PERFIL GERAL DE EXPRESSAO ASSOCIADO À TOLERÂNCIA À SALINIDADE E SECA EM FEIJÃO- CAUPI ( )
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(2) 66. 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. QWCNVCUECWUCPFQITCPFGURTGLWÃ\QU¯RTQFW¼µQCITÃEQNCGOVQFQOWPFQ seja pelas safras com qualidade abaixo do desejável, seja pela baixa produtividade. Quando tais estresses abióticos ocorrem, várias respostas DKQSWÃOKECUGƒUKQNÉIKECUUµQKPFW\KFCUPCURNCPVCUFGHQTOCCRTQRKEKCTC VQNGT³PEKCQWCWOGPVCTCUEJCPEGUFGUQDTGXKX¿PEKC¯UEQPFK¼ËGUCFXGTUCU 'ODQTCQUGUVTGUUGUCDKÉVKEQURQUUWCOECTCEVGTÃUVKECUGURGEÃECUVQFQU CRTGUGPVCOEQOQRTKPEKRCNEQPUGSW¿PEKCCTGFW¼µQPQRQVGPEKCNJÃFTKEQ 'UUGF¾ƒEKVJÃFTKEQ¾FKTGVCOGPVGTGURQPU±XGNRQTX±TKCURGTVWTDC¼ËGUPCU células vegetais, como a perda da integridade e seletividade da membrana plasmática, que sinalizam para a ativação de uma cascata de eventos moleculares que culminam na tolerância ao estresse, tanto através da repressão da expressão de alguns genes, quanto pelo aumento transcricional FGIGPGUTGURQPUKXQU#UTGC¼ËGUOQNGEWNCTGUCQGUVTGUUGJÃFTKEQGO plantas foram analisadas estudando-se vários genes de resposta à seca, alta UCNKPKFCFGGHTKQGOPÃXGNVTCPUETKEKQPCN1URTQFWVQUKFGPVKƒECFQURQFGOUGT ENCUUKƒECFQUGOFQKUITWRQU#SWGNGUSWGCIGOFKTGVCOGPVGPCRTQVG¼µQ aos estresses ambientais e aqueles que regulam a expressão e a transdução FGUKPCKUFKTGEKQPCFQU¯TGURQUVCCQGUVTGUUG *CUGICYCGVCN Estudos de microarranjos visando monitorar a expressão de 7000 genes de Arabidopsis thaliana submetida à seca, alta salinidade e frio revelaram expressão aumentada (em mais de cinco vezes comparativamente aos controles não-estressados) de 277, 194 e 53 genes, respectivamente. Interessante foi observar que 22 genes tinham sua expressão aumentada em VQFCUCUVT¿UUKVWC¼ËGUFGGUVTGUUGCDKÉVKEQ0CFGƒPK¼µQFCTGUKUV¿PEKCG ou susceptibilidade aos estresses citados, torna-se importante não apenas observar quais genes são ativados, mas a velocidade com que determinados fatores são transcritos, observando-se acentuadas diferenças entre KPFKXÃFWQUTGUKUVGPVGUGUWUEGVÃXGKUUQDGUUGCURGEVQ'PVTGQUVT¿UITWRQU FGGUVTGUUGUIGPGUKOGFKCVCOGPVGKPFWVÃXGKUPCHCUGRÉUGUVTGUUG (entre poucos minutos até 2 horas após o tratamento) foram observados, TGXGNCPFQHCVQTGUKFGCKURCTCKPENWUµQGOGUVWFQUXKUCPFQKFGPVKƒECTHQPVGU I¿PKECUFGTGUKUV¿PEKC¯GUVTGUUGUCDKÉVKEQU 5GMKGVCN . Objetivos. 1RTGUGPVGGUVWFQQDLGVKXQWKFGPVKƒECTQURTKPEKRCKUITWRQUFGIGPGU relacionados às vias de estresse abiótico (principalmente salinidade e UGEC GORNCPVCUCXCNKCPFQUGSW¿PEKCUFQHGKLµQECWRKEQO¿PHCUG RCTCUGSW¿PEKCUIGTCFCUPQRTQLGVQŤ)GPÊOKEC(WPEKQPCN'UVTWVWTCNG Comparativa de Feijão-Caupi (Vigna unguiculata)”, incluindo bibliotecas de EST e de SuperSAGE.. Material e Métodos Transcritos do feijão-caupi foram gerados pela Rede NordEST, que inclui 12 Laboratórios dedicados à geração de dados importantes para o melhoramento GCDKQVGEPQNQIKCFQHGKLµQECWRK#UUGSW¿PEKCUIGTCFCUKPENWÃTCO.
