UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Dissertação
PRODUTIVIDADE, QUALIDADE DA MADEIRA E INTERAÇÃO
GENÓTIPO X AMBIENTE DO Eucalyptus dunnii Maiden
NO SUL DO BRASIL
Osmarino Pires dos Santos
Osmarino Pires dos Santos
PRODUTIVIDADE, QUALIDADE DA MADEIRA E INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE DO Eucalyptus dunnii Maiden
NO SUL DO BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ciências.
Orientador:
Prof. Dr. Luciano Carlos da Maia – FAEM-UFPel
Co-orientador:
Prof. Dr. Glêison Augusto dos Santos – DEF-UFV
Pelotas, 2019
Dedico aos meus genitores, Luciani e Osmarino, assim como também à minha esposa Caroline e minhas progênies Emilly e João Lucas.
AGRADECIMENTOS
Durante estes cinco anos em que tive a oportunidade de adquirir conhecimento, seja em aulas na graduação, depois como aluno especial, e, posteriormente como aluno integrante do programa de pós-graduação, pude ampliar a visão sobre o melhoramento genético, que, devido à minha formação, sempre foi muito mais prática do que científica. Assim, gostaria de agradecer à todos que estiveram presentes neste longo, mas prazeroso período, repleto de alegrias, mas também de dúvidas e ansiedades.
À Universidade Federal de Pelotas, ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia e ao Centro de Genômica e Fitomelhoramento, pela acolhida e por viabilizar a aquisição de conhecimento científico e pelo aprendizado profissional.
Ao professor orientador Dr. Luciano Carlos da Maia, pela paciência, dedicação e confiança, e, principalmente pela imensa transformação na minha vida profissional e pessoal.
Ao professor co-orientador Dr. Glêison Augusto dos Santos, pelos ensinamentos e amizade, e, por também acreditar que seria possível atingir este objetivo.
À empresa CMPC Celulose Riograndense que teve confiança no trabalho e investiu na minha formação profissional.
Aos meus pais que buscaram sempre viabilizar oportunidades em minha vida para que eu pudesse crescer como ser humano digno.
À minha esposa, que esteve sempre presente, me apoiando de maneira incondicional nesta longa caminhada.
À todos os professores e colegas que fizeram parte deste período de aprendizado, em especial ao Dr. Ivan Ricardo Carvalho e Dr. Andrei Caíque Pires Nunes, pelo apoio nos momentos de dúvidas e anseios.
Resumo
SANTOS, O. P. Produtividade, qualidade da madeira e interação genótipo x
ambiente do Eucalyptus dunnii Maiden no Sul do Brasil. 2019. 96 f. Dissertação
de Mestrado - Programa de Pós-Graduação em Agronomia – Fitomelhoramento. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas/RS.
O Eucalyptus dunnii tem demonstrado elevado potencial para formação de plantios comerciais no Sul do Brasil, principalmente nas regiões frias, devido a capacidade que possui de tolerar as baixas temperaturas. Além desta característica importante, possui parâmetros de qualidade da madeira importantes para a indústria de celulose, como a densidade básica da madeira de 500 kg m3 e o rendimento médio em celulose de 52%. Com base nisso, o objetivo da pesquisa foi estudar a interação genótipo x ambiente (G x A) dando enfoque às características de crescimento e de qualidade da madeira do E. dunnii, em diferentes ambientes de cultivo no Estado do Rio Grande do Sul. Esta pesquisa visou estimar os parâmetros genéticos, as correlações genéticas e os ganhos com seleção para as variáveis de crescimento e produtividade em famílias de meio irmãos de E. dunnii, por meio de modelos lineares mistos via Máxima Verossimilhança Restrita e Melhor Preditor Linear Não Viesado (REML/BLUP). Para clones de E. dunnii, da mesma forma que para as famílias, foram estimados os parâmetros e as correlações genéticas, além dos ganhos com seleção com base em caracteres de crescimento, produtividade e de qualidade da madeira. Foi utilizada uma rede experimental que pertence a empresa CMPC Celulose Riograndense, sendo que o delineamento adotado foi em blocos casualizados em esquema fatorial com 72 famílias de meio irmãos e 37 clones de E. dunnii em comum entre os ambientes e 20 repetições com uma árvore por parcela. A partir da análise de deviance (ANADEV) foi possível verificar a significância do modelo utilizado para o efeito de tratamento (nos experimentos com as famílias e com os clones), demonstrando que existem diferenças significativas entre os genótipos para a realização de seleção. Foi possível predizer os ganhos genéticos com a seleção realizada entre e dentro das famílias para o caráter incremento médio anual (IMA) dado em m³ ha-1 ano-1. As estimativas de ganhos com seleção entre e dentro das famílias de meio irmãos, obtidas através da aplicação de três metodologias, apresentaram magnitudes diferentes entre si. Nos clones, constatou-se que os caracteres de crescimento apresentam valores baixos de herdabilidade, enquanto que as características de qualidade da madeira apresentam valores moderados. Em clones de E. dunnii, os caracteres de crescimento e qualidade da madeira apresentaram alta correlação com o índice proposto formado por uma característica de crescimento (diâmetro à altura do peito – DAP à 1,30 m) e uma característica de qualidade da madeira (densidade básica da madeira – Db) dado por DAPxDb, demonstrando que a seleção indireta com base neste índice possibilita ganhos diretos em volume individual e IMA, e, também em qualidade da madeira. Os ganhos obtidos em relação à média geral dos clones e à melhor testemunha estimados por meio da Média Harmônica da Performance Relativa dos Valores Genéticos (MHPRVG) foram muito semelhantes aos ganhos genotípicos médios (u + g + gem).
Palavras-chave: Eucalyptus dunnii Maiden, herdabilidade, seleção, ganhos
Abstract
SANTOS, O. P. Genotype and environment effect on productivity and wood
quality on forest plantation of Eucalyptus dunni Maiden at South of Brazil. 2019.
86 f. Dissertation - (Master's Degree) – Agronomy Graduation Program. Federal University of Pelotas, Pelotas – RS.
