Variabilidade acústica nos botos-cinza (Sotalia guianensis, Van Benédén, 1864)

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA. NARA PAVAN LOPES. VARIABILIDADE ACÚSTICA NOS BOTOS-CINZA (Sotalia guianensis, VAN BENÉDÉN, 1864). NATAL 2016.

(2) NARA PAVAN LOPES VARIABILIDADE ACÚSTICA NOS BOTOS-CINZA (Sotalia guianensis, VAN BENÉDÉN, 1864). FEDERAL. DO. DEFESA DA DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA DA UNIVERSIDADE RIO GRANDE DO NORTE, COMO REQUISITO PARA A OBTENÇÃO DO. PSICOBIOLOGIA (ÁREA: COMPORTAMENTO ANIMAL). TÍTULO DE MESTRE EM. Orientadora: Profa. Dra. Renata Santoro Sousa- Lima. NATAL 2016. 2.

(3) 3.

(4) NARA PAVAN LOPES VARIABILIDADE ACÚSTICA NOS BOTOS-CINZA (Sotalia guianensis, VAN BENÉDÉN, 1864). Natal, 08 de abril de 2016 Banca avaliadora. ______________________________________ Profa. Dra. Renata Santoro Sousa-Lima Departamento de Fisiologia – UFRN Orientadora. _____________________________________ Dra. Fernanda Camargo Fundação Pró-TAMAR – BASE CLBI, RN Membro externo. ___________________________________ Prof. Dr. Artur Andriolo UFJF Membro externo. 4.

(5) AGRADECIMENTOS A realização deste mestrado foi um processo de grande amadurecimento em minha vida e só tenho a agradecer a todos aqueles que tiveram envolvimento. Principalmente agradeço aos meus pais, que, mesmo estando longe, me apoiam com um amor que é maior que o mundo! Com vocês tenho uma dívida eterna, que só posso pagar com amor! Em seguida, agradeço pelo suporte imenso da família, que me compreende e apoia o caminho que sigo na vida. À Renata, minha orientadora, por ter me proporcionado esta experiência única de fazer ciência, de um jeito muito especial, e pelas orientações fundamentais, que me amadureceram muito ao longo do trajeto! Aos meus queridos Daniel, Júlia, Gustavo, Fernanda, Mel, Lara, Paulo e Thamires, por me ajudarem (muito!) nas coletas e análises de dados, pois sem vocês não teria feito a metade do que fiz! Muito obrigada mesmo! À Aline, minha irmã de alma, que está comigo sempre no coração, e que me ajuda a fazer a caminhada da vida, me acompanhando a cada passo e me fazendo ver a riqueza e a felicidade que há nessa vida, sempre olhando o lado positivo de tudo e com muita paciência para se viver! Por fim, a todas as energias boas que trouxeram pessoas maravilhosas no meu caminho e me fizeram amadurecer profissional e pessoalmente, afinal... “Quem de dentro de si não sai, vai morrer sem amar ninguém” Vinicius de Moraes. 5.

