UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Dissertação
Caracterização de linhagens endogâmicas recombinantes do cruzamento entre BRS Querência x BRS Bojuru em arroz irrigado
Jennifer Luz Lopes
Jennifer Luz Lopes
Caracterização de linhagens endogâmicas recombinantes do cruzamento entre BRS Querência x BRS Bojuru em arroz irrigado
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à obtenção do título de mestre em Ciências (área do conhecimento: Fitomelhoramento).
Orientador: Antonio Costa de Oliveira, Ph.D. –FAEM/UFPel
Co-orientador: Ariano Martins de Magalhães Júnior, Dr. - Embrapa/CPACT
Jennifer Luz Lopes
Caracterização de linhagens endogâmicas recombinantes do cruzamento entre BRS Querência x BRS Bojuru em arroz irrigado
Dissertação aprovada, como requisito parcial, para obtenção do grau de Mestre em Ciências (área do conhecimento: Fitomelhoramento), Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade Federal de Pelotas.
Data da defesa: 1 de março de 2019
Banca Examinadora:
...
PhD. Antonio Costa de Oliveira (Orientador) PhD pela Universidade da Geórgia.
... Dra. Camila Pegoraro
Doutora em Ciências pela Universidade Federal de Pelotas.
... Dr. Eduardo Anibele Streck
Doutor em Ciências pela Universidade Federal de Pelotas.
... Dr. Eduardo Venske
Dedico A minha família, por todo amor, carinho e apoio nessa caminhada.
Agradecimentos
A Deus, por guiar meus caminhos e me abençoar em todos os momentos da minha vida, me dando força, serenidade e perseverança para lutar pelos objetivos traçados.
Aos meus pais, Antônio Carlos Pereira Lopes e Ângela Maria Luz Lopes, por sempre terem sido minha fonte maior de inspiração e força. Obrigada por estarem ao meu lado em todos os momentos e por não medirem esforços para que os meus objetivos fossem concretizados. Sem vocês nada seria possível.
As minhas irmãs Jéssica Lopes e Brenda Lopes, por todo apoio que me deram durante essa jornada. Dedico essa conquista a vocês, obrigada pelo amor, carinho e companheirismo.
Ao meu noivo Márlon Soares Cardoso, que me acompanhou desde o início desta caminhada, sempre me apoiando e me encorajando a jamais desistir dos meus sonhos. Muito obrigada pelo amor, carinho e compreensão.
A todos amigos e colegas do CGF, pelo carinho e amizade. Obrigada por toda ajuda que tive sempre que precisei.
Ao professor orientador Ph.D. Antonio Costa de Oliveira, pela orientação, apoio, confiança e ensinamentos transmitidos.
Ao pesquisador co-orientador Dr. Ariano Martins de Magalhães Júnior da Embrapa, pelas conversas, disponibilidade e auxilio sempre que precisei.
Aos demais professores do Programa de Pós-Graduação em Agronomia da Universidade Federal de Pelotas, em especial ao professor Dr. Luciano Carlos da Maia e professora Dr. Camila Pegoraro, pelas diversas contribuições e ensinamentos transmitidos.
A Universidade Federal de Pelotas (UFPel), a Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), ao Centro de Genômica e Fitomelhoramento (CGF) pela oportunidade de cursar o curso de pós-graduação e as instituições de pesquisa CAPES e CNPq por oportunizar a formação profissional.
“O conhecimento nos faz responsáveis”. (Che Guevara)
Resumo
LOPES, Jennifer L. Caracterização de linhagens endogâmicas recombinantes
do cruzamento entre BRS Querência x BRS Bojuru em arroz irrigado. 2019.
103f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, 2019.
O arroz (Oryza sativa L.) apresenta um importante papel na agricultura mundial, sendo que mais de 90% do arroz cultivado pertence a essa espécie. No ranking mundial de produção deste cereal o Brasil é o maior produtor fora da Ásia. No cenário nacional, o Rio Grande do Sul destaca-se como o Estado que mais produz arroz, sendo responsável por mais de 70% da produção. Um dos objetivos principais dos programas de melhoramento da cultura é o aumento do potencial produtivo das cultivares, para isso é necessário que sejam identificados genótipos superiores dentro do programa. Uma das alternativas para a identificação da variabilidade genética útil é a realização de cruzamentos envolvendo genitores contrastantes e gerar populações segregantes. A maioria dos caracteres agronômicos de importância econômica possui herança quantitativa e a sua contribuição para o melhoramento genético pode ser maximizada pela análise da estrutura e do potencial genético da população segregante. A partir disso, este trabalho objetivou avaliar a segregação de progênies F6 de arroz em relação aos genitores, com intuito
de identificar famílias transgressivas para os caracteres agronômicos avaliados, além de estimar os componentes e parâmetros genéticos que auxiliam a intensificar o conhecimento das bases genéticas desses caracteres e por fim predizer os ganhos por seleção através dos métodos de seleção entre famílias, dentro de famílias, massal e combinada nas pressões de seleção de 15% e 25%. Este estudo foi realizado no ano de 2016/2017, onde foram avaliadas 65 famílias oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência (Oryza sativa ssp. indica) e BRS Bojuru (Oryza sativa ssp. japonica), os avanços de geração foram realizados no campo experimental da Embrapa Clima Temperado (ETB), no município do Capão do Leão-RS, até a geração F6. O delineamento utilizado foi em linhas com pais
intercalares, dispostos em 4 repetições. Foi possível observar a segregação transgressiva das famílias em ambos os sentidos e para todos os caracteres agronômicos avaliados, indicando variabilidade para proceder à seleção. Ao estimar os parâmetros genéticos, foram verificados coeficientes de herdabilidade no sentido restrito entre as famílias, de ordem superior, assim, indicando a eficiência para seleção entre as famílias. Dentre os métodos de seleção adotados, a seleção combinada a uma pressão de 15%, possibilitou maiores ganhos por seleção, para todos os caracteres avaliados, exceto para estatura de plantas, pois este levou a seleção de plantas abaixo da média desejada. Para a estatura de plantas recomenda-se o método de seleção entre as famílias.
Palavras-chave: Oryza sativa L.; melhoramento genético; classes fenotípicas;
Abstract
LOPES, Jennifer L. Characterization of inbred lines from the crossing between
BRS Querencia and BRS Bojuru in irrigated rice.. 2019. 103pages. Dissertation
(Master of Science in Agronomy) – Post-Graduation Program in Agronomy, Federal University of Pelotas, Pelotas, 2019.
Rice (Oryza sativa L.) presents an important role in worldwide agriculture, since more than 90% of rice grown belongs to this species. In the world ranking of cereal production, Brazil is the largest producer outside Asia. In the national scenario, Rio Grande do Sul stands out as the state that produces the most rice, being responsible for more than 70% of production. One of the main objectives in crop breeding programs is the increase in yield potential of cultivars, being necessary to identify superior genotypes within the program. One of the alternatives for the identification of useful genetic variability is the accomplishment of crosses involving contrasting parents and to generate segregating populations. Most agronomic traits of economic importance have quantitative inheritance and their contribution to genetic gains can be maximized by the analysis of the structure and genetic potential of the segregating population. Thus, this work aimed to evaluate the segregation of rice F6
progenies and their parents in order to identify transgressive families for the evaluated agronomic traits, besides estimating the genetic components and parameters that help to intensify the understanding of the genetic base of these traits and finally to predict selection gains through selection methods among families, within families, mass and combined at the selection pressures of 15% and 25%. This study was performed in the year 2016/2017, where 65 families from the cross between the cultivars BRS Querência (Oryza sativa ssp. indica) and BRS Bojuru (Oryza sativa ssp. japonica) were evaluated, the generation advances were made in the experimental field of Embrapa Clima Temperado (ETB), in the County of Capão do Leão-RS, until the F6 generation. The design was in lines with intercalary parents,
arranged in 4 repetitions. It was possible to observe the transgressive segregation of the families in both senses and for all the evaluated agronomic traits, indicating variability to proceed to the selection. When estimating the genetic parameters, heritability coefficients were verified in the strict sense among the families, of higher order, therefore indicating the efficiency for selection between the families. Among the selection methods adopted, the combined selection at a 15% pressure allowed higher selection gains for all evaluated traits, except for plant stature, since this one selected plants below the desired average. For plant size it is recommended the selection method between families.