Eucalyptus dunni has been showing a high value for commercial plantation in the South of Brazil, mainly because of high frost tolerance and high wood quality presents in its genotype. Some results have shown wood density of 500 kg m-3 and cellulose yield of 52% in E. dunni. The main objective of this study was evaluate genotype x environment interaction on growth and wood quality at different weather conditions characteristics in the state of Rio Grande do Sul. Genetics parameters were studied and correlation among them was analyzed establishing a linear correlation to study the relationship between growth and wood quality via Restricted Maximum Likelihood and Best Linear Unbiased Predictor (REML/BLUP) and to selection of individuals in families of half siblings and clones of E dunnii. Data from an experimental network of the company CMPC Celulose Riograndense were used, and the design was randomized blocks in a factorial scheme with 72 families of half siblings and 37 clones of E. dunnii in common between the environments and 20 replicates, with one tree per plot. The difference between treatments was evaluated via deviance analysis (ANADEV). Through deviance analysis (ANADEV) it was possible to verify the existence of significant differences for the treatment effect (progenies and clones), demonstrating that there are significant differences among the genotypes for selection. It was possible to predict the genetic gains with the selection made between and within the families for the mean annual increment (MAI) expressed in m³ ha-1 year-1. Growth features showed lower heritability, while wood quality characters showed moderate heritability. The results indicated a higher correlation among DBH x Db and growth features. In clones of E. dunnii, similar results were also found among DBH x Db and wood quality, suggesting that selection taking account DBH x DB provide direct gains for individual volume and mean annual increment (MAI) and also wood quality. The improvements obtained in relation to the general mean of the clones and the best control estimated by the Harmonic Mean of the Relative Performance of Genetic Values (MHPRVG) were very similar to the gains genotypic average (u + g + gem).
Lista de Figuras
Figura 1 - Visão geral do genoma do Eucalyptus grandis...23
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Exigências climáticas ajustadas para Eucalyptus dunnii Maiden...20
Tabela 2 - Localização geográfica e condições edafoclimáticas dos dois ambientes
localizados no Rio Grande do Sul utilizados para experimentação...44
Tabela 3 - Número de tratamentos utilizados na rede experimental em dois ambientes
(ambiente A: Barba Negra e ambiente B: Rincão Bonito)...45
Tabela 4 - Famílias de meio irmãos de E. dunnii, procedências e origens, utilizadas
no estudo de interação G x A...45
Tabela 5 - Análise de deviance (ANADEV) para os caracteres diâmetro à altura do
peito (DAP), altura total (Ht), volume (Vol), incremento médio anual (IMA) e sobrevivência (Sobrev) para famílias de meio irmãos de E. dunnii, avaliados na análise conjunta entre os ambientes...51
Tabela 6 - Estimativas de parâmetros genéticos (REML individual), para os caracteres
diâmetro à altura do peito (DAP em cm), altura total (Ht em m), volume (Vol em m³), incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) e sobrevivência (%) para famílias de meio irmãos de E. dunnii avaliados na análise conjunta entre os ambientes...51
Tabela 7 - Correlação genética entre os caracteres diâmetro à altura do peito (DAP
em cm), altura total (Ht em m), volume (Vol em m³), incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) e sobrevivência (%) para famílias de meio irmãos de E. dunnii, avaliados na análise conjunta entre os ambientes...54
Tabela 8 - Ordenamento das 20 melhores famílias de meio irmãos de E. dunnii para
o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) avaliadas na análise conjunta entre os ambientes...56
Tabela 9 - Ordenamento dos 20 indivíduos potenciais candidatos a clones de E. dunnii
para o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) avaliados na análise individual do ambiente A...58
Tabela 10 - Ordenamento dos 20 indivíduos potenciais candidatos a clones de E.
dunnii para o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) avaliados na análise individual do ambiente B...59
Tabela 11 - Estimativas de ganhos com seleção entre e dentro de famílias de meio
irmãos de E. dunnii para o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) nos dois ambientes...60
Tabela 12 - Estimativas de resposta a seleção entre e dentro de famílias de meio
irmãos de E. dunnii para o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) nos dois ambientes...61
Tabela 13 - Comparação entre metodologias utilizadas para a obtenção das
estimativas de ganhos com a seleção entre e dentro de famílias de meio irmãos de E. dunnii para o caráter incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1) nos dois ambientes...61
Tabela 14 - Número de clones de diferentes espécies e híbridos de Eucalyptus spp.,
utilizados na rede experimental em três ambientes (ambiente A: HF Rincão dos Soares, ambiente B: HF Quitéria e ambiente C: HF Ramos)...68
Tabela 15 - Localização geográfica e condições edafoclimáticas dos três ambientes
localizados no Rio Grande do Sul utilizados para experimentação...69
Tabela 16 - Análise de deviance (ANADEV) para os caracteres diâmetro à altura do
peito (DAP), altura total (Ht), volume (Vol), incremento médio anual (IMA), Pilodyn, Db (densidade básica), índice DAPxDb e sobrevivência (Sobrev), para clones de E. dunnii, avaliados na análise conjunta entre os ambientes...75
Tabela 17 - Estimativas de parâmetros genéticos (REML individual), para os
caracteres diâmetro à altura do peito (DAP em cm), altura total (Ht em m), volume (Vol em m3), incremento médio anual (IMA, em m3 ha-1 ano-1), Pilodyn (mm.) densidade básica (Db em Kg m3), índice DAPxDb e sobrevivência (%) para clones de E. dunnii, avaliados na análise conjunta entre os ambientes...76
Tabela 18 - Correlações genotípicas entre os caracteres diâmetro à altura do peito
(DAP em cm), altura total (Ht em m), volume (Vol em m³), incremento médio anual (IMA, em m³ ha-1 ano-1), Pilodyn, densidade básica (Db em kg m³), índice DAPxDb e sobrevivência (%) para clones de E. dunnii, avaliados na análise conjunta entre os ambientes...79
Tabela 19 - Correlações genéticas entre os ambientes avaliados par a par, para a
característica diâmetro à altura do peito (DAP em cm)...80
Tabela 20 - Correlações genéticas entre os ambientes avaliados par a par, para a
Tabela 21 - Correlações genéticas entre os ambientes avaliados par a par, para a
densidade básica (Db em Kg m3)...81
Tabela 22 - Correlações genéticas entre os ambientes avaliados par a par, para o
índice DAPxDb...81
Tabela 23 - Ordenamento dos clones por seus valores genotípicos e ganhos preditos
para IMA (m³ ha-1 ano-1), na análise conjunta entre os ambientes...84
Tabela 24 - Ordenamento dos clones por seus valores genotípicos e ganhos preditos
para o índice DAPxDb, na análise conjunta entre os ambientes...86
