UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS CAMPUS IV- CHAPADINHA-MA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Texto

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS

CAMPUS IV- CHAPADINHA-MA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

FLÁVIA ZIZETH VIANNA RODRIGUES FERREIRA

PONERINAE (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EM UMA

TOPOSEQUÊNCIA DO SEMIÁRIDO À PRÉ-AMAZÔNIA, NORDESTE DO BRASIL

Chapadinha – MA 2017

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FLÁVIA ZIZETH VIANNA RODRIGUES FERREIRA

PONERINAE (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EM UMA

TOPOSEQUÊNCIA DO SEMIÁRIDO À PRÉ-AMAZÔNIA, NORDESTE DO BRASIL

Chapadinha - MA 2017

Monografia apresentado ao Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Maranhão, Centro de Ciências Agrárias e Ambientais, como pré-requisito para a obtenção do título de Bacharel e Licenciatura em Ciências Biológicas.

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FICHA CATALOGRÁFICA Ferreira, Flávia Zizeth Vianna Rodrigues.

Ponerinae (Hymenoptera, Formicidae) em uma toposequência do Semiário à pré-Amazônia, Nordeste do Brasil / Flávia Zizeth Vianna Rodrigues Ferreira. – 2017.

31 f.

Orientador (a): Edison Fernandes Da Silva.

Monografia (Graduação) - Curso de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Maranhão, Universidade Federal do Maranhão - UFMA, 2017.

1. Biomas. 2. Cerrado. 3. Distribuição. 4. Diversidade. 5. Poneromorfas. I. Silva, Edison Fernandes da. II. Título.

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AGRADECIMENTOS

A Deus, pela sua benevolência e constante demonstração de que quanto mais nos aprofundamos em conhecimento, mais próximos estamos dEle e por ter me dado condições para a realização desse trabalho.

Aos meus pais Fábio Ferreira e Francisca Ferreira, pelo esforço contínuo para oferecer sempre o melhor para minha vida.

Aos meus irmãos, Fábio Ferreira Filho, Frederick Rodrigues e Fabianne Ferreira, por todo amor, apoio e incentivo contínuos no decorrer da graduação, assim como sempre tem sido em todos os momentos da minha vida.

Ao meu orientador, Edison Fernandes da Silva por todo o apoio e orientação para a elaboração do trabalho.

A todos os meus colegas de Laboratório, em especial Irislanny Cruz, Lorena Magry, Ricardo Soares e Thalia Cardozo, pela imprescindível contribuição para o trabalho, tanto em campo como em laboratório.

As minhas companheiras de batalha, Jéssica Garreto e Nathália Alves, pela contribuição para a construção da minha história com as formigas.

As minhas amigas queridas, colegas de graduação, Elinalva Moraes, Ivanilda Pereira, Joyssymara Pontes, Norma Mesquita, Núbia de Souza, Raissa Costa e Vanderline Santos, pelos momentos de alegria e palavras de incentivo.

A todos que de alguma forma estiveram envolvidos direta ou indiretamente com a construção, elaboração e concretização da pesquisa.

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Lista de Tabelas

Tabela 1. Localidades, domínios vegetacionais, relevo, coordenadas geográficas dos sítios amostrais e domínio pedológico na área de coleta de formigas da subfamília Ponerinae, em 17 sítios de amostragem de uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão...14

Tabela 2. Formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão...17

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Lista de Figuras

Figura 1 – Sítios amostrais e tipos de solo distribuídos nos estados do Maranhão (MA) e Piauí (PI) entre os municípios de Vargem Grande (VG), Chapadinha (CH), Mata – Roma (MR), Anapurus (AN), Brejo (BR) e Matias- Olímpio (MO) na intersecção dos Biomas, Cerrado, Caatinga e Pré- Amazônia...13

Figura 2 - Índices de Diversidade de Shannon – Weiner (H’) de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão...17

Figura 3 – Índices de Dominância de Simpson (Ds) e Equitabilidade de Pielou (J) de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do

Piauí e Leste do Estado do

Maranhão...18

Figura 4 – Dendograma de similaridade (distância euclidiana), representando o agrupamento de pedopaisagens relacionados com registro de ocorrência de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia...19

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SUMÁRIO RESUMO ... 8 ABSTRACT ... 9 1. INTRODUÇÃO ... 10 2. METODOLOGIA ... 12 2.1. Área de Estudo ... 12 2.2 Amostragem de formigas ... 15 2.3 Análise de dados ... 16 3. RESULTADOS ... 16 4. DISCUSSÃO ... 20 5. CONCLUSÃO ... 24 REFERÊNCIAS ... 25

