TESE_Estudo dos efeitos de diferentes estratégias de manejo para duas espécies de peixes economicamente importantes

ESTUDO DOS EFEITOS DE DIFERENTES ESTRATÉGIAS DE

MANEJO PARA DUAS ESPÉCIES DE PEIXES

ECONOMICAMENTE IMPORTANTES

LAVRAS – MG

2018

ESTUDO DOS EFEITOS DE DIFERENTES ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA DUAS ESPÉCIES DE PEIXES ECONOMICAMENTE IMPORTANTES

Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Estatística e Experimentação Agropecuária, área de concentração em Estatística e Experimentação Agropecuária, para a obtenção do título de Doutor.

Dra. Solange Gomes Faria Martins Orientadora

LAVRAS – MG 2018

Ficha catalográfica elaborada pelo Sistema de Geração de Ficha Catalográfica da Biblioteca Universitária da UFLA, com dados informados pelo(a) próprio(a) autor(a).

Santos, Ricardo Vitor Ribeiro dos.

Estudo dos efeitos de diferentes estratégias de manejo para duas espécies de peixes economicamente importantes / Ricardo Vitor Ribeiro dos Santos. - 2018.

120 p. : il.

Orientador(a): Solange Gomes Faria Martins. .

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Lavras, 2018. Bibliografia.

1. Modelo Santos. 2. Pintado. 3. Dourado. I. Martins, Solange Gomes Faria. . II. Título.

ESTUDO DOS EFEITOS DE DIFERENTES ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA DUAS ESPÉCIES DE PEIXES ECONOMICAMENTE IMPORTANTES

Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Estatística e Experimentação Agropecuária, área de concentração em Estatística e Experimentação Agropecuária, para a obtenção do título de Doutor.

APROVADA em 13 de março de 2018.

Dra. Solange Gomes Faria Martins UFLA

Dra. Thelma Sáfadi UFLA

Dr. Paulo dos Santos Pompeu UFLA Dra. Angélica Sousa da Mata UFLA Dr. Anderson Castro Soares de Oliveira UFMT

Dra. Solange Gomes Faria Martins Orientadora

LAVRAS – MG 2018

À Deus por ter me dado forças e iluminado meu caminho nessa jornada.

À Universidade Federal de Lavras e ao Departamento de Estatística, juntamente com seus docentes e funcionários, pela oportunidade de crescimento e aprendizado.

Ao CEFET/MG por ter me liberado integralmente das minhas aulas na fase final do doutorado e pela ajuda de custo com apoio financeiro para que eu pudesse concretizar este trabalho.

À professora Dra. Solange Gomes Faria Martins, minha orientadodora, faltam palavras para agradecer toda sua dedicação, amizade e paciência.

À minha mãe, Inês, por todo amor, carinho e incentivo.

À minha esposa, Angelita, pelo carinho, compreensão e companheirismo.

Aos meus irmãos, André e Paula, pela confiança e por me ajudarem nos momentos difíceis.

Ao professor Dr. Paulo Pompeu dos Santos, pela disposição em colaborar sempre e pela importante participação na realização deste trabalho.

Aos professores Dr. Anderson, Dra Angélica, Dr. Paulo e Dra. Thelma por terem aceito o convite de participar da banca e pelas importantes contribuições feitas a este trabalho de tese. Aos amigos, Tamara, Érica e Cristian por todos os momentos que passamos juntos, levo a amizade de vocês para a vida inteira.

Ao DFI e secretários, Fábio e Débora, pelo acolhimento e amizade.

Aos amigos do departamento Carlos, Henrique, Vitor, Leila, Kelly, Elias, Carol, Luci-ano, Ernandes e Paulo por sempre estarem prontos a me ajudar e pela amizade.

Por fim, agradeço a todos que me ajudaram direta ou indiretamente para o desenvolvi-mento deste trabalho de tese.

A maioria das pescarias praticadas em água doce sobre os estoques naturais da América do Sul está sob efeito da sobrepesca ou próximo de seu limite biológico. Dentre os vários peixes que vêm sofrendo os efeitos da pesca seletiva, destacam-se o Pintado (Pseudoplatystoma corrus-cans) e o Dourado (Salminus brasiliensis). Santos, Martins e Pompeu (2012) propuseram um modelo baseado no indivíduo, que leva em conta os efeitos evolutivos da pesca seletiva sobre a população explorada. Esse modelo é uma adaptação do modelo Penna, baseado na biologia do pintado. Este trabalho teve como objetivos: i) com base nos resultados reais de captura e de esforço de pesca do pintado obtidos durante o monitoramento realizado porOkada et al.(2010) nos rios do reservatório de Manso-Cuiabá, MT, no período de 2000 a 2008, calibrar o modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu(2012), para que o mesmo possa ser empregado como um modelo de previsão de captura para o estoque de pintado naquela região, e a partir daí, estudar o efeito da pesca seletiva sujeito a diferentes curvas de seletividade. Como a correla-ção entre resultados reais e simulados de captura para o pintado foi de 92,21%, pode-se fazer previsões de captura com estimativas anuais do número de dias de pesca para região estudada. Verificou-se também que a curva de seletividade utilizando a janela de captura (90 ≤ L ≤ 115 cm) mostrou-se mais sustentável para a espécie que a logística (L ≥ 85 cm) em todos as ca-racterísticas populacionais e fenotípicas estudadas, com exceção da captura; ii) avaliar o efeito de diferentes períodos de moratória sobre as características populacionais e fenotípicas do dou-rado. Constatou-se que a pesca seletiva sem e com moratórias de 5, 15 e 50 anos não apresentou diferenças significativas para a espécie dourado; iii) investigar o efeito de diferentes curvas de seletividade para a pesca do pintado do ponto de vista bioeconômico utilizando o modelo de Gordon-Schaefer (GORDON, 1954). Confirmou-se que para uma população sem probabili-dade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0), a melhor estratégia de pesca seletiva foi a curva de seletividade logística (L ≥ 85 cm), e para uma população com probabilidade de ocorrer mu-tação no fenótipo (ω = 0, 5), a melhor opção foi a estratégia de pesca utilizando a janela de captura (90 ≤ L ≤ 115 cm) e, iv) por fim, introduzir no modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012) a captura proporcional à densidade populacional e compará-la com a pesca seletiva convencional já aplicada na captura do pintado. Comprovou-se que a pesca utilizando a nova abordagem, captura proporcional à densidade populacional, se mostrou mais sustentável que a pesca seletiva convencional adotada pela legislação atual brasileira (L ≥ 85 cm) para o pintado em todas as características fenotípicas (Im, k e Lm), resultado vantajoso para a espécie.

Most of the freshwater fisheries on the natural stocks of South America are under the effect of overfishing or near their biological limit. Among the various fish that have been suffering from the effects of selective fishing, we highlight the Pintado (Pseudoplatystoma corruscans) and the Dourado (Salminus brasiliensis).Santos, Martins e Pompeu(2012) proposed an individual-based model that takes into account the evolutionary effects of selective fishing on the exploited population. This model is an adaptation of the Penna model, based on the biology of pintado. This work had as objectives: i) based on the actual catch and fishing effort of the pintado obtai-ned during the monitoring carried out byOkada et al.(2010), to calibrate the model proposed by Santos, Martins e Pompeu (2012) in the rivers of the reservoir of Manso-Cuiabá, MT, in the period from 2000 to 2008, so that it can be used as a model for forecasting catch for the stock of painted in that region, and from there, to study the effect of the selective fishing sub-ject to different curves of selectivity. As the correlation between actual and simulated catch results for the pintado was 92.21%, it is possible to make catch forecasts with annual estimates of the number of fishing days for the studied region. It was also verified that the selectivity curve using the capture window (90 ≤ L ≤ 115 cm) was more sustainable for the species than the logistic (L ≥ 85 cm) in all the population and phenotypic characteristics studied, except of catch; ii) to evaluate the effect of different moratorium periods on the population and phenoty-pic characteristics of gilt. It was verified that the selective fishing without and with moratoria of 5, 15 and 50 years did not present significant differences for the dourado species; iii) to in-vestigate the effect of different selectivity curves for the fishery from the bioeconomic point of view using Gordon-Schaefer’s model (GORDON,1954). It was confirmed that for a population with no probability of mutation in the phenotype (ω = 0), the best selective fishing strategy was the logistic selectivity curve (L ≥ 85 cm), and for a population with a probability of mutation in the phenotype (ω = 0, 5), the best option was the fishing strategy using the catch window (90 ≤ L ≤ 115 cm) and, iv) finally, to introduce into the model proposed bySantos, Martins e Pompeu(2012) the capture proportional to the population density and to compare it with the conventional selective fishing already applied in the capture of the pintado. It was verified that fishing using the new approach, proportional to the population density, was more sustainable than the conventional selective fishing adopted by the current Brazilian legislation (L ≥ 85 cm) for all phenotypic characteristics (Im, k e Lm), an advantageous result for the species.