(6) RESUMO GERAL Na comunicação o sinal é transmitido por um emissor e pode carregar informações a respeito de sua identidade, seu tamanho, seu status sexual, suas habilidades para luta e sobrevivência. Múltiplos fatores podem interferir nessa comunicação, alterando o sinal emitido em consequência de variação no ambiente, na morfologia corporal, na aprendizagem social e na transmissão cultural. Sinais acústicos podem variar entre populações. O dialeto é a variação nos sinais de duas populações que trocam genes e variação micro ou macrogeográfica, dependendo da distância, existe entre populações onde não há intercâmbio de indivíduos. Estes termos não estão bem estabelecidos na comunidade científica e muitas vezes são considerados sinônimos ou são usados incorretamente, por isso foi feita uma revisão para explicar os termos envolvidos na variação acústica. Uma padronização dos termos foi proposta esclarecendo os processos que podem ou não estarem relacionados com a evolução desta tipo de variação. A variação acústica está presente em sinais de odontocetos (golfinhos e outros cetáceos com dentes, Ordem Cetartiodactyla), que usam esta modalidade de comunicação na mediação de interações sociais, para obtenção de alimento e para orientação espacial. Um dos principais sons emitidos pelos golfinhos em suas interações é o assobio (som tonal de frequência modulada). O objetivo desse estudo foi comparar os assobios dos botos-cinza (Sotalia guianensis) coletados em Baía Formosa, RN (6o 22' S; 35o 00' W) com dados publicados das demais localizades na América Latina. Os resultados mostram correlações significativas entre frequência máxima e final e entre inicial e mínima, tanto em Baía Formosa, quanto nos outros locais, indicando uma preponderância de assobios com modulação de frequência ascendente para a espécie em toda sua distribuição. A duração teve uma correlação negativa significativa com a frequência inicial em todos os locais comparados (p < 0,00001 e r2 = 0,71) e pode indicar que existe um limiar fisiológico para produção de assobios muito agudos. A análise de componentes principais dividiu os locais em dois grupos maiores, porém não foi devido a uma variação latitudinal. Provavelmente diferenças no método de amostragem (equipamentos com taxas de frequência limite distintas e parâmetros de análise espectral distintos), variações no ambiente, diferenças nas frequências de filhotes (produz sons mais agudos) ou animais de maior porte (emite frequências menores) e aprendizagem vocal social podem estar mascarando efeitos geográficos nos padrões vocais. Palavras-chave: variação geográfica, dialeto, boto-cinza, Rio Grande do Norte, assobios, variação acústica, comunicação. 6.

(7) ABSTRACT In communication a signal is transmitted by a sender and can carry information about its identity, size, sexual status, ability to fight and to survive. Multiple factors can interfere with this communication, varying the output signal as a result of variation in the environment, body size, social learning and cultural transmission. Acoustic signals may vary within species between populations. Dialects are signal variations of two populations that can exchange genes and geographic variation micro- or macro-geographic, depending on the distance, occurs when individuals from different populations don’t mix. These terms are not well established in the literature and are often considered the same or used errouneously, thus a revision was made to clarify the terms involved in acoustic variation. A standardization of terms is proposed and clear deffinitions presented based on the processes that may or may not be related to the evolution of variability. Odontocetes (toothed whales, Order Cetartiodactyla) use acoustic communication in the mediation of social interactions, to obtain food and to navigate. One of the main sounds produced by dolphins in their interactions is the whistle (frequency modulated tonal sound). This study aimed to compare whistles of estuarine dolphins (Sotalia guianensis) collected in Baía Formosa, RN (6o 22' S; 35° 00' W) with published data from other sites in Latin America. The results show significant correlations between maximum and end frequencies as well as between initial and minimum frequencies in Baía Formosa as well as in all other places, indicating a preponderance of frequency ascending whistles used by the species along its distribution. The duration had a significant negative correlation with the initial frequency at all locations tested (p <0.00001 and r = 0.71) and suggests a physiological threshold for high frequency whistles. The principal component analysis divided sites into two major groups, but the discrimination was not related to latitudinal variation. Sampling differences (equipment with distinct sample rates) and analyses with different parameter values likely resulted in different results. Other likely explanations are: variations due to the environment, presence and percentage of calves in the data samples (producing higher frequency sounds) or larger animals (emit lower frequencies) and social vocal learning. Key-words: geographic variation, dialect, estuarine dolphin, Rio Grande do Norte, whistles, acoustic variation, communication. 7.

(8) SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................................... 10 2. OBJETIVOS ............................................................................................................................................. 17 3. MANUSCRITO 1 .................................................................................................................................... 18 RESUMO ....................................................................................................................................... 18 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................ 19 OBJETIVOS ................................................................................................................................. 21 MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................................... 22 RESULTADOS ............................................................................................................................. 22 DISCUSSÃO ................................................................................................................................. 36 CONLCUSÃO .............................................................................................................................. 42 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................................43 4. MANUSCRITO 2.................................................................................................................................. 52 RESUMO.........................................................................................................................................52 INTRODUÇÃO............................................................................................................................. 54 OBJETIVOS............................................................................................................................. .....58 MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................................... 58 ÁREA DE ESTUDO...................................................................................................................58.