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RESUMO

As formigas (Hymenoptera, Formicidae) possuem grande importância no funcionamento de diferentes ecossistemas, porém, fatores ambientais podem influenciar na ocorrência desses organismos. Formicidae subdivide–se nos clados, Formicoide e Poneroide, o primeiro contém aproximadamente 90% da riqueza da família, e nos 10% restantes está na subfamília Ponerinae. Esta subfamília tem distribuição concentrada nas regiões tropicais, entretanto não há registro dessas formigas em muitas áreas do território brasileiro, principalmente na região Nordeste. Portanto, neste trabalho se propõe listar as espécies de formigas da subfamília Ponerinae em uma toposequência entre os estados do Maranhão e Piauí, e verificar se há associações da ocorrência destas formigas com as pedopaisagens dominantes na região. O estudo foi realizado em uma área de transição entre Caatinga, Cerrado e Pré-Amazônia do Nordeste. As amostras de formigas foram coletadas em 17 pontos entre os municípios de Matias Olímpio - PI e Vargem Grande - MA. Foram utilizadas iscas proteicas (sardinha) e carboidráticas (pão e mel) dispostas sobre folhas de papel, diretamente sobre o solo para a coleta de formigas. As ordens de solo dos 17 sítios amostrais são classificadas em Latossolo Amarelo, Neossolo Litólico e Plintossolo Pétrico. Foram amostradas 165 espécimes de formigas da Subfamília Ponerinae nos 17 sítios amostrais, com cinco espécies, uma no gênero Dinoponera, três no gênero Odontomachus e uma no gênero Pachycondyla. A ocorrência de Ponerinae foi mais comum nos ambientes mais úmidos (Cerrado e Pré-Amazônia) e menos frequente no bioma Caatinga.

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ABSTRACT

The ants (Hymenoptera, Formicidae) have great importance in the functioning of different ecosystems, but Everymontal factors may influence the occurrence of species. Formicidae can be subdivided into two clades, formicoid and poneroid, the former containing approximately 90% of the family's wealth, and the remaining 10% is the subfamily Ponerinae. That subfamily has a concentrated distribution in the tropical regions, however, there is no record of these ants in many areas of the Brazilian territory, mainly in the Northeast region. Therefore, in this work it is proposed to list the species of ants of the subfamily Ponerinae in a toposequence between the states of Maranhão and Piauí, construct distribution maps of these species, and verifyi if there are associations of the occurrence of these ants with the Pedopalings in the region. The resarch was carried out in a transition area between Caatinga, Cerrado and Pre - Amazonia of the Northeast, the samples of ants were collected in 17 points between the municipalities of Matias Olímpio - PI and Vargem Grande - MA. Protein baits (sardines) and carbohydrates (bread and honey) were used on paper sheets, directly on the soil. The soil orders for the localities in which the 17 sample sites were inserted are classified as Latossol, Neossol and Plintossol. A total of 165 specimens of ants of the Ponerinae subfamily were sampled in the 17 sample sites, with five species, one in the genus Dinoponera, three in the genus Odontomachus, and one in the genus Pachycondyla. The occurrence of Ponerinae was more common in the humid environments (Cerrado and Pre-Amazonia) and less frequent in the Caatinga biome. Keywords: Biomes, Cerrado, Diversity, Distribuition, Poneromorfs.

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1. INTRODUÇÃO

As formigas (Hymenoptera, Formicidae) compõem um grupo de invertebrados de grande importância na natureza (SILVA, 2006; CHANEIKO, 2014). Este grupo apresenta uma vasta diversidade de espécies, das quais a maioria têm hábitos terrestres, desempenhando papéis diversos no ambiente, tais como: degradação de matéria orgânica, ciclagem de nutrientes, e influência nos processos de regeneração florestal (SILVA & BRANDÃO, 1999; CHANEIKO, 2014).

Evidências paleontológicas em âmbar estabelecem o surgimento de formigas no Cretáceo, há cerca de 120 m.a.a (GRIMALDI & AGOSTI, 2000). Esses organismos representam cerca de 25% da fauna terrestre (SCHULTZ, 2000; MARIANO, 2004) e por sua abundância e ubiquidade, caracterizam – se como um grupo de artrópodes de notável relevância (MARIANO, 2004).

A abundância de invertebrados nos ecossistemas caracteriza o levantamento de espécies desses animais como extremamente importante em relatórios de impacto ambiental (SANTOS, 2014). Dentro do grupo dos invertebrados, formigas se destacam ainda mais, pois apresentam a vantagem da facilidade de captura (SILVA & BRANDÃO, 1999; ALONSO et al., 2000; AGOSTI et al., 2000).

A importância do estudo de formigas se percebe no tocante à compreensão ecológica dos ambientes nos quais elas estão inseridas, uma vez que o desequilíbrio destas comunidades pode resultar em danos ao ecossistema (ALONSO et al., 2000; SANTOS, 2014). Algumas formigas são predadoras de diversos artrópodes, muitos deles pragas agrícolas. Além de serem predadoras de outras espécies de formigas (SILVA & BRANDÃO, 1999; KAMINSKI, 2009), elas também dispersam sementes contribuindo para o reflorestamento de muitos ecossistemas, promovendo a germinação de sementes com a remoção da polpa de frutas (PADILHA, 2013).

