
N0DTJLAÇÂO E FIXAÇÃO SIMBIÕTICA DE NITROGÊNIO EM VARIEDADES DE SOJA 253
QUADRO 1. Feto vivo dos nódulos por planta (g) em diferentes variedades de soja, em 4 épocas de deseneolvimento da planta (médias de 3 repetições
Variedades Experirsiiito 1 (p1. coro 50 dias) Loc1idadcs Médias A B Experimento 2 (p1. com 65 dias) Localidades Médias A E Experimento 3 (p1. com 80 dias) Localidades Médias A B Experimento 4 (pi. com 95 dias)
Localidades Médias A B Rampage 030 0,49 0,39 ah 0,913 1,05 1,01 1,43 1,99 1,67 b 1,17 1,20 118 b Coroy 0.21 0,27 0,24 b 1,02 1,35 1,19 1,58 1,25 1,42 b 1,52 1,18 1,36 b Ameoy 71 0,31 0,28 0,30 ah 1,01 1,22 1,12 0,75 2,00 1,38 b 2,28 1,64 1,96 b Beeson 0,21 0,44 0,32 ab 0,90 1,01 0,96 1,66 0,91 1,29 b 2,05 1,46 1,78 b Wayiie 0,34 0,73 0,73 a 0,89 2,97 1,93 1,88 3,79 2,84 a 3,60 4,81 4,20 a Cslland 0,24 0,48 0,36 ah 2,14 1,29 1,72 2,08 3,01 2,55 a 1,36 2,00 1,68 b Bonus 0,30 0,59 0,45 ah 1,88 2,00 1,94 1,17 4,20 2,09 a 1,43 4,10 2,76 ah
QUADRO 2. Efeito do estódio de desenvolvimento da planta no peco vivo de nódulos por planta, número de nódulos por grama e etileno produzido por grama de nódulos (média de
todos os tratamentos dos Experintenf os 1 a 4)
Peso de Etileno 25
Idade da nódulosj Número de produzido
planta planta nóduloa/g (çrl/g de
(8) nódulos)
50 dias 0,37 e 82,3 a 25.75 ' 2,0 Y-8,72+0,25 X-Q,0014
65 dias 1,41 b 59,2 b 23.94 is -
80 dias 1,98 a 46,3 e 21,71
95 dias 2,13 a 39,1 d 15,38 - -
QUADRO S. Efeito da variedade de soja no peso vivo de
nódulos por planta, número de nódulos por grama e etileno / 2
produzido por grama de nódulos (médias das quatro oCaS) ,/ 'Y.-4,36 +0,13X-0,0007 X
o'
Peso vivo dos Etileno
Variedades siódulos/pl. Número de produzido /
(g) n6du1osjg (Llfg de
nódulos) 0,5 / VAFIIEDADE PRECOCES
/
Ilampage 1,00 b 52,3 ab 17,75 - VARIEDADES TARSIAS
Corsoy 1,05 b 71,3 ab 22,31
Amsoy 71 1,19 b 81,1 a 25.24 O
'
Beeson 1,08 b 48,8 ab 23,37 DIAS AP5 O PLANTIO
Wayne 2,38 a 41,8 b 20,93
Catland 1,58 b 44,0 b 22,84 Fio. 1, Efeito da idade da planta sobre o peso de nódulos por
Bonus 1,90 ab 57,7 ab 19,64 planta eec variedades precoces e tardias.
