INVESTIGAÇÃO medicina veterinária

(1)

Revista

INVESTIGAÇÃO

medicina veterinária

Revisão de Literatura |

RESUMO

Este trabalho tem como objetivo revisar fi siologia e anatomia reprodutiva de crocodilianos e discutir sobre o manejo reprodutivo desses animais. O aproveitamento econômico da carne e couro de crocodilianos é o principal objetivo do manejo reprodutivo dessa ordem. O tipo de utilização comercial dos crocodilianos varia entre as espécies e países. O uso de consumo se encaixa em três grandes categorias: Manejo extensivo ou caça controlada de populações selvagens, conhecido por harvesting ou cropping; retirada de ovos de ninhos provenientes da natureza e posterior criação dos fi lhotes em cativeiro, conhecido por ranching; e o ciclo completo em cativeiro, incluindo reprodução, ou farming. Estudos vêm sendo realizados com objetivo de sustentar a produção total em cativeiro, no entanto, para que isso seja possível é necessário maiores estudos sobre a endocrinologia reprodutiva e biotecnologias, como a inseminação artifi cial, aplicadas para estes animais. Além disso, a maioria das pesquisas relatadas são recentes, assim como é o interesse pela criação da ordem. Como a literatura é bastante restrita, espera-se que o presente artigo auxilie aqueles que têm interesse nessa área.

Palavras-chave: Répteis, reprodução, harvesting, ranching, farming.

Camila Schú1; Dennis van den Berg1_{; Lisleane Bastos de Freitas}1_;

Mario Henrique Alves1; Priscila Ikeda2_{; Alanna do Socorro Lima da}

Silva3_{; Caio Afonso dos Santos Malta}4_{; Michel Santos e Cunha}4_{; Denis}

Vinicius Bonato4_{; Wilter Ricardo Russiano Vicente}2_{; Pedro Paulo Maia}

Teixeira4_.

MANEJO REPRODUTIVO DE

CROCODILIANOS

Reproductive Management in Crocodilians

ABSTRACT This paper aims to review anatomy and reproductive physiology of crocodilians and discuss on the reproductive management of these animals. Economic exploration of the meat and leather of crocodilians is the main purpose of the reproduction of this order. The type of commercial use of crocodilians varies among species and countries. The use of consumption fi ts into three broad categories: extensive management or controlled hunting of wild populations, known as harvesting or cropping; removal of eggs from nests of nature and subsequent creation of off spring in captivity, known as ranching; and the complete cycle in captivity, including reproduction, or farming. Studies have been conducted in order to sustain full production in captivity, however, for this to be possible it is necessary further studies on reproductive endocrinology and biotechnologies, such as artifi cial insemination, applied to these animals. Furthermore, most recent studies are reported, as is the creation of interest in order. As the literature is quite limited, it is expected that this paper assist those with an interest in this area.

Keywords: Reptiles, reproduction, harvesting, ranching, farming.

1. Departamento de Medicina Veterinária da Universidade Estadual do Centro-Oeste (UNICENTRO). Guarapua-va, Paraná, Brasil. 2. UNESP-Univ Faculdade de Ciências Agrária e Veterinária da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (FCAV/UNESP). Jaboticabal, São Paulo, Brasil. 3. Universidade Federal do Oeste do Pará (UFOPA), Santarém, Pará, Brasil.

4. Universidade de Franca (UNIFRAN), Franca, São Paulo, Brasil.

(2)

Os répteis compõem hoje uma classe com aproximadamente 7000 espécies, e essas espécies tem evoluído nos mais diferentes ambientes, desde desertos, ﬂ orestas tropicais, oceanos até zonas temperadas próximas ao círculo ártico. Assim criou uma diversidade ﬁ siológica e morfológica muito grande, e generalizar constatações feitas em uma espécie para toda classe dos répteis pode levar a grandes erros (ZACARIOTTI, 2007).