Tabela 25 - Ordenamento dos clones por seus valores genotípicos e ganhos preditos
para o índice DAPxDb, na análise dos dados do Ambiente A...87
Tabela 26 - Ordenamento dos clones por seus valores genotípicos e ganhos preditos
para o índice DAPxDb, na análise dos dados do Ambiente B...88
Tabela 27 - Ordenamento dos clones por seus valores genotípicos e ganhos preditos
para o índice DAPxDb, na análise dos dados do Ambiente C...89
Tabela 28 - Ordenamento da estabilidade de valores genéticos (MHVG),
adaptabilidade de valores genéticos (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG) para o índice DAPxDb. Ordenamento somente dos clones que estavam presentes em todos os três ambientes...91
Sumário
1 INTRODUÇÃO GERAL...14
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...17
2.1 O Gênero Eucalyptus...17
2.2 Introdução e importância econômica...18
2.3 O Eucalyptus dunnii...19
2.4 Melhoramento genético do eucalipto...21
2.5 Características da madeira inseridas no melhoramento de Eucalyptus...26
2.6. Medição indireta da densidade básica da madeira ...27
2.7 Biometria...28
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...32
3 OBJETIVOS DO ESTUDO...40
CAPÍTULO 1: INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE PARA OS CARACTERES DE PRODUTIVIDADE EM FAMÍLIAS DE MEIO IRMÃOS DE Eucalyptus dunnii Maiden EM CULTIVOS NO SUL DO BRASIL...42
1 INTRODUÇÃO...42
2 MATERIAL E MÉTODOS...43
2.1 Rede experimental e genótipos...43
2.2 Coleta de dados...45
2.3 Modelo estatístico ...46
2.4 Ganhos com seleção...47
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO...50
3.1 Deviance e parâmetros genéticos...50
3.2 Correlações genéticas...53
3.3 Ganhos com seleção...54
4 CONCLUSÕES...62
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...63
CAPÍTULO 2: INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE PARA CARACTERES DE PRODUTIVIDADE E QUALIDADE DA MADEIRA EM CLONES DE Eucalyptus dunnii Maiden EM TRÊS LOCAIS NO SUL DO BRASIL...66
1 INTRODUÇÃO...66
2.1 Rede experimental e genótipos...68
2.2 Coleta de dados...70
2.3 Modelo estatístico ...72
2.4 Índice DAPxDb...72
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO...74
3.1 Deviance e parâmetros genéticos...74
3.2 Correlações genéticas entre as variáveis...77
3.3 Correlações genéticas dos ambientes par a par...80
3.4 Análise conjunta dos dados...82
4 CONCLUSÕES...92
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...93
1 INTRODUÇÃO GERAL
De acordo com projeções atuais, a população mundial deve atingir 9,1 bilhões de pessoas até 2050, impulsionando a demanda por commodities e bioenergia. Visando atender esse volume crescente em um cenário de baixo carbono, energias renováveis e desmatamento zero, serão necessários 250 milhões de hectares adicionais de florestas plantadas no mundo (IBÁ, 2017).
Tendo como principais destinos a produção de celulose, papel, painéis de madeira, pisos laminados, carvão vegetal e biomassa, as florestas plantadas são fonte de centenas de produtos e subprodutos presentes nas residências e atividades cotidianas. Segundo o Relatório 2017 do IBÁ, no ano de 2016 a área de florestas plantadas para fins industriais no Brasil totalizou 7,84 milhões de hectares, sendo que os plantios de eucalipto ocupam 5,7 milhões de hectares deste montante. Dentre os estados com maior área de plantio, destaca-se em quinto lugar o Rio Grande do Sul, contribuindo com uma área de 308.178 ha de eucalipto (IBÁ, 2017).
Entretano, segundo o IBGE, esses dados são divergentes tendo o Rio Grande do Sul 1,0 milhão de hectares cultivados com florestas plantadas, o que representa mais de 10% da área total de florestas plantadas no Brasil, sendo que o gênero Eucalyptus abrange 59% do total destas áreas, enquanto o gênero Pinus ocupa 27% (IBGE, 2018).
Os plantios de eucalipto localizados em altitudes elevadas do Sul do Brasil diferem das demais regiões produtoras nacionais pelo restrito número de genótipos comerciais disponíveis (EMBRAPA, 2018). Um dos principais fatores ambientais considerados determinantes na adaptação das espécies do gênero Eucalyptus às regiões frias é a ocorrência de geadas (HIGA et al., 2000). Esta limitação está diretamente ligada aos efeitos deletérios sobre o desenvolvimento inicial e o posterior crescimento volumétrico e forma do fuste das diferentes espécies testadas.
Nessa situação, período de cinco dias de geada pode causar danos severos à espécie, desde a queda das folhas, morte do ponteiro apical ou até a morte dos indivíduos pelo frio intenso (LARCHER, 2000; SELLE; VUADEN, 2007; PITZ FLORIANI et al., 2013). Portanto, a ocorrência de geadas é um dos fatores que limitam a produção de madeira e prejudicam a formação de plantios homogêneos de
Eucalyptus no Sul do Brasil, bem como em outras regiões frias do mundo (SILVA; HIGA; SANTOS, 2012; DE MORAES et al., 2015).
As espécies de eucalipto E. dunnii e o E. benthamii, mostraram-se promissoras para plantios em regiões com ocorrência de geadas (HIGA et al., 2000). O E. dunnii é uma espécie de crescimento satisfatório, que apresenta um alto rendimento em celulose, alta densidade da madeira, baixo teor de lignina e, consequentemente, baixo consumo específico e menor consumo de cloro no branqueamento. Seu cultivo comercial tem sido possível em várias regiões frias do Sul do Brasil, sendo capaz de se recuperar de geadas quando plantados em regiões mais altas do relevo (FONSECA et al., 2010).
A qualidade da madeira pode ser definida como o conjunto de características físicas, químicas e anatômicas que uma árvore, ou parte dela possui, e que lhe permite cumprir requisitos necessários para ser transformada em distintos produtos finais (MITCHELL, 1961). A realização de análises de qualidade da madeira é indispensável para a seleção de genótipos superiores direcionados para a produção de celulose. Com base nestas informações, pode-se dizer que a qualidade da madeira dos genótipos testados, atrelada a uma seleção acurada, pode identificar indivíduos com maior rendimento de polpa celulósica (CAIXETA et al., 2003).
Características da madeira como densidade e rendimento de celulose são importantes para ser inseridas em programas de melhoramento com foco na produção de celulose e papel (COSTA E SILVA et al., 2009; HAMILTON et al., 2017; MILAGRES et al., 2013). Uma destas características, a densidade básica, tem sido reportada na literatura como um índice universal para avaliar a qualidade do lenho, sendo esta propriedade física a que mais fornece informações sobre as demais características (GOMIDE et al., 2010; QUEIROZ et al., 2004; ROSSI et al., 2015). Mesmo com a elevada importância da análise dessa característica, a sua determinação, assim como os demais critérios tecnológicos, apresenta dificuldades em virtude de seu elevado custo, do tempo despendido para realizar as análises e da necessidade de abate de árvores.
Na busca por soluções para os problemas citados, o método não destrutivo do Pilodyn tem sido empregado para determinação e, ou, ordenamento indireto da densidade básica da madeira em Eucalyptus (COUTO et al., 2013; THIERSCH, 2006; WU et al., 2010).