QUAORO 4. Número de nódulos por grama em diferentes variedades em 4 épocas do desenvolvinmentd da planta (médias de 3 repetições)
Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3 Experimento 4
(p1. coro 50 dias) (p1. com 65 dias) (p1. com 80 dias) (p1. com 95 dias)
Variedades . -
Localidades _________________________ Localidades Localidades Localidades
Médias Média5 Médias Médias
A B A B A 13 A B Rampage 72,6 81,0 76,8 b 58,6 49,3 54,0 b 50,0 31.3 40,6 e 44,3 30,6 37,5 ab Corzoy 107,6 100,3 104,0 a 78,6 55,6 67,2 a 64,3 53,3 58,8 b 62,6 48,0 55,3 a Amsoy 71 115,0 178,6 121,8 a 84,3 71,3 77,8 a 78,3 61,3 69,8 a 62,6 47,3 65,0 a Roscou 95,6 56,0 75,8 b 50,6 41,0 45,8 b 38,0 45,3 41,6 e 27,3 37,0 32,1 ab Wayne 55,3 45,0 50,1 b 57,6 35,3 48,5 b 60,3 33,3 41,8 c 29,6 27,6 28,6 b Calland 89,3 47,3 68,3 b 41,3 55,0 48,2 b 30,3 31,0 30,6 3 30,3 27.0 28,6 b Bonus 85,6 72,6 79,2 b 102,0 48,0 75.0 a 50,6 30,0 40,3 e 40,0 28,6 36,3 s]
254 A.F,RTJSCJIEL e H.W.REUSZER 9O \ 00 4 70 Y 261,32-5,18 X + 0,028 e, O -J O •0 z o 'D z VARIEDADES PRECOCES VARIEDADES TARDIAS
DIAS APdS O PLANTIO
Fm. 2. Efeito da Idade da ijlanta sobre o ,uímem de nódulos por grama (tamanho dos nódulos) em variedades precoces e
tardias.
O mímero de nódulos por grama (tamanho de nódu-lo) foi diferente entre as variedades estudadas (Quadro 4). Os menores nódulos (maior nómero de nódulos por grama) foram observados nas variedades Corsoy e Amsoy 71 em todas as épocas estudadas, exceto para a variedade Corsoy no Experimento 3. No Quadro 3 pode-se notar que as variedades Wayne e Calland apresentaram nó-dulos maiores do que Amsoy 71. Os maiores nónó-dulos foram observados em plantas com 95 dias de idade (Quadro 2), indicando que os nódulos de soja são ca-pares de aumentar seu tamanho até o desenvolvimento vegetativo máximo da planta, mesmo na fase de fruti-ficação.
Uma equação do 1.0 grau relacionou o nómero de nó-dulos por grama com o desenvolvimento vegetativo das variedades tardias, enquanto que as variedades precoces apresentaram curva do segundo grau, o que vem mais uma vez mostrar que o desenvolvimento somático do nódulo pode dar-se até depois da floração (Fig. 2).
As variações encontradas nas variedades precoces e tardias para tamanho de nódulos e peso de nódulos por planta confirmam resultados de Bower (1959), o qual, estudando nodulação e nódulo senescencia de Centrosema pubescens notou serem estes dois fatores governados pelo desenvolvimento vegetativo da planta, Pata (1958) notou que o tamanho e a eficiência dos nódulos de ervilha aumentaram à medida que a planta crescia, com algu-ma evidência da eliminação progressiva dos nódulos pequenos.
A produção de etileno por grama de nódulos, tomada como uma medida relativa da fixação de nitrogênio, foi modificada pela variedade dentro das diferentes épocas de colheita, com exceção do Experimento 3, época em que as plantas tinham 80 dias de idade (Quadro 5). No Experimento 1, de modo geral, os nódulos da variedade Corsoy produziram mais etileno, não hávendo diferen-ciação notável entre esta variedade e as demais, exceto em relação à Wayne, cujos nódulos produziram menos etileno, sendo esta diferença estatisticamente significa-tiva. No Experimento 2, as variedades Corsoy e Amsoy 71 apresentaram maior redução de acetileno que as de-mais; já no Experimento 4, somente nódulos das va-riedades Ilampage e Corsoy diminuíram sua capacidade de reduzir o acetileno em virtude de apresentarem nó-dulos deteriorados, e terem folhas completamente ama-relecidas.
Algumas diferenças foram observadas nas curvas apre-sentadas para a medida da atividade enzimática em nódulos de variedades precoces e tardias (Fig. 3). As precoces apresentaram o máximo de produção de etileno por grama de nódulos 15 dias antesque as tardias, o que vem a demonstrar que a fixação de nitrogênio se-gue o desenvolvimento da planta, diminuindo à medida que a função clorofiliana vai cessando.