Figura 2.1 – Exemplar do P. corruscans. . . 22

Figura 2.2 – Exemplar do S. brasiliensis. . . 24

Figura 2.3 – Tamanho do estoque em função do esforço de pesca (em dias) com q = 0, 00005, B∞= 100.000 e E variando de 0 a 6.000 dias de pesca. . . 30 Figura 2.4 – Curva de rendimento sustentável com q = 0, 00005, B∞ = 100.000 e E

variando de 0 a 6.000 dias de pesca. . . 31

Figura 2.5 – Curva de receita sustentável total (T SRE) e reta de custo total (TCE) em função do esforço de pesca (dias), sendo o preço do peixe (R$17,00), o custo por unidade de esforço (R$25,00), q = 0, 00005, B∞= 100.000 e E variando de 0 a 6.000 dias de pesca. . . 32

Figura 3.1 – Curvas de seletividade: (a) S1(L) baseada na Resolução no009/96-CONSEMA. (b) S2(L) baseada na Resolução no 001/2000-CONSEMA e Leis números 9096/2009 e 9895/2013. (c) S3(L) baseada na Lei no 9794/12. (d) S4(L) baseada na Lei no9893/2013. . . 42

Figura 3.2 – Cenário de calibração de parâmetros: de t = 1 a t = 100.063 (2008). Antes de 2000, γ = 0, 55. Cenários de previsão a longo prazo: de t = 1 a t = 100.167 (2112). Depois de 2008, ¯γ = 0, 69. Valores médios foram calculados nas últimas 100 etapas temporais (amarelo). . . 43

Figura 3.3 – Gráfico de barras para a captura do pintado: valores reais (preto) e simula-dos (vermelho, cenário 1 (L ≥ 85)). . . 46

Figura 3.4 – Box-plot da captura em função das estratégias de pesca: cenário 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 48

Figura 3.5 – Box-plot da biomassa em função das estratégias de pesca: cenário 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 48

Figura 3.6 – Box-plot da biomassa desovante em função das estratégias de pesca: cená-rio 1 (L ≥ 85) e cenácená-rio 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 49

Figura 3.7 – Box-plot da idade de maturação em função das estratégias de pesca: cenário 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 50

Figura 3.8 – Box-plot do comprimento de maturação em função das estratégias de pesca: cenário 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 50

rio 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 51

Figura 3.10 – Box-plot do comprimento dos indivíduos capturados em função das estra-tégias de pesca: cenário 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 51

Figura 3.11 – Frequência relativa do número de bits setados em "1" no fenótipo para as situações: sem pesca (preto), cenário 1 (vermelho) e cenário 2 (azul). . . . 52

Figura 4.1 – Cenário de calibração de parâmetros: de t = 1 a t = 100.070 (2015). Antes de 1995, γ = 0, 49. Cenários comparativos de moratória para o procedimento 1: de t = 1 a t = 100.220 (2165). Depois de 2015, ¯γ = 0, 36. Valores médios foram calculados nas últimas 100 etapas temporais (amarelo). . . 57

Figura 4.2 – Cenários comparativos de moratória para o procedimento 2: de t = 1 a t = 100.220 (2165). Os valores médios foram calculados sobre as 100 eta-pas temporais pós-moratória dos cenários 2, 3 e 4, tendo como intervalos temporais: de t = 100.076 (2021) a t = 100.175 (2120), de t = 100.086 (2031) a t = 100.185 (2130) e de t = 100.121 (2066) a t = 100.220 (2165) em amarelo, respectivamente. Para cada cenário definiu-se um cenário de pesca sem moratória considerando-se as 100 etapas temporais nos mesmos intervalos citados anteriormente . . . 59

Figura 4.3 – Cenários comparativos de moratória para o procedimento 3: de t = 1 a t = 100.220 (2165). Os valores médios foram calculados sobre as 100 eta-pas temporais pós-moratória dos cenários 2, 3 e 4, tendo como intervalos temporais: de t = 100.076 (2021) a t = 100.175 (2120), de t = 100.086 (2031) a t = 100.185 (2130) e de t = 100.121 (2066) a t = 100.220 (2165), respectivamente. Para o cenário sem moratória considerou-se as 100 eta-pas temporais no intervalo de t = 100.071 (2016) a t = 100.170 (2115) em amarelo. . . 60

Figura 4.4 – Gráfico de barras para a captura do dourado: valores reais (preto) e simula-dos (vermelho, cenário 1). . . 62

Figura 4.5 – Boxplot da captura para os cenários: 1 (SM sem moratória), 2 (M_5anos -moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - -moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 63

- moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 64

Figura 4.7 – Box-plot da biomassa desovante para os cenários: 1 (SM - sem moratória), 2 (M_5anos - moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 64

Figura 4.8 – Box-plot da idade de maturação para os cenários: 1 (SM - sem moratória), 2 (M_5anos - moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 65

Figura 4.9 – Box-plot da taxa de crescimento para os cenários: 1 (SM - sem moratória), 2 (M_5anos - moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 66

Figura 4.10 – Box-plot do comprimento de maturação para os cenários: 1 (SM - sem moratória), 2 (M_5anos - moratória de 5 anos), 3 (M_15anos - moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - moratória de 50 anos). . . 66

Figura 4.11 – Box-plot do comprimento dos indivíduos capturados para os cenários: 1 (SM sem moratória), 2 (M_5anos moratória de 5 anos), 3 (M_15anos -moratória de 15 anos) e 4 (M_50anos - -moratória de 50 anos). . . 67

Figura 4.12 – Frequência relativa do número de bits setados em "1" no fenótipo para as situações: sem pesca (preto), cenário 1 (vermelho SM), cenário 2 (azul -M_5anos), cenário 3 (violeta - M_15anos) e cenário 4 (verde - M_50anos). 67

Figura 5.1 – Captura em função do esforço de pesca para curva logística, L ≥ 80 cm, com ω = 0. . . 72

Figura 5.2 – Captura em função do esforço de pesca para curva logística, L ≥ 85 cm, com ω = 0. . . 73

Figura 5.3 – Captura em função do esforço de pesca para curva janela de captura, 90 ≤ L≤ 115 cm, com ω = 0. . . 73

Figura 5.4 – Captura em função do esforço de pesca para curva logística, L ≥ 80 cm, com ω = 0, 5. . . 73

Figura 5.5 – Captura em função do esforço de pesca para curva logística, L ≥ 85 cm, com ω = 0, 5. . . 74

L≤ 115 cm, com ω = 0, 5.. . . 74

Figura 6.1 – Box-plot da captura em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 84

Figura 6.2 – Box-plot da biomassa em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 85

Figura 6.3 – Box-plot da biomassa em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 85

Figura 6.4 – Box-plot da idade de maturação em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 86

Figura 6.5 – Box-plot da taxa de crescimento em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 87

Figura 6.6 – Box-plot do comprimento de maturação em função dos cenários: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 87

Figura 6.7 – Box-plot do comprimento dos indivíduos capturados em função dos cená-rios: 1 (DP), 2 (DP(L ≥ 52)), 3 (DP(L ≥ 73, 5)) e o cenário que representa a legislação brasileira atual de pesca para o pintado (L ≥ 85). . . 88

Figura A.1 – Box-plot da captura para o procedimento 2. . . 98

Figura A.2 – Box-plot da biomassa para o procedimento 2. . . 99

Figura A.3 – Box-plot da biomassa desovante para o procedimento 2. . . 100

Figura A.4 – Box-plot da idade de maturação para o procedimento 2.. . . 101

Figura A.5 – Box-plot da taxa de crescimento para o procedimento 2. . . 102

Figura A.6 – Box-plot do comprimento de maturação para o procedimento 2. . . 103

Figura A.7 – Box-plot do comprimento dos indivíduos capturados para o procedimento 2. 104 Figura A.8 – Box-plot das características populacionais para o procedimento 3. . . 106