(3) 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. UGSW¿PEKCUFG'56 Expressed Sequence Tags), as quais foram depositadas GOWODCPEQFGFCFQUNQECNLWPVCOGPVGEQOUGSW¿PEKCUFKURQPÃXGKU GODCPEQUFGFCFQURÐDNKEQURGTHC\GPFQCRÉUENWUVGTK\C¼µQWOVQVCNFG ENWUVGTUGUKPINGVU1UGUHQT¼QUKPENWÃTCODKDNKQVGECUFG EST para estresses bióticos (CpSMV, Cowpea Severe Mosaic Virus) e abiótico (salinidade). %QODCUGPCURGUSWKUCUFG5GMKGVCN WOVQVCNFGUGSW¿PEKCU protéicas de genes em diferentes categorias (Tabela 1) que tiveram sua expressão aumentada mais de 5x em resposta aos estresses abióticos foram buscadas no GenBank (NCBI, National Center for Biotechnology Information; JVVR YYYPEDKPNOPKJIQX #N¾OFGUUCUVCOD¾OCUUGSW¿PEKCURTQV¾KECU EQFKƒECFCURGNQUIGPGUGPXQNXKFQUPCXKC515GUGSW¿PEKCUFGPQXG IGPGUQUOQRTQVGVQTGUHQTCOKFGPVKƒECFQUFQ)GP$CPM 6CDGNC 6QFCU CUUGSW¿PEKCUHQTCOEQORKNCFCUFGHQTOCCEQPUVTWKTWODCPEQNQECNFG UGSW¿PEKCUUQPFC seed-sequences EQOCƒPCNKFCFGFGIGTCTCP±NKUGU EQORCTCVKXCUEQPVTCQDCPEQFGFCFQUFGHGKLµQECWRK0CKFGPVKƒEC¼µQFCU diferentes categorias genéticas, os candidatos de feijão-caupi, obtidos através do algoritmo tBLASTn, foram selecionados usando-se um EWVQƑ de 1e–05. Tais UGSW¿PEKCUHQTCOCXCNKCFCUEQOCWZÃNKQFQITWRQFGHGTTCOGPVCU$.#56UGPFQ por vezes traduzidas no Expasy Translate Tool (bo.expasy.org/tools/dna.html), onde também foram feitas predições de ORFs, as quais foram submetidas ao 425$.#56 4GXGTUG2QUKVKQP5RGEKƒE$.#56 EQPVTCQDCPEQFGFCFQUFG FQOÃPKQUEQPUGTXCFQU %QPUGTXGF&QOCKP&CVCDCUG Dados obtidos e melhores alinhamentos (com o respectivo e-value) foram CPQVCFQUGORNCPKNJCURCTCCP±NKUGGEQORCTC¼µQEQOFCFQUFKURQPÃXGKUGO fontes de literatura, estando sumarizados na Tabela 1.. Resultados e Conclusão. 1URTQFWVQUFQUIGPGUGUVTGUUGKPFW\KFQUUµQENCUUKƒECFQUGOFQKU grupos principais: grupo I, aqueles que protegem diretamente contra os GUVTGUUGUCODKGPVCKUGITWRQ++CSWGNGUSWGTGIWNCOCGZRTGUUµQI¿PKECG transdução de sinais na resposta ao estresse (Seki et al., 2003). O primeiro ITWRQKPENWKRTQVGÃPCUSWGRTQXCXGNOGPVGHWPEKQPCORTQVGIGPFQCE¾NWNC EQPVTCCFGUKFTCVC¼µQEQOQCUGP\KOCUTGSWGTKFCURCTCCDKQUUÃPVGUGFG QUOQRTQVGVQTGURTQVGÃPCU.'#EJCRGTQPCUGGP\KOCUFGFGUKPVQZKEC¼µQ 1UGIWPFQITWRQKPENWKHCVQTGUFGVTCPUETK¼µQRTQVGÃPCUSWKPCUGG GP\KOCUGPXQNXKFCUPQOGVCDQNKUOQFGHQUHQKPQUKVÃFGQU 5GMKGVCN Considerando os dois grupos em conjunto, ao todo foram analisadas 33 ECVGIQTKCUTGUWNVCPFQGOUGSW¿PEKCUFGECWRKUGPFQCUECVGIQTKCUOCKU TGRTGUGPVCVKXCU šRTQVGÃPCUFGUEQPJGEKFCUŢšGUVTWVWTCQTICPK\C¼µQGDKQI¿PGUG celular’, ‘canais iônicos’, ‘defesa vegetal’ e ‘metabolismo de carboidrato’. GUGSW¿PEKCUTGURGEVKXCOGPVG #(KIWTCCRTGUGPVCCU principais categorias de genes que tiveram sua expressão aumentada após a GZRQUK¼µQCQUGUVTGUUGUUGECUCNKPKFCFGKPFKECPFQQPÐOGTQFCURTQX±XGKU. 67.