Não é possível fazer-se a avaliação do nitrogénio total fixado durante todo operíodo de desenvolvimento da planta, usando-se o métoao da redução do acetileno, uma vez que o mesmo somente mede a atividade da nitro-genase em um determinado tempo. Nota-se que as va-riedades precoces inicialmente possuiam rióulos com QUADRO S. Etileno prodazido por grama de nódulos (p1) após 50 minutos de exposiçclo ao acetileno,
eta diferentes épocas do desenvoloimenta da planta (tnddia de 8 repetições)
Experimento 5 Experimento 2 Experimento 8 Experimento
(p1. som 50 dias) (p1. com 65 dias) (p1. com 80 dias) (p1. com 05 dtas)
Variedades .
Localidades Localidades Loeslidades Localidades
Médias Médias Médias - Médias
A II A E A E A B R.&mpage 24,57 17,66 21,11 ab 28,41 21,20 24,85 e 21,25 24,68 22,95 3,78 0,42 2,10 li Corsoy 31,47 24,21 27,84 a 38,66 27,03 32,95 ab 25,23 15,86 20,54 11,53 4,26 7,00 b Amoy 71 24,08 25,75 24,91 ab 36,76 32,02 34,39 a 21,20 25,89 23,55 27,57 7,09 17,33 a Beeson 23,98 19,46 21,72 ab 27,48 26,46 26,06 be 23,12 21,02 20,07 20,73 15,67 22,71 a Wayne 20,18 13,21 16,70 h 16,29 20,63 19,46 e 25,49 30,93 28,02 23,67 15,08 19,37 a Calland 22,75 21,26 22,01 ali 23,65 17,07 21,36 o 21,62 32,26 26,94 21.32 20,78 21,05 a Bonus 18,87 16,46 17,66 ab 22,92 17,81 20,26 e 19,28 27,33 23,31 16,88 17,24 17,24 a
NODULAÇÃO E FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NiTROGÉNiO EM VARIEDADES DE SOJA 255 30 e O o -o z o o ,43+t.4ZXJCQ95y.2 \ 20 a e a o e- '5 - 44,31 4 2,24 X -O 0174 X2 o o a e- - I0 o 2 -J
1
--- V4IEDA0E5 PRECOCES o 1 - VARED4DES TASDIAS 50 55 50 95DIAS APdS O PLANTIO
FiG 3. Efeito ria idade da planta sobre a produçúo de etileno por grama de nódulos cru variedades precoces e tardian
maior capacidade de reduzir o acetileno que as varie-dades tardias (Fig. 3). Esta maior atividade talvez seja devida ao maior número de nódulos que as variedades precoces tinham por grama (Fig. 2), o que provavel-mente influenciou no método de redução do acetileno, vindo a sugerir possíveis estudos do efeito da superfície do nódulo no referido método.
O Quadro 6 mostra as diversas correlaçôes obtidas entre as diferentes variáveis estudadas nos diferentes experimentos (épocas de colheita). A correlação nega-tiva encontrada entre o peso de nódulos porplanta e o número de nódulos por grama indica que nódulos maio-res estavam pmaio-resentes quando a planta apmaio-resentava maior peso de nódulos, Comparando o etileno produzido com
rr
o nómero de nódulos por grama nota-se coelação po-sitiva nas plantas mais jovens e negativa nas plantas mais velhas. Isto pode indicar que nódulos menores nas plantas jovens reduziram mais acetileno, e vice-versa nas plantas mais velhas. Provavelmente nódulos das plantas jovens tenham tido maior atividade expressa por unidade ou nódulo área do que os nódulos das plantas mais velhas. Esta hipótese é mais uma vez corroborada através da correlação negativa observada entre peso de nódulos por planta e etileno produzido em nódulos de planta com 50 e 65 dias de idade, e da correlação positiva entre estas var.iáveis em planta com 80 e 95 dias, as quais vêm a indicar, mais uma vez, que nódulos de plantas jovens fixaram mais etileno que aqueles de plantas mais ve-lhas.