(9) COLETA DE DADOS..................................................................................................59 ANÁLISE DE DADOS................................................................................................................60 RESULTADOS............................................................................................................................. .60 ANÁLISE DE CORRELAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS..........................60 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS...............................................69 DISCUSSÃO................................................................................................................................ 70 CONCLUSÃO.............................................................................................................................78 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................80 5. CONCLUSÃO GERAL ........................................................................................................................ 88 6. REFERÊNCIAS GERAIS ................................................................................................................... 89. 9.

(10) Introdução Geral. É importante compreender as origens da diversidade para se entender a evolução biológica por trás dela (Campbell et al, 2010). Para compreender processos evolutivos como adaptação, especiação e seleção sexual, deve-se estudar as forças da seleção natural que estão influenciando o processo de comunicação (Amézquita et al, 2006). A visão clássica da comunicação envolve um emissor (que manda o sinal), um sinal e um receptor (que recebe o sinal do emissor). Contudo, há outros fatores que podem influenciar a comunicação que a visão clássica não aborda. Tyack (2000) redefine o conceito de comunicação considerando 5 fatores que podem influenciar na interpretação do sinal e afetam o conceito clássico de comunicação. O primeiro ele chama de “anúncio”, no qual o emissor poderá produzir um sinal de anúncio que tem a função de modificar a decisão do receptor, ao invés de trocar informações com ele. O segundo fator chama-se “comunicação tônica”, na qual o receptor nem sempre responderá rapidamente a mensagem contida no sinal do emissor, como diz a visão clássica. Isso acontece com fêmeas de algumas espécies, quando escutam o sinal dos machos e demoram a respondê-los. Outro fator é a “manipulação”, na qual um emissor emite um sinal para enganar o receptor quanto ao seu tamanho, por exemplo. O quarto é chamado de “ alterações do ambiente” e pode causar interferências nos sinais a medida que passam por ambientes com diferenças de ruídos, por exemplo. O receptor, então, poderá interpretar o sinal de forma a saber a distância que o emissor está dele e a qual profundidade do oceano ele se encontra, por exemplo. Por último está o fator de “aprendizagem social e comunicação interespecífica”, no qual pode haver interceptação do sinal por um terceiro indivíduo, que aprenderá informações sobre o contexto do sinal emitido pelo emissor. Sinais acústicos podem se mostrar bons modelos para estudar a evolução da comunicação, uma vez que a variação, nesse caso, é mais fácil de quantificar (Morisaka et al,. 10.

(11) 2005) e pode ser acumulada em pouco tempo por espécies ou populações, tendo um impacto grande na resposta do receptor (Campbell et al, 2010). Há um grande interesse pelo estudo da evolução do sinal transmitido entre um emissor e um receptor e uma parte desse interesse se dá pela possível existência da relação entre a variação do sinal e o processo de especiação (Podos & Warren, 2007), podendo, então, causar isolamento reprodutivo. Entender as causas da evolução do sinal se mostra fundamental para compreender o modo como os animais se comunicam. Por mais que existam muitas causas que tentem explicar e hipotetizar a variação do sinal, a importância relativa a respeito ainda se mantém desconhecida ou pouco estudada (Irwin & Irwin, 2008). A possibilidade de uma variação intraespecífica gerar especiação ao longo do tempo, mostra a grande capacidade dos seres vivos se adaptarem a diversos locais (Morton, 1975), se relacionarem com co-específicos e optimizarem suas capacidades de reprodução (Irwin & Irwin, 2008). Um dos principais processos que causam a evolução do sinal é a seleção sexual (Irwin & Irwin, 2008). Fêmeas tendem a ter preferências (que podem mudar depedendo do local) por sons específicos e induzem os machos a vocalizarem nesses padrões. Em espécies de pássaros, fêmeas geralmente preferem machos que cantam canções longas e complexas (Kroodsma, 1976). Outro ponto crucial envolve as causas estocásticas, as quais envolem mutações e isolamento, mas principalemente a seleção social (Irwin & Irwin, 2008). Esta última é fundamental, pois sinais que passam por esse processo podem mostrar mudanças evolutivas rápidas e não premeditadas dentro de populações (Irwin & Irwin, 2008). Indivíduos podem ter grande facilidade de aprender cantos novos para se adaptarem aos grupos de animais e esses grupos, ao longo do tempo, podem mostrar divergências entre os sinais emitidos por cada um, além de diferenças genéticas (Marshal et al, 1999, Mundinger, 1995).. 11.