De acordo com os aspectos citados, a inclusão de caracteres relacionados à qualidade da madeira em estudos de interação genótipo x ambiente (G x A) é fundamental para obtenção de ganhos genéticos, uma vez que tais estudos constituem uma das etapas mais importantes num programa de melhoramento florestal (HARDNER et al., 2010). Também devem ser levadas em consideração as análises de adaptabilidade e estabilidade genotípica, que por sua vez tornam possível a identificação de genótipos com comportamento previsível e que sejam responsivos às variações do ambiente, em condições específicas ou amplas (CRUZ, 1994; HARDNER et al., 2010).
As propriedades químicas e físicas da madeira devem ser utilizadas na seleção de genótipos em programas de melhoramento para características da madeira, pois apresentam elevado controle genético (alta herdabilidade), uma vez que complementam os caracteres de crescimento que apresentam menor controle genético (NUNES et al., 2016a, 2017). Mesmo se tratando de um tema importante, são escassos na literatura os trabalhos que abordam a análise da interação G x A considerando características de qualidade da madeira.
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 O Gênero Eucalyptus
O gênero Eucalyptus pertence à família das mirtáceas. Praticamente todas as espécies do gênero Eucalyptus são originárias da Austrália, sendo as espécies Eucalyptus urophylla, nativa da Indonésia, Eucalyptus deglupta, nativa de Nova Guiné, Eucalyptus tereticornis, Eucalyptus pellita e Eucalyptus brassiana que além da Austrália, ocorrem também em Nova Guiné. Este gênero possui mais de 900 denominações diferentes incluindo espécies, subespécies e híbridos (polinização espontânea ou controlada) (FONSECA et al., 2010; GRATTAPAGLIA et al., 2012).
O nome Eucalyptus foi estabelecido pelo botânico francês Louis de L’Héritier Brutelle, em 1788, devido à natureza do opérculo da flor na qual faltam pétalas e sépalas distintas (KANTIVILAS, 1996). Segundo Matsumoto et al. (2000), para grande parte das espécies estudadas o número cromossômico é 2n = 2x = 22 (diploide), assim como a maioria das espécies da família Myrtaceae.
O eucalipto se reproduz predominantemente por alogamia (fecundação cruzada), mas apresenta taxas de autofecundação de até 35%. As flores são hermafroditas e protândricas, sendo que a polinização se dá principalmente por insetos. Dessa forma, as populações de eucalipto são compostas por indivíduos altamente heterozigotos e que expressam alta depressão geral do vigor pela autofecundação (PRYOR, 1978). As plantas atingem alturas que variam de 10 a 50 metros em média, a maioria das espécies do gênero Eucalyptus são árvores com características típicas de florestas altas e de florestas abertas (LADIGES et al., 2003). Nos plantios florestais do Brasil, espécies de eucaliptos têm sido preferencialmente utilizadas por causa de seu rápido crescimento, capacidade de adaptação às diversas regiões ecológicas e pelo potencial econômico de utilização da sua madeira. De acordo com Pinto Junior (2004), a principal vantagem competitiva do Brasil é a sua tecnologia florestal, baseada em programas de melhoramento genético e de multiplicação clonal do eucalipto, sendo esta técnica de propagação desenvolvida nos últimos trinta anos. Para Gonzalez (2002), todo esse conhecimento científico e tecnológico gerou um ganho de produtividade das plantações florestais, passando de
20 m³ ha-1 ano-1 (oito árvores por m3) no início da década de 1970, com produtividades de até 50 m³ ha-1 ano-1 (3,1 árvores por m³) em 1999.
2.2 Introdução e importância econômica
Os primeiros plantios ex-situ de eucalipto foram realizados no início do século XVIII em algumas regiões da Europa, Ásia e África. Já em meados do século XIX, algumas espécies do gênero foram plantadas em países como Espanha, Índia e Portugal (PRYOR, 1976).
Na América do Sul, talvez o Chile tenha sido o primeiro país a introduzir o eucalipto, em 1823, recebendo as sementes de um navio inglês. No Uruguai, as primeiras sementes de eucalipto foram recebidas em 1853. A Argentina teria introduzido o eucalipto em seu país em 1865, através do Presidente Garcia Moreno. É difícil determinar, com segurança, a data de introdução do eucalipto no Brasil. Até a algum tempo, tinha-se como certo que os primeiros plantios aconteceram no Rio Grande do Sul, em 1868, por Frederico de Albuquerque. No ano de 1868, o tenente Pereira da Cunha plantou alguns exemplares na Quinta da Boa Vista, no Rio de Janeiro. O acadêmico Osório Duque Estrada afirmou que, em 1875, na antiga propriedade de seu pai, mais tarde transformada em Sanatório da Gávea, havia exemplares de Eucalyptus globulus que, pelo seu porte gigantesco, não deviam contar menos de vinte anos, o que faz recuar a data de sua introdução no Brasil para 1855.
Os primeiros plantios florestais com viés comercial no Brasil se deram por volta de 1903, quando Navarro de Andrade iniciou a implantação de ensaios com mudas de eucalipto (Eucalyptus spp.) com o objetivo de produzir dormentes para as estradas de ferro. Entretanto, o aumento se deu durante a década de 70 através dos incentivos fiscais para o reflorestamento, o que ampliou consideravelmente a área plantada.
Atualmente, as espécies de eucalipto são cultivadas em quase todos os continentes do mundo, sendo encontradas em mais de 100 países da América do Sul, sul da Europa, Austrália e África, perfazendo um total de mais de 20 milhões de hectares plantados (MYBURG et al., 2014). Para tanto, o motivo determinante que possibilitou a adaptação das diferentes espécies em várias regiões do Mundo é atribuído a excelente resposta do gênero Eucalyptus em distintas condições de solo, sejam eles arenosos ou pantanosos e, em inúmeras situações de precipitação e temperatura (TURNBULL, 1999).
Em seus plantios comerciais no Brasil, usualmente, o corte para a industrialização é realizado aos sete anos, em um sistema que proporciona até três rotações sucessivas, com ciclos de até 21 anos. A madeira do eucalipto pode ser empregada para múltiplos fins, como produção de papel, postes, energia, carvão vegetal, madeira serrada, móveis, chapas e fibras, lâminas, compensados, aglomerados, além de serem aproveitados na produção de óleos essenciais e mel (ISHII, 2009).