A classe dos répteis é divida atualmente em três ordens: Squamata, Testudinata e Crocodylia. Os crocodilianos são animais pertencentes à subclasse Arcossauria, e são divididos em três subfamílias, oito gêneros e vinte e três espécies (BASSETTI, 2006). O interesse pela criação desta ordem de animais tem aumentado no Brasil e no mundo.

O aproveitamento econômico da carne e couro de crocodilianos é o principal objetivo do manejo reprodutivo dessa ordem. A carne de crocodilianos tem baixa porcentagem de gordura e alta porcentagem de umidade sendo um produto delicado em textura (GONÇALVES et. al., 2001). Este produto é bastante procurado por apreciadores e proprietários de restaurantes especializados o que traz boa rentabilidade para quem cria essa ordem comercialmente. Além disso, o couro desses animais possui alto valor comercial (ALVES, 2009).

Este trabalho tem como objetivo revisar ﬁ siologia e anatomia reprodutiva de crocodilianos e discutir sobre o manejo reprodutivo desses animais visto a sua importância econômica e de conservação.

DESENVOLVIMENTO

Anatomia De Crocodilianos

O sistema reprodutor nos jovens é muito semelhante em ambos os sexos, sendo as gônadas de difícil diferenciação.

A diferenciação gonadal começa cedo no ciclo de vida dos indivíduos. Em machos de Caiman crocodilos yacare essa diferenciação já pode ser notada em indivíduos com 30 a 40 cm de comprimento rostro-cloacal (CRC), o que equivale de dois a três anos de idade. Esses animais já possuem grau incipiente de produção de espermatozoides (COUTINHO et al., 2001).

Nos machos adultos maduros, dois testículos arredondados situam-se perto das bordas medianas dos rins, que estão em contato com a parede dorsal do corpo. Cada ducto deferente dirige-se para a cloaca, situando-se a frente do ureter e unindo-se com o pênis no assoalho da cloaca (BASSETTI, 2006).

A produção espermática aumenta gradativamente com o tamanho do animal, em função do aumento na proporção volumétrica de tubos seminíferos no testículo. Os testículos completamente maduros geralmente são observados em indivíduos com CRC maior que 90 cm. Os machos com CRC menor que 40 cm apresentam testículos púberes (COUTINHO et al., 2001).

O pênis do crocodilo é um órgão impar, que está normalmente escondido dentro da fenda cloacal (Figura 1 e 2). O órgão copulatório geralmente é cilíndrico, um pouco comprimido lateralmente e sustentada por um par de estruturas de tecido conjuntivo. O tecido esponjoso com lacunas de sangue dilatados, que permitem o pênis a inchar, acumulando sangue. Embora a forma do pênis protraindo seja apenas ligeiramente modiﬁ cada, a protusão do órgão copulatório, a partir da abertura da cloaca, é adicionalmente suportada pela pressão do músculo (ZIEGLER et al., 2007).

Figura 1: Sistema geniturinário de Jacaré-tinga (Caiman crocodilus), vista ventral da cloaca de macho jovem.

Figura 2: Sistema geniturinário de Jacaré-tinga (Caiman crocodilus), vista ventral da cloaca e pênis de macho jovem.

(3)

Em fêmeas adultas, dois ovários se encontram em posição semelhante aos testículos, proêmios aos rins. Na parte anterior de cada um, situa-se o funil do oviduto, que vai à cloaca. A formação dos óvulos ocorre no ovário, passando para dentro do funil, sendo fecundados nos ovidutos, envolvidos então por albumina, membrana da casca, antes da ovopostura, como observado em peça anatômica demostrado na Figura 3 (BASSETTI, 2006).podem ocorrer hematúria, sangramento uretral e incontinência urinária (SLATTER, 1998).

O prognóstico ruim desta afecção pode ser atribuído, em parte, ao diagnóstico tardio (MOURA, 2004).

Figura 3: Sistema geniturinário de Jacaré-tinga (Caiman crocodilus), ovários e oviduto de fêmea adulta.

e alcançam tamanho máximo no auge da estação reprodutiva. Após a ovulação, formam-se corpos lúteos (CL) e depois corpos albicans (FERGUSON, 1985; GUILLETTE et al., 1995, CALDERÓN et al., 2004a e 2004b).