As formigas apresentam características que as diferem e as separam em grupos distintos. As variações na morfologia entre grupos de animais refletem o uso diferenciado de recursos e, por fim, diferentes estratégias de sobrevivência, havendo relação entre similaridade morfológica e ecológica (PIANKA, 2000), ou seja, diferentes formas refletem diferentes hábitos. Essas diferenças designam as formigas como representantes de um grupo de animais de grande sucesso, tendo representantes em praticamente todos os lugares do mundo, cada grupo com suas características ajustadas ao longo do tempo para a adaptação ao ambiente (HOLLDOBLER & WILSON, 1990; DELABIE et. al. 2006).

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11 A classificação taxonômica das formigas leva em consideração diversos fatores, dentre os quais os mais utilizados são os que dizem respeito a aspectos morfológicos. Porém, avanços em diversas áreas das ciências biológicas como citogenética e biologia molecular, têm contribuído para a revisão de subfamílias de formigas, resultando em novas classificações (DELABIE et al., 2015).

Formicidae é composta por 17 subfamílias, englobando cerca de 13.000 espécies descritas, distribuídas em aproximadamente 330 gêneros (BOLTON, 2005). Estimativas sugerem que atualmente o número total de espécies de formigas supere 25.000, a maior parte do contingente não descrito encontra-se nas florestas tropicais (LATTKE, 2015) e o Brasil concentra a maior diversidade de gêneros e a segunda maior diversidade de espécies de formigas do mundo (DELABIE et al 2015).

Formicidae pode subdividir –se nos clados, formicoide e poneroide, o primeiro contém aproximadamente 90% da riqueza da família, e nos 10% restantes está a subfamília Ponerinae, a terceira mais diversa de Formicidae (LATTKE, 2015).

A subfamília Ponerinae possui uma história evolutiva que remonta desde o Cretáceo Superior (SCHMIDT, 2013; DELABIE, et al., 2015), a qual determina um grupo considerado primitivo e diverso que retêm características morfológicas ancestrais (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990; PEETERS & ITO, 2001; ASTRUC et al., 2004; WILSON & HÖLLDOBLER, 2005; SILVA-MELO, 2008).

A tradicional subfamília Ponerinae foi reorganizada por BOLTON (2003) juntamente com outras cinco subfamílias independentes (Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae e Proceratiinae) em um grupo denominado Poneromorfas (WILSON & HÖLLDOBLER, 2005; SILVA-MELO, 2008).

Os indivíduos da subfamília Ponerinae ocupam o quarto lugar em riqueza de espécies, com 1.195 espécies em 47 gêneros, que ocorrem em maior quantidade em regiões tropicais, porém apresentam distribuição cosmopolita. Os gêneros Anochetus: Mayr, 1861; Hypoponera: Santchi, 1938; Leptogenys: Roger, 1861 e Odontomachus: Latreille, 1804, apresentam 70% das espécies de Ponerinae. (BACCARO et. al., 2015; LATTKE, 2015). Ponerinae são principalmente tropicais com preferência por florestas e podem variar em tamanho desde muito pequenas até as maiores formigas viventes (LATTKE, 2015).

A distribuição das formigas dos gêneros pertencentes à subfamília Ponerinae é em sua maioria pantotropical, porém existem particularidades de distribuição para

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12 determinados gêneros (FEITOSA, 2015). Pelo menos 15 gêneros e mais de 130 espécies estão registrados para o Brasil (BOLTON, 2005; BACCARO et al, 2015; LATTKE, 2015). Para o estado do Maranhão, em áreas próximas ao município de Chapadinha, há ocorrência dos gêneros Dinoponera: Roger, 1961; Odontomachus e Pachycondyla: F. Smith, 1858 (SILVA, 2014).

Ponerinae tem distribuição concentrada nas regiões tropicais, contudo em determinadas áreas do território brasileiro não há registro dessas formigas, principalmente na região Nordeste. No Leste do Estado do Maranhão os estudos com formigas da subfamília Ponerinae foram realizados por ROMÃO (2013), SILVA (2014) e SILVA et al. (no prelo). Estes últimos autores mostram que Dinoponera gigantea (Perty, 1833) ocorre preferencialmente em ambientes florestados, com solos úmidos, ricos quimicamente e fisicamente estruturados. Na área deste estudo os solos que apresentam estas características são os solos da ordem dos Plintossolo Pétrico. Com exceção dos trabalhos acima citados, na região Leste do Estado do Maranhão não há registros de ocorrência de formigas da Subfamília Ponerinae e sendo assim, nesse trabalho se propõe listar as espécies de formigas da Subfamília Ponerinae em uma toposequência entre os Estados do Maranhão e Piauí, identificá-las a nível de espécie e verificar se há associações da ocorrência destas formigas com as pedopaisagens dominantes na região.