Para fins comerciais, dentre a grande diversidade de espécies do gênero, as mais utilizadas são: E. grandis, E. globulus, E. urophylla e E. camaldulensis (KAGEYAMA, 1980). Entretanto, no Brasil, os atuais plantios clonais de Eucalyptus estão constituídos das seguintes espécies e seus híbridos: 65% E. grandis x E. urophylla, 15% E. urophylla (híbridos espontâneos), 7% E. grandis, 6% E. urophylla, 2,5% E. saligna, 0,6% E. urophylla x E. camaldulensis, 0,5% E. urophylla x E. globulus e 0,4% E. camaldulensis x E. grandis (ASSIS et al, 2015). Nesse contexto, é importante destacar que as florestas clonais mais recentes são formadas a partir de genótipos com potencial genético para atingir elevadas produtividades e qualidade de madeira superior nos seus diferentes usos finais, cuja tendência norteia os objetivos atuais e futuros dos programas de melhoramento de eucalipto.
2.3 O Eucalyptus dunnii
O E. dunnii é uma espécie subtropical, muito utilizada na Região Sul do território brasileiro. Possui restrita distribuição natural na Austrália, sendo encontrada apenas nas latitudes 28°S e 30°S na faixa litorânea dos estados de Queensland e Nova Gales do Sul, entre 100 e 900 m de altitude. Ocorre predominantemente no tipo climático Cfa (clima subtropical úmido), e em menor proporção nos tipos Cfb (clima oceânico temperado) e Cwb (clima subtropical de altitude). Sendo que suas principais exigências climáticas são: temperatura média anual entre 16 e 19°C e precipitação anual entre 900 e 1.600 mm (FLORES, 2016). O melhor crescimento para esta espécie se dá em solos úmidos e altamente férteis de origem basáltica, mas ocorre também em solos de origem sedimentar e bem drenados. Em virtude de sua distribuição geográfica na Austrália, não há grandes variações entre procedências, sendo as mais conhecidas as de Urbenville, Moleton, Acacia Kreek e Ded Horse (FONSECA et al., 2010).
Tabela 1 - Exigências climáticas ajustadas para Eucalyptus dunnii Maiden.
Parâmetros climáticos Indicadores (mínimo/máximo)
Precipitação média anual 845 mm 1.950 mm
Temperatura média das máximas do mês mais quente 24°C 31°C
Temperatura média das mínimas do mês mais frio -1°C 17°C
Temperatura média anual 12°C 22°C
Número de meses sem chuvas 0 5
Regime de chuvas Regular no verão
Fonte: Jovanovic & Booth (2002).
A introdução do E. dunnii no Brasil ocorreu em 1964, na região de Monte Alegre (PR) a 900 m de altitude, demonstrando uma "discreta tolerância ao frio, suportando temperaturas mínimas de até - 5°C" (SPELTZ et al., 1982). Indicado para plantios em regiões com temperaturas mínimas absolutas de até - 5ºC, mas sob condições de aclimatação prévia por gradual abaixamento de temperatura na estação fria, suportando até 22 geadas anuais contra oito geadas anuais de E. saligna (FAO, 1981). Quando da ocorrência de geadas fortes, fora da época normal de ocorrência, pode apresentar índices de mortalidade de até 50 % das plantas em plantios comerciais, conforme observado sob temperatura de -15ºC na Argentina (PALUDZYSZYN et al., 2006).
A madeira de E. dunnii é considerada de resistência média com densidade básica de 500 kg m-³, aproveitável para fins energéticos, estruturas leves, confecção de painéis reconstituídos e para celulose, possui cor clara, tendo o desdobro das toras que ser realizado por cortes no sentido tangencial (ROCHA et al., 2002).
O E. dunnii no Brasil apresentou razoável crescimento volumétrico, com produtividades que variaram entre 20 e 33 m³ ha-¹ ano-1. Porém, para atingir essas produtividades, a espécie deve ser plantada apenas em áreas mais altas do revelo, onde não ocorre a formação de geadas intensas (SILVA et al., 2012). O E. dunnii é considerado uma espécie tolerante ao frio, pois sente os efeitos de geadas severas que causam danos em seus tecidos foliares e vasculares, porém é capaz de se recuperar e atingir boas produtividades quando plantada em áreas mais altas do relevo (SILVA et al., 2012).
2.4 Melhoramento genético do eucalipto
Os estudos utilizando o eucalipto no Brasil iniciaram em 1904 através de Edmundo Navarro de Andrade (Companhia Paulista de Estradas de Ferro), que realizou a introdução de várias espécies e origens deste gênero no Jardim Jundiaí, em São Paulo. O melhoramento genético do eucalipto no país teve início em meados do século XX, tendo como propósito identificar as espécies que melhor se adaptavam as condições climáticas brasileiras visando o fornecimento de combustível e madeira para dormentes e postes para as ferrovias (NAVARRO DE ANDRADE, 1961).
A fácil adaptação à diferentes condições ambientais no Brasil e a possibilidade de aplicação em diversos usos, foi o que impulsionou os estudos com as diversas espécies do gênero, que se tornou um dos mais importantes cultivados no Brasil. A partir de 1941, foi elaborado um programa de melhoramento genético, baseado na seleção de árvores superiores, áreas de produção de sementes, hibridações interespecíficas e seleção de mudas nos viveiros a fim de melhorar a uniformidade das plantações, reduzir falhas, melhorar a forma do tronco, aumentar diâmetro e altura das árvores, melhorar a capacidade de brotação e expandir a produção por unidade de área (FERREIRA, 1997; SILVA, 2006).
No final da década de 1960, a cultura do eucalipto foi inserida em outras regiões do Brasil, sendo que nessa época surgiu o primeiro grande problema da cultura, o cancro, causado pelo fungo Cryphonectria cubensis Burner (Hodges). Para buscar resistência à essa doença, foram avaliados os híbridos de E. grandis x E. urophylla, que apresentavam grande potencial de crescimento e que associavam resistência ao cancro. Com isso, se intensificaram os estudos de propagação vegetativa e em 1979 foi instalada a primeira plantação comercial via propagação vegetativa, com cerca de 1.000 ha, em Aracruz, Espírito Santo (CARVALHO, 2008).
Nas décadas de 1980 e 1990 houve o abandono das estratégias de melhoramento genético, e foco na propagação clonal. Neste período, em que todos os esforços foram dedicados à estaquia (macro – brotações provenientes de árvores abatidas e mini estaquia – brotações de material rejuvenecido), as empresas também intensificaram os estudos para adaptar seus genótipos às novas regiões geográficas em que estavam sendo instaladas as unidades das empresas (CARVALHO, 2008).
As empresas voltaram a investir em seus programas de seleção, com grande ênfase à seleção recorrente recíproca, visando melhorar as suas populações para a
obtenção de híbridos interespecíficos superiores. Atualmente as técnicas de biotecnologia estão sendo inseridas nos programas de melhoramento, principalmente o uso de marcadores moleculares visando à identificação de QTL´s (“Quantitative Trait Loci”) (CARVALHO, 2008). Os marcadores moleculares tem sido utilizados nos programas de melhoramento genético em muitas questões, que variam desde o mapeamento genético de populações, reconstrução filogenética, análises de diversidade e variabilidade genética, validação de identidade clonal, entre outros (ASSIS et al., 2015).