(12) Dentro da seleção social há a aprendizagem vocal, que envolve a capacidade do indivíduo de modificar a estrutura acústica da vocalização, baseada em seu sistema auditivo (Tyack, 2008), a partir de suas interações sociais. A aprendizagem vocal pode influenciar em alguns aspectos da comunicação e, segundo Janik (2014), há a aprendizagem vocal contextual, no qual os indivíduos aprendem a associar sinais que já existem com contextos novos, o que pode interferir no uso do sinal (quando ele será usado) e no significado que ele carrega (aprendizado por compreensão). Desse modo, o animal é capaz de associar a produção do som com contextos de aprendizagem. Outra aprendizagem é relacionada com a habilidade de produzir sons que são similares ou distintos de um modelo acústico previamente sabido (Janik & Slater, 2000). A principal distinção entre as duas formas de aprendizagem está em como os animais aprendem contextos diferentes para utilizar um sinal já existente, ou se os animais modificam as características acústicas de um som para ele ser mais ou menos parecido com o som que escutaram (Tyack, 2008). A aprendizagem pode estar envolvida em processos que mantêm tradições culturais em animais, as quais são descritas como comportamentos aprendidos e passados para outros membros da população, ao longo de gerações (Cerchio, 1993). Segundo este último, grupos de tradições produzidas por uma população podem ser consideradas “cultura”, a qual seria reproduzida e transmitida de geração para geração através do processo de aprendizagem, o que é chamado de transmissão cultural. Conforme as tradições culturais são passadas, algumas gerações podem modificá-las, produzindo mudanças graduais em tradições antigas e trazendo novas para o repertório, o que é chamado de evolução cultural (Payne, 1985, Cerchio, 1993). A evolução cultural é vista em muitas espécies de animais e pode ocorrer no comportamento vocal dos mesmos, alterando seus repertórios e produzindo variabilidade entre eles (Rendell & Whitehead, 2001, Ford, 2008, Slater, 1986). A partir do estudo da comunicação acústica, tem sido possível analisar como ocorre a 12.

(13) adaptação dos animais a diferentes condições do ambiente (Warren et al, 2006). A distância pela qual o sinal viaja e carrega uma informação pode depender da amplitude e da estrutura do som a partir de uma fonte (emissor), da característica do meio de transmissão e da capacidade do receptor de receber e detectar o sinal (Wiley & Richards, 1978). Alterações de ruído ambientes também podem interferir nessa transmissão, promovendo um desafio para os animais escutarem os sons através de ruídos naturais e antropogênicos (Holt et al, 2008). Uma vez que o som se propaga de maneira diferente em cada ambiente, a força da seleção deve favorecer aqueles sons que optimizam a comunicação entre os animais (Morton, 1975). Desse modo, a habituação às condições ambientais pode promover a seleção de vocalizações diferentes para duas populações que escolheram ambientes distintos para viver, o que pode favorecer a especiação ao longo do tempo. Esta hipótese de Morton (1975), chamada “adaptação acústica”, argumenta que os indivíduos se adaptariam de forma diferente em condições ambientais distintas, modificando suas vocalizações para que sua recepção seja optimizada. Como já foi visto, um dos principais tipos de sinais utilizados no reino animal é o acústico e sua emissão pode variar de diversas formas em nível de espécie, população e indivíduo. Sinais envolvidos na comunicação dentro de uma espécie são vistos em muitos taxa no reino animal (Wilson, 1975). A capacidade de reconhecer e se comunicar com coespecíficos é necessária em muitas circunstâncias (Steiner, 1981), principalmente em animais sociais como os cetáceos (grupo de mamíferos aquáticos que envolve misticetos, sem dentes, e odontocetos, com dentes), uma vez que possuem uma estrutura social muito rica e um repertório vocal extenso (Steiner, 1981). Diferenças entre espécies podem ser explicadas por diferenças nas pressões seletivas, uma vez que tais espécies vivem em locais diferentes e podem enfrentar situações distintas umas das outras (Steiner, 1981), provocando mudanças nas vocalizações emitidas, utilizando de forma diferente o processo de comunicação.. 13.