A capacidade vitelogênica em algumas espécies de crocodilianos pode ser relativamente cedo, mas a capacidade de reprodução é geralmente bastante retardada. Por exemplo, as fêmeas de Caiman crocodilos yacare podem tornar-se vitelogênicas com cerca de cinco anos de idade (CRC >55 cm), mas ovários maduros, com folículos vitelogênicos avançados, somente foram observados em fêmeas com sete anos de idade (CRC>70 cm) (COUTINHO et al., 2001). Entretanto, em vida livre, o tamanho mínimo de reprodução efetiva pode ser maior, estudos mostram que a maioria das fêmeas na população, começam a nidiﬁ car com cerca de nove a dez anos de idade, quando atingem CRC equivalente a 80 cm e massa corporal acima de 12 kg (CAMPOS, 1993; CAMPOS & MAGNUSSON, 1995), na mesma idade em que os machos também atingem maturação completa das gônadas. Em populações de vida livre de C. latirostris a primeira reprodução ocorre por volta dos 8,6 a 15 anos de idade (75 cm) (MOULTON et al., 1999). Em cativeiro as fêmeas chegam a maturidade por volta dos 5 anos de vida com peso mínimo de 12,4Kg (VERDADE et al., 2003).

O comprimento mínimo reprodutivo das fêmeas de Melanosuchus niger ainda é desconhecido. Existem relatos que este comprimento é em torno de 1,85m e que o tamanho médio das fêmeas reprodutivas é de 2,5m. Estima-se que esta medida é atingida entre 19 e 20 anos de idade (THORBJARNARSON, 1996; ROSS, 1998; DA SILVEIRA, 2001). Em Paleosuchus trigonatus, a maturidade sexual foi registrada em machos com apenas 0,85m. Esses indivíduos apresentavam estágio de desenvolvimento dos

testículos e do hemipênis adequados para reprodução (VILAÇA, 2004).

As interpretações dos efeitos da maturidade sexual em crocodilianos têm sido fundamentadas em supostas diferenças nos padrões de crescimento de determinadas populações. Por exemplo, acredita-se que Caiman crocodilus suporta maior pressão de exploração do que M. niger por atingir o comprimento reprodutivo em um intervalo de tempo bem mais curto, facilitando o recrutamento de indivíduos para a população reprodutiva (REBÊLO & MAGNUSSON, 1983).

As gônadas dos crocodilianos apresentam marcada sazonalidade em suas dimensões e aparência histológica. Os testículos e os ovários tipicamente atingem maior tamanho no alto da estação reprodutiva. Nas fêmeas a massa dos ovários, pode aumentar em até 500 vezes durante o ciclo sazonal de desenvolvimento dos folículos. Nos machos, a sazonalidade na atividade gonadalé observada principalmente nos animais adultos, enquanto que nos adultos-jovens, as variações sazonais são observadas principalmente a nível histológico (COUTINHO et al., 2001). A temperatura de incubação é o fator determinante do sexo de embriões de vários repteis, incluindo todas as espécies de crocodilianos (GONÇALVES et. al., 2001).

Infl uenciados diretamente pela temperatura ambiente, esses indivíduos sofrem mudanças consideráveis em sua morfologia, fi siologia e comportamento nas mais diferentes fases da vida. Podem ser citados os efeitos da temperatura ambiente sobre a determinação do sexo, que diferentemente do que ocorre em aves e mamíferos, cuja determinação é genética, em crocodilianos o sexo é determinado pela temperatura de incubação de ovos, não apresentando, pois, cromossomos sexuais heteromórfi cos. O período sensível à temperatura para A morfologia, o tamanho e a atividade dos ovários variam de

acordo com a fase do ciclo reprodutivo, o qual por sua vez está intimamente relacionado às variações sazonais. Numerosos folículos ovarianos em diversos estágios de desenvolvimento podem ser encontrados, variando em diâmetro entre 5 a 45 mm,