Outra aplicação, é a seleção assistida por marcadores (SAM), que tem despertado grande interesse dos profissionais da área de silvicultura, pois permite acelerar os programas em fases iniciais, o que, geralmente, não é possível de se realizar ao serem avaliados caracteres morfológicos (DOMINGUES et al., 2006). Recentemente, além da seleção assistida por marcadores (SAM), tem sido enfatizada a utilização da seleção genômica ampla (SGA) nos programas de melhoramento com eucaliptos, com o intuito de reduzir o tempo de seleção de genótipos.
A seleção genômica ampla (SGA) foi proposta há 11 anos, como sendo uma nova ferramenta de apoio ao melhoramento, baseada na seleção assistida de todo genoma, gerando o aumento substancial da taxa de ganho genético em animais e plantas (MEUWISSEM, et al., 2001). Baseada principalmente no uso de marcadores do tipo SNP (polimorfismos de um único nucleotídeo), que resultam da alteração de um único par de bases, essa ferramenta apresenta alto potencial de uso no eucalipto, podendo ser aplicada em qualquer geração de melhoramento (FONSECA et al., 2010; RESENDE et al., 2008).
O uso efetivo da seleção genômica como ferramenta de apoio aos programas de melhoramento tem se tornado rotina, como por exemplo no melhoramento de soja e algodão, em empresas privadas, sendo que na literatura disponível existem trabalhos envolvendo o uso efetivo da seleção genômica nas cultura do milho, arroz, cevada, eucalipto, trigo e cana-de-açúcar (RUTKOSKI et al., 2011; CROSSA et al., 2011; HEFFENER et al., 2011; GRATTAPAGLIA et al., 2011; FRITSCHE NETO, 2011).
Myburg et al. (2014) revolucionou o processo de genotipagem, realizando o sequenciamento do genoma de E. grandis, sendo esta informação altamente relevante para outras espécies do gênero Eucalyptus e seus híbridos. Foi desenvolvido um chip (Chip Illumina 60K) para genotipagem de espécies de eucalipto
em larga escala (SILVA-JUNIOR et al., 2015), sendo o marco que consolida o uso de polimorfismos de um único nucleotídeo (SNP) em estudos genômicos do gênero. Esse estudo foi publicado na revista britânica Nature (nº 7.505), utilizando uma das espécies mais importantes para a economia brasileira, o E. grandis (Figura 1) e contou com a participação de cientistas brasileiros.
O estudo, que analisou o genoma de 640 milhões de pares de bases do eucalipto contou com a participação de mais de 80 cientistas de 30 instituições em nove países. Do Brasil, além da liderança da Embrapa, também fizeram parte do projeto pesquisadores da Universidade Católica de Brasília, Universidade de Brasília, Universidade Federal de Viçosa, Universidade Federal do Rio de Janeiro e Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Esse projeto, iniciado em 2008 através da rede internacional EUCAGEN (Eucalyptus Genome Network), foi liderado por cientistas de três países: Alexander Myburg da Universidade de Pretória (África do Sul); Dario Grattapaglia, da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (Brasil), e Gerald Tuskan, do Joint Genome Institute – JGI do Departamento de Energia dos Estados Unidos (DOE).
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Figura 1 - Visão geral do genoma do Eucalyptus grandis.
Ainda, mesmo que com menor representatividade até o momento, os processos de transgenia estão sendo aplicados ao gênero Eucalyptus. Os estudos da transgenia em eucalipto iniciaram na década de 1980, e, no início dos anos 2000 as expectativas aumentaram em torno dessa ferramenta. No cenário atual, apenas um genótipo de eucalipto obteve liberação para cultivo no Brasil. A Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) aprovou no dia 09 de abril de 2015 a liberação comercial do eucalipto transgênico. A liberação foi solicitada pela FuturaGene Brasil Tecnologia Ltda, empresa de biotecnologia da Suzano Papel e Celulose. A espécie liberada é a Eucalyptus spp L., contendo um gene da planta Arabidopsis thaliana, que aumentou em 20% a produtividade do clone modificado geneticamente, frente aos genótipos plantados comercialmente pela empresa. De acordo com a empresa, o Brasil é o primeiro país a liberar o eucalipto geneticamente modificado.
O melhoramento genético de Eucalyptus no passado teve como base principal as características relacionadas à produtividade de madeira por hectare. Na década de 1990, o setor florestal investiu em programas de melhoramento que atendessem também a parâmetros tecnológicos da madeira, mais relacionado ao que se refere à caracteres da madeira para celulose (SILVA et al., 2012).
Um programa de melhoramento genético deve possuir suas estratégias bem definidas, com a descrição das atividades, prazos e resultados esperados para o curto e longo prazo. Através das estratégias será obtido genótipo melhorado quanto à produtividade e qualidade da madeira, resistência à pragas e doenças e adaptados às condições climáticas adversas (ODA et al., 2007).
Os programas de melhoramento são realizados em ciclos repetidos de seleção e recombinação entre indivíduos superiores selecionados. Sendo as estratégias de melhoramento que irão definir como estes ciclos serão organizados, com o objetivo de desenvolver genótipos superiores para serem empregados nos plantios comerciais (ASSIS et al., 2015).
As fases que formam uma estratégia de melhoramento são: população base, população de melhoramento (indivíduos geneticamente superiores), cruzamentos ou recombinação destes indivíduos para gerar populações base e gerações avançadas, que serão submetidas a ciclos repetidos de seleção, e multiplicação para prover o genótipo melhorado em quantidade para plantios comerciais (sementes e clones), conforme ilustrado na figura 2 (ASSIS et al., 2015; HIGA et al., 1991; RESENDE et al., 2005;).
Figura 2 - Estrutura básica de uma estratégia de melhoramento Adaptado de HIGA, 2012.
ACS = Área de Coleta de Sementes; APS = Área de Produção de Sementes; PSM = Pomar de Sementes por Mudas; PSC = Pomar de Sementes Clonal.
Nesse contexto, as características de qualidade da madeira têm predominância dos efeitos aditivos no controle genético, o que permite o uso da Seleção Recorrente Intrapopulacional (SRI), visando o aumento ou melhoria de atributos da qualidade da madeira como a densidade, por exemplo. Entretanto, para as características de crescimento (volume da árvore, diâmetro do caule e altura da planta), a estratégia mais indicada é a Seleção Recorrente Recíproca (SRR), porque estes caracteres apresentam dominância alélica e considerável heterose no cruzamento entre populações com divergência genética (RESENDE et al., 2007). Nesse caso, a seleção recorrente recíproca envolvendo populações ou espécies complementares se torna mais eficiente para o aumento dos ganhos a cada geração de melhoramento (ASSIS et al., 2015).