Tabela 2.1 – Estimativas dos parâmetros de crescimento, sem distinção entre machos e fêmeas, para o estoque de P. corruscans no Rio Cuiabá, MT (MATEUS; PENHA,2007). . . 23

Tabela 2.2 – Estimativas dos parâmetros de crescimento para o estoque de S. brasiliensis no Rio Cuiabá, MT (ZULIANI et al.,2016). . . 24

Tabela 3.1 – Valores anuais médios do número de dias de pesca e da captura, monitora-dos porOkada et al.(2010) para o pintado, no período de 2000 a 2008, no reservatório de Manso-Cuiabá, MT. O parâmetro γ é a razão do no de dias de pesca em cada ano por 110 dias. . . 44

Tabela 3.2 – Parâmetros utilizados no modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012): T (limite de mutações deletérias), ω (probabilidade de mutação no fenótipo), Nmax (capacidade de carga do ambiente), M (número de muta-ções para o genótipo), βm (coeficiente de inclinação da curva de maturi-dade), βs (coeficiente de inclinação da curva de seletividade), L∞ (compri-mento assintótico em cm) e β (constante de proporcionalidade). . . 44

Tabela 3.3 – Correlações entre as variáveis node dias de pesca, captura real e simulada (Tabela 3.1). . . 45

Tabela 3.4 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (Bd), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matura-ção (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados (Lcap) simulados para um estoque de pintado sujeito à pesca seletiva nos cenários 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). . . 46

Tabela 3.5 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela 3.4. . . 47

Tabela 3.6 – Teste de Tukey para os valores médios da captura (C), biomassa (B), bio-massa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de maturação (Lm) e comprimento dos indivíduos captura-dos (Lcap) simulados para um estoque de pintado sujeito à pesca seletiva nos cenários 1 (L ≥ 85) e cenário 2 (90 ≤ L ≤ 115). A letra a indica valor médio superior a letra b. . . 53

Tabela 4.2 – Valores anuais médios da captura, do no de pescadores e do no de dias de pesca obtidos pelo SCPESCA/MS, desenvolvido em conjunto pela Secreta-ria de Estado de Meio Ambiente, pela EMBRAPA-Pantanal e pela Polícia Militar Florestal através de boletins de pesquisa durante o período de 1995 a 2015 para o dourado (CATELLA; CAMPOS; ALBUQUERQUE,2016). O parâmetro γ é a razão do node pescadores em cada ano por 5.783 pesca-dores. . . 57

Tabela 4.3 – Parâmetros utilizados no modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012): T (limite de mutações deletérias), ω (probabilidade de mutação no fenótipo), Nmax (capacidade de carga do ambiente), M (número de muta-ções para o genótipo), βm (coeficiente de inclinação da curva de maturi-dade), βs (coeficiente de inclinação da curva de seletividade), L∞ (compri-mento assintótico em cm) e β (constante de proporcionalidade). . . 59

Tabela 4.4 – Correlações entre as variáveis node dias de pesca, node pescadores, captura real e simulada (Tabela 4.2). . . 61

Tabela 4.5 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matura-ção (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um es-toque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM), 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos). . . 63

Tabela 4.6 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela 4.5. . . 63

Tabela 4.7 – Teste de Tukey para captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matura-ção (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um es-toque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM), 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos). . . 68

(2012): T (limite de mutações deletérias), ω (probabilidade de mutação no fenótipo), Nmax (capacidade de carga do ambiente), M (número de muta-ções para o genótipo), βm (coeficiente de inclinação da curva de maturi-dade), βs (coeficiente de inclinação da curva de seletividade), L∞ (compri-mento assintótico em cm) e β (constante de proporcionalidade). . . 71

Tabela 5.2 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total (TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.1 (L ≥ 80 cm) para a pesca do pintado com uma população sem probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0) para os esforços de pesca EMEY, EMSY e EBE. 75 Tabela 5.3 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total

(TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.2 (L ≥ 85 cm) para a pesca do pintado com uma população sem probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0) para os esforços de pesca EMEY, EMSY e EBE. 75 Tabela 5.4 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total

(TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.3 (90 ≤ L ≤ 115 cm) para a pesca do pintado com uma população sem probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0) para os esforços de pesca EMEY, EMSY e EBE. . . 75 Tabela 5.5 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total

(TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.4 (L ≥ 80 cm) para a pesca do pintado com uma população com probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0, 5) para os esforços de pesca EMEY, EMSY e EBE. 76 Tabela 5.6 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total

(TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.5 (L ≥ 85 cm) para a pesca do pintado com uma população com probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0, 5) para os esforços de pesca EMEY, EMSY e EBE. 76 Tabela 5.7 – Resultados da captura (C), da receita total sustentável (T RSE), do custo total

(TCE) e do lucro baseado no ajuste de regressão da Figura 5.6 (90 ≤ L ≤ 115 cm) para a pesca do pintado com uma população com probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0, 5) para os esforços de pesca EMEY, E_MSY e EBE. . . 76

das Figuras 5.1 a 5.3 para a pesca do pintado sujeita à diferentes tipos de seletividade para o esforço de pesca EMSY, sem probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0). . . 77

Tabela 5.9 – Resultados da captura (CEMSY) e do lucro baseados nos ajustes de regressão

das Figuras 5.4 a 5.6 para a pesca do pintado sujeita à diferentes tipos de seletividade para o esforço de pesca EMSY, com probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo (ω = 0, 5). . . 77

Tabela 6.1 – Parâmetros utilizados no modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012): T (limite de mutações deletérias), ω (probabilidade de mutação no fenótipo), Nmax (capacidade de carga do ambiente), M (número de muta-ções para o genótipo), βm (coeficiente de inclinação da curva de maturi-dade), βs (coeficiente de inclinação da curva de seletividade), L∞ (compri-mento assintótico em cm) e β (constante de proporcionalidade). . . 82

Tabela 6.2 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matu-ração (Lm), comprimento dos indivíduos capturados (Lcap) e tamanho da população (N) de um estoque de pintado sujeita a pesca sob diferentes es-tratégias: curva de seletividade logística com L ≥ 85 cm, densidade propor-cional sem limite de tamanho (DP), densidade proporpropor-cional com tamanho mínimo de 52 (DP(L ≥ 52)) e 73,5 cm (DP(L ≥ 73, 5)). . . 83

Tabela 6.3 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela 6.2, exceto para N (ta-manho populacional). . . 84

Tabela 6.4 – Teste de Tukey para os valores médios da captura (C), biomassa (B), bio-massa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de maturação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados (Lcap) para um estoque de pintado sujeita a pesca sob diferentes estratégias: curva de seletividade logística com L ≥ 85 cm, densidade proporcional sem limite de tamanho (DP), densidade proporcional com tamanho mínimo de 52 (DP(L ≥ 52)) e 73,5 cm (DP(L ≥ 73, 5)). . . 86

idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matu-ração (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos) para o procedimento 2. . . 94

Tabela A.2 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (Bd), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 2 (M_5anos) para o procedimento 2.. . . 94

Tabela A.3 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 2 (M_5anos) para o procedimento 2.. . . 95

Tabela A.4 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (Bd), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 4 (M_50anos) para o procedimento 2. . . 95

Tabela A.5 – Valores médios da captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matura-ção (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um es-toque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM), 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos) para o procedimento 3. . . 95

Tabela A.6 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela A.1. . . 96

Tabela A.7 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela A.2. . . 96

básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela A.3. . . 96

Tabela A.9 – Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela A.4. . . 97

Tabela A.10 –Resultado dos testes estatísticos utilizados para verificar as pressuposições básicas de normalidade, independência e igualdade de variâncias para uti-lizar a análise de variância nas variáveis da Tabela A.5. . . 97

Tabela A.11 –Teste de Tukey para captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (Bd), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matu-ração (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos) para o procedimento 2 (Tabela A.1). . . 105