(14) As baleias orcas (Orcinus orca) vivem em grupos sociais estáveis e organizados em linhas maternais e muitas evidências comprovam a existência de transmissão cultural nesses animais, que envolvem a aprendizagem social vocal e não vocal (Deecke et al, 2000). O comportamento vocal aprendido pode ser modificado pelo hábito alimentar dos indivíduos. Há duas populações no Alasca e na costa da Colômbia Britânica do oceano Pacífico que são simpátricas e geneticamente distintas, sendo que uma (residente) se especializaou em forragear peixes e a outra (transiente) se alimenta de mamíferos aquáticos (Bigg et al, 1987). De acordo com a especialização da dieta escolhida pelo grupo de orcas, a frequência de ecolocalização emitida é alterada. Isso ocorre, pois cada presa tem uma sensibilidade auditiva distinta e, para ultrapassar esse obstáculo e impedir que sua presa não escute seu sonar, a orca deve adaptar seu som para frequências em que isso não ocorra (Barret-Leonard et al, 1996), desencadeando numa cooperação à evolução e adaptação da espécie. Sendo assim, a capacidade de percepção das presas a respeito de seus predadores (baleias orcas, nesse caso) se mostra importante no estudo da variabilidade da comunicação acústica, podendo acarretar em mudanças permanentes no comportamento vocal desses grupos. Assim como a disponibilidade de alimentos varia de acordo com o hábitat, a temperatura de cada local também, o que pode interferir na comunicação acústica de muitos animais, principalmente os ectotérmicos, os quais obtêm calor exclusivamente pelo ambiente (Narins et al, 2014). Espécies de sapos de árvore (famímia Hylidae) parecem modificar seu sistema de reconhecimento do sinal de modo que seus co-específicos respondam com preferência aos sinais que são mais parecidos com aqueles produzidos por um emissor na mesma temperatura que a sua própria (Gerhardt & Mudry, 1980). Além disso, conforme a temperatura de um local aumenta, a repetição de um chamado aumenta também, enquanto que os parâmetros de duração diminuem (Luddecke & Sánchez, 2002). Animais homeotérmicos como mamíferos e aves não são afetados pela temperatura, uma vez que controlam a de seu. 14.