(4)

determinação do sexo em aligátores ocorre entre 7 e 21 dias de incubação dos ovos. Com isto, veriﬁ ca-se que o nascimento de fêmeas ocorre em temperaturas mais baixas (28 a 31 ºC – valores aproximados) e mais altas (33 a 34 ºC – valores aproximados), e que em temperaturas intermediarias (31 a 33 ºC – valores aproximados), ocorre o nascimento de machos, um padrão de F:M:F. A partir disso, por meio do controle da temperatura nas incubadoras, é possível programar o nascimento de machos ou fêmeas, facilitando a propagação desses animais em cativeiro (BASSETTI, 2006).

Fisiologia Reprodutiva De Crocodilianos

Segundo Norris (2007), crocodilianos e testudineos produzem duas gonadotropinas (GTHs) diferentes, mas squamatas liberam apenas FSH. A liberação de GTH é regulado a partir da produção de GnRH-1 pelo hipotálamo. Essa liberação irá ocorrer em resposta a estímulos externos como fotoperíodo e temperatura. Guillette Jr et al. (1997) avaliaram a concentração plasmática de estradiol-17 β, testosterona, corticosterona, vitellogenina, proteína total, fósforo e cálcio em comparação com a morfologia do ovário e oviduto de fêmeas de aligátor na Flórida central por um período de um ano e concluíram que fêmeas ativas reprodutivamente demonstraram concentração elevada de estradiol-17 β durante o outono e a primavera sendo que as fêmeas inativas reprodutivamente demonstraram níveis basais. Entre os anos de 1990 e 1993 foram estudados os aspectos reprodutivos de 27 machos e 109 fêmeas da espécie Crocodylus moreletii em cativeiro por Casas-Andreau et al. (2010). Foi observado que os animais tinham o comportamento de cortejo em épocas mais secas e quentes (início de Fevereiro ao ﬁ nal de Maio), já a nidação ocorria no período chuvoso a partir de meados do mês de Abril até o mês de Julho.

Os crocodilianos possuem, assim como os mamíferos, as células de Sertoli e as células de Leydig nas gônadas masculinas. As células de Sertoli são mais comuns e são esteroidogênicas. Essas células se enchem com um lipídio colesterol-positivo sob a ação do FSH logo após a espermiação e resulta em formação das espermatogônias. A espermatogênese se repete logo após a estação de monta e é completada, na maioria das espécies, antes do início do inverno. Ela é estimulada em várias espécies de répteis a partir do estímulo hipofi sário pelas GTHs. Já nas fêmeas, quando a ovulação se aproxima, as células da granulosa, bem como algumas células da teca também acumulam lipídio colesterol-positivo e, após a ovulação, se proliferam e luteinizam. O corpo lúteo em répteis é bem vascularizado e sintetiza progesterona, persistindo ao longo da postura em espécies ovíparas. O desenvolvimento do oviduto aparentemente ocorre sob a infl uência de estrógenos ováricos sem efeito da progesterona. Sendo que nas espécies ovíparas, esses hormônios são os prováveis infl uenciadores da secreção de albumina e casca ao redor do ovo (NORRIS, 2007).

Em relação ao comportamento reprodutivo, Campos et al. (2004) concluíram que ocorre interação social e vocalização dos crocodilianos no período reprodutivo sendo que as horas de maior intensidade são as primeiras horas da manhã quando a temperatura está amena. Os répteis de modo geral são caracterizados por falta de comportamento parental e falta de reconhecimento da sua prole, mas estudos apontam que os crocodilianos são pais participativos tanto no processo de incubação como na proteção dos animais jovens.

Tipos De Manejo

O tipo de utilização comercial dos crocodilianos varia entre as espécies e países, e em grande parte reﬂ ete o status das populações, a sua abundância, as prioridades nacionais em

matéria de usos considerados aceitáveis e conceitos bem estabelecidos sobre os riscos de colheita em diferentes fases da vida. Dentro do contexto da CITES (Convenção sobre o Comércio Internacional de Espécies da Flora e Fauna Selvagens em Perigo de Extinção), o uso de consumo de crocodilianos se encaixa em três grandes categorias (IUCN, 2013).