Keywords: Oryza sativa L.; genetic breeding; phenotypic classes; genetic parameters; selection gain.
Lista de Figuras 3 Capítulo I Figura 1 Figura 2 Figura 3 Figura 4 Figura 5 Figura 6 Figura 7
Avaliação da segregação para caracteres de interesse agronômico de famílias F6 oriundas do cruzamento entre
Oryza sativa ssp. indica e japonica
Médias mensais de temperatura mínima (A) e máxima (B), soma da precipitação pluviométrica (mm) mensal (C) e umidade relativa (%) (D) entre os meses de agosto de 2016 a julho de 2017, obtidas juntamente a Estação Agroclimatológica de Pelotas-RS... Distribuição de frequências para estatura de planta (cm), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Distribuição de freqüências para número de panículas por planta (un), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Distribuição de freqüências para comprimento de panícula (cm), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Distribuição de frequências para número de espiguetas férteis por panícula (un), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Distribuição de frequências para número de espiguetas estéreis por panícula (un), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Distribuição de frequências para massa de cem grãos (g), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... 35 39 40 42 43 45 46
Figura 8
Figura 9
Figura 10
Distribuição de frequências para massa total de espiguetas férteis por planta (g), de 65 famílias na geração F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência e BRS Bojuru. UFPel, Pelotas/RS, 2019... Dispersão gráfica de 65 famílias na geração F6, para os caracteres estatura de planta (A), número de panículas por planta (B), comprimento de panícula (C) e número de espiguetas férteis por panícula (D). UFPel, Pelotas/RS, 2019... Dispersão gráfica de 65 famílias na geração F6, para os caracteres número de espiguetas estéreis por panícula (E), massa de cem grãos (F) e massa total de espiguetas férteis por planta (G). UFPel, Pelotas/RS, 2019...
47
49
Lista de Tabelas 3 Capítulo l Tabela 1 4 Capítulo ll Tabela 1 Tabela 2 Tabela 3
Avaliação da segregação para caracteres de interesse agronômico de famílias F6 oriundas do cruzamento entre
Oryza sativa ssp. indica e japonica
Análise da estatística descritiva de caracteres agronômicos de arroz para as famílias F6, seus genitores BRS Querência e BRS Bojuru e o conteúdo médio desses componentes.CGF-FAEM/UFPel, 2019...
Parâmetros genéticos e predição de ganhos por seleção em famílias F6 oriundas do cruzamento entre Oryza sativa ssp.
indica e japonica
Resumo da análise de variância para os caracteres estatura de planta (EST), comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), massa de cem grãos (MCG) e massa total de espiguetas férteis por planta, para as famílias F6 oriundas do cruzamento entre BRS Querência e BRS x Bojuru CGF-FAEM/UFPel, 2019... Estimativa de parâmetros genéticos para os caracteres estatura de planta (EST), comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP) e massa de cem grãos (MCG), para as famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Estimativa do ganho de seleção, pelo método de seleção entre famílias, com pressões de seleção de 15% e 25%, para o incremento dos caracteres comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), massa de cem grãos (MCG) e redução para estatura de planta (EST) e número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), entre famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019...
38
63
64
Tabela 4 Tabela 5 Tabela 6 Tabela 7 Tabela 8 Tabela 9
Estimativa do ganho de seleção, pelo método de seleção dentro de famílias, com pressões de seleção de 15% e 25%, para o incremento dos caracteres comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), massa de cem grãos (MCG) e redução para estatura de planta (EST) e número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), entre famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Estimativa do ganho de seleção, pelo método de seleção massal, com pressões de seleção de 15% e 25%, para o incremento dos caracteres comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), massa de cem grãos (MCG) e redução para estatura de planta (EST) e número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), entre famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Estimativa do ganho de seleção, pelo método de seleção combinada, com pressões de seleção de 15% e 25%, para o incremento dos caracteres comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), massa de cem grãos (MCG) e redução para estatura de planta (EST) e número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), entre famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Famílias selecionadas para o caráter estatura de planta (EST) nos métodos de seleção entre, dentro, massal e combinada, nas pressões de 15% e 25%, para as famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Famílias selecionadas para o caráter comprimento de panícula (COMPAN) nos métodos de seleção entre, dentro, massal e combinada, nas pressões de 15% e 25%, para as famílias F6 de arroz . CGF-FAEM/UFPel, 2019... Famílias selecionadas para o caráter número de espiguetas férteis por panícula (NEFP), nos métodos de seleção entre, dentro, massal e combinada, nas pressões de 15% e 25%, para as famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019...
74 76 78 80 82 83
Tabela 10
Tabela 11
Tabela 12
Média e variâncias para os caracteres estatura de planta (EST), comprimento de panícula (COMPAN), número de espiguetas férteis (NEFP), número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP) e massa de cem grãos (MCG) para as famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Famílias selecionadas para o caráter número de espiguetas estéreis por panícula (NEEP), nos métodos de seleção entre, dentro, massal e combinada, nas pressões de 15% e 25%, para as famílias F6 de arroz. CGF-FAEM/UFPel, 2019... Famílias selecionadas para o caráter massa de cem grãos (MCG), nos métodos de seleção entre, dentro, massal e combinada, nas pressões de 15% e 25%, para as famílias F6 de arroz CGF-FAEM/UFPel, 2019...
84
85
Sumário
1 Introdução Geral...
2 Revisão Bibliográfica... 2.1 Classificação botânica e taxonomia... 2.2 Origem,domesticação e dispersão... 2.3 Importância econômica... 2.4 Melhoramento genético do arroz... 2.5 Segregação em cruzamentos... 2.6 Parâmetros genéticos e componentes da variância... 2.7 Seleção em gerações avançadas...
3 Capítulo I - Avaliação da segregação para caracteres de interesse agronômico de famílias F6 oriundas do cruzamento entre Oryza sativa ssp.
indica e japonica... 3.1 Introdução... 3.2 Material e Métodos... 3.3 Resultados e Discussão... 3.4 Conclusões...
4 Capítulo ll - Parâmetros genéticos e predição de ganhos por seleção em famílias F6 oriundas do cruzamento entre Oryza sativa ssp. indica e
japonica... 4.1 Introdução... 4.2 Material e Métodos... 4.3 Análise de variância... 4.4 Estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas e ambientais... 4.4.1 Variância Fenotípica... 4.4.2 Variação Ambiental... 4.4.3 Variância Genotípica... 4.4.4 Variância aditiva e variância dominante... 4.5 Ganhos por seleção...
15 18 18 19 22 23 26 27 30 32 32 33 36 51 52 51 54 56 57 57 57 58 59 60
4.6 Resultados e discussão... 4.7 Seleção entre famílias... 4.8 Seleção dentro de famílias... 4.9 Seleção Massal... 4.10 Seleção combinada... 4.11 Famílias selecionadas... 4.12 Conclusões... 5 Considerações finais... Referências... Vitae... 62 71 73 74 76 79 87 88 89 103
1 Introdução
Estima-se que 852 milhões de toneladas de arroz terão que ser produzidas, até 2035, para suprir a demanda global de alimentos no mundo. No entanto a área utilizada para o seu cultivo vem diminuindo, devido a necessidade das áreas serem utilizadas para habitação, indústrias e rodovias. Desta forma, a exploração do potencial produtivo do arroz nas áreas de cultivo já consolidadas é uma das principais estratégias para o aumento da produção (KHUSH, 2013). Para alcançar os rendimentos necessários na cultura do arroz o melhoramento genético apresenta-se como uma das principais ferramentas para apresenta-se atingir o objetivo (MARATHI; JENA, 2015).