2. METODOLOGIA 2.1. Área de Estudo

O trabalho foi realizado nos meses de junho e julho de 2016, correspondentes à transição do período chuvoso para estiagem, entre os municípios de Matias Olímpio – PI e Vargem Grande - MA, passando sequencialmente pelos municípios de Brejo – MA, Anapurus – MA, Mata Roma – MA e Chapadinha – MA, em 17 sítios amostrais. (Figura 1.). Essa região é constituída por uma transição entre três biomas brasileiros, Amazônia, Cerrado e Caatinga.

O Maranhão apresenta uma cobertura vegetal típica do Meio norte do Nordeste brasileiro, destacando – se a vegetação amazônica e de Cerrado. O Cerrado é a vegetação predominante no Maranhão, e tem como tipo de solo predominante Latossolo Amarelo (FARIAS, 2003). Há uma grande heterogeneidade nas formações de Cerrado maranhenses, por ser uma região ecotonal, tendo ocorrência de manchas de Caatinga na região leste, apresentando vegetação amazônica na região oeste e campos inundáveis na

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13 região central, além das vegetações de restingas e manguezais (IBGE ,1984; SILVA, 2008). A porção maranhense da Amazônia Legal representa uma área equivalente a 80% da superfície territorial do Estado, e está situada a oeste do meridiano 44°W (MARANHÃO, 2011). Na Região Oeste do Piauí predomina o Bioma Caatinga, que apresenta vegetação de porte arbustivo, com variadas densidades (FARIAS, 2003).

Figura 1. Sítios amostrais e tipos de solo distribuídos nos estados do Maranhão (MA) e Piauí (PI) entre os municípios de Vargem Grande (VG), Chapadinha (CH), Mata – Roma (MR), Anapurus (AN), Brejo (BR) e Matias- Olímpio (MO) na intersecção dos Biomas, Cerrado, Caatinga e Pré- Amazônia.

Na descrição dos ambientes pertencentes às áreas amostrais foram utilizados dados da EMBRAPA SOLOS e do IBGE para o Nordeste brasileiro. As ordens de solo para as localidades nas quais foram inseridos os 17 sítios amostrais são classificadas em Latossolo Amarelo, Neossolo Litólico e Plintossolo Pétrico (Tabela 1). Adotou-se neste trabalho o termo pedopaisagem para definir as associações solo/cobertura vegetal, de modo que nos sítios 1 e 2 tem-se a pedopaisagem Neossolo Litólico - Caatinga; nos

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14 sítios 4, 7, 8 e 10 a pedopaisagem Latossolo- Cerrado e a pedopaisagem Plintossolo - Cocais envolvendo os sítios 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16 e 17 (Figura 1.).

Os Neossolos têm pequeno desenvolvimento pedogenético, caracterizados ou por pouca profundidade ou pela presença de camadas distinta herdadas dos materiais de origem, são pouco evoluídos e não ocorrem em condição diagnóstica para as ordens Gleissolos, Plintossolos, Vertissolos e Chernossolos. (EMBRAPA, 2006).

Os Latossolos Amarelos encontram-se espalhados em muitas áreas do Brasil, apresentando maior continuidade de área em regiões litorâneas e amazônicas. (KER, 1997). Esses solos são desenvolvidos de materiais argilosos ou areno-argilosos sedimentares e tem como característica, a cor amarelada uniforme em profundidade, podendo apresentar elevada coesão dos agregados estruturais (EMBRAPA, 2006).

Os Plintossolos são constituídos por material mineral, apresentando horizonte plíntico, que provem da segregação localizada de ferro (EMBRAPA, 2006). No Maranhão, esses solos são formados a partir de arenitos ferruginosos da Formação Itapecuru ou sedimentos coluviais (ANJOS et al., 1995).

Tabela 1. Localidades, domínios vegetacionais, relevo, coordenadas geográficas dos sítios amostrais e domínio pedológico na área de coleta de formigas da subfamília Ponerinae, em 17 sítios de amostragem de uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão.

Sítios Cidades Localidades Domínios Vegetacionais

Relevo Coordenadas Solos

1 Matias Olímpio – PI Matias Olímpio Caatinga Ondulado 3°42'33.6"S 42°34'13.2"W Neossolo Litólico 2 Matias Olímpio – PI Matias

Olímpio Caatinga Ondulado

3°40'48.6"S 42°38'15.3"W

Neossolo Litólico 3 Brejo –

MA Repartição Povoado Mata mesófila Ondulado 42°42'21.5"W 3°41'50.8"S Plintossolo Pétrico 4 Brejo – MA Fazenda Sonora Cerrado aberto Plano 3°41'50.8"S 42°46'32.9"W Latossolo Amarelo 5 Brejo – MA Fazenda Pérola Cerrado aberto Plano 3°41'57.6"S 42°50'06.6"W Plintossolo Pétrico 6 Brejo – Povoado Cerrado Plano 3°41'48.5"S Plintossolo

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15 2.2 Amostragem de formigas