(15) corpo, não interferindo na produção de som (Jensen et al, 2011). Contudo, filhotes de animais endotérmicos podem produzir variações no sinal produzido, uma vez que ainda não conseguem manter a temperatura corporal estável, como acontece com filhotes de morcegos Epitesicus fuscus, no estudo de Camaglan et al (2006). Nesse estudo verificou-se que a temperatura pode alterar as vocalizações dos filhotes e, por consequência, o reconhecimento entre mães e seus filhotes. Outro promotor da variabilidade é o tamanho de estruturas corporais (Fletcher, 2004, Morton, 1977, Fitch, 1997), uma vez que é sabido que animais com maior tamanho corporal produzem sons mais graves e vice-versa, promovendo uma relação inversamente proporcional do tamanho corporal com as vocalizações produzidas (Fletcher, 2004, Morton, 1977, Fitch, 1997). May-Collado et al (2007a e 2007b) realizaram estudos filogenéticos sobre a evolução de componentes de frequência em sons tonais de cetáceos e verificaram que a evolução da frequência mínima parece estar relacionada com o tamanho corporal e de grupo desses indivíduos. Já a complexidade do assobio (medida a partir da média de pontos de inflexão dos assobios) é influenciada pela estrutura social do grupo. Segundo May-Collado et al (2007a), o tamanho corporal pode ter favorecido a evolução de sons com frequências baixas, as quais permitiriam interações de longas distâncias. Contudo, esse estudo não comprova que haja uma relação inversa entre tamanho corporal e frequência máxima. Além desses estudos, é sabido que em baleias cachalote (Physester macrocephalus) há uma relação entre os estalidos emitidos por elas e o tamanho corporal dos indivíduos. Segundo Goold & Jones (1995) cada interpulso gerado nos cliques é proporcional ao comprimento do órgão de espermacete e, portanto, proporcional ao tamanho do animal. Com base nesses estudos, pode-se pensar que a evolução das vocalizações, a partir de interferências corporais, de hábitat ou culturais, podem induzir a modificação de sons a ponto de transformar uma espécie em duas ou mais, uma vez que não conseguem mais se comunicar.. 15.

(16) A partir do momento que se considerar o som como característica fenotípica e promotora de divisões filogenéticas, pode-se pensar em especiação pelo som. Desse modo, se os sons produzidos por animais forem analisados junto a outros fatores promotores da variabilidade ao longo do tempo, como análises genéticas, pode-se fornecer evidências contundentes para responder muito mais perguntas a respeito de filogenia, evolução, comportamento e ecologia dos animais.. 16.

(17) VARIABILIDADE ACÚSTICA NOS BOTOS-CINZA (Sotalia guianensis, VAN BENÉDÉN, 1864). OBJETIVOS Objetivo Geral 1: realizar uma revisão crítica sobre os conceitos de variação geográfica acústica e dialeto. Objetivos específicos: - identificar os processos que contribuem para a evolução da variação geográfica acústica e do dialeto encontrados na literatura - apontar incongruências no uso dos mesmos nos artigos encontrados.. Objetivo Geral 2: comparar os assobios obtidos dos botos-cinza em Baía Formosa com os dados. obtidos. em. outras. localidades. do. Brasil. e. Costa. Rica. .. Objetivos específicos: -. verificar se há variação latitudinal contínua dos assobios ao longo das áreas estudadas.. -. analisar a relação entre pararâmetros de frequência e duração nos assobios das áreas estudadas.. 17.

(18) Manuscrito 1: a ser submetido para a revista Biological Reviews Variação geográfica acústica e dialeto: uma revisão sobre os processos envolvidos na evolução e manutenção da variabilidade acústica Nara Pavan Lopes, Renata Santoro Sousa-Lima* Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brasil. Resumo Na comunicação o sinal é transmitido por um emissor e pode carregar informações a respeito de sua identidade, seu tamanho, seu status sexual, suas habilidades para luta e sobrevivência. Múltiplos fatores podem interferir nessa comunicação, alterando o sinal emitido em consequência de variação no ambiente, na morfologia corporal, na aprendizagem social e na transmissão cultural. Sinais acústicos podem variar entre populações. O dialeto é a variação nos sinais emitidos por animais de duas populações que trocam genes e variação micro ou macrogeográfica, dependendo da distância, existe entre populações onde não há intercâmbio de indivíduos. Estes termos não estão bem estabelecidos na comunidade científica e muitas vezes são considerados sinônimos ou são usados incorretamente, por isso foi feita uma revisão para explicar os termos envolvidos na variação acústica. Uma padronização dos termos foi proposta esclarecendo os processos que podem ou não estarem relacionados com a evolução deste tipo de variação. Palavras-chave: dialeto, variação geográfica, comunicação, variabilidade, variação acústica. 18.