A Ásia é considerada o maior produtor mundial de arroz, mas além desse continente, o cereal também é produzido na África, América do Norte, América Latina e na Oceania. O Brasil destaca-se como maior produtor de arroz fora do continente Asiático, e produziu na safra de 2017/2018, aproximadamente 12 milhões de toneladas, semeados em aproximadamente 1.972 mil hectares (FAO, 2018). No cenário nacional, o Rio grande do Sul é o maior produtor, sendo que 70% desta produção é realizada no sistema por inundação, em uma área em torno de 1.247 mil hectares, atingindo produtividade média de 7, 811 kg ha-¹ (CONAB, 2018). As
produtividades do arroz passaram de 3,5 t ha-¹ da década de 70 para 5,4 t ha-¹ nas
décadas de 80 a 90 (TERRES et al., 2004), até chegar nos patamares atuais. Esse incremento significativo na produtividade é reflexo dos esforços dos programas de melhoramento da cultura, através da identificação e recomendação de genótipos adaptados às condições climáticas da região sul do país (MAGALHÃES JR et al., 2015).
O aumento da produtividade é uma das prioridades dos programas de melhoramento genético (CRISPIM, 2012). Nos últimos anos, é notável uma estagnação dos patamares de produtividade, em virtude do estreitamento da base genética do arroz cultivado, devido ao reduzido pool gênico de genitores utilizados pelos melhoristas no mundo (RANGEL, 2005).
A hibridação apresenta-se como uma estratégia utilizada para o desenvolvimento de novas cultivares com elevado potencial de rendimento, pois envolve a ampliação da variabilidade genética já existente e a seleção de populações com indivíduos recombinantes desejáveis (KHUSH, 2003). Quando são realizados cruzamentos entre genitores contrastantes, consegue-se a obtenção de um maior efeito heterótico nas gerações iniciais e maior variabilidade nas populações segregantes, assim, aumentando a possibilidade de selecionar genótipos transgressivos para um caráter de interesse (CRUZ; REGAZZI, 2001).
O estudo sobre o controle genético de caracteres agronômicos e sua herança, é uma tarefa complexa e requer o uso de seleção cada vez mais precisa, pois muitos são os caracteres de herança quantitativa, e altamente influenciados pelo ambiente. A partir da estimação de componentes e parâmetros genéticos, é possível inferir sobre a variabilidade genética e o que esperar dos ganhos com a seleção (CRUZ;CARNEIRO, 2003). Com as estimativas obtidas, o melhorista pode estabelecer as melhores estratégias a fim de alcançar genótipos que sejam superiores, com base nos caracteres mais importantes (CRUZ et al., 2004; LEITE et al., 2015).
A seleção de indivíduos superiores é considerada uma etapa fundamental dentro dos programas de melhoramento genético, e a biometria vêm contribuindo para as predições de ganhos genéticos, avaliação da eficácia da estratégia adotada, bem como à avaliação do potencial do germoplasma disponível (CRUZ;CARNEIRO, 2003). Nesse sentido, existem vários procedimentos utilizados pelos melhoristas para identificação de genótipos superiores em uma população. Alguns modelos levam em conta o comportamento do indivíduo, enquanto outros se fundamentam no desempenho da família e na superioridade dos indivíduos dentro dessa família (REIS, 2004).
Diante do exposto, evidencia-se a importância do conhecimento das bases genéticas das populações formadas através da hibridação artificial entre genitores contrastantes, proporcionando a predição da porção que realmente é herdável e dos ganhos por seleção em caracteres de interesse agronômico nessas populações. Dessa forma, este trabalho tem por objetivo:
1) Verificar a segregação das famílias F6 oriundas do cruzamento entre as
cultivares BRS Querência (Oryza sativa ssp. Indica) e BRS Bojuru (Oryza sativa ssp japonica).
2) Estimar os componentes e parâmetros genéticos para os caracteres agronômicos.
3) Estimar o ganho esperado com a seleção, através dos métodos de seleção entre famílias, dentro de famílias, massal e combinada, em duas pressões de seleção.
2 Revisão Bibliográfica
2.1 Classificação botânica e taxonomia
O arroz, pertence à divisão das angiospermas, classe das monocotiledôneas, ordem Poales, família Poaceae, subfamília Oryzoideae, tribo Oryzeae, e gênero Oryza (NCBI taxonomy, 2018). É uma gramínea anual ou perene, que pode se desenvolver em condições de solo seco e alagado (MAGALHÃES JÚNIOR et al., 2004). Taxonomicamente, o arroz possui duas tribos de importância alimentar, a Zizaneae e Oryzae. A tribo Zizaneae inclui os gêneros Zizaniopsis e Zizania, sendo este último o mais conhecido pelo seu parentesco com Oryza, gênero do arroz cultivado (MAGALHÃES JR.; OLIVEIRA, 2008).
O gênero Oryza é composto por 23 espécies, distribuídas por todas as regiões tropicas, subtropicais e temperadas da Ásia, África, América Central e do Sul e Austrália. No entanto, apenas duas espécies são cultivadas, Oryza sativa L., arroz asiático cultivado e Oryza glaberrima Steud., arroz africano cultivado (VAUGHAN; CHANG, 1995; MAGALHÃES JR; OLIVEIRA, 2008; STEIN et al., 2018). Foi nomeado por Linnaeus em 1753, que posteriormente deu o nome específico do arroz, Oryza sativa (VAUGHAN, 1989). O número haplóide de cromossomos do arroz foi determinado por Kuwada em 1910, mas somente em 1960 é que os caracteres que definiram o gênero foram estabelecidos (TATEOKA, 1964).
Oryza sativa e Oryza glaberrima são diploides e seus parentes silvestres são diploides e tetraploides, com número básico (x) de 12 cromossomos (2n=24) no tecido somático. Porém apesar das semelhanças existem diferenças nos seus genomas e, por isso, O. sativa é representado por AA e O. glaberrima, por AgAg, (MAGALHÃES JR., 2007). Embora possam apresentar cruzamento natural entre si, dependendo da interação genótipo ambiente, ambas as espécies são predominantemente autógamas (GOMES; MAGALHÃES JR., 2004). A fecundação do arroz ocorre antes ou no momento da abertura das duas glumelas denominadas a pálea e a lema, expondo o pistilo de estigma bifurcado, os estames e as anteras com os grãos de pólen (TERRES et al, 1998).
As espécies do gênero Oryza podem ser diferenciadas conforme o seu genoma e agrupadas em quatro complexos: O. sativa (AA), O. officinalis (BB, CC, BBCC, CCDD, EE), O. ridleyi (HHJJ), O. granulata (GG). As espécies O. schlechteri e O. brachyantha não podem ser classificadas como pertencente a nenhum desses complexos pois apresentam características que poderiam classificá-las como pertencente a outro gênero (Leersia) (VAUGHAN et al., 2005). O genoma (FF) foi atribuído à espécie O. brachyanta por (VAUGHAN et al., 2003), já que não possuía complexo conhecido, enquanto o genoma (HK) foi atribuído a espécie O. schlechteri por (GE et al., 1999). O arroz cultivado Oryza sativa pertence ao genoma do grupo (AA), o pool primário do germoplasma para o melhoramento do arroz (JENA, 2010).