(4) 68. 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. UGSW¿PEKCUQTVÉNQICUFGHGKLµQECWRKFGRQUKVCFQUPQDCPEQFQEQPUÉTEKQ NordEST. #ITCPFGSWCPVKFCFGFGUGSW¿PEKCUEQOHWP¼µQFGUEQPJGEKFCGPXQNXKFCU nas respostas às condições estressantes sempre despertou grande interesse de pesquisadores e cientistas, por tratar-se de uma provável fonte de novos genes, sendo importante analisar a função dos genes estresse-induzidos, não só para entender melhor os mecanismos moleculares das respostas e da tolerância ao estresse em plantas superiores, mas também para melhorar a tolerância ao estresse das culturas pela manipulação genética (Seki et al., 2002). 2QPFGTCPFQSWGCUCNVCUEQPEGPVTC¼ËGUFGUCKUPQUUQNQUGQF¾ƒEKV JÃFTKEQUµQHCVQTGUSWGCNVGTCOUQDTGOCPGKTCVCPVQGOPÃXGNOKETQEQOQ CGUVTWVWTCFCUOGODTCPCUEGNWNCTGUSWCPVQOCETQEQOQCƒUKQNQIKCFG VQFCCRNCPVCEQPUKFGTCUGSWGQUTGUWNVCFQUTGƓGVKTCOGUUCXCTKGFCFG FGTGURQUVCUGPXQNXKFCUPCCSWKUK¼µQFGVQNGT³PEKC'OPÃXGNOKETQEGNWNCT foi observada a ativação de genes das categorias ‘estrutura, organização GDKQI¿PGUGEGNWNCTŢGšECPCKUKÊPKEQUŢOQUVTCPFQCKORQTV³PEKCFC OCPWVGP¼µQFCUGUVTWVWTCUEGNWNCTGUGFQEQPVTQNGFCVTQECFGÃQPUEQO o meio. Considerando a planta como um todo, observou-se a ativação de genes das categorias ‘metabolismo de carboidrato’ e ‘defesa vegetal’. A primeira está diretamente relacionada com o crescimento e desenvolvimento da planta e a segunda parece indicar a importância de “cross-talk” entre vias, mecanismo comum nas plantas submetidas a condições estressantes; CURNCPVCUCN¾OFGCRTGUGPVCTGOTGURQUVCUCFCRVCVKXCUGUVTGUUGGURGEÃECU também compartilham respostas que protegem as mesmas de mais de um tipo de estresse. 8CNGTGUUCNVCTSWGQPÐOGTQFGUGSW¿PEKCUUQPFCWUCFCUPCUDWUECUPµQ HQKKIWCNRCTCVQFCUCUECVGIQTKCU CECVGIQTKCšRTQVGÃPCUFGUEQPJGEKFCUŢ por exemplo, estava composta por 37 representantes, enquanto ‘fatores de VTCPUETK¼µQD<+2ŢGUVCXCEQORQUVCRQTCRGPCUWOCUGSW¿PEKC&GUVCHQTOCGTC esperado que as categorias mais abundantes no feijão-caupi fossem aquelas SWGGPEGTTCXCOOCKQTSWCPVKFCFGFGUGSW¿PEKCUUQPFC De outra forma, corrigindo os resultados obtidos, proporcionalmente as ECVGIQTKCUKIWCNOGPVGOCKUTGRTGUGPVCVKXCU HQTCO šRTQVGÃPCUSWKPCUGŢ šRTQVGÃPCUFGFGITCFC¼µQŢšTGNCEKQPCFCUCQOGVCDQNKUOQUGEWPF±TKQŢG šRTQVGÃPCUFGECPCKUFG±IWCŢ (KIWTC Indiscutivelmente, todas as categorias analisadas contribuem para a aquisição da tolerância ao estresse osmótico, embora algumas funções sejam mais relevantes do que outras. Os canais iônicos e os canais de água são exemplos FGRTQVGÃPCUGUUGPEKCKUPCTGUKUV¿PEKC¯UEQPFK¼ËGUFGGZEGUUQFGUCKUUQNÐXGKU GGUECUUG\FG±IWC QURTKOGKTQUEQPVTQNCPFQCGPVTCFCGUCÃFCFGÃQPUVÉZKEQU como o Na2+ e o segundo controlando a perda de água para o meio. Além FGUUCUFGUVCECOUGCURTQVGÃPCUSWKPCUGGPXQNXKFCUPCHQUHQTKNC¼µQFGQWVTCU.