Tabela A.12 –Teste de Tukey para captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 2 (M_5anos) para o procedimento 2 (Tabela A.2).. . . 105

Tabela A.13 –Teste de Tukey para captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (Bd), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 3 (M_15anos) para o procedimento 2 (Tabela A.3). . . 105

Tabela A.14 –Teste de Tukey para captura (C), biomassa (B), biomassa desovante (B_d), idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de ma-turação (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um estoque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM) e 4 (M_50anos) para o procedimento 2 (Tabela A.4). . . 106

idade de maturação (Im), taxa de crescimento (k), comprimento de matura-ção (Lm) e comprimento dos indivíduos capturados simulados para um es-toque de dourado sujeito a pesca seletiva nos cenários 1 (SM), 2 (M_5anos), 3 (M_15anos) e 4 (M_50anos) para o procedimento 3 (Tabela A.5). . . 108

Tabela B.1 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis. . . 109

Tabela B.2 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 1. . . 110

Tabela B.3 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 2 (três moratórias). . . 111

Tabela B.4 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 2 (SM-M5). . . 111

Tabela B.5 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 2 (SM-M15). . . 112

Tabela B.6 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 2 (SM-M50). . . 112

Tabela B.7 – Estimativas dos parâmetros dos modelos para as seguintes variáveis no pro-cedimento 3. . . 113

Tabela B.8 – Valores médios do qE, da captura (C) e da biomassa (B) para diferentes probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanho mínimo de 80 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0. 113

Tabela B.9 – Valores médios do qE, da captura (C) e da biomassa (B) para diferentes probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanho mínimo de 85 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0. 114

Tabela B.10 –Valores médios do qE, da captura (C) e da biomassa (B) para diferentes probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanhos, mínimo e máximo de, 90 e 115 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0. . . 115

probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanho mínimo de 80 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0, 5.116

Tabela B.12 –Valores médios do qE, da captura (C) e da biomassa (B) para diferentes probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanho mínimo de 85 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0, 5.117

Tabela B.13 –Valores médios do qE, da captura (C) e da biomassa (B) para diferentes probabilidades do peixe ser encontrado γ e respectivo número de barcos (NB) para um estoque de pintado sujeita à pesca seletiva com tamanhos, mínimo e máximo de, 90 e 115 cm e probabilidade de ocorrer mutação no fenótipo de ω = 0, 5. . . 118

1 INTRODUÇÃO GERAL . . . 20

2 REFERENCIAL TEÓRICO . . . 22

2.1 Aspectos relativos a pesca e biologia do P. corruscans . . . 22

2.2 Aspectos relativos a pesca e biologia do S. brasiliensis. . . 23

2.3 Efeitos da pesca seletiva . . . 25

2.4 Modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu(2012) . . . 26

2.5 Modelo bioeconômico . . . 28 2.5.1 Modelo de Schaefer . . . 28 2.5.2 Modelo de Gordon-Schaefer . . . 30 2.6 Testes estatísticos . . . 33 2.6.1 Teste de Shapiro-Wilk . . . 33 2.6.2 Teste de Bartlett . . . 34 2.6.3 Teste de Durbin-Watson . . . 35 2.6.4 Teste de Tukey . . . 35 2.7 Séries temporais . . . 36

2.7.1 Modelo de Box e Jenkins . . . 36

2.8 Técnicas Bootstrap . . . 37

2.8.1 Método Bootstrap . . . 37

2.8.2 Método Bootstrap em séries temporais . . . 37

2.8.3 Comparações múltiplas via Bootstrap . . . 38

3 CALIBRAÇÃO DO MODELO PROPOSTO POR SANTOS, MARTINS E POMPEU (2012) PARA ESTUDAR O EFEITO DA PESCA SELETIVA SO-BRE O PINTADO NO ESTADO DE MATO GROSSO BASEADO EM DA-DOS REAIS . . . 39

3.1 Introdução . . . 39

3.2 Metodologia . . . 40

3.2.1 Análise das séries temporais . . . 44

3.3 Resultados e discussões . . . 45

3.3.1 Cenário de calibração . . . 45

3.3.2 Cenários de previsão a longo prazo . . . 45

RÂMETROS DE CRESCIMENTO DO DOURADO . . . 54

4.1 Introdução . . . 54

4.2 Metodologia . . . 55

4.2.1 Análise das séries temporais . . . 60

4.3 Resultados e discussões . . . 60

4.3.1 Cenário de calibração de parâmetros . . . 60

4.3.2 Cenários comparativos para moratória . . . 61

4.3.3 Conclusões . . . 68

5 AVALIAÇÃO DA PESCA DO PINTADO UTILIZANDO MODELO

BIOE-CONÔMICO . . . 69

5.1 Introdução . . . 69

5.2 Metodologia . . . 70

5.3 Resultados e discussões . . . 72

5.4 Conclusões . . . 78

6 AVALIAÇÃO DA PESCA UTILIZANDO A CAPTURA PROPORCIONAL

À DENSIDADE POPULACIONAL . . . 79

6.1 Introdução . . . 79

6.2 Metodologia . . . 80

6.2.1 Estratégias utilizadas na captura proporcional à densidade populacional . . 81

6.3 Resultados e discussões . . . 82 6.4 Conclusões . . . 88 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS . . . 89 REFERÊNCIAS. . . 90 A APÊNDICE A . . . 94 B APÊNDICE B . . . 109

INTRODUÇÃO GERAL

Diversos fatores ambientais influenciam o declínio dos estoques de peixes. Dentre eles podemos citar a construção e operação das usinas hidrelétricas que prejudicam as espécies que realizam longas migrações ascendentes em direção à cabeceira dos rios para a desova ( AGOS-TINHO et al.,2007). Outro fator que contribui para este declíneo é a pesca seletiva.

A maioria das pescarias praticadas em água doce sobre os estoques naturais da América do Sul está sob efeito da sobrepesca ou próximo de seu limite biológico. Dentre os vários peixes que vêm sofrendo os efeitos da pesca seletiva, destacam-se o Pintado (Pseudoplatystoma corruscans) e o Dourado (Salminus brasiliensis), principalmente pela alta qualidade de suas carnes, pelo alto valor de comercialização e pela sua marcante participação na pesca recreativa. No ano de 2015, a captura total de pintado e dourado realizada por pescadores profissionais e amadores (ou esportistas) na bacia do Alto Rio Paraguai no estado de Mato Grosso do Sul foi de 80 e 9 toneladas, respectivamente. Houve um aumento na captura de 16,25% para o pintado em relação ao ano de 2014 e, 28,57% para o dourado em relação ao ano de 2013 (CATELLA; CAMPOS; ALBUQUERQUE, 2016). Essa intensificação no uso dos recursos naturais de água doce coloca novos desafios para sua perpetuação a longo prazo, fazendo-se necessária a reavaliação das leis e regulamentações sobre a pesca.

O declíneo dos estoques pesqueiros resultam em algumas decisões do poder público. Em 2011 o poder legislativo municipal de Corumbá, MS, elaborou um projeto de lei para sub-meter a pesca do dourado à moratória. A Lei no 2.237 de 08/12/2011 (CATELLA; CAMPOS; ALBUQUERQUE, 2016) proibiu a captura, o embarque, o transporte, a comercialização e a industrialização do dourado pelos próximos 5 anos.

Uma ferramenta que tem sido muito utilizada em diversas áreas para representar po-pulações sob determinados conflitos é a simulação computacional. Este tipo de modelagem, bastante flexível com custo relativamente baixo, proporciona um ambiente seguro para inves-tigar propriedades do sistema estudado. Este tipo de abordagem do problema trata-se de uma maneira de antecipar os resultados experimentais ou de realizar experiências de outro modo inacessíveis.

Recentemente foi divulgada uma nova estratégia para a pesca chamada de "balanced haversting" ou ”captura proporcional”. SegundoFroese et al.(2015) esta estratégia pode ofe-recer rendimentos melhores do que os alcançados com as estratégias tradicionais, porém, foi parcialmente confirmada apenas por estudos de modelagem. Por outro lado,Kolding, Ticheler

e Chanda(2003) realizaram um experimento muito próximo da captura proporcional com as oito espécies mais importantes do lago de Bangweulu, África, utilizando 3 tipos de seletivi-dade, dentre elas a rede de emalhar com diferentes malhas (25 a 127 mm). Com este trabalho concluíram que esse método de pesca apresenta resultados muito próximos do ótimo biológico em termos de maximização da produção.