Atualmente, as estratégias utilizadas em programas de melhoramento de Eucalyptus são baseadas na seleção de genitores e no direcionamento dos cruzamentos dentro de programas de Seleção Recorrente Recíproca (SRR) entre populações divergentes e também via Seleção Recorrente Intrapopulacional (SRI) em
população híbrida sintética (híbridos obtidos por polinização controlada) oriunda do cruzamento entre clones elites com incorporação de novos clones a cada geração. Essa incorporação de novos clones a cada geração tem sido chamada de Seleção Recorrente Intrapopulacional em População Sintética (SRIPS), e essa população é re-sintetizada a cada geração via cruzamentos controlados (RESENDE et al., 2005).
2.5 Características da madeira inseridas no melhoramento de Eucalyptus
Segundo Nunes et al. (2016a), os caracteres relacionados às características da madeira apresentam, de forma geral, elevado controle genético. Em progênies de E. viminalis aos 43 meses de idade no município de Santa Cecília, SC, foram encontrados valores de herdabilidade no sentido restrito (h²) de 0,82 para o caráter densidade básica da madeira (STURION, 2008). O conhecimento das estimativas dos parâmetros genéticos, além de sua importância na inferência sobre o controle genético dos diferentes caracteres e comparação de métodos de seleção, é essencial nos procedimentos de predição dos valores genéticos e, portanto, na seleção propriamente dita (LI et al., 2017). A herdabilidade é um dos mais importantes parâmetros genéticos, pois quantifica a fração da variação fenotípica de natureza herdável, passível de ser explorada na seleção (RESENDE, 2002).
As características da madeira variam entre espécies e entre indivíduos dentro das espécies. Esta variabilidade é hereditária e pode ser aproveitada em programas de melhoramento para o desenvolvimento de genótipos com melhorias nas características da madeira (DOWNES et al., 1997).
Mesmo com o avanço de tecnologias para amostragens não destrutivas, de rápida resposta e baixo custo, ainda hoje, os programas de melhoramento genético da madeira de eucalipto estão baseados principalmente nos critérios de produtividade por hectare, sendo que os parâmetros tecnológicos, como é o caso da qualidade da madeira, também deveriam ser devidamente considerados nos programas de seleção. Sabendo que os sentidos de seleção para características de qualidade da madeira e de crescimento são contrários (correlação negativa), os programas de melhoramento florestal tem praticado a seleção para esses dois critérios em cenários diferentes (FONSECA et al., 2010). Assim, no início do programa de melhoramento deve-se considerar as características de maior controle genético (densidade básica
da madeira, por exemplo) e mais para o fim do programa, os caracteres de crescimento (FONSECA et al., 2010).
Segundo ESTOPA et al. (2017) valores considerados moderados para herdabilidade individual no sentido restrito foram observados para a espécie Eucalyptus benthamii Maiden & Cambage quando avaliado o teor de lignina (h2 = 0,454). Para o rendimento em celulose em Eucalyptus nitens (Deane & Maiden) Maiden, SCHIMLECK et al. (2004) observaram valores altos para herdabilidade (h2 = 0,56).
Com base neste contexto, torna-se necessário o uso de métodos de seleção que considerem os caracteres com herdabilidade alta, como a densidade básica, o rendimento em celulose e o teor de lignina, juntamente com os caracteres de baixa herdabilidade, como o DAP e a altura, proporcionando com que sejam selecionados genes e/ou alelos para os caracteres de qualidade da madeira e crescimento.
2.6. Medição indireta da densidade básica da madeira
Os métodos mais utilizados para determinação da densidade básica da madeira são o método de imersão em um líquido de densidade conhecida e o método do máximo teor de umidade, ambos prescritos pela NBR 11941/2003 (Associação Brasileira de Normas Técnicas - ABNT, 2003), aplicados em amostras de cavacos ou discos. Tais métodos exigem o abate das árvores para a formação das amostras, o que os caracterizam como sendo métodos destrutivos, elevando o custo da amostragem e ainda tornando o processo de resposta mais lento.
Atualmente estão sendo empregados métodos de amostragem não destrutivos para a estimação da densidade básica, assim como de outros parâmetros de qualidade da madeira, entre os quais o rendimento de polpa, por exemplo. Para Ross et al., (1998), este tipo de avaliação não destrutiva pode ser caracterizada como o estudo das propriedades físicas e mecânicas de uma peça de determinado material, sem alterar suas capacidades de uso final. A utilização de métodos não destrutivos apresenta inúmeras vantagens, como a rapidez na obtenção de resultados, baixo custo de amostragem, além da manutenção da integridade da árvore.
Um dos métodos não destrutivos mais utilizados é o Pilodyn, que consiste na medição da profundidade de penetração de um pino de aço na madeira, impulsionado por uma mola, que é acionada por um gatilho. O método do Pilodyn surgiu na Suíça
com o objetivo de propiciar avaliações a respeito do grau de podridão de postes de transmissão de energia elétrica (DAVID, 1978).
Segundo Greaves et al. (1996), a determinação da densidade básica dá-se de forma indiretamente proporcional à profundidade de penetração desse pino no lenho da árvore. Essa metodologia possibilita mensurar de forma indireta a densidade básica da madeira.
2.7 Biometria
O principal desafio dos melhoristas é desenvolver florestas geneticamente superiores, quando comparadas à população inicial, mas para que isso ocorra, é necessário praticar a seleção em uma população mista, esperando alta produtividade em plantios uniformes (GRIFFING, 1966).
O melhorista florestal deve realizar uma análise correta da produtividade, e deve ser capaz de praticar a seleção com base no genótipo dos indivíduos, sendo que a Biometria surge para apoiar esta seleção genética, permitindo que a triagem seja feita com base no potencial genético dos indivíduos.
Desse modo, a Biometria pode ser caracterizada como uma área do conhecimento que reúne a Estatística e a Genética Quantitativa como ferramentas para o entendimento de fenômenos biológicos. O conhecimento da Estatística é fundamental para o desenvolvimento correto do melhoramento florestal. Através da Biometria, os fenômenos biológicos podem ser estudados e quantificados, tornando possíveis as tomadas de decisões corretas para a continuidade do programa de melhoramento genético (RESENDE, 2002). A Estatística é uma ferramenta importante para o estudo das variações fenotípicas, genotípicas e ambientais, o que impacta diretamente na seleção de genótipos superiores (PIRES et al., 2011).