(5) 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. RTQVGÃPCUGPXQNXKFCUPCUTGURQUVCUCQUGUVTGUUGUGQUOGVCDÉNKVQUUGEWPF±TKQU componentes-chave nas cascatas de eventos moleculares que levam à tolerância. %QPUKFGTCPFQQUOGODTQUFQ)TWRQ++SWG¾EQORQUVQRQTRTQVGÃPCU GPXQNXKFCUPWOCOCKQTTGIWNC¼µQFCVTCPUFW¼µQFGUKPCKUGGZRTGUUµQI¿PKEC PCUTGURQUVCUCQGUVTGUUGHQKRQUUÃXGNRGTEGDGTSWGQOGUOQTGRTGUGPVCXC FQVQVCNFGUGSW¿PEKCUFGXKIPCQDVKFCU#XCNKCPFQUGRCTCFCOGPVGCU RTQVGÃPCUFGUVGITWRQQUTGUWNVCFQUOQUVTCOOCKQTCDWPF³PEKCFGUGSW¿PEKCU PCUECVGIQTKCUš2TQVGÃPCU3WKPCUGŢUGIWKFCFCECVGIQTKCš(CVQTGUFG6TCPUETK¼µQ DREB e ERF’, representando 24% e 20%, respectivamente (Figura 3). As RTKOGKTCUCVWCPFQPCTGIWNC¼µQFGGP\KOCUGRTQVGÃPCUTGURQPUKXCUCQU GUVTGUUGUCDKÉVKEQUGPSWCPVQCUÐNVKOCUCVWCOFKTGVCOGPVGPCCVKXC¼µQQW repressão de genes envolvidos nas respostas. Ademais, a alta abundância de fatores de transcrição (77% dos membros do )TWRQ++ UWIGTGCGZKUV¿PEKCFGX±TKQUOGECPKUOQUFGTGIWNC¼µQVTCPUETKEKQPCN PCUXKCUFGVTCPUFW¼µQFGUKPCKUCEKQPCFCURGNQUGUVTGUUGUUCNKPQGJÃFTKEQ 'ODQTCGZKUVCOOWKVQUITWRQUQPFGRQWECUUGSW¿PEKCUTGNCEKQPCFCUCQ metabolismo de sais e à homeostase celular de caupi sejam conhecidas, EQOQHCVQTGUFGVTCPUETK¼µQD<+2IGPGUGPXQNXKFQUPCHQVQUUÃPVGUG RTQVGÃPCU.'#GPVTGQWVTQUQDUGTXCUGSWGQWVTQUITWRQUEQOQQU QUOQRTQVGVQTGUCRTGUGPVCOWOPÐOGTQUKIPKƒECVKXQFGUGSW¿PEKCU CXCNKCFCU%QPUKFGTCPFQVQFQUQUQUOQRTQVGVQTGUVCPVQQUKFGPVKƒECFQURQT 5GMKGVCN SWCPVQQUCFKEKQPCKU VQVCNK\CPFQUGSW¿PEKCUUQPFC QUTGUWNVCFQUTGXGNCTCORTQX±XGKUQUOÉNKVQUEQORCVÃXGKUPQIGPQOCFQ feijão-caupi. 'UUCCNVCKPEKF¿PEKCPµQHQKUWTRTGGPFGPVGXKUVQSWGCUÃPVGUGFGšQUOÉNKVQU EQORCVÃXGKUŢ¾WOCFCURTKPEKRCKUGUVTCV¾IKCUFQUGWECTKQVQURCTCRTGXGPKTQU GHGKVQUCFXGTUQUECWUCFQURGNQUGUVTGUUGUCDKÉVKEQU1UšUQNWVQUEQORCVÃXGKUŢ como também são conhecidos, caracterizam-se pelo fato de serem acumulados em altas concentrações pelas plantas sem, no entanto, perturbar ou interferir no metabolismo celular onde, pelo contrário, apresentam a função de proteção celular. Ressalte-se que nenhum representante do gene CMOHQKKFGPVKƒECFQGOXKIPC resultado similar ao obtido por nosso grupo em pesquisas no transcriptoma FCECPCFGC¼ÐECT#RGUCTFGUGTGURGTCFCCRTGUGP¼CFGRGNQOGPQU um representante desse gene, especula-se que o resultado obtido