Com uma abordagem computacional e tendo como instrumento fundamental o modelo para pesca seletiva proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012), este trabalho foi desenvol-vido com os seguintes objetivos: (i) com base nos resultados reais de captura e de esforço de pesca do pintado obtidos durante o monitoramento realizado porOkada et al.(2010) nos rios do reservatório de Manso-Cuiabá, no estado de Mato Grosso, no período de 2000 a 2008, calibrar o modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu(2012), para que o mesmo possa ser empregado como um modelo de previsão de captura para o estoque de pintado naquela região, e a partir daí, estudar o efeito da pesca seletiva sujeito a diferentes curvas de seletividade; (ii) avaliar o efeito de diferentes períodos de moratória sobre as características populacionais e fenotípicas do dourado; (iii) investigar o efeito de diferentes curvas de seletividade para a pesca do pintado do ponto de vista bioeconômico, utilizando o modelo de Gordon-Schaefer (GORDON, 1954) e, (iv) introduzir no modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012) a captura propor-cional à densidade populapropor-cional e comparar esta nova estratégia de pesca com a pesca seletiva convencional empregada na captura do pintado.

Assim, esta tese está estruturada em seis capítulos. No Capítulo 2 é apresentado o referencial teórico, que visa apresentar conceitos necessários à compreensão do trabalho desen-volvido. No capítulo 3 são apresentados: metodologia e resultados da calibração do modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu (2012), da correlação entre valores reais e simulados de captura, e do efeito da pesca seletiva sob diferentes curvas de seletividade. No capítulo 4 são apresentados: metodologia e resultados para avaliar o efeito de diferentes períodos de moratória para o dourado. No capítulo 5 são apresentados: metodologia e resultados relativos à análise bioeconômica da pesca do pintado sob diferentes curvas de seletividade. Por fim, no capítulo 6 são apresentados: metodologia para a nova abordagem de pesca “balanced harvesting“ e resul-tados confrontando seus efeitos com os já conhecidos das curvas de seletividade para a pesca seletiva do pintado.

REFERENCIAL TEÓRICO

2.1 Aspectos relativos a pesca e biologia do P. corruscans

A espécie Pseudoplatystoma corruscans é conhecida, popularmente, como surubim e, mais comumente, como pintado, pois seu corpo possui listras e pintas (GODINHO et al.,1997). Na Figura2.1é apresentado um exemplar desta espécie.

Figura 2.1 – Exemplar do P. corruscans.

Fonte: https://www.hotellaregina.com.br/noticias/surubim-pintado-um-dos-maiores-peixes-do-pantanal.

SegundoLauder e Liem(2007), a espécie ocupa a seguinte posição sistemática: Super Classe Pisces, Classe Osteichthyes, Subclasse Actinopterygii, Ordem Siluriformes, Subordem Siluroidei, Família Pimelodidae, Gênero Pseudoplatystoma e Espécie Pseudoplatystoma cor-ruscans. A ordem Siluriformes inclui os chamados peixes de couro, cuja principal característica externa é a ausência de escamas pelo corpo, que é revestido apenas de pele espessa ou coberto, parcial ou totalmente, por placas ósseas (GODINHO et al.,1997).

Segundo Mateus e Penha (2007), bagres pimelodídeos, dentre eles o pintado, são os principais alvos nas capturas de peixes de água doce da América do Sul. Em 2000 e 2001, representaram 64% da captura no pantanal norte e, em 2002, 45% da captura no pantanal sul. Eles estudaram a dinâmica populacional do pintado e estimaram os seguintes parâmetros de crescimento: L∞(comprimento assintótico), k (taxa de crescimento), j0(idade teórica em que o

comprimento do indivíduo é zero), Lm(comprimento médio de primeira maturação) e Im(idade

média da primeira maturação). Os parâmetros são apresentados na Tabela2.1.

Tabela 2.1 – Estimativas dos parâmetros de crescimento, sem distinção entre machos e fêmeas, para o estoque de P. corruscans no Rio Cuiabá, MT (MATEUS; PENHA,2007).

Parâmetros Pintado L_∞(cm) 149,7 k(ano−1) 0,127 j₀(ano) -0,871 L_m(cm) 75,0 Im(ano) 4,6

Godinho et al.(1997) estimaram a relação entre peso e comprimento do pintado através da seguinte equação:

P(L) = 1, 734 × 10−6L3,335, (2.1)

sendo P(L) o peso em kg, e L o comprimento do indivíduo em cm.

2.2 Aspectos relativos a pesca e biologia do S. brasiliensis

O Dourado (Salminus brasiliensis) pertence ao gênero Salminus, família Characidae, ordem dos Characiformes e classe Actinopterygii. Um exemplar da espécie é apresentado na Figura2.2. Atualmente são descritas quatro espécies do gênero Salminus: S. affinis, S. hilarii, S. brasiliensise S. franciscanus. A primeira é nativa das bacias do Rio Magdalena na Colômbia, onde é conhecida por dourada ou rubia. A segunda é nativa das bacias do Alto Rio Paraná, Tocantins e Alto Amazonas, sendo conhecida por tabarana. A terceira espécie possui ampla distribuição geográfica, sendo encontrada em várias bacias dos Rios Paraná, Paraguai, Uruguai, sendo conhecida por dourado. A quarta espécie é nativa do Rio São Francisco. Das quatro espécies citadas, a S. brasiliensis é a que possui o maior potencial para piscicultura. É uma espécie piscívora, fazendo com que isso seja, sem dúvida um dos entraves para o sucesso de sua criação, pois se trata de um animal carnívoro, exigindo assim alimentos ricos em proteína de alta qualidade, tornando elevados os gastos com sua alimentação (LIMA; BRITSKI,2007).

O dourado apresenta dimorfismo sexual, ou seja, as fêmeas são maiores que os machos. A reprodução se dá uma vez por ano, período no qual o dourado faz uma migração ascendente até a cabeceira do rio, onde ocorre a desova. Após a fecundação, os ovos são transportados pelas águas em direção à remansos e lagoas marginais formadas nas épocas das chuvas, onde

Figura 2.2 – Exemplar do S. brasiliensis.

Fonte: http://animais.culturamix.com/informacoes/aquaticos/lista-de-peixes-em-extincao-no-brasil-e-no-mundo.

se desenvolvem até a fase juvenil, quando então retornam à calha dos rios para reiniciar o ciclo (AGOSTINHO et al.,2007).

Atualmente esta espécie vem sendo ameaçada de extinção pela poluição das águas e por alterações no ambiente, tal como construções de barragens, o que impede a migração reprodu-tiva e o fechamento de seu ciclo biológico na natureza.

Zuliani et al.(2016) estimaram alguns parâmetros de crescimento do dourado no reser-vatório de Manso-Cuiabá entre janeiro e dezembro de 2006. Os parâmetros são apresentados na Tabela2.2.

Tabela 2.2 – Estimativas dos parâmetros de crescimento para o estoque de S. brasiliensis no Rio Cuiabá,

MT (ZULIANI et al.,2016).

Parâmetros fêmea macho L_∞(cm) 77,9 69,0 k(ano−1) 0,17 0,21

Zuliani et al.(2016) estimaram a relação entre peso e comprimento do dourado através da equação:

P(L) = 17, 4 × 10−6L3,05, (2.2)

2.3 Efeitos da pesca seletiva

Sabe-se que a pesca seletiva remove os peixes maiores e mais velhos, inadvertidamente captura os peixes que são geneticamente predispostos ao crescimento rápido e maturação tardia, criando uma pressão seletiva que favorece indivíduos de crescimento lento e maturação precoce (BERKELEY et al.,2004). De acordo com a teoria evolutiva da vida, uma baixa sobrevivência de adultos favorece a seleção de indivíduos que apresentam maturação precoce e investem maior quantidade de recursos na reprodução. Por outro lado, uma redução na sobrevivência de jovens favorece a seleção de indivíduos que apresentam maturação tardia e investem mais recursos no crescimento. Portanto, espera-se que a grande exploração de adultos, por meio da pesca seletiva, leve a altas taxas de mortalidade entre os peixes maiores e mais velhos, resultando em uma pressão de exploração na população, favorável aos peixes que se tornem maduros com uma idade menor e que invistam mais em reprodução, gerando uma prole menor e com menor tamanho em relação àquelas populações que sofrem uma maior mortalidade de jovens (GARCIA,2006).