As formigas foram coletadas em 17 pontos distribuídos equidistantemente ao longo de 170 km entre os municípios de Matias Olímpio - PI e Vargem Grande - MA. Cada ponto correspondendo a uma transecção de 300 metros onde iscas proteicas (sardinha) e carboidráticas (pão e mel) foram distribuídas. As iscas foram dispostas sobre folhas de papel com dimensões de 10 x 10 cm, diretamente sobre o solo. Cada transecção foi subdividida em 15 pontos de amostragem contendo as iscas com 20 metros de distância uma da outra. As iscas foram monitoradas, ativamente, durante 1 hora, sempre pela manhã das 8:00h – 11:00h. Os 15 cojuntos de iscas foram divididos

MA Acampamento aberto 42°55'52.0"W Pétrico

7 Anapurus – MA Povoado Morada Nova Cerrado aberto Plano 3°41'42.8"S 43°01'58.9"W Latossolo Amarelo 8 Mata Roma – MA Povoado Barroca Cerrado aberto Plano 3°40'26.4"S 43°08'02.2"W Latossolo Amarelo 9 Mata Roma

– MA Brigadeiro Mata do Babaçual Ondulado 43°12'56.6"W 3°42'42.6"S Plintossolo Pétrico 10 Chapadinha – MA Itamacaoca Reserva Cerrado aberto Plano 3°43'56.6"S 43°17"58.6"W Latossolo Amarelo 11 Chapadinha – MA Povoado Baixão Cerrado aberto Plano 3°43'08.2"S 43°22'37.4"W Plintossolo Pétrico 12 Chapadinha

– MA Riacho Fundo Babaçual Plano 43°27'40.0"W 3°41'49.2"S

Plintossolo Pétrico 13 Chapadinha

– MA Vila Emídio Babaçual Plano 43°32'58.1"W 3°40'39.9"S

Plintossolo Pétrico 14 Vargem Grande – MA Povoado

Placas Mata mesófila Ondulado

3°37'28.7"S 43°38'23.4"W Plintossolo Pétrico 15 Vargem Grande – MA Povoado São Roque Babaçual Suave ondulado 3°36'50.4"S 43°43'31.2"W Plintossolo Pétrico 16 Vargem Grande – MA

Mata de cocos Mata mesófila Plano 3°36'21.4"S 43°48'22.3"W Plintossolo Pétrico 17 Vargem Grande – MA Guará Mata de Várzea Plano 3°33'36.1"S 43°53'42.4"W Plintossolo Pétrico

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16 para três observadores, ficando cada observador com cinco conjuntos de iscas. Cada hora de observação foi dividida em quatro intervalos de 10 minutos, nesse tempo o observador realizou cinco varreduras, sendo dispensando dois minutos para observação e coleta das formigas em cada conjunto de isca. Todo material biológico coletado foi acondicionado em álcool 75%, levado ao laboratório e identificado com a utilização das chaves dicotômicas de Bolton (2003), JIMENÉZ (2008) e BACCARO et al. (2015). As amostras foram depositadas na coleção de Invertebrados do Centro de Ciências Agrárias e Ambientais.

2.3 Análise de dados

Após identificação o material foi armazenado em recipientes plásticos, separadas por pontos de coleta. As amostras foram analisadas quanto à riqueza e diversidade, com a utilização do software DIVEs (RODRIGUES, 2017) através da produção de relatórios para os índices ecológicos Diversidade de Shannon-Wiener (H’), Dominância de Simpson (Ds) e Equitabilidade de Pielou (J). Para a análise de similaridade foi utilizada a distância euclidiana para comparar similaridade entre as amostras de formigas e os pedoambientes gerando um dendograma produzido através do software InfoStat (DI RIENZO et al. 2016).

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3. RESULTADOS

Foram amostradas 165 espécimes de formigas da subfamília Ponerinae nos 17 sítios amostrais, com cinco espécies, uma no gênero Dinoponera: Roger, 1861, três no gênero Odontomachus : Latreille, 1804 e uma no gênero Pachycondyla : F. Smith, 1858. As espécies encontradas foram: Dinoponera gigantea (Perty, 1833), Odontomachus bauri Emery, 1892, Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890, Odontomachus Opaciventris Forel, 1899 e Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802).

A ocorrência de formigas da subfamília Ponerinae foi bastante ampla nas áreas de estudo, porém nenhum sítio amostral apresentou todas as espécies ocorrentes simultaneamente. Dentre as espécies apresentadas, as mais frequentes foram D. gigantea, (F= 52,7%), que ocorreu nos sítios 3, 7, 9 e 14 e O. bauri (F= 23%), que ocorreu nos sítios 5, 15 e 16. A espécie O. opaciventris (F=17%) ocorreu nos sítios 5, 11, 15 e 16. As espécies de menor frequência foram P. crassinoda (F=4,2%), registrada nos sítios 14, 15 e 16, e O. erythrocephalus (F=3%) foi a espécie menos frequente, que ocorreu nos sítios 11, 14 e 16.

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17 Tabela 2. Formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão.