Manejo extensivo ou caça controlada de populações selvagens, conhecido por harvesting ou cropping; retirada de ovos de ninhos provenientes da natureza e posterior criação dos ﬁ lhotes em cativeiro, conhecido por ranching; e, por último, o ciclo completo em cativeiro, incluindo reprodução, ou farming (ASHLEY, 1996).

Harvesting Ou Cropping

O sistema de harvest baseia-se na retirada de indivíduos de uma população sem que ela entre em declínio. Neste sistema, busca-se o estabelecimento de uma taxa de explotação que seja biologicamente sustentável e economicamente viável, conservadoramente situada abaixo da taxa de máximo rendimento sustentável (BEGON & MORTIMER, 1986). Economicamente falando, este sistema caracteriza-se pelo investimento apenas na coleta e processamento do “produto” e não em sua produção e reprodução. Este tipo de sistema deve sempre estar acompanhado de um bom monitoramento populacional e consequente estabelecimento de cotas anuais de explotação, no que recebeu por isso o nome de “manejo adaptativo”.

Ranching

O sistema de ranching baseia-se na coleta de ovos na natureza e subsequente “engorda” de ﬁ lhotes em cativeiro. Analogamente ao sistema anterior, neste busca-se idealmente uma taxa de

(5)

CONCLUSÕES

Ainda há muito para se estudar sobre o manejo reprodutivo de crocodilianos, principalmente em relação às biotecnologias reprodutivas. Hoje é possível a coleta de sêmen, porem não há método de congelamento e nenhum relato de inseminação artiﬁ cial realizada com sucesso. A maioria dos estudos sobre morfologia e ﬁ siologia reprodutiva, variabilidade genética e uso de biotecnologias na reprodução dos crocodilianos são novos, assim como o interesse pela criação destes animais. Como a literatura é bastante restrita, espera-se que o presente artigo auxilie aqueles que têm interesse nessa área

REFERÊNCIAS

Alves R.O. 2009. Criação, Abate e Comercialização de Animais Silvestres – Universidade Castelo Branco Especialização Latu Sensu em vigilância Sanitária e Controle de Qualidade dos Alimentos, Brasília.

Ashley J.D. 1996. Forward. In: Collins, L. & Luxmore, R. International Alligator

Crocodile Trade Study. World Conservation Monitoring Center, Cambridge, pp. 55.

Bassetti L.A.B. 2006. Crocodylia (Jacarés, Crocodilo). In Z.S. Cubas; J.C.R. Silva; J.L. Catão-Dias. Tratado de Animais Selvagens. Rocca: São Paulo, pp. 120.

Begon M. & Mortimer, M. 1986. Population Ecology: A Unifi ed Study of Animals and

Plants. Blackwell. Oxford, U.K.

Calderón M.L. et al. 2004a. Morphology of the ovary of Caiman crocodilus

(Crocodylia: Alligatoridae). Annals of Anatomy. 186(1): 13-24.

explotação de ovos que seja biologicamente sustentável e economicamente viável, assegurando-se a liberação de uma parte dos ﬁ lhotes criados em cativeiro à natureza, numa forma bem intencionada de compensação, que tem sido eventualmente questionada entre outras coisas porque aparentemente boa parte dos ﬁ lhotes é vítima de canibalismo (CHABRECK, 1997).

Neste tipo de exploração o investimento econômico se concentra não só na coleta e processamento, mas também em sua produção, se abstendo apenas dos investimentos referentes à reprodução, que ﬁ cam por conta da natureza.