Ronald Fisher desenvolveu várias técnicas e conceitos que se tornaram centrais na ciência da Estatística, iniciando os estudos em Genética Quantitativa, publicando em 1918 um trabalho fundamental sobre componentes de variância genética e medidas de parentesco genético aditivo, de dominância e epistática (RESENDE, 2002). Também criou no ano de 1922, o método da máxima verossimilhança e em 1925 desenvolveu a análise de variância (ANOVA). Esta última é uma ferramenta estatística que no melhoramento genético torna possível a
estimação de componentes de variância e o estudo de dados provenientes de diferentes delineamentos experimentais (RESENDE, 2002).
Através da criação do Departamento de Estatística Aplicada na University College London em 1911, por Karl Pearson, houve a consolidação da aplicação da estatística para resolução de problemas na área da biologia, e, dando origem assim à Biometria (RESENDE, 2002). Assim a Genética Quantitativa é uma das áreas da Genética que estuda os caracteres, sua herança e os componentes determinantes de sua variação (CRUZ, 2005).
Os caracteres podem ser qualitativos, que são aqueles controlados por um pequeno número de genes, em que cada fenótipo pode ser associado a um ou poucos genótipos, e, quantitativos, que são controlados por um grande número de genes e apresentam elevada influência do meio ambiente (NUNES, 2018). O estudo destes caracteres é realizado através do modelo F = G + M, onde F é fenótipo ou valor fenotípico medidos nos indivíduos, como resultado da atuação do genótipo (G) somado às influências do meio ambiente (M) (CRUZ, 2005).
Fischer em 1922, ao desenvolver o princípio da verossimilhança, assumindo que o modelo é verdadeiro e somente os valores dos parâmetros necessitam ser determinados. Essa função fornece uma medida exata da incerteza e resume toda a informação que os dados fornecem para um parâmetro desconhecido. Suas estimativas são relativas e não absolutas, sendo um método exato que independe do tamanho amostral ou da distribuição que os dados assumem (RESENDE et al., 2014). O modelo da verossimilhança considera conjuntamente os efeitos fixos e aleatórios sendo denominados de modelo misto. Desta maneira, as inferências realizadas para os efeitos fixos são definidas como estimativas, em contrapartida, para os efeitos aleatórios o termo correto é predição (LYNCH et al., 1998). Já a máxima verossimilhança (ML) é baseada na obtenção do ponto da máxima função, sendo definida como a função de densidade de probabilidade conjunta para todas as observações experimentais, no entanto, como desvantagem este modelo não considera a perda dos graus de liberdade devido à estimativa dos efeitos fixos, o que culmina em estimadores viesados (RESENDE et al., 2014).
Como o modelo da máxima verossimilhança (ML) apresentava algumas imperfeições, foi desenvolvida a máxima verossimilhança restrita (REML) que possibilitou a eliminação do viés intrínseco da máxima verossimilhança, sendo mantidas as demais propriedades dos estimadores não viesados e componentes
positivos (PATTERSON et al., 1971). Esse modelo permite decompor a variância total obtida em um determinado ensaio experimental em componentes de variância, sendo estes não influenciados pelos efeitos fixos do modelo e ponderados pelos graus de liberdade, proporcionando a obtenção de estimadores não viciados e fidedignos (RESENDE et al., 2014).
Para o melhoramento, a compreensão do valor genético de um determinado genótipo é fundamental, sendo que a predição destes valores tornou-se possível a partir de 1963 através dos estudos de Henderson, que compilou em um só modelo o método dos mínimos quadrados de Yates (1933), os índices de seleção de Lush (1931) e as inferências obtidas pelo melhor preditor linear, vindo assim a ser criado o modelo de melhor preditor linear não viesado (Best Linear Unbiased Prediction - BLUP).
Foi através de Paulo Yoshio Kageyama e Roland Vencovsky (pesquisadores da ESALQ), na década de 70 que o Brasil iniciou uma revolução na área de Biometria, através da intensificação e desenvolvimento de metodologias para cálculo de parâmetros genéticos e estudos de implementação ótima da Genética Quantitativa no melhoramento florestal (CASTRO et al., 2016). A partir desta mudança, surgiram diversas metodologias, dentre elas a utilização de modelos mistos (Restricted Maximum Likelihood/ Best Linear Unbiased Predictor ou REML/BLUP), que é uma das mais utilizadas nos programas de melhoramento florestal desde a década de 90, impulsionada pelos trabalhos desenvolvidos pelo pesquisador Marcos Deon Vilela de Resende.
O procedimento ótimo de seleção utilizado na área florestal é o BLUP (melhor predição linear não viesada) para os efeitos genéticos aditivos (a), de dominância (d) e genotípicos (g). Este procedimento maximiza a acurácia seletiva e permite o uso simultâneo de vários experimentos instalados em um ou vários locais (RESENDE, 2002), e, depende das estimativas de componentes de variância e de parâmetros genéticos. A metodologia REML/BLUP maximiza a relação entre a predição do valor genético com o verdadeiro valor genético, onde se busca minimizar o erro de predição (RESENDE et al., 2014).
Segundo Cruz (1989) e Vencovsky et al. (1992), o termo adaptabilidade pode ser designado como a capacidade que o genótipo possui em responder de maneira positiva ao estímulo ambiental, e estabilidade, como a capacidade dos genótipos em manter seu comportamento estável em diferentes condições de ambiente.
Na seleção de genótipos superiores em programas de melhoramento, quando aplicados modelos biométricos, existe a necessidade de que estes modelos apresentem resultados com acurácia alta, ou seja, que as estimativas estejam próximas do valor real, e que a mesma esteja ligada às estimativas dos componentes da variância. Neste contexto, o procedimento ótimo para predição de valores genéticos BLUP (melhor predição linear não viciada) e o procedimento ótimo de estimação de componentes de variância REML (máxima verossimilhança residual ou restrita), estão associados a um modelo linear misto, isto é, modelo que contém efeitos fixos além da média geral e efeitos aleatórios além do erro (NUNES et al., 2016b).
As inferências e a seleção de genótipos superiores podem ser realizadas através do método da Média Harmônica da Performance Relativa dos Valores Genéticos (MHPRVG), o qual classifica os efeitos de clones como aleatórios e, portanto, fornece estabilidade e adaptabilidade genotípica e não fenotípica. Através deste método é possível o ordenamento dos genótipos simultaneamente por seus valores genéticos e estabilidade, utilizando o BLUP sob médias harmônicas dos valores genotípicos (MHVG). Já a adaptabilidade pode ser mensurada pela performance relativa dos valores genotípicos (PRVG), onde os valores genotípicos preditos são expressos como proporção da média geral de cada local, obtendo-se posteriormente o valor médio desta proporção através dos locais (RESENDE et al., 2007).
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