Segundo Agostinho et al. (2007), a degradação genética decorrente da exploração dos indivíduos maiores, tanto pelos anseios dos pescadores quanto pelas exigências legais em rela-ção a aparelhos de pesca e tamanho mínimo, torna a explorarela-ção pesqueira um fator de risco à sustentabilidade da pesca.Garcia(2006) realizou uma pesquisa a respeito da influência da pesca seletiva sobre o comprimento médio de maturação em algumas espécies de peixes do Pantanal, MS e descobriu uma diminuição do tamanho de maturação do Curimbatá (Prochilodus lineatus) e do Dourado (Salminus brasiliensis), como conseqüência da pesca seletiva, exercida natural-mente pelos pescadores e amparada por legislação que determina tamanho mínimo de captura para estas e outras espécies no Pantanal.

Segundo Reid et al. (2016), uma maneira de realizar uma captura proporcional (“ba-lanced harvesting”) seria distribuir a mortalidade de pesca numa maior variedade possível de tamanhos com diferentes petrechos de pesca, onde cada barco definiria um padrão de seletivi-dade de tamanho diferente. Alguns barcos usariam a seleção passiva com as redes de emalhar, outros a seletividade em forma de cúpula. A maioria dos equipamentos móveis apresentaria uma forma de seletividade sigmóide, embora a adição de um painel de escape de peixes maiores tam-bém poderia resultar em uma forma de seletividade de cúpula. Como cada barco selecionaria um tamanho, cada barco teria uma cota de captura durante o ano.

2.4 Modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu(2012)

Este modelo trata-se de uma adaptação do modelo Penna, em sua versão assexuada (PENNA,1995), proposta porSantos, Martins e Pompeu(2012), com o objetivo de estudar os efeitos da pesca seletiva sobre as características de crescimento da espécie P. corruscans. Este modelo pode facilmente ser implementado para tratar da pesca de outras espécies de interesse.

Vários autores utilizaram o modelo proposto porSantos, Martins e Pompeu(2012): An-jos(2017) estudou o comportamento do modelo para a pesca seletiva mediante mudanças de parâmetros biológicos e relativos à pesca,Gonzalez(2014) aplicou o modelo em duas importan-tes espécies do Pantanal, o Barbado (Pinirampus pirinampu) e o Jaú (Paulicea luetkeni), com o objetivo de estudar os efeitos da pesca seletiva e reforçar a proposta de se definir limites, mí-nimo e máximo, de captura.Anjos(2013) avaliou o impacto das mudanças nas resoluções e leis que regulamentam a pesca na bacia do Rio Paraguai, no estado de Mato Grosso.Ribeiro(2012) estudou a dinâmica populacional do pintado para analisar os efeitos dos parâmetros: taxa de mutação para o fenótipo e esforço de pesca, isoladamente e conjuntamente. Souza, Martins e Pompeu(2012), considerando diferentes cenários de pesca, simularam a dinâmica populacional do pintado e também ressaltaram a necessidade de, além do tamanho mínimo de captura, definir um limite máximo.

Neste modelo cada indivíduo da população é representado por duas palavras computaci-onais de 64 bits, uma denominada "genótipo" e a outra "fenótipo". O "genótipo" é responsável pelas características de envelhecimento do indivíduo e, portanto, relacionado à idade. É assu-mido que cada bit no genótipo corresponde a uma idade do indivíduo em anos. Assim, se, na idade i, o i-ésimo bit do genótipo estiver setado em 1, o indivíduo sofrerá o efeito da mutação deletéria naquela e nas demais idades de sua vida. O indivíduo morrerá quando o número de mutações deletérias na idade atual for igual ao limiar T.

O comprimento de cada indivíduo em cada idade é obtido por meio da equação de Von Bertalanffy (BERTALANFFY,1938),

L( j) = L∞[1 − e−ki( j− j0)], (2.3)

sendo L( j) o comprimento do indivíduo, L∞o comprimento assintótico, j0 a idade teórica em

Essa taxa de crescimento é definida pelo "fenótipo" de cada indivíduo como:

k_i= 1 β ×

s

64, (2.4)

sendo s a soma de bits setados em 1 no "fenótipo" e 1

β um parâmetro que determina o valor

máximo que a taxa de crescimento ki pode alcançar. O valor de _β1 é determinado por meio

de ajuste, no intuito de se obter os parâmetros de crescimento o mais próximo possível dos parâmetros obtidos experimentalmente.

Segundo Santos(1978), o tamanho em que cada indivíduo começa a reproduzir não é fixo e a frequência de indivíduos maduros aumenta de acordo com o comprimento do peixe. No modelo Penna, quando o indivíduo atinge uma idade R, ele se torna maduro. Aqui, o indivíduo matura em um dado tamanho, com uma probabilidade de maturação mi(L). Essa probabilidade

é dada por:

m_i(L) = 1

1 + e−βm(L−Lim), (2.5)

sendo βmo coeficiente de inclinação da curva de maturidade e Limo tamanho em que o indivíduo

tem 50% de probabilidade de tornar-se maduro. O comprimento Lim é proporcional à taxa de

crescimento kie ao comprimento assintótico L∞(HE; STEWART,2001), ou seja,

L_im= β × ki× L∞. (2.6)

Como 1

β define o valor máximo que a taxa de crescimento ki pode assumir, a equação (2.6)

garante que Lim≤ L∞.

Quando o indivíduo se tornar maduro, ele irá gerar b filhas a cada reprodução. Neste modelo considerou-se que a fertilidade depende do peso, de acordo com a seguinte equação:

b(P) = 1, 0 + 2, 0(P − Pmat), (2.7)

sendo Pmat= 1, 734 × 10−6L3,335mat e Lmat o tamanho em que o indivíduo tornou-se maduro.

Para cada filha, no momento do nascimento, são feitas cópias do genótipo e do fenótipo da mãe. No genótipo, são escolhidos M bits, nos quais é feita a seguinte alteração: se o bit da mãe for setado em 0, o bit da filha passa a ser 1, ou se o bit da mãe for setado em 1, o da filha permanecerá 1, ou seja, na melhor das hipóteses, o genótipo da filha será igual ao da mãe. Já

no fenótipo, os M bits sorteados são invertidos em relação aos bits correspondentes no fenótipo da mãe, com uma probabilidade de ocorrência de mutação de ω = 0, 5.

Além da morte por envelhecimento, o indivíduo poderá morrer com probabilidade N(t)/Nmax

(fator de Verhulst), devido às restrições ambientais, sendo N(t) o número de indivíduos em de-terminada etapa temporal e Nmax, a capacidade de carga do ambiente. O indivíduo poderá

morrer também devido à pesca seletiva.

A pesca seletiva é implementada da seguinte forma: cada indivíduo tem uma probabi-lidade γ de ser encontrado e, caso ele seja encontrado, será capturado com uma probabiprobabi-lidade dada por:

S(L) = 1

1 + e−βs(L−LC). (2.8)

Essa curva é denominada curva de seletividade logística, sendo LC o tamanho mínimo de cap-tura definido pela legislação local em cm e βs, o coeficiente da curva de seletividade.

No final de cada etapa temporal, se o indivíduo não morrer, ele terá sua idade acrescida de um ano, e seu tamanho e peso serão atualizados de acordo com as equações (2.3) e (2.1), respectivamente.

2.5 Modelo bioeconômico

Modelos matemáticos que utilizam simultaneamente variáveis econômicas e biológicas são chamados de modelos bioeconômicos. As primeiras considerações sobre modelos bioe-conômicas datam da década de 1950, mas somente a partir dos anos 1970 que os modelos bioeconômicos pesqueiros foram desenvolvidos como instrumentos de gestão pesqueira.