Farming

A reprodução em cativeiro era comumente recomendada sob o argumento que as populações selvagens eram libertas da pressão de caça, mesmo em lugares onde as fontes de ovos selvagens são abundantes. Sabemos agora que essa abordagem é errada. Onde os adultos são retirados do meio natural para a reprodução em cativeiro, haverá um impacto negativo sobre a conservação das populações selvagens. Isto é particularmente verdadeiro em lugares onde eles têm baixa densidade. As operações de reprodução em cativeiro não criam incentivos diretos para proteger populações de animais selvagens e dos seus habitats. Depois de montar um criadouro e colocá-lo em operação, os benefícios para a conservação das populações selvagens são mínimos ou inexistentes. A pecuária, por sua vez, cria uma ligação entre a viabilidade comercial de uma criação e manutenção de populações selvagens e, hoje, em muitas fazendas de criação em cativeiro e a pecuária são atividades simultâneas (HUTTON & WEBB, 1992)

Biotecnologias Utilizadas Na Reprodução De Crocodilianos

Atualmente vem sendo realizados estudos relacionados à reprodução de crocodilianos com objetivo de sustentar a sua produção em cativeiro, tentando desta maneira (além da caça seletiva e coleta de ovos) combater a caça ilegal (VERDADE, 2001). Para melhorar a efi ciência reprodutiva em cativeiro é importante o estudo da endocrinologia reprodutiva e a inseminação artifi cial nestes animais (CARDEILHAC et al., 1982 e LARSEN et al., 1988 e 1992). Quando se utiliza a incubação artifi cial pode-se reduzir bem a mortalidade durante este período (CHAFFEE, 1969; WHITAKER & WHITAKER, 1976; JOANEN & MCNEASE, 1977; WHITAKER, 1979; GODWIN, 1982; CHOWDHURY et al., 1983; GONZALEZ-SIERRA, 1987; MOSES & CHABRECK, 1990).

A coleta de sêmen destes animais pode ser realizada no post-mortem, pela compressão dos ductos deferentes em um copo coletor (LARSEN E CARDEILHAC, 1984) ou através da aspiração de espermatozóides da uretra peniana (LARSEN ET AL, 1992), porém ainda não foi desenvolvido nenhum método de congelamento de sêmen para esta espécie até o momento. Recomenda-se a avaliação do sêmen antes de sua utilização, observando volume, concentração, coloração, motilidade, vigor e morfologia espermática, sendo que o uso de placa aquecedora é desnecessário, levando em conta que estes animais são ectotérmicos (ZACARIOTTI, 2007). Quanto à inseminação, ainda há estudos a serem realizados, pois Larsen e Cardelhac (1984) não obtiveram sucesso em sua tentativa e ainda não foram publicados outros artigos sobre o tema até o momento.

Vasconcelos (2005) avaliou a variabilidade genética de dezoito crocodilianos da Amazônia a ﬁ m de orientar planos de manejo e conservação destas espécies, o qual é de grande importância

para a sobrevivência deles em casos de mudanças de clima e/ou ambiente, já que a variabilidade genética proporciona ao animal uma maior adaptabilidade a essas mudanças. Seguindo esta mesma linha de pensamento Vilela (2010), tem realizado o sequenciamento, aliado a analise de sequência de microssatélites das seis espécies de jacarés existentes no Brasil.

(6)

.Calderón M.L. et al. 2004b. Morphology of the ovary of Caiman crocodilus

Crocodylia: Alligatoridae. Annals of Anatomy. 186(1): 13-24.

Campos Z. et al. 2004. Efeito da Interação Social e Estado Reprodutivo no Comportamento de Exposição ao Sol do Jacaré-do-Pantanal. Circular Técnica EMBRAPA. MS, Corumbá, Dezembro.

Campos Z. & Magnusson, W. 1995. Relationship between rainfall, nesting habitat

and fecundity of Caiman crocodilus yacare in the Pantanal, Brazil. Journal of Tropical Ecology. 11(3): 351-358.

Casas-Andreau G. et al. 2011. Reproducción em cautiverio de Crocodylus moreletii

en Tabasco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 182(1): 261-273.

Campos Z. 1993. Eff ect of habitat on survival of eggs and sex ratio of hatchlings

of Caiman crocodilus yacarein the Pantanal, Brazil. Journal of Herpetology, 27(2):

127- 132.