Espécies

Sítios

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 F(%)

Dinoponera gigantea (Perty, 1833) 12 18 17 40 52,7

Odontomachus Bauri (Emery, 1892) 2 5 31 23

Odontomachus erythrocephalus (Emery, 1890) 2 3 3

Odontomachus opaciventris (Forel, 1899) 2 3 9 13 1 17

Pachycondyla cassinoda (Latreille, 1802) 1 1 5 4,2

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18 O sítio 16 apresentou o maior número de espécies não havendo registro apenas da espécie D. gigantea. O sítio 14 apresentou o maior número de formigas, correspondendo a 50 indivíduos, os sítios 16 e 15 apresentaram o segundo e terceiro maiores números de formigas, com 40 e 19 indivíduos, respectivamente.

Os sítios 3, 7 e 9 apresentaram apenas a espécie D. gigantea, com 12, 4, 18, 17 e 5 indivíduos respectivamente. Nos sítios 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 13 e 17, não foi registrado nenhum indivíduo da subfamília Ponerinae.

Os índices de diversidade de Shanon – Weiner obtidos para Ponerínae nas áreas amostrais foram H’=0,30 no sítio 05, H’=0,29 no sítio 11, H’=0,24 no sítio 14, H’=0,33 no sítio 15, e H’=0,18 no sitio 16 (Figura 2.) Os sítios 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 13 e 17, não apresentaram nenhum representante da subfamília Ponerinae (Tabela 2), portanto apresentaram um índice de diversidade nulo. Os sítios 3, 7 e 9, também apresentaram índices nulos, porque nas amostras obtidas nestes pontos foram encontrados apenas indivíduos da espécie D. gigantea, que consequentemente foi a espécie dominante nestes sítios.

Figura 2. Índices de Diversidade de Shannon – Weiner (H’) de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão. 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ín d ic e s N u m é ri co s Sítios Amostrais

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19 Nos sítios 3, 7 e 9, o índice de Dominância de Simpson (Ds) foi igual 1, representando dominância máxima, pois houve ocorrência de uma única espécie, D. gigantea (Figura 3). O sítio 15 apresentou Ds= 0,6 sobressaindo-se numericamente a espécie D. gigantea em relação às espécies O. opacventris e P. crassinoda. No sítio 16 O. bauri foi encontrada em maior número que as espécies O. erythrocephalus, O. opaciventris e P. crassinoda e o índice de dominância Ds= 0,6. O sítio 14 apresentou Ds=0,5 para a espécie D. gigantea, sobre as espécies O. opaciventris e P. crassinoda. (Tabela 2.) Os sítios 5 e 11 apresentaram menores índices de Dominância (Ds = 0,3 e 0,4, respectivamente), mostrando maior homogeneidade entre as espécies de formigas encontradas nesses pontos.

Os sítios 3, 7 e 9, pontos que apresentaram índices de Dominância máxima, apresentaram valores nulos de Equitabilidade de Pielou (J), pois estes parâmetros são inversamente proporcionais. Os maiores índices de Equitabilidade ocorreram nos sítios de número 5 (J=1) e 11 (J=0,971), apresentando maior homogeneidade na distribuição de espécies de Ponerinae nesses sítios. O índice Equitabilidade de Pielou apresentado para o sítio 14 foi de J=0,51; J= 0,69 para o ponto 15 e J= 0,54 para o sítio 16.

Figura 3. Índices de Dominância de Simpson (Ds) e Equitabilidade de Pielou (J) de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em 17 sítios de amostragem em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia, que compreende o Oeste do Estado do Piauí e Leste do Estado do Maranhão.

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ín d ic e s N u m é ri co s Sítios Amostrais Ds J

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20 A ocorrência de Ponerinae apresentou maior similaridade entre as ordens de solo Latossolo Amarelo e Neossolo Litólico (Figura 4). As Pedopaisagens relacionadas a essas ordens de Solo (Neossolo – Caatinga e Latossolo – Cerrado) apresentaram menores número de indivíduos da subfamília Ponerinae. Os sítios com domínio da pedopaisagem Plintossolo – Cocais, apresentaram menor similaridade entre Neossolo – Caatinga e Latossolo – Cerrado. As Pedopaisagem de Plintossolo - Cocais apresentaram também maior número de indivíduos da Subfamília Ponerinae, bem como os maiores números de espécie por sítio e os maiores índices de diversidade.

Figura 4. Dendograma de similaridade (distância euclidiana), representando o agrupamento de pedopaisagens relacionados com registro de ocorrência de formigas da subfamília Ponerinae, coletadas em uma toposequência do Semiárido à pré-Amazônia.