esteja relacionado com o fato do CMO ser expresso apenas quando há necessidade FGQZKFC¼µQFGEQNKPCRCTCCUÃPVGUGFQQUOQRTQVGVQTINKEKPCDGVCÃPCQW PGEGUUKFCFGFCRTÉRTKCINKEKPCDGVCÃPCSWGUKPCNK\CT±RCTCCGZRTGUUµQVCPVQFQ CMO quanto do BADH SWGQZKFCDGVCÃPCCNFGÃFQ 'ORNCPVCUVQNGTCPVGUQWUGPUÃXGKU¯UCNKPKFCFGQGUVTGUUGKPKEKCWO complexo de respostas, começando com a percepção do estresse, a qual. 69.
(6) 70. 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. desencadeia uma cascata de eventos moleculares que é finalizada em X±TKQUPÃXGKUFGTGURQUVCUHKUKQNÉIKECUOGVCDÉNKECUGFGETGUEKOGPVQ Um exemplo simples desta reação em cadeia é a via SOS (Salt OverlySensitive), uma das mais bem detalhadas vias de resposta às altas EQPEGPVTC¼ËGUFGUCKUUQNÐXGKUPQUQNQ1UIGPGUFCXKC515GUVµQ envolvidos na manutenção da homeostase celular através da exclusão do excesso de sódio. O estresse sódico inicia um sinal de cálcio que estimula o complexo SOS3/SOS2, que ativa o gene SOS1, o qual codifica WOCRTQVGÃPCFGCPVKRQTVG0C+* +RGTOKVKPFQCGZENWUµQFQÃQP0C+ sobressalente e minimizando os efeitos da salinidade sobre a planta (Zhu, 2002). Os componentes da via SOS são relativamente bem conhecidos em A. thaliana, sendo também encontrados no banco de dados do 57%'56 IGPQOCGZRTGUUQFCECPCFGC¼ÐECTSaccharum officinarum), EQOGZEG¼µQFQIGPGEQFKHKECPVGFCRTQVGÃPC0-*%QOTGNC¼µQCQ genoma do caupi, foi identificada a maioria dos genes que integram a via SOS (Figura 4). Os genes mais representados foram o SOS2, ATPase e ABI2, cada um com 20 prováveis ortólogos. Especula-se que essa alta CDWPF³PEKCGUV±TGNCEKQPCFCEQOQHCVQFGUGVTCVCTGOFGRTQVGÃPCU amplamente empregadas em diferentes processos celulares; a primeira uma SWKPCUGWUCFCPCTGIWNC¼µQFGX±TKCUQWVTCURTQVGÃPCUGGP\KOCUGUVCPFQ a segunda envolvida na transformação de energia de praticamente todos QURTQEGUUQUEGNWNCTGUGPSWCPVQCVGTEGKTC¾WOCRTQVGÃPCKPFW\KFCRQT ABA, que tem sua expressão regulada não apenas pelos estresses salino e JÃFTKEQ É interessante notar que assim como nas análises do genoma da cana-deC¼ÐECTVCOD¾OPQUFCFQUQDVKFQUPQHGKLµQECWRKPGPJWOQTVÉNQIQCQNKH foi KFGPVKƒECFQ Os resultados apontam para a conservação da via SOS no genoma do feijão-caupi, como esperado, uma vez que o controle das trocas iônicas, principalmente a exclusão do sódio, é um dos primeiros e principais mecanismos ativados nas respostas aos estresses abióticos. &GHQTOCIGTCNQUFCFQUFKURQPÃXGKUTGXGNCTCOKPVGTGUUCPVGUECPFKFCVQU para o melhoramento do feijão-caupi e de outras leguminosas cultivadas, especialmente