Cardeilhac P et al. 1982. “Progress in artiﬁ cial insemination of the alligator” In: Cardeilhac P, Lane T. & Larsen R. Proc. 2ed. Ann. Alligator Prod. Conf. University of Florida.Gainesville, pp. 44-46.

Chabreck R. et al. 1997. Survival of farm-released alligators in a freshwater marsh in Louisiana, USA. In: Arriaga SLW, Contreras SW. Memórias de la 4a. Reunión Regional del Grupo de Especialistas em Cocodrilos de América latina y el Caribe. Centro Regional de Innovación Agroindustrial S.C. Villahermosa, Tabasco, México. pp. 60-69. Chaﬀ ee P.S. 1969. “Artiﬁ cial incubation of alligator eggs (Alligator mississipiensis)”. International zoo Yearbook. 9(1):34.

Chowdhury S. et al. 1983. Incubation and hatching of eggs of Gavialisgangeticus in hatcheries. British Journal of Herpetology. 6(9): 337-342.

Coutinho M. et al. 2001. Reproductive biology and its implication for management of caiman Caiman yacare in the Pantanal wetland, Brazil. In: Grigg, G.; Seebacher, F. & Franklin, C. (org.). Crocodilian Biology and Evolution. Surrey Beatty & Sons. Chipping Norton, pp.229-342.

Crocodile Specialist Group IUCN. Utilização sustentável. Disponível em <http://www. iucncsg.org/pages/Sustainable-Utilization.html [Acesso em 25/04/2013].

Da Silveira R. 2001. Monitoramento, Crescimento e Caça de jacaré-açu (Melanosuchus niger) e de jacaré-tinga (Caiman crocodilus crocodilus). 150 p. Tese de Doutorado – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus.

Ferguson M.W.J. 1985. Reproductive biology and embryology of the crocodilians. In C. Gans, F. Billett, and P. F. A. Maderson (eds.), Biology of the Reptilia. vol. 14. Development. John Wileyand Sons, New York, pp. 329–491.

Godwin F. 1982. Incubation techniques used by Florida Farmers Association members in 1981. In: Cardeilhac P, Lane T & Larsen RE. 2. ed. Ann. Alligator Prod. Conf. Universityof Florida, Gainesville. pp. 38-40.

Doc. eletrônico (internet): Gonçalves F.S et al. 2001. Manejo de Jacarés-de-Papo-Amarelo (Caiman latirostris) em Cativeiro – Laboratório de Ecologia Animal, LPA/ ESALQ/USP, Piracicaba. 2001. Disponível em: http://docentes.esalq.usp.br/lea/ Artigos_pdf/Sarkis-Goncalves%20et%20al%202001.PDF [Acesso em 20/04/2013]. Gonzalez-Sierra U.T. 1987. Nidiﬁ cación y nacimiento de Caiman latirostris latirostris (Daudin, 1802) – yacaré de hocico ancho. Comunicaciones de Estudios de Comportamiento em La Estación de Cría de Fauna Autóctona de Piriápolis - Cerro Pan de Azúcar n.2. 1987. p. 15

Doc. eletrônico (internet): Guillete L.J. Jr et al. 1997. The Reproductive Cycle of the Female American Alligator (Alligator mississippiensis) - General and Comparative Endocrinology. v. 108,.1 ed. Outubro, pp. 87-101. Disponível em: http://www. sciencedirect.com/ [Acesso em 20/04/2013].

Guillette L.J. et al. 1995. Formation and regression of the corpus luteum of the american alligator (Alligator mississippiensis). Journal of Morphology. 224(1): 97-110. Hutton J,M & Webb G.J.W. 1992. An introduction to the farming of crocodilians. In: Luxmoore RA. Directory of crocodilian farming operations. 2. ed. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge. UK, pp 1-39.

Joanen T. & Mcnease L. 1977. Artiﬁ cial incubation of alligator eggs and post hatching culture in controlled environmental chambers. In: Proc. 8th Ann. Meet. World Mari. Soc. San José, Costa Rica.Janeiro, pp.483-490.