4. DISCUSSÃO

A distribuição de Ponerinae nos sítios amostrais deste trabalho mostra, em uma escala menor, a preferências das formigas desta subfamília por ambientes com características tropicais e principalmente dos trópicos úmidos. Segundo BACCARO (2015) e LETTKE (2015), todos os gêneros de Ponerinae têm distribuição Neotropical, exceto pelo gênero Odontomachus, que é pantotropical e maioria tem ampla ocorrência no Brasil, com exceção de alguns Estados. O gênero Dinoponera, segundo BACCARO (2015) ocorre em todos os biomas brasileiros, LATTKE (2015), destaca a ocorrência deste gênero nas formações florestais e savanas.

Um fator importante para a ocorrência de formigas se define na caracterização das fitofisionomias das localidades da área de estudo. Locais com pouca umidade, vegetação arbustiva, mais aberta, própria do bioma Caatinga, não apresentaram nenhum

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21 Ponerinae, indicando mais uma vez a preferência dessas formigas por áreas mais úmidas, como destaca LATTKE (2015), que chama a atenção para preferência de Ponerinae por ambientes florestados e certamente mais úmidos. Nos ambientes florestados podem ser encontrados ninhos de Ponerinae sobre árvores. Odontomachus destaca-se entre os demais Ponerinae pelo hábito nidificador arborícola em algumas espécies, apesar de SILVA (2014) ter registrado a ocorrência do gênero Odontomachus na interface solo/serapilheira e utilizando fendas de rochas para nidificação.

A presença de Ponerinae em matas secas e ambientes xerófitos tem sido feita, mas nesses ambientes essas formigas utilizam estratégias que minimizam os efeitos da forte insolação e baixos teores de umidade, construindo ninhos profundos nas bases de troncos de arvores e arbustos (VASCONCELLOS et al., 2004, LENHART et al.,2013, SILVA 2014), além de ajustarem o horário de forrageio para as horas do dia com menores temperaturas e maior teor de umidade atmosféricas (FOURCASSIÉ & OLIVEIRA, 2002) .

A ausência de Ponerinae nos sítios amostrais 1 e 2 que estão localizados no domínio Neossolo Litólico - Caatinga contradiz o registros de Ponerinae no bioma Caatinga (VASCONCELLOS et al., 2004, LENHART et al.,2013), contudo os sítios 1 e 2 estão localizados na transição Caatinga/Cerrado e nestas áreas de transição, segundo SANTOS (2014) a sucessão vegetacional e a diversificação do habitat, promovem uma sensível redução de espécies dominantes permitindo a ocupação do habitat por outras espécies de formigas. A espécie D. gigantea exemplifica bem o efeito da mudança fatores climáticos e bióticos sobre a riqueza e abundância de espécies de formigas, pois D. gigantea teve dominância reduzida a partir das intersecções entre pontos de ambientes de Cerrado e pré- Amazônia. Outras formigas da subfamília Ponerinae mostram maior resiliência às estas mudanças.

Segundo RODRIGUEZ (2008) a espécie O. bauri, é uma das mais amplamente distribuídas entre as formigas do gênero, com ocorrência registrada em diversos tipos de ambientes como em florestas, perto de ravinas, jardins, savanas, bosques, entre outros. O autor destaca ainda, que a espécie O. opaciventris, tem sido coletada em regiões associadas à correntes de água, o que demonstra associação da espécie com áreas úmidas, de forma semelhante, as formigas dessa espécie foram coletadas em maior número em regiões mais úmidas, porém, não necessariamente ligadas à correntes de água.

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22 Formigas do gênero Pachycondyla para a área estudada ocorreram apenas em ambientes mais próximos a região pré- amazônica convergindo com afirmações de WILD (2002), que atribui comportamentos de forrageio de formigas desse gênero, como comum em proximidades de florestas. Dentro da área estudada, a espécie P. crassinoda apresenta maior afinidade com ambientes florestais, corroborando afirmações de MACKAY et al. (2008), que afirmam que apesar da espécie apresentar ocorrência em ambientes abertos, parecem preferir ambientes de mata mesófila.

Na área estudada, entre os estados do Piauí e Maranhão, a tendência é de menor umidade para a região mais próxima ao Piauí, que é caracterizada como ambiente de Caatinga e maior umidade conforme a aproximação ao ambiente amazônico, compreendido na região próxima ao município de Vargem Grande – MA, dentro da área de estudo. A maior ocorrência de Ponerinae, bem como os maiores índices de diversidade de espécies, foi apresentada na região de maior umidade da zona de transição do Semiárido à Pré – Amazônia o que demonstra que, dentro da região estudada, as condições favoráveis à ocorrência de Ponerinae estão associadas ao regime climático da Amazônia.

A ausência de Ponerinae nos sítios amostrais do domínio Neossolo Litólico – Caatinga está associada à composição florística e pedológica da pedopaisagem Neossolo Litólico - Caatinga, uma vez que esta pedopaisagem apresenta características que limitam à nidificação das formigas da subfamília estudada. Os Neossolos Litólicos são rasos e áridos (EMBRAPA, 2006) e sob essas condições os ninhos de formigas ficam mais expostos às altas temperaturas comumente registradas nestes ambientes, que é naturalmente coberto por uma vegetação xerófita.