QUADRO 6. Coeficientes de correlaçdo encontrados nos ExpL?r-imentos 1, 2, 3 e 4 entre peso dc nóduIs por plante, número de nódulos por grama e etileno produzido por grama de nódulos
Experimentos Vaiúveis Número do
nódulos/g de nódulos Etileno/g
Exp. 1 (p1. com 50 dias) Peso de nódulos/planta -0,818 -o,s38
Nú.mero de nóduloe/g 0,335
Ezp. 2 (pi. coro 55 die) Peso de nódulos/planta -0,151 -0,332
Número de nódulos/g 0,155
Exp. 3 (p1. com 80 dias) Peso de nódulos/planta -0,619' 0,459
Número da nódulos/g -0,208
Exp. 4 (p1. sons 91 dias) Peso de nódulos/planta -0,265 0,384
Número de nódulos!g -0,240
QUADRO 7. Coeficientes de correiaçdo encontrados nos Experimentos 1, 2, 3 e 4 entre os diferentes fatores estudados na nodsslaç5o e etileno produzido em variedades precoces e iardias
Experimentoa Varilveis Variedades precoces - Número de F.t,lenofg nódulos/a de nódulos 'Variedades tardias Número de Etileno/g nóduloelg de nódulos
Exp. 1 (p1. coro 50 dias) Peso de nódulos/planta -0,422 -0,509 _._O,614**
Número de n&Iuloe/g 0,208 0,052
Exp. 2 (p1. com 65 dias) Peso de nódulos/planta 0,016 -0,139 --0,161 -0,301
Ndmro de nódulos/g 0,219 0,038
Exp. 3 (pi. como 80 dias) Peso da nódulos/plante -0.488 0,678 -0,627 0,234
Número de nódulos/g -0,261 -0,188
Exp. 4 (pi. com 111 dias) P580 de nMulo/planta 0,135 0,630" -0,528 0,127
- Número de nóduloa/g 0,094 -0,255
250 A,P.RUSCIIEL e II.W.IIEUSZEII
Estudando-se estas mesmas correlaçôes em variedades precoces e tardias (Quadro 7), nota-se que maiores va-riaçóes em relação ao etileno produzido são observadas nas variedadesprecoces, nas quais as conclusões gerais
mais se assemelham às já obtidas na análise conjunta de todas as variedades, o que já foi discutido anterior-mente. As variedades tardias somente apresentaram cor-relação significativa entre etileno produzido e peso de nódulos por planta na primeira época de colheita.
}IEFE8ÊNCL4S
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A study on development of nodulation and nitrogen fixation in soybean varieties throughout the growing season was macle during summer, of 197L Results for nodulation are expressed in weight of nodules per plant, and number of nodule per gram. Acetylene reduction per gram of nodules exressed nitrogenase activity and consequent ability of the
Rhizobfum-soybean associations tu lix nitrogen in nodulated tissue. Determinations were made at four stages of plant development, respectively for plants 50, 05, 80 and 93 days old, for the foliowing soybean varieties: Rampage, Corsoy, Amsoy 71, Beeson, Wayne, Calland, and Bonus. Plants were harvested from two localities of Purdue University Farm, West Lafayette, Indiana, U.S.A.
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a number of soybean varieties plant age markedly influenced nodulation by increas-ing size of nodules, weight of nodules per plant, and influencincreas-ing nitrogenase activity. The variety Wayne procluced the largest nodules and had high nodule weight, while Amsoy 71 presented the smallest nodules during the entire season.Late varieties (Wayne, Calland, and Bonus) had hígher weight of nodules per plant and larger nodules than early varieties (Rampage, Corsoy, Amsoy 71, and Besson). At 50 and 65 days after planting, acetylene reduction was greater in nodules of early varieties than in those of late varieties. The maximum amount of ethylene productiori for early varieties occurred 15 days earlier than for late varieties. It seems tbat nitrogen fixation foliows plant development and is àeereased at plant maturity.
The correlations between nodule weight per plant and ethylene pioduced by rsodules in early varieties varied from negative in you.ng plants to positive in old plants showing an effect of aging in these va.rieties. The lower weight of nodules in younger plants was partially compensated by higher nitrogenase activity of these nodules. Late varieties only presented correlation (negative) between acetylene reduction and weight of nodules per plant.
It appears probable that nodule surface atea has some influence on the acetylene reduction assay.