Quanto à morfologia, o arroz pode ser dividido em órgãos vegetativos, compreendendo raízes, colmos, folhas e órgãos reprodutivos, constituídos pelas flores e sementes. Sendo que, as principais características do gênero Oryza são a presença de glumas estéreis rudimentares, espiguetas bissexuais e as folhas estreitas herbáceas com nervuras lineares e bordos serrilhados (VAUGHAN et al., 2003). A germinação é denominada hipógea e ocorre através de emissão de coleóptilo e raízes seminais. Posteriormente, essas raízes se degeneram dando lugar a raízes adventícias originárias dos nós do colmo e que darão origem a um sistema radicular fasciculado (SOSBAI, 2018). A parte aérea é constituída de um colmo principal e colmos secundários originários da emissão de perfilhos. Cada colmo apresenta inúmeras folhas, sendo que a última folha é denominada folha bandeira. A inflorescência é denominada panícula, constituída por um eixo principal, ramificações primárias e secundárias e espiguetas. As espiguetas são constituídas de duas glumas, pálea e lema, que protegem a estrutura floral e favorecem a autofecundação por cleistogamia (MAGALHÃES JR. et al., 2004).
2.2 Origem, domesticação e dispersão
Os principais cereais começaram o processo de domesticação há aproximadamente 10.000 anos, em diferentes continentes. Assim se iniciou um processo evolutivo em longo prazo, tornando-se crescente o número de espécies adaptadas ao sistema agrícola (DOEBLEY; GAUT, 2006; SANG, 2009). Durante o período de domesticação, o gênero Oryza se destacou como um importante alimento para civilização humana. As duas espécies de importância econômica, o
Oryza sativa foi domesticada na Ásia, há aproximadamente 10.000 anos e o Oryza glaberrima na África, há aproximadamente 3.000 anos (STEIN et al., 2018).
Para a espécie Oryza glaberrima a origem e domesticação ocorreram na África, de maneira não cêntrica em um período de tempo prolongado. Com base nisso, aponta-se que o centro de domesticação foi ao longo do Rio Níger na África e que a diversificação tenha ocorrido em dois eventos, um ao longo da costa, onde atualmente situam-se os países do Senegal e da Gâmbia e o outro nos planaltos da Guiné (PORTERES, 2010). Estudos de Choi et al., (2017) apoiam a origem única de domesticação ao longo do Rio Níger na África (VELTMAN, 2018).
A origem da espécie Oryza sativa ainda é desconhecida, embora existam evidências que o seu centro de origem tenha sido no sudeste da Ásia, mais precisamente na região que fica entre a Índia e o Mianmar (PEREIRA, 2002). Acredita-se que a domesticação na Ásia tenha ocorrido de forma independente e concomitante em vários locais, se estendendo desde as planícies abaixo do Sopé no leste do Himalaia na Índia até a parte superior do Mianmar, norte da Tailândia, Laos e Vietnã para o Sudoeste ou Sul da China (CHANG, 1976; SINGH; UPADHYAYA, 2016). A mais antiga evidência arqueológica do uso do arroz pelos seres humanos foi encontrada na região média e baixa do Vale do Rio Yang-Tsé-Kiang, na China (VAUGHAN, 2008; SWEENEY; MCCOUCH, 2007).
Na rota de disseminação do arroz no mundo, da China, ele foi introduzido na Coréia e no Japão e provavelmente que do Sul da China, tenha sido introduzido nas Filipinas (MAGALHÃES; OLIVEIRA, 2008). Simultaneamente, através do sul da Índia, o arroz foi propagado para a Indonésia e Ceilão (GOMES; MAGALHÃES JR., 2004). A introdução do Oryza sativa na Ásia Ocidental e no Mediterrâneo ocorreu durante o império Persa. Sendo na Pérsia, o lugar de onde se espalhou, para o oeste da Índia, chegando a região do Turquistão e logo à Mesopotâmia e na Arábia. Posteriormente espalhou-se para a Turquia e para Síria (SILVA, 1956). A expansão continuou sendo levada para o Egito, Marrocos e Espanha e logo se espalhou para Itália e Portugal (MAGALHÃES;OLIVEIRA, 2008).
Provavelmente houveram várias rotas pelas quais o arroz foi levado da Ásia para outras partes do mundo (DOGARA; JUMARE, 2014). Sendo que a origem e distribuição do gênero aconteceram em diferentes lugares no mundo: O. sativa, O. granulata, O.meyeriana, O. nivara, O. rufipogon, O. minuta, O. rhizomatis, são originários da Ásia; O. glaberrima, O. barthii, O. longistaminata, O. punctata, O.
brachyantha originários da África; O. glumaepatula, O. latifolia, O. alta, O. grandiglumis, na América e O.australiensis e O. meridionalis na Austrália (CHANG, 1976; MAGALHÃES;OLIVEIRA,2008). A espécie O. rufipogon é o ancestral mais provável de O. sativa, por ser uma espécie perene e de fecundação cruzada e de onde deve ter originado o hábito perene e semi-aquático do arroz cultivado (CHANG, 1996).
Nas Américas, o arroz foi introduzido pelos espanhóis e no Brasil pelos portugueses, na época do descobrimento. No Brasil, após 1530 já haviam lavouras arrozeiras, que ocupavam terras na Bahia e por volta de 1745 o arroz chegou aos estados do Maranhão, Pernambuco e Pará, onde foi cultivado por muitos anos. Isso fez do Brasil um grande exportador de arroz naquela época (CONAB, 2015). Em 1903, no município de Pelotas, surgiram nas margens do arroio Pelotas as primeiras lavouras comerciais de arroz, já irrigadas e com instalações de levante mecânico (TERRES et al.,1998). Os pioneiros da orizicultura gaúcha já apresentavam a técnica para produção do arroz, e isso faria do estado algumas décadas mais tarde o maior produtor do país (PEREIRA, 2002).
Durante o processo de evolução e domesticação, a seleção natural e artificial desempenharam um papel fundamental e essencial na manutenção da diversidade genética do arroz (SANG, 2013). Desta forma, com base na distribuição geográfica, características morfológicas da planta e do grão e esterilidade das espiguetas em cruzamentos, a partir de 1928 a espécie foi subdividida em duas principais subespécies, denominadas indica e japonica. Em 1950, uma nova subespécie, javanica, foi acrescentada a essa subdivisão (LU; CHANG,1980). Segundo Pereira (2002), a subespécie javanica teria sido uma seleção realizada na subespécie indica na Indonésia. Porém, a subespécie javanica aproxima-se mais do japonica, sendo denominado de japonica tropical. O grupo japonica, por sua vez, passou a ser chamado de japonica temperada. Atualmente, as subdivisões contemplam as subespécies de arroz indica, japonica, aus, aromático rayada e aromático ashina (GARRIS et al., 2005; ZHAO et al., 2011; CIVÁŇ et al., 2015). As cultivares de arroz pertencente a subespécie indica e japonica são amplamente cultivadas nas regiões tropicais e subtropicais e os pertencentes a subespécie japonica nas regiões temperadas (MACKILL, 1995).
Essas subespécies diferenciam-se através de um conjunto de características que abordam desde aspectos morfológicos até respostas aos estresses bióticos e
abióticos. Entre os caracteres morfológicos mais marcantes e que diferenciam as duas principais subespécies destaca-se a forma do grão, sendo que, os cultivares da subespécie indica possuem grãos longos, estreitos e levemente planos e os da subespécie japonica, grãos curtos, largos espessos e sessão transversal arredondada (CHANDRARATNA, 1964; WATANABE, 1997).
Além da forma do grão, outros caracteres agronômicos ajudam a diferenciar as subespécies indica e japonica. Em geral, ausência de arista, fácil debulha, cor verde claro das plantas, folhas longas e decumbentes, colmos longos, alta capacidade de perfilhamento e sensibilidade a baixas temperaturas são alguns caracteres encontrados em genótipos da subespécie indica. No entanto algumas dessas características encontram-se modificadas, pelos programas de melhoramento genético da cultura. Por outro lado, a presença de aristas, resistência a debulha, cor verde escuro das plantas, folhas estreitas e eretas, colmos curtos, pouca capacidade de perfilhamento e tolerância a baixas temperaturas são caracteres encontrados em genótipos da subespécie japonica (TAKAHASHI, 1984).