2.5.1 Modelo de Schaefer

O modelo de Schaefer é um modelo biológico de crescimento logístico. Este modelo fundamenta a teoria básica da bioeconomia pesqueira. SegundoOliveira(2004), a contribuição de Schaefer foi acrescentar ao modelo de Verhulst a captura da pesca. O modelo de Schaefer é descrito pela seguinte equação:

dB dt = rB  1 − B B_∞  −C. (2.9)

sendo r a taxa de crescimento intrínseco da população, B∞a capacidade de carga do ambiente,

B e C a biomassa e a captura, respectivamente, num dado intante t. A captura em cada instante é definida como:

C= qBE, (2.10)

sendo q o coeficiente de capturabilidade e E o esforço de pesca, o qual pode ser constante ou variar no tempo. Nesta seção consideraremos E constante no tempo.

Assim, a biomassa do estoque no próximo ano será igual ao efeito líquido do peso de novos indivíduos que entraram no estoque como resultado do recrutamento e do peso dos indivíduos que saíram do estoque como resultado da mortalidade natural por velhice, doença, pesca ou predação, levando em conta o aumento de peso devido ao crescimento dos indivíduos que já estavam no estoque.

O estoque vai chegar a um equilíbrio quando o crescimento em biomassa for igual a captura, ou seja: rB  1 − B B_∞  = qBE. (2.11)

Neste caso, diremos que o estoque atingiu um rendimento ou uma produção sustentável, ou seja, pode ser mantido indefinidamente, pois a captura será sempre igual ao crescimento do estoque. Isolando a biomassa B em função do esforço E na equação2.11tem-se que:

B= B_∞− B∞q r



E. (2.12)

A Figura2.3 mostra que o tamanho do estoque irá variar inversamente proporcional ao esforço de pesca para os parâmetros q = 0, 00005, B∞= 100.000 e E variando de 0 a 6.000 dias

de pesca.

Substituindo a equação2.12na equação da captura (2.10) tem-se a relação entre a cap-tura e o esforço sustentável de equilíbrio, ou seja, a curva de rendimento sustentável represen-tada pela equação:

C= qB∞E− B_∞q2E2 r . (2.13) Fazendo-se a = qB∞e b = B∞q2 r tem-se:

Figura 2.3 – Tamanho do estoque em função do esforço de pesca (em dias) com q = 0, 00005, B∞=

100.000 e E variando de 0 a 6.000 dias de pesca.

C= aE − bE2. (2.14)

Derivando a equação2.14 em função do esforço E e igualando a zero, tem-se o valor do esforço (EMSY) que vai produzir o rendimento máximo sustentável da captura (CEMSY) em

toneladas. Este esforço é dado por:

E_MSY = a 2b =

r

2q. (2.15)

Considerando-se os parâmetros usados na Figura2.3tem-se o gráfico da curva que mos-tra o rendimento que será produzido para um dado nível de esforço após o estoque enmos-trar em equilíbrio, ver Figura2.4. Para um esforço de EMSY = 3.000 dias teremos um rendimento

má-ximo na captura de 7.500 toneladas.

2.5.2 Modelo de Gordon-Schaefer

A análise biológica permite uma discussão das interações entre esforço, captura e tama-nho do estoque. Mas, para entender o funcionamento de uma pescaria comercial, é necessário entender o nível de esforço efetivamente produzido em determinadas circunstâncias. A pesca comercial é uma atividade que, em sua maioria, é realizada com fins lucrativos. Ao introduzir informações sobre preços e custos, e como o nível de lucro variará com o resultado, é possível

Figura 2.4 – Curva de rendimento sustentável com q = 0, 00005, B∞= 100.000 e E variando de 0 a 6.000

dias de pesca.

construir um modelo que possa ajudar a prever níveis prováveis de esforço. O modelo de Gor-don (1954) introduz a análise econômica na curva de rendimento sustentável (ANDERSON; SEIJO,2010).

Suponha que o preço do peixe (P) e o custo por unidade de esforço (CE) sejam

cons-tantes. Usando esses parâmetros econômicos, é possível derivar versões "monetizadas" do ren-dimento sustentável e das curvas de crescimento. Elas podem ser usadas para mostrar como custo e receita variam com o esforço ou o tamanho do estoque, respectivamente. A receita total sustentável (T RSE) em função do esforço pode ser representada da seguinte forma:

T RSE = P ×C = P aE − bE2
. (2.16)

A receita total sustentável é simplesmente uma transformação linear da curva de rendi-mento sustentável. Ela mostra a quantidade de receita que será gerada para qualquer nível de esforço depois que o estoque se ajustou a esse esforço. A curva T SRE tem a mesma forma que

a curva de rendimento sustentável, mas enquanto o esforço ainda é medido no eixo horizontal, o eixo vertical é medido em termos de reais (R$) em vez de biomassa (ANDERSON; SEIJO,

2010).

A receita líquida (NRE) é por definição a diferença entre a receita total sustentável e o

NR_E = T RSE− TCE, (2.17)

sendo o custo total definido como:

TC_E = CE× E, (2.18)

Resolvendo a primeira derivada de NRE em relação a E, tem-se o valor do esforço que

vai produzir a receita líquida máxima. Este esforço é dado por:

EMEY =

Pa−CE

2Pb . (2.19)

Na figura 2.5 são apresentadas a curva de rendimento sustentável (T SRE) e a reta do

custo total (TCE), ambas em função do esforço de pesca. Observa-se que EMEY corresponde ao

valor do esforço em que NRE assume o maior valor, para NRE > 0.

Igualando-se as equações2.16 e2.18 tem-se o nível de esforço de equilíbrio bioeconô-mico dado por:

EBE =

Pa−CE

Pb , (2.20)

o que corresponde a uma receita líquida igual a zero.

Figura 2.5 – Curva de receita sustentável total (T SRE) e reta de custo total (TCE) em função do esforço de

pesca (dias), sendo o preço do peixe (R$17,00), o custo por unidade de esforço (R$25,00), q= 0, 00005, B∞= 100.000 e E variando de 0 a 6.000 dias de pesca.

Caso o esforço seja menor que EBE as indústrias da pesca terão lucro, igual a EBE nem

lucro nem prejuíjo, e se o esforço for maior que EBE, terão prejuízo.

Suponha que o preço do peixe (P) e o custo por unidade de esforço (CE) sejam constantes

com valores de R$ 17,00 e R$ 25,00, respectivamente. Usando os parâmetros mencionados anteriormente para B∞, r e q, e utilizando as equações2.16e2.18pode-se observar, na Figura

2.5, que EMEY = 2.118 dias, EMSY = 3.000 dias e EBE = 4.235 dias. Para esforços maiores que

4.235 dias, os pescadores terão prejuízo.

2.6 Testes estatísticos

Ao realizar a análise da variância (ANOVA) de um conjunto de dados é necessário atentar-se às pressuposições básicas que são exigências do modelo estatístico ou matemático, tais como: normalidade, independência e homocedasticidade. Quando as pressuposições enu-meradas não são satisfeitas, a análise paramétrica via testes F, testes de comparações múltiplas de médias, testes de modelos de regressão e diferença mínima significativa (DMS) ficam preju-dicadas, podendo levar as falsas conclusões (MORETTIN; BUSSAB,2000).

2.6.1 Teste de Shapiro-Wilk

O teste de Shapiro & Wilk (SHAPIRO; WILK, 1965) é utilizado para avaliar se a dis-tribuição de probabilidade da amostra pode ser aproximada pela disdis-tribuição Normal. Por isso, é conhecido como pressuposto de normalidade dos resíduos para a análise de variância. Suas hipóteses são:

H₀ : Os resíduos são provenientes de uma distribuição normal, H₁ : Os resíduos não são provenientes de uma distribuição normal.

A estatística do teste é dada por:

W = b

2

∑ni=1(x(i)− x)2

em que x_(i) são os valores da amostra ordenados e ¯x é a media amostral. A constante b é determinada da seguinte forma:

b=            n/2

∑

a_n−i+1× x_(n−i+1)− x_(i)

se n é par

(n+1)/2

∑

i=1

an−i+1× x(n−i+1)− x(i)

se n é ímpar

em que an−i+1 são constantes geradas por meio das médias, variâncias e covariâncias das

esta-tísticas de ordem de uma amostra de tamanho n de uma distribuição normal e seus valores são tabelados.

Para tomada de decisão tem-se que, rejeita-se H0ao nível de significância α se Wcalculado<

W_α, sendo que Wα são os valores críticos da estatística W de Shapiro-Wilk.