.Larsen R.E et al. 1992. Broad-nosed caimans (Caiman latirostris) semen collection, evaluation, and maintenance in diluents.”In: Crocodiles. Proc. 11th Work. Meet. Croc. Spec. Group. v. 1. IUCN - The World Conservation Union. Gland, Switzerland, pp. 270-276.

Larsen R.E et al. 1988. Artiﬁ cial insemination in the American alligator. Proc. Ann. Meet. Soc. Theriogenology, pp. 285-292.

Larsen R.E & Cardelhac P.T. 1984. Artiﬁ cial insemination, semen handling and assessment of reproductive status in alligators. In: The Annual Meeting of American Association of Zoo Veterinarians, pp.159.

Moses R.D & Chabreck R. 1990. Transportation and artiﬁ cial incubation of American alligator eggs. In: Proc. 10th Work. Meet. Croc. Spec. Group. v. 2. IUCN - The World Conservation Union.Gland, Switzerland, pp. 81-90.

Moulton T.P et al. 1999. Growth of Caiman latirostris inhabiting a coastal environment

in Brazil. Journal of Herpetology. 33(3): 479-484.

Norris D.O. 2007. Comparative Aspects of Vertebrate Reproduction. In: Norris, David O. Vertebrate endocrinology. 4. ed., Elsevier Academic Press, pp. 406-413.

Rebêlo G.H. & Magnusson W.E. 1983. An analysis of the eﬀ ect of hunting on Caiman crocodilus and Melanosuchus niger base on the sizes of conﬁ scated skins. Biological Conservation. 26(2): 95-104.

Ross J.P. 1998. Crocodyles: status, survey and conservation action plan. 2º ed. Gland: The World Conservation Union, pp. 96.

Thorbjarnarson J.B. 1996. Reproductive characteristics of the Order Crocodylia. Herpetologica. 52(1): 8-24.

Vasconcelos W.R. 2005. Diversidade Genética e Estrutura Populacional Dos Crocodilianos Jacaré-Açú (Melanosuchus niger) e Jacaré-Tinga (Caiman crocodilus) Da Amazônia. Dissertação (mestrado) - INPA/UFAM.

Verdade L.M. et al. 2003. Caiman latirostris (broad-snouted caiman) new record of age at sexual maturity in captivity. Herpetological Review. 34: 225-226.

Doc. eletrônico (internet): Verdade L.M. 2001. O Programa Experimental de Criação em Cativeiro do Jacaré-de-Papo-Amarelo (Caiman latirostris) da ESALQ / USP: Histórico e Perspectivas. Disponível em: http://www.esalq.usp.br/docentes/lea/Artigos_pdf/ Verdade%202001b.pdf/ [Acesso em 22/04/2013].

Vilaça A.M. 2004. Uso de habitat por Caiman crocodilus e Paleosuchus palpebrosus no reservatório da UHE de Lajeado, Tocantins. Tese (Mestrado), ESALQ, Piracicaba, pp.59.

Doc. eletrônico (internet): Vilela P. 2010. “ESALQ estuda genética de crocodilianos”. USP ESALQ – ASSESSORIA DE COMUNICAÇÃO. Disponível em: http://www. portaldoagronegocio.com.br/conteudo.php?id=35466 [Acesso em 23/04/2013]. Whitaker R. & Whitaker Z. 1978. Notes on vocalization and protective behaviour in the mugger. The Journal of the Bombay Natural History Society. 75(1): 227-228. Whitaker R. 1979. Crocodile egg collection in Tamil Nadu. Indian Forester. 105(2): 121-128.

Zacariotti R.L. 2007. Reprodução assistida em répteis. In: Vilani RGD. Grupo Fowler – Avanço na Medicina de Animais Selvagens – Medicina de Répteis. Curitiba: Fotolaser, pp.297-308.

Ziegler T. & Olbort S. 2007. Genital Structures and sex Identiﬁ cation in Crocodiles. Crocodile Specialist Group Newsletter.