As subespécies indica e japonica possuem inúmeras diferenças e a reprodução é a barreira existente entre as duas subespécies (OKA, 1988; HARUSHIMA et al., 2001). A esterilidade do híbrido e distorção na segregação são causadas por fatores genéticos. A esterilidade do hibrido observada no arroz da Ásia foi explicada por um conjunto de genes deletérios duplicados, que causam a esterilidade gametofítica (Oka, 1958). Nos programas de melhoramento genético, ainda que exista alta esterilidade observada, as diferenças entre as subespécies são de grande relevância, na indicação sobre a adaptação à ambientes específicos e inferir na variabilidade genética existente, que pode ser explorada para o progresso genético da cultura por meio de cruzamentos entre as duas subespécies.
2.3 Importância econômica
O arroz irrigado (Oryza sativa L.) é um dos cereais mais produzidos e consumidos mundialmente (BURMAN et al., 2018). Serve como fonte alimentar energética para mais da metade da população mundial, devido a facilidade de produção (LEE et al., 2011) sendo considerado um alimento com grande potencial no combate à fome. No ranking de cultivo, é o segundo cereal mais produzido no mundo com cerca de 759 milhões de toneladas colhidas e instaladas em 162
milhões de hectares (FAO, 2018). Os países Asiáticos são os maiores produtores e consumidores de arroz, sendo responsáveis por cerca de 90% da produção deste cereal (LIU et al., 2010).
O consumo médio de arroz beneficiado é de 54 kg/pessoa/ano, sendo que em países asiáticos, onde a produção deste cereal chega a 90%, apresentam médias de consumo mais elevadas, de 78 kg/pessoa/ano. Na América Latina, a média de consumo é de 29 kg/pessoa/ano, e o Brasil destaca-se como grande consumidor com 32 kg/pessoa/ano (SOSBAI, 2018).
O Brasil é o nono produtor mundial de arroz, e o maior produtor fora da Ásia, e na safra agrícola de 2017/2018 atingiu uma produção de 12.064 milhões de toneladas, semeados em uma área de 1.972 mil hectares. O Rio Grande do Sul é o estado que mais produz arroz, com uma produtividade de 7, 811 Kg ha-¹ (CONAB,
2018), sendo responsável por mais de 70% da produção nacional em uma área de 1.247 mil hectares, atuando como um estabilizador no mercado nacional.
2.4 Melhoramento genético do arroz
O melhoramento genético vegetal teve grande impulso a partir das pesquisas desenvolvidas por Charles Darwin (1809-1882) e Gregor Mendel (1822 – 1884), que motivaram inúmeros debates que se estenderam até o início do século vinte (BETRÁN et al., 2009). Com isso, o melhoramento genético que já era realizado de modo empírico, ficou conhecido como arte e a ciência de modificar a estrutura genética das plantas.
Foi na década de 1960, no período da Revolução Verde, que surgiu a definição de variedade moderna de arroz, na qual, as principais características eram o porte baixo, alto afilhamento, resposta à adubação nitrogenada e elevada produtividade de grãos. A primeira cultivar do tipo moderno, a cultivar IR-8, foi lançada pelo IRRI (International Rice Research Institute), e disponibilizada para os agricultores em 1966 e fez com que a produção de arroz duplicasse nas Filipinas no período de duas décadas (HENRIQUES, 2009).
O IR-8 foi designado como o “arroz maravilha” e serviu como base para o lançamento de muitas cultivares semi-anãs de arroz do tipo indica cultivadas nas regiões tropicais e semi-tropicais da Ásia e também para o arroz do tipo japonico, cultivado nas regiões temperadas da Coréia e da Califórnia (HENRIQUES, 2009).
Segundo Vieira (2007), essa cultivar de arroz foi amplamente utilizada como genitor em programas de melhoramento genético de arroz no mundo inteiro.
No Brasil o melhoramento genético para a cultura do arroz tem sido intenso. Os primeiros trabalhos em arroz tiveram início na década de 1930, no Instituto Agronômico de Campinas, (IAC) em São Paulo, priorizando o melhoramento e a obtenção de cultivares para o sistema de sequeiro (MORAIS et al., 2006; MARTINEZ et al., 2014). No ano de 1939, no estado do Rio Grande do Sul, deu-se início as pesquisas com a cultura do arroz irrigado, no município de Cachoeirinha, em uma estação experimental de arroz (EEA) que pertencia ao Instituto Riograndense do Arroz (IRGA) (GOMES; MAGALHAES, 2004). Em meados de 1950, o Ministério da Agricultura criou no Estado, o primeiro programa de pesquisa em melhoramento genético de arroz irrigado, através do Instituto Agronômico do Sul (IAS)- atual Embrapa Clima Temperado (MAGALHÃES JR.; OLIVEIRA, 2008).
As cultivares de arroz com grãos longos lançadas na década de 60, por cruzamento orientado, começaram a ser utilizadas na primeira metade da década de 70, sendo que as cultivares que tiveram maior destaque na lavoura foram EEA 404, EEA 405 e EEA 406 (TERRES et al., 1998). No entanto, foi a partir de 1979, resultado do trabalho entre a Embrapa-IRGA, a cultura do arroz irrigado no Rio Grande do Sul passou a ter maior expressão (GOMES; MAGALHÃES, 2004). Desta ação conjunta foram lançadas as cultivares com a arquitetura do tipo moderno, como a BR-IRGA 409 e BR-IRGA 410, que alavancaram a produtividade média do arroz no Rio Grande do Sul (MAGALHÃES JR et al., 2003).
Com a introdução das cultivares do tipo moderno, em substituição às cultivares tradicionais nas áreas irrigadas, ocorreu um aumento na produtividade do arroz ao longo das décadas de 1970 e 1980 (CARMONA et al., 1994). Entretanto, após este período um processo de estagnação dos patamares de produtividade do arroz irrigado está ocorrendo, de um modo geral, resultantes mais do aumento do uso de insumos e tecnologias, do que do crescimento do potencial produtivo das cultivares (CASTRO et al., 1999). Considerando as cultivares mais plantadas, nos principais estados produtores de arroz irrigado no Brasil, foram identificados apenas sete genitores responsáveis por 70% da composição gênica da cultura. No Rio Grande do Sul, que é o estado que mais produz arroz irrigado, somente seis genitores contribuem com 86% do conjunto gênico da cultura. Tal fato ocorre, pelo uso intenso de linhagens derivadas de cultivares modernas em cruzamentos
direcionados, assim contribuindo para o estreitamento da base genética das cultivares atuais em todos os países produtores (RANGEL et al., 1996). Em 1994, foi sugerida esta estreita base genética através da análise de isoenzimas (GUIDOLIN et al., 1994).
Os programas de melhoramento genético para a cultura de arroz no Brasil têm como principal objetivo o desenvolvimento de cultivares mais produtivas, com alta qualidade industrial, que possuam resistência ao acamamento e tolerância à doenças, como a brusone, para assim, reduzir o impacto ambiental e o custo de produção (VIEIRA et al., 2007). Para isso, é necessário que os programas de melhoramento genético do arroz, nacionais e internacionais, empreguem estratégias cada vez mais eficientes, a médio e longo prazo, para seleção de genótipos superiores, para assim romper os platôs de produtividade da cultura (PEIXOTO et al., 2017). A utilização de genitores geneticamente divergentes nos programas de melhoramento genético, é uma das principais alternativas para ampliar a base genética da cultura (BRONDANI et al., 2006; SILVA et al., 2011). Além de que, ao realizar cruzamentos entre genitores divergentes, consegue-se obter um maior efeito heterótico na geração F1 e maior variabilidade genética nas populações segregantes, aumentando as chances de selecionar genótipos transgressivos (CRUZ; REGAZZI, 2012).