2.6.2 Teste de Bartlett

O teste de Bartlett (BARTLETT,1937) é usado para verificar o pressuposto da homoce-dasticidade de variâncias. As hipóteses para esse teste são dadas por:

H₀ : σ₁2= σ22= · · · = σk2

H₁ : pelo menos um σ_i2é diferente, i = 1, . . . , k.

A estatística do teste proposta por Bartlett é dada por:

B₀=q c em que q= (N − k) × ln s2_p− k

∑

∑

∑

∑

em N é o node observações, s2_p é a variância ponderada, s2_i é a variância amostral, k é o no de amostras e n é o node repetições dos tratamentos. Sob H0(igualdade das variâncias) sabemos

se B0> Q[1−α;k−1], no qual Q[1−α;k−1] representa o quantil (1 − α)100% da distribuição

qui-quadrado com (k-1) graus de liberdade.

2.6.3 Teste de Durbin-Watson

O teste de Durbin-Watson (DURBIN; WATSON,1950) é usado para detectar a presença de autocorrelação (dependência) nos erros. As hipóteses deste teste são dadas por:

H₀ : Os erros são independentes H₁ : Os erros são autocorrelacionados.

A estatística do teste é dada por:

DW = ∑

n

i=2(ei− ei−1)2

∑n_i=1e2_i ,

sendo ei o erro associado à i-ésima observação. Sabe-se que essa estatística varia entre 0 ≤

DW ≤ 4. Para a tomada de decisão, ao nível de significância α comparamos a estatística DW com os valores críticos dL e dU da tabela de Durbin-Watson.

• Se DW < d_L, rejeitamos H0, há evidências estatísticas que os erros são positivamente

correlacionados.

• Se DW > d_U, não rejeitamos H0, há evidências estatísticas de que não existe dependência

residual.

• Se dL< DW < dU o teste é inconclusivo.

2.6.4 Teste de Tukey

O teste de Tukey (TUKEY, 1949) é usado para comparar todos os possíveis pares de médias, e baseia-se na amplitude total estudentizada, denotada por q(k, N − k), em que q é um valor tabelado que leva em consideração os graus de liberdade do resíduo. Esse teste calcula a diferença mínima necessária para que as médias possam ser consideradas, significativamente, diferentes. Define-se a diferença mínima significativa (DMS) como:

DMS= qα(k, N − k)

s √

em que N é o no de observações, r é o no de repetições dos tratamentos, s é a estimativa do desvio padrão residual, α é o nível de significância e k é o no de tratamentos. Rejeitamos a igualdade da média de dois tratamentos se | ¯yi.− ¯yj.| > DMS.

2.7 Séries temporais

SegundoMorettin e Toloi(2006), uma série temporal é um conjunto de observações ob-tidas sucessivamente no tempo. Um modelo clássico para séries temporais consiste em escrever Z_t como uma soma de três componentes:

Z_t= Tt+ St+ at, (2.21)

sendo Tta componente tendência, Sta componente sazonalidade e at a componente aleatória ou

ruído branco.

Uma das suposições mais frequentes que se faz a respeito de uma série temporal é a de que ela seja estacionária, isto é, após retirar a tendência e a sazonalidade, você tenha uma série não correlacionada depois de olhar para o ruído branco (at).

2.7.1 Modelo de Box e Jenkins

De acordo comMorettin e Toloi(2006), Box e Jenkins apresentaram uma metodologia bastante utilizada na análise de modelos paramétricos. Tal metodologia consiste em ajustar modelos autorregressivos integrados de médias móveis ARIMA(p,d,q) a um conjunto de dados. Definem-se os modelos do tipo autorregressivo média móvel de ordem p e q, (ARMA(p, q)), da forma:

Zt= φ1Zt−1+ · · · + φpZt−p+ at− θ1at−1− · · · − θqat−q, (2.22)

sendo φ1, . . . , φp os parâmetros autorregressivos do modelo, θ1, . . . , θq os parâmetros médias

móveis do modelo e at é o ruído branco. Este modelo pode ser reescrito como

φ (B)Zt = θ (B)at, (2.23)

sendo B o operador de translação para o passado, φ (B) = 1 − φ1B− φ2B2− · · · − φpBpo

Na realidade, a maioria das séries é não estacionária, entretanto, após tomar a primeira ou a segunda diferença, elas se tornam estacionárias. Esse tipo de não estacionariedade é cha-mado de homogêneo (MORETTIN; TOLOI,2006).

Se a série é não estacionária do tipo homogêneo, o modelo utilizado é o autorregressivo integrado de médias móveis, ARIMA(p, d, q), da forma:

φ (B)∆dZt= θ (B)at, (2.24)

sendo d o número de diferenças necessárias para tornar a série estacionária, ∆ o operador dife-rença, φ (B) e θ (B), os polinômios autorregressivo e média móvel, respectivamente.

2.8 Técnicas Bootstrap

2.8.1 Método Bootstrap

O método de bootstrap foi originalmente proposto porEfron (1979) e tem por base a ideia de que o pesquisador pode tratar a sua amostra como se ela fosse a população que deu origem aos dados e usar amostragem com reposição de sua amostra original para gerar pseudo-amostras e, a partir destas, estimar características de interesse baseadas em certas estatísticas (SOUZA,2010).

A técnica consiste em se retirar uma amostra de tamanho n da população e reamostrá-la com reposição, obtendo uma nova amostra de tamanho n da amostra original. Cada uma das amostras obtidas pelas reamostragens é uma amostra bootstrap. Esse procedimento é executado milhares de vezes, obtendo-se, assim, as estimativas dos parâmetros que serão usadas para gerar a distribuição denominada distribuição bootstrap (RAMOS; FERREIRA,2015).

2.8.2 Método Bootstrap em séries temporais

O método bootstrap em séries temporais requer algumas modificações, devido ao fato que as observações são correlacionadas. A aplicação imediata do método bootstrap conforme descrito na seção 2.8.1 para as observações de uma série temporal, não é adequada, uma vez que estas são correlacionadas entre si (LANA,2012). SegundoEvangelista e Horizonte(2013), existem basicamente duas formas de aplicação do bootstrap nestes casos: o bootstrap de blocos móveis (KUNSCH,1989) e o bootstrap nos resíduos do modelo ajustado (LIU; SINGH,1992).

Neste trabalho será utilizada a técnica bootstrap nos resíduos do modelo ajustado. Para realizar essa técnica é necessário garantir a hipótese de independência dos resíduos que são usados para gerar as “pseudo-séries”. Inicialmente ajusta-se um modelo para a série em questão e calculam-se os resíduos do modelo ajustado. As reamostragens bootstrap são realizadas nestes resíduos do modelo ajustado.

2.8.3 Comparações múltiplas via Bootstrap

A inferência freqüentista baseia-se na suposição da existência de um modelo probabi-lístico a partir do qual uma amostra aleatória foi retirada. Se este modelo não for conhecido ou se o modelo não corresponder aos dados da amostra, a inferência será comprometida. Nesse caso, o bootstrap é muito útil, pois é uma técnica que não depende da distribuição original do parâmetro estudado.

Um problema que tem sido o foco de muitos estudos é o procedimento de compara-ções múltiplas para tratamentos sob não-normalidade ou com variâncias heterocedásticas em modelos probabilísticos normais ou não normais (SANTOS; FERREIRA,2008).

SegundoFerreira(2014), os procedimentos de comparações múltiplas no Sisvar foram desenvolvidos para comparar k médias populacionais µirealizando os testes de hipóteses, H0:

µi = µh, i 6= h = 1, 2, . . . , k. Os procedimentos foram aplicados em duas situações de teste

específicas:

1) Família de pares de comparações m = k − 1, como comparação de tratamento versus controle (ι tratamento): H0: µι = µh, 1 ≤ h ≤ k 6= ι.

2) A família de todas as possíveis comparações entre pares da forma: H0: µi= µh, 1 ≤ h 6= i ≤ k.

Essas abordagens envolvem a determinação de p-valores para cada uma das hipóteses (1) e (2). Foram implementadas no Sisvar comparações múltiplas seguindo as etapas originais do teste de Tukey, Student-Newman-Keuls (SNK) e Scott-Knott (SK).