considerando a capacidade de adaptação a condições adversas FGUUCGUR¾EKGSWGRQFGUGTEQPUKFGTCFCEQOQWOCHQPVGÃORCTFGIGPGU G ECTCEVGTÃUVKECU FGTGUKUV¿PEKCCGUVTGUUGUCODKGPVCKU Finalmente, especula-se que o desenvolvimento de estudos comparativos adicionais, tanto in vitro quanto in vivo, considerando as combinações [salinidade_x_controle], [seca_x_controle], [salinidade_x_seca] e [salinidade_+_ seca_x_controle], possam dar um panorama mais completo dos genes envolvidos nas respostas ao estresse osmótico, que poderão futuramente ser usados na categorização de genomas/transcriptomas..
(7) 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. Tabela 1. &GUETK¼µQFCUECVGIQTKCUHWPEKQPCKUGTGURGEVKXQPÐOGTQFGUGSW¿Pcias-sonda. Categoria Funcional Fatores de Transcrição bZIP Fotossíntese Sinalização Desenvolvimento Reprodutivo Respiração DNA Nuclear Ferritina Proteína LEA Fatores de Transcrição MYB Fatores de Transcrição Homeodomain Proteína de Membrane Relacionados à Senescência Proteína de Degradação Relacionados ao Metabolismo Secundário Proteína de Canal de Água Fatores de Transcrição NAC Proteína Fosfatase Fatores de Transcrição WRKY. Total. # SequênciasSonda 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2. # SequênciasSonda Osmoprotetor 3 Fatores de Transcrição ZincFinger 3 Enzima de Desentoxicação 2 Metabolismo Celular 3 Fatores de Transcrição DREB e ERF 2 Biossíntese de Etileno 2 Citocromo P450 2 Metabolismo de Ácido Graxo 4 Proteína de Choque Térmico 2 Proteína Quinase 2 Metabolismo de Carboidrato 6 Defesa Vegetal 4 Canais Iônicos (Proteínas de Transporte) 4 Estrutura, Organização e Biogênese Celular 5 Proteína Desconhecida 37 Via SOS 10 Outros Osmoprotetores 9. Categoria Funcional. 122. 71.
(8) 72. 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. Figura 1. Principais categorias relacionadas ao metabolismo de sais e à manutenção da JQOGQUVCUGEQOCUTGURGEVKXCUSWCPVKFCFGUFGUGSW¿PEKCUQDVKFCUPQIGPQOCFQHGKLµQ caupi em valores absolutos..
(9) 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. Figura 2. 2TQRQT¼µQFGUGSW¿PEKCUFGHGKLµQECWRKRQTECVGIQTKCCRCTVKTFQUXCNQTGU corrigidos.. 73.
(10) 74. 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. Figura 3. )T±ƒEQOQUVTCPFQCFKUVTKDWK¼µQRTQRQTEKQPCNFCUECVGIQTKCUGPXQNXKFCUPCTGIWNC¼µQFCGZRTGUUµQI¿PKECGVTCPUFW¼µQFGUKPCKUPCUTGURQUVCUCQUGUVTGUUGUCDKÉVKEQU. Figura 4. Representação esquemática da Via SOS (Salt Overly-Sensitive), indicando abaiZQCSWCPVKFCFGUGQTVÉNQIQUKFGPVKƒECFQUPQIGPQOCFQHGKLµQECWRK.