É notório que o consumo mundial de alimentos tende a aumentar, principalmente devido ao aumento da população, tornando necessário que a produtividade das culturas agrícolas aumente (STEIN et al., 2018). Assim, ganhos genéticos acelerados são necessários nas próximas décadas para melhorar o potencial de rendimento, a estabilidade e a qualidade dos grãos de arroz (THE RICE 3.000 GENOME, 2014). Com isso, a utilização de recursos genéticos vegetais é primordial, pois estes são fontes de genes para o melhoramento genético (MARTINEZ et al., 1997). Neste sentido, o arroz, que possui um genoma relativamente pequeno conta com uma ferramenta poderosa para o melhoramento genético: o sequenciamento completo do seu genoma (IRGSP, 2005). Dessa forma o arroz serve também de modelo para exploração da história evolutiva, análise comparativa e, como base para o melhoramento genético de outras gramíneas (KERSEY, 2019). Segundo Tyagi et al., (2004), após o sequenciamento do genoma do arroz estudos genéticos e moleculares tiveram grande evolução, várias bibliotecas foram construídas nas últimas décadas, tornando as informações
disponíveis para serem utilizadas no desenvolvimento de marcadores moleculares, sendo esses, capazes de apontar qualquer região no genoma e predizer as funções de sequências regulatórias, localização de marcas moleculares em mapas genéticos e físicos, dentre outras. Deste modo, podendo ainda, auxiliar em diferentes etapas como a coleta, caracterização, o manejo, a ampliação e o uso dos recursos genéticos (FALEIRO, 2007).
2.5 Segregação em cruzamentos
Espécies autógamas caracterizam-se por apresentar elevada taxa de autofecundação (CARVALHO et al., 2008). No caso do arroz, a autofecundação ocorre antes ou no momento da abertura das glumelas (lema e pálea), assim, expondo o pistilo bifurcado, os estames e as anteras com o pólen (TERRES et al., 1998). Em plantas com este sistema reprodutivo a hibridação artificial deve ser realizada entre genitores homozigotos contrastantes para determinado caráter, para assim, formar populações segregantes e obter genótipos superiores para suprir as necessidades da sociedade (BALDISSERA et al., 2014). Os híbridos F1 oriundos dos
pais homozigotos que não segregam, dão origem a populações segregantes (F2, F3
em diante), até atingirem a homozigose completa (RAMALHO et al., 1993).
A busca por genótipos superiores requer a utilização da variabilidade genética nos cruzamentos de grupos que sejam geneticamente distantes, para que se possam obter ganhos com a seleção (BENITEZ et al., 2011). A diversidade genética no melhoramento é importante pois a partir dela são fornecidos parâmetros para identificar genótipos superiores, sendo a escolha dos genitores, para formação da população segregante, uma das principais decisões dos melhoristas (BERTAN et al., 2006) e assim há um aumento na possibilidade de selecionar genótipos transgressivos para o caráter de interesse (CRUZ; REGAZZI, 2001).
Quando o resultado do cruzamento artificial é um indivíduo com valores superiores ao dos seus genitores para um determinado caráter de interesse, ocorre a recombinação gênica e o surgimento de segregantes transgressivos, sendo que essa segregação é observada a partir da geração F2 (RAMALHO et al., 2008).
Muitos são os caracteres de importância econômica, e na maioria dos casos apresentam herança quantitativa, determinada por um maior número de genes, gerando uma distribuição contínua do fenótipo da população segregante, com baixa
herdabilidade e altamente influenciados pelo ambiente (FALCONER, 1981). Os caracteres que revelam distribuição contínua e maior número de classes fenotípicas são influenciados diretamente pelas características do genótipo, ambiente e pela interação destes fatores. Contudo, as magnitudes fenotípicas expressas são oriundas de efeitos herdáveis e não herdáveis (MATHER; JINKS, 1984).
Com base no exposto, caracteres que possuem variação contínua são de extrema importância para o melhoramento genético, visto que possibilitam a obtenção da estimativa de componentes de variância, e permitem a análise da estrutura e do potencial genético da população segregante (RAMALHO; VENCOVSKY, 1978).
2.6 Parâmetros genéticos e componentes da variância
O melhoramento foi definido como sendo a arte e a ciência de promover o melhoramento genético das plantas (FEHR, 1987). Com isso, o melhoramento antes das pesquisas realizadas por Darwin, Mendel e Fisher, entre outras, era realizado com a habilidade visual dos nossos ancestrais, sendo considerado uma arte, que consistia em selecionar plantas, através dos caracteres fenotípicos para compor os próximos plantios (RAMALHO et al., 2005). Para Allard (1971), com o passar dos anos e com o surgimento da genética quantitativa ou biométrica, um novo conceito foi definido, e deve-se ao biólogo Johannsen a demonstração de que a variação fenotípica e observável resulta da ação conjunta do genótipo com o ambiente no qual este se encontra.
Desta forma, a obtenção de informações a respeito do controle genético dos caracteres auxilia os melhoristas na tomada de decisão (MORETO et al., 2006). Assim, observa-se que os caracteres quantitativos ou métricos, e suas questões genéticas, são centralizados em torno de estimativas de médias e variâncias e seu parcelamento em componentes atribuídos a diferentes causas (FALCONER, 1987), sendo que a primeira partição da variância genética foi realiza em 1918 (FISHER, 1984). Os componentes da variância possuem a vantagem de os efeitos genéticos não se anularem, como pode ocorrer com médias, possibilitando a obtenção de estimativas precisas de parâmetros genéticos (CRUZ et al., 2012). Os componentes da variância podem ser definidos como, variâncias associadas aos efeitos aleatórios, ou seja, fatores de tratamento de um modelo matemático (BARBIN, 1993). A partir
da análise de variância do conjunto de dados e do delineamento experimental adotado as estimativas das variâncias genéticas são obtidas. Os quadrados médios dessa análise são desdobrados sob a forma de equações em seus componentes de variância (CRUZ; CARNEIRO, 2012).
A variância fenotípica é o resultado da soma entre as variâncias genotípicas e variância devido a desvios proporcionados pelo ambiente, deste modo, demonstrando que o valor do fenótipo de um indivíduo é expresso através da interação do genótipo com o ambiente. A variância genotípica é a variância gerada pelos valores genotípicos, que por sua vez, é determinada pela variância aditiva, aquela que é realmente herdável e pela variância atribuída aos desvios de dominância, que é resultado da interação intra-alélica (RAMALHO, 2012; CRUZ et al., 2014). A variância genotípica é de grande importância no melhoramento genético. A variância ambiental é a variância atribuída aos desvios associados ao ambiente, ou seja, a variância de origem não genética. A variância ambiental é considerada como uma fonte de erro, que limita estudos genéticos (FALCONER, 1987). A estimação dos componentes da variância tem sido importante para os caracteres de herança quantitativa. Esses fornecem informações para os cálculos de parâmetros genéticos, níveis de herdabilidade, que são indispensáveis na avaliação e na orientação de populações, diferencial de seleção e predição de ganhos genéticos com a seleção em programas de melhoramento (CRUZ et al., 2014).
Estimar parâmetros genéticos em populações segregantes é importante dentro dos programas de melhoramento, essencialmente no processo de seleção de linhagens promissoras (FALCONER, 1987). Com o estudo e a identificação de parâmetros genéticos em populações segregantes consegue-se informações como herdabilidade no sentido amplo e restrito, coeficiente de variação genética e correlação entre caracteres, que são de suma importância para se conhecer sobre a variabilidade genética existente (ROCHA et al., 2003; BALDISSERA et al.,2014). Segundo Hallauer et al. (2010), estimar os parâmetros genéticos e fenotípicos é uma das maiores contribuições da genética quantitativa para o melhoramento de plantas. Com os dados dos parâmetros genéticos, é possível obter informações a respeito da natureza dos genes envolvidos na herança de um determinado caráter e assim, escolher o melhor método para condução de uma população (COCKERHAM, 1956).