Segundo MARTINS (2011) a complexidade estrutural do ambiente tem influência direta na riqueza e a composição de espécies de formigas. Além disso, características do solo podem influenciar na escolha dos ambientes para nidificação e instalação de formigueiros em determinado ambiente. Com aumento da aridez do solo, a

riqueza de formigas tende a diminuir (KUSNEZOV, 1957; ALBUQUERQUE, 2009).

A maior ocorrência de Ponerinae foi registrada nas pedopaisagens cobertas por Latossolos Amarelos e Plintossolos Pétricos, pois as fitofisionomias desses ambientes têm uma cobertura vegetal estruturalmente mais complexa em relação à vegetação típica da Caatinga. Segundo ALBUQUERQUE (2009), a riqueza de espécies de formigas pode ser influenciada entre outros fatores, pela estrutura da vegetação, pois a complexidade vegetacional, comum em florestas tropicais, apresenta condições mais

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23 favoráveis para nidificação e uma maior diversidade de plantas promove também maior oferta de alimento para as formigas (BENSON & HARADA 1988; BONNET & LOPES 1993; MATOS et al. 1994; OLIVEIRA et al. 1996; TAVARES et al. 2001, ALBUQUERQUE, 2009). Apesar do sítio 17 estar localizado na região de maior umidade, não houve ocorrência de Ponerinae, isso pode estar relacionado a vegetação da região ( Mata de Várzea) que não possui a mesma diversidade que a vegetação mesófila encontrada nos pontos de maior ocorrência de Ponerinae. A floresta de várzea ocorre nas proximidades de rios e planícies inundáveis (GAMA, 2005). Segundo KALLIOLA et al.(1993), esse tipo de vegetação apresenta menor diversidade do que uma floresta mesófila de terra firme, abrigando animais e plantas adaptados a condições hidrológicas sazonais, com frequentes períodos de saturação do solo por água.

A menor ocorrência de Ponerinae nas pedopaisagens de Latossolo e a ausência dessas formigas em Neossolo refletem maior similaridade entre esses ambientes. Essa condição pode estar relacionada com as características dos solos, que são mais semelhantes entre as ordens de solo encontradas nesses ambientes. A similiaridae entre essas duas pedopaisagens é tratada numericamente e a análise de agrupamento associa com mais força as similaridade numérica e, portanto o menor número de formigas na pedopaisagem Latossolo-Cerrado o agrupa com maior força a pedopaisagem Neossolo Litólico – Caatinga, que não apresentou nenhum indivíduo da subfamília Ponerinae. A similiaridade mimercológica desses dois ambientes reflete a similaridade pedológica. Os Latossolos Amarelos são extremamente coesos quando secos e possuem baixa infiltração de água (EMBRAPA, 2006), em Latossolos Amarelos, as baixas quantidades de óxidos de ferro e de alumínio favorecem o ajuste face a face das partículas de caulinita e resultam no seu endurecimento quando seco (KER, 1997), de maneira semelhante, Neossolos também apresentam limitações físicas ao fluxo de água (SOUZA et al., 2008; ASSIS JR; SILVA, 2012; SILVA, 2014).

A ausência de Ponerinaes para os sítios 1 e 2 pode ser compreendida pela combinação dos fatores solo e vegetação, que dominam a pedopaisagem Neossolo – Caatinga. O registro de Ponerinaes na pedopaisagem Latossolo – Cerrado, mostra que as mudanças pedológicas e florísticas podem afetar a distribuição e ocorrência de Ponerinae, pois a complexidade da vegetação pode auxiliar a atenuar os efeitos desfavoráveis para a ocorrência destas formigas. Fica evidente que solo, umidade e temperatura são determinantes no processo de ocupação de habitats por Ponerinae,

(24)

24 porque a riqueza e abundância das formigas destas subfamílias acompanha o gradiente crescente de umidade e de consequentes alterações pedológicas e de cobertura vegetal.

As regiões de pedopaisagem Plintossolo- Cocais, por sua vez, têm menor similaridade com as regiões de Neossolo - Caatinga e Latossolo - Cerrado. Diferente dos Latossolos Amarelos e Neossolos Líticos, os Plintossolos Pétricos são sujeitos ao efeito temporário de excesso de umidade, são normalmente, imperfeitamente ou mal drenadas (EMBRAPA, 2006). A presença de água durante a maior parte do ano sustenta uma vegetação arbórea que produz grandes estoques de proteína animal e vegetal e um microclima que favorece ocorrência de formigas da subfamília Ponerinae.

5. CONCLUSÃO

Foram identificadas cinco espécies de formigas da subfamília Ponerinae. Estas formigas apresentaram maior ocorrência nas áreas mais úmidas, sobretudo na pedopaisagem Plintossolo Pétrico - Cocais e Mata Mesófila. Na pedopaisagem Neossolo Litólico – Caatinga, da área de estudo, não foi possível amostrar formigas da subfamília estudada.

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