(11) 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU. Agradecimentos Os autores agradecem ao programa Renorbio/MCT/BNB e à Facepe por apoio ƒPCPEGKTQ#Q%02SG¯%#2'5CITCFGEGOQURGNCEQPEGUUµQFGDQNUCUFGGUVWFQU. Referências Benko-Iseppon AM. Estudos moleculares no caupi e em espécies relacionadas: Avanços e perspectivas. Embrapa Documentos 2001;56: 327-332. *CUGICYC2/$TGUUCP4#<JW,-GVCN2NCPVEGNNWNCTCPFOQNGEWNCT responses to high salinity. Plant Mol Biol. 2000;51: 463-499. 5GMK/0CTWUCMC/+UJKFC,GVCN/QPKVQTKPIVJGGZRTGUUKQPRTQƒNGUQH Arabidopsis genes under drougth cold and high-salinity stresses using a fulllength cDNA microarray. Plant J. 2002;31:279-292. Seki M, Kamei A, Yamaguchi-Shinozaki K, et al (2003). Molecular responses VQFTQWIJVUCNKPKV[CPFHTQUV EQOOQPCPFFKƑGTGPVRCVJUHQTRNCPVRTQVGEVKQP Curr Opin Biotechnol. 2003;14:194-199. Zhu J-K. Salt and drought stress signal transduction in plants. Annu Rev Plant Biol. 2002;53:247-273.. 75.
(12) ISSN 1678-9644 Maio, 2011 'ORTGUC$TCUKNGKTCFG2GUSWKUC#ITQRGEW±TKC 'ODTCRC#TTQ\G(GKLµQ /KPKUV¾TKQFC#ITKEWNVWTC2GEW±TKCG#DCUVGEKOGPVQ. Documentos 265 Simpósio sobre Tolerância ¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO Plantas: #FCRVCPFQCU%WNVWTCUCQ%NKOCFQ(WVWTQ Trabalhos Apresentados. Goiânia, 19 a 21 de outubro de 2010 Um evento apoiado pelo Fundo de Pesquisa Embrapa - Monsanto Local Auditório da Federação da Agricultura do Estado de Goiás Goiânia, GO Realização Embrapa Arroz e Feijão. Embrapa Arroz e Feijão Santo Antônio de Goiás, GO 2011.
(13) Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na: Embrapa Arroz e Feijão Rod. GO 462, Km 12 Caixa Postal 179 75375-000 Santo Antônio de Goiás, GO Fone: (0xx62) 3533 2110 Fax: (0xx62) 3533 2123 www.cnpaf.embrapa.br sac@cnpaf.embrapa.br Comitê de Publicações Presidente: Flávia Aparecida de Alcântara Secretário-Executivo: Luiz Roberto Rocha da Silva Supervisor editorial: Camilla Souza de Oliveira Revisão de texto: Camilla Souza de Oliveira 0QTOCNK\C¼µQDKDNKQIT±ƒEC Ana Lúcia D. de Faria Tratamento de ilustrações: Fabiano Severino Editoração eletrônica: Fabiano Severino Capa: Fábio Nolêto 1a edição 1ª impressão (2011): 500 exemplares Todos os direitos reservados A reprodução não-autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violação dos direitos autorais (Lei no 9.610). Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Embrapa Arroz e Feijão 5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKECGO2NCPVCU #FCRVCPFQCU Culturas ao Clima do Futuro (2010 : Goiânia, GO). 6TCDCNJQU#RTGUGPVCFQU5KORÉUKQUQDTG6QNGT³PEKC¯&GƒEK¿PEKC*ÃFTKEC em Plantas : Adaptando as Culturas ao Clima do Futuro, Goiânia, GO, de 19 a 21 de outubro de 2010. - Santo Antônio de Goiás : Embrapa Arroz e Feijão, 2011. 148 p. - (Documentos / Embrapa Arroz e Feijão, ISSN 1678-9644 ; 265) &GƒEK¿PEKCJÃFTKEC4GUKUV¿PEKCCUGEC%NKOC+6ÃVWNQ++'ODTCRC Arroz e Feijão. III. Série. CDD 581.42 (21. ed.) © Embrapa 2011.
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