Como já exposto, estimar os parâmetros genéticos é fundamental para o melhoramento genético, neste sentido, a herdabilidade é designada como a
proporção genética herdável atribuída aos efeitos médios dos genes em virtude da variabilidade total existente num determinado caráter (FALCONER; MACKAY, 1996). A herdabilidade possibilita identificar a semelhança entre as progênies e a capacidade preditiva para as gerações futuras, na prática, mensura-se o fenótipo, mas com o interesse de predizer o valor genético (FALCONER 1981; MATHER; JINKS, 1984).
Existem dois tipos de herdabilidade: a herdabilidade no sentido amplo e a herdabilidade no sentido restrito, e o seu sentido pode ser determinado através da variância genética que foi utilizada nas estimativas (HALLAUER et al., 1988). Deste modo, a herdabilidade no sentido amplo é determinada pela razão entre a variância genética total e a variância fenotípica de um caráter (MATHER; JINKS, 1984), apresentando importância maior em espécies de propagação vegetativa (AZEVEDO et al., 2015) e em alógamas, já que essas levam em consideração os desvios atribuídos a dominância. A herdabilidade no sentido restrito é determinada pela razão ente a variância genética aditiva e a variância fenotípica de um caráter (FALCONER, 1981), sendo mais adequada para o melhoramento genético, pois reflete na proporção da variação total expressa que será herdada (VENCOVSKY, 1987). A herdabilidade no sentido restrito é importante para plantas autógamas, pois a variância genética aditiva é fixada com o avanço das gerações, e a cada ciclo reprodutivo de autofecundação, ocorre um aumento da variância aditiva e a diminuição da variância atribuída aos desvios de dominância (BALDISSERA et al., 2014).
As estimativas de herdabilidade para um determinado caráter apresentam uma amplitude de valores, que assim lhe é inerente, mesmo assim, existem diferenças encontradas na literatura (RAMALHO et al., 2012). Tal foto ocorre, pois as estimativas de herdabilidade vão de acordo com o caráter, método de estimação, características da população, bem como, o nível de endogamia, o tipo de ambiente e a unidade experimental, coleta de dados e a precisão do experimento (BORÉM; MIRANDA, 2009). Deste modo, é imprescindível estudar o controle genético e a herança dos caracteres agronômicos através das estimativas de parâmetros genéticos e componentes da variância, para o auxilio da tomada de decisões, com relação às progênies de um programa e a necessidade de ampliação da variabilidade genética, bem como, inferir sobre ganhos genéticos esperados com a seleção de novos genótipos (PEIXOTO et al.,2017; ABREU et al., 2016).
2.7 Seleção em gerações avançadas
Uma das etapas mais importantes do melhoramento de plantas é a seleção (BHERING et al., 2015) e esta só será efetiva se houver variabilidade genética (FALCONER; MACKAY, 1996). Após a constatação de que há variabilidade na população, devem-se utilizar diferentes estratégias para selecionar os melhores genótipos e assim, obter ganhos genéticos efetivos (OLIVEIRA et al., 2008).
A possibilidade de um melhorista predizer o ganho esperado pela seleção, antes mesmo de realiza - lá, é sem dúvida, uma das maiores contribuições da genética quantitativa (RAMALHO; VENCOVSKY, 1978; HALLAUER; MIRANDA FILHO, 1981). A partir da estratégia de seleção adotada e o ganho que ela propicia, consegue-se, de forma mais efetiva orientar um programa de melhoramento, bem como, predizer o quão efetivo é o método seletivo adotado (CRUZ; REGAZZI, 1997). Outra possibilidade consiste em conhecer quanto da variabilidade genética está sendo explorada pelo método adotado (PEIXOTO et al., 2017).
Existem vários procedimentos utilizados pelos melhoristas para identificar os genótipos superiores em uma determinada população, alguns levam em consideração o comportamento do indivíduo, enquanto outros se fundamentam, no desempenho da família e na superioridade relativa dos indivíduos dentro da família (REIS et al., 2004). Neste sentido, vários ensaios em diversas culturas são realizados, no qual se faz a avaliação de plantas individuais, ou seja, de cada planta dentro das parcelas, onde o melhorista poderá adotar estratégias de seleção, como seleção entre linhas seguida ou não, da seleção entre plantas dentro de parcela; seleção massal; seleção massal estratificada e seleção combinada (CRUZ; CARNEIRO, 2003).
A seleção massal é o método de seleção mais antigo utilizado no melhoramento de plantas, e consiste em selecionar um elevado número de indivíduos, com características fenotípicas semelhantes. Neste tipo de seleção, o principal objetivo é a escolha dos melhores genótipos baseada nas suas expressões fenotípicas, para aumentar a média geral da população, através da reunião dos fenótipos superiores (BORÉM; MIRANDA, 2009). Uma das limitações deste método de seleção é identificar genótipos superiores por meio do fenótipo, devido, principalmente a variação ambiental, por isso, foi proposta a alteração no método original, para poder assim, controlar o ambiente (GARDNER, 1961). O êxito da
seleção massal está relacionado com a herdabilidade do caráter (ROMERO; FREY 1966; BRIGGS; KNOWLES, 1967).
Na seleção entre e dentro de progênies, selecionam-se primeiramente as melhores progênies e posteriormente realiza-se a seleção dos indivíduos dentro das progênies (FREITAS et al., 2009), tornando-se interessante por selecionar tanto as melhores famílias quanto os melhores indivíduos (CRUZ; CARNEIRO, 2006). Uma das observações que se faz a seleção entre e dentro é o fato de indivíduos superiores de progênies intermediárias ou indivíduos intermediários de progênies superiores, em alguns casos, não são considerados na seleção (SANTOS et al., 2008).
Alternativamente a esse tipo de seleção, outra estratégia que utiliza simultaneamente as informações dos indivíduos e seus parentes, denominada seleção combinada, demonstra-se sempre superior aos métodos de seleção individual, de famílias e entre e dentro de famílias (FALCONER, 1987). Tudo isso, devido à seleção combinada ser rica em informações e assim, leva a resultados mais satisfatórios do que a seleção entre e dentro (MARTINS et al., 2005). Assim, os coeficientes desse índice são estimados a partir dos valores dos próprios indivíduos e também dos valores de seus parentes (MORAES, 1997; CRUZ, 2001). Segundo Pires (1996), quando se estuda família e indivíduos que a compõe, a seleção combinada pode ser adotada, uma vez que, se obtém um índice para cada indivíduo, para uma determinada característica, resultando numa combinação do valor genético de cada progênie e de cada um dos indivíduos que a compõe.
3 Capítulo I
Avaliação da segregação para caracteres de interesse agronômico
de famílias F
6oriundas do cruzamento entre Oryza sativa ssp.
indica e japonica
3.1 Introdução
O arroz Oryza sativa é considerado um dos alimentos mais importante do globo, sendo consumido por mais da metade da população mundial. Cultivado em diversas regiões do mundo, este cereal desempenha papel fundamental na segurança alimentar e combate à desnutrição (IRRI, 2019). A produtividade do arroz mais que dobrou nas últimas décadas, resultado da Revolução Verde e de esforços no melhoramento da cultura desde 1960 (THE RICE 3.000 GENOME, 2014). No Brasil, na safra agrícola de 2017/2018 atingiu-se uma produção de aproximadamente 12.064 milhões de toneladas, semeada em uma área de 1.972 mil hectares. O Rio Grande do Sul destaca-se como o estado que mais produz arroz no Brasil, na safra de 2017/2018 alcançando uma produtividade média de 7.851 kg ha-¹
(CONAB, 2018).
O melhoramento de plantas tem sido o grande responsável por aumentar a produtividade em espécies cultivadas, e tem permitido a obtenção de genótipos produtivos e adaptados às condições adversas de cultivo (BORÉM, 1998). Explorar a variabilidade genética para os caracteres de interesse agronômico é o componente chave dos programas de melhoramento genético de arroz, para assim, ampliar o pool genético e, por meio de seleção, identificar genótipos superiores (JAYASUDHA; SHARMA, 2010).
O melhoramento clássico do arroz é iniciado através de hibridações controladas, o que permite a obtenção de novas combinações alélicas, para que assim, possam ser selecionados indivíduos recombinantes para composição das variedades melhoradas (SWEENEY; MCCOUCH, 2007). Como resultado dessas hibridações, são formados os híbridos heterozigotos que originam sucessivas gerações segregantes (F2, F3 em diante) até apresentarem um maior número de
variabilidade genética existente em genótipos permite a obtenção de estimativas para identificar genótipos superiores, uma vez que a escolha de genitores para formação da população segregante é uma das principais decisões dentro de um programa de melhoramento genético (BERTAN et al., 2006). A escolha correta dos genitores aumenta, portanto, a probabilidade de selecionar genótipos que sejam transgressivos para determinado caráter de interesse (VIEIRA et al., 2007).
A segregação transgressiva para caracteres de herança qualitativa e quantitativa ocorre quando progênies de um determinado cruzamento revelam magnitudes maiores que ambos os genitores para os caracteres de interesse, proporcionadas pelos eventos de recombinação e rearranjo gênico, que são observados a partir da geração F2 (CARVALHO et al., 2008). Caracteres
quantitativos representam a maior parte de características de interesse agronômico, e são caracterizados por apresentar distribuição contínua. A segregação dos genes que envolvem esse tipo de herança, não pode ser direcionada de forma individual, porque é controlada por muitos genes (FALCONER, 1981).
Os caracteres de interesse se distribuem em classes fenotípicas distintas, logo, caracterizar a direção e magnitude da variabilidade genética existente é de fundamental importância em estudos de populações segregantes (COIMBRA et al., 2014). Desde modo, estimativas de simetria (S), informam o sentido da distribuição das classes fenotípicas, e as estimativas de curtose (K), permitem estimar o grau de variabilidade genética para um determinado caráter (MIRSA et al., 2008; SILVEIRA et al., 2016). Desta forma, o objetivo deste trabalho foi identificar classes fenotípicas para caracteres de importância agronômica e o sentido da segregação de famílias de arroz F6, oriundas do cruzamento entre as cultivares BRS Querência spp. indica e
BRS Bojuru spp. japonica.
3.2 Material e Métodos
Este trabalho iniciou em 2010, pelo Centro de Genômica e Fitomelhoramento (CGF) da Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas (UFPel), Capão do Leão, RS, Brasil. A população segregante deste estudo foi oriunda do cruzamento controlado entre os genótipos de arroz BRS Querência e BRS Bojuru. Nos blocos de cruzamento, o genótipo BRS Querência foi utilizado como genitor materno, resultando em 157 famílias.
Na safra agrícola de 2011/12 ocorreu o avanço da geração F1 para F2 e a
população foi conduzida a campo pelo método SSD (Single Seed Descendent). A geração F3 foi semeada em casa de vegetação da ETB em dezembro de 2013 e
transplantada em janeiro de 2014 para o campo da estação experimental, constituindo 130 famílias. A geração F4 foi semeada em dezembro de 2014 no
campo experimental da ETB, constituindo 100 famílias. A geração F5 foi
desenvolvida em 2015, constituindo 93 famílias. O presente trabalho foi realizado em 2016, com 65 famílias em geração F6.
O experimento foi realizado a campo na Estação Experimental Terras Baixas (ETB) da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), localizada no município do Capão do Leão (31º48’20’’S, 52º24’40’’O com altitude de 14 m), Rio Grande do Sul (RS), Brasil, na safra agrícola de 2016/17. O clima da região conforme a classificação de Köppen e Geiger (1928) é do tipo Cfa, temperado úmido com verões quentes. Os dados locais das temperaturas médias mínimas, máximas, somatório da precipitação pluviométrica e umidade relativa referentes ao período de realização do experimento foram obtidos junto a Estação Agroclimatológica de Pelotas/RS (CPAT, 2018) (Figura 1). O solo do local do experimento pertencente à unidade de mapeamento Pelotas, sendo classificado como Planossolo Háplicoeutrófico típico (EMBRAPA, 2006).
Para avaliação das famílias com seus genitores, foi adotado o delineamento de famílias com testemunhas intercalares, onde as testemunhas empregadas foram os genitores BRS Querência (Oryza sativa L. ssp. indica) e BRS Bojuru (Oryza sativa L. ssp. japonica). As famílias F6 foram dispostas intercaladamente aos genitores,
constituindo 65 famílias.
A unidade experimental foi constituída por uma linha de 1,5 m de comprimento e espaçadas por 0,30 m, sendo cada família foi composta por 10 plantas. A semeadura foi realizada em 25 de outubro de 2016 na densidade de 50 sementes aptas por m-¹. Empregou-se o sistema de semeadura manual e a
adubação de base foi de 300 kg ha-1 de NPK (05-20-20) e 60 kg ha-1 de nitrogênio
na forma de uréia, aplicado em cobertura no início do afilhamento. A altura de lâmina de água variou entre 7,5 e 10 cm, sendo o início da submersão do solo 30 dias após a emergência das plântulas. Os tratos culturais, assim como o controle de plantas daninhas, doenças e insetos-praga foram realizados de acordo com a SOSBAI (2014).
A go Set Out N ov D ez Jan F ev M ar A br M ai Jun Jul Tem per at ur a m édi a das m íni m as ( °C) 9 12 15 18 21 24 A A go Set Out N ov D ez Jan F ev M ar A br M ai Jun Jul Tem per at ur a m édi a das m áx im as ( °C) 18 21 24 27 30 33 B A go Set Out N ov D ez Jan F ev M ar A br M ai Jun Jul P reci pi tação pl uvi om ét rica (m m ) 0 50 100 150 200 250 C A go Set Out N ov D ez Jan F ev M ar A br M ai Jun Jul U m idad e rel at iva ( % ) 60 65 70 75 80 85 90 D
Figura 1- Médias mensais de temperatura mínima (A) e máxima (B), soma da precipitação
pluviométrica (mm) mensal (C) e umidade relativa (%) (D) entre os meses de agosto de 2016 a julho de 2017, obtidas juntamente a Estação Agroclimatológica de Pelotas-RS.
A colheita foi realizada em 29 de março de 2017 e os caracteres fenotípicos avaliados foram estatura de planta (cm), considerando a distância vertical do nível do solo ao ápice da panícula, realizada no período de enchimento dos grãos com régua graduada; número de panículas por planta, obtido através da contagem do número de panículas viáveis por planta; comprimento da panícula (cm), a partir da distância da base da panícula à ponta da última espigueta, através de régua graduada; número de espiguetas férteis e estéreis por panícula; massa de cem grãos (g), obtida a partir da contagem do número de grãos por planta onde mensurou-se sua massa, posteriormente ajustou-se para massa de cem grãos; e, massa total de grãos produzidos por planta (g), obtido através da aferição da massa dos grãos contidos nas espiguetas férteis da planta.
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância pelo teste F (p ≤ 0,01 e p ≤ 0,05), a homogeneidade dos dados foi testada através do teste de Lilliefors e a homogeneidade das variâncias por Bartllet (STEEL et al., 1997). Posteriormente, realizou-se a análise da estatística descritiva e obteve-se a distribuição de freqüências e das classes fenotípicas para cada caráter, média individual dos genitores (QUE e BOJ), média dos genitores (MG), média das famílias F6 (MFF6), valor mínimo por caráter (V.min), valor máximo por caráter (V.max),