(19) 1. Introdução Todo sinal acústico carrega uma informação por uma distância, a qual varia, uma vez que depende da amplitude e da estrutura do som a partir da fonte, das características do meio e seus limites e da capacidade do receptor detectar o sinal enviado (Wiley & Richards, 1978). Na comunicação o sinal é transmitido por um emissor e pode carregar informações a respeito de sua identidade, seu tamanho, seu status sexual, suas habilidades para luta e sobre suas capacidades como predador (Ey & Fischer, 2009). Segundo Ey & Fischer (2009) esse comportamento acústico transmite uma informação, levada de um emissor para um receptor, a qual pode ser usada como uma estratégia de reprodução (atrair fêmeas ou mostrar aos outros machos potenciais a sua capacidade, por exemplo) ou de sobrevivência (avisar co-específicos sobre possíveis ameaças, por exemplo). Desse modo, se alguma parte desse sinal for perdida ao longo de sua propagação, ele pode não ser efetivo na resposta do receptor (Ey & Fischer, 2009). De modo a evitar a perda total ou parcial do sinal transmitido, muitos animais modificam suas vocalizações com a função de maximizar o seu alcance de propagação (MayCollado & Wartzok, 2008). Outros animais alteram seus sinais para facilitar a comunicação entre os grupos, possibilitando, assim, o reconhecimento de indivíduos do grupo a partir do som (artigos). Esses tipos de modulação do sinal geram a variação acústica. 1.1 Variabilidade Acústica: Conceitos e Terminologias Dois termos são usados principalmente para definir variações acústicas nos repertórios dos animais: dialeto e variação geográfica. De acordo com Nottebohm (1969), os dialetos são definidos como diferenças nos sons produzidos por populações vizinhas de indivíduos com provável capacidade de cruzamento. Já a variação geográfica, ocorre quando há distinção nas vocalizações de indivíduos separados por distâncias maiores, entre populações que raramente ocorre fluxo gênico (Conner, 1981). Outros autores abordam esta variação geográfica podendo. 19.

(20) ser micro ou macrogeográfica. A primeira ocorre entre populações menos distantes umas das outras, enquanto a última está presente entre populações separados por distâncias maiores (Conner, 1981; Krebs and Kroodsma, 1980). A distinção entre dialeto e variação geográfica em sons produzidos por animais ainda não está clara entre os autores que abordam estes temas, uma vez que os dois fenômenos são usados, muitas vezes, com significados semelhantes, perdendo de vista as diferenças existentes entre eles, a partir do enfoque evolucionista (Nottebohm, 1969). Muitos animais produzem variações em sua comunicação acústica, o que leva estudiosos a apontarem possíveis causas da formação do dialeto como: um aprendizado social mantido (ocorre quando indivíduos observam e imitam a ação de outros); uma tendência para especiação ou mesmo como meio de transmissão cultural (envolve a capacidade de indivíduos presentes em um grupo social de aprenderem e passarem novas informações para outros indivíduos desse grupo) (Planqué, 2014). Modificações nos ambientes, sendo elas naturais ou antropogênicas, também podem provocar mudanças nas vocalizações (variação geográfica) de uma série de espécies que utilizam o som como meio de comunicação. Dessa forma, cada população sofreria influências evolutivas e ambientais distintas (Conner, 1982), que podem levar em conta ruídos locais, a estrutura topográfica e o hábito dos animais residentes, por exemplo. Estudos sobre variações intraespecíficas identificaram diferenças entre populações de golfinhos nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) (Wang, 1995, May-Collado & Wartzok, 2008, Morisaka, 2005b, Baron, 2008), golfinho-pintado-do-atlântico (Stenella frontalis) (Baron, 2008), botos-cinza (Sotalia guianensis) (Azevedo & Van Sluys, 2005, Rossi-Santos e Podos, 2006), indicando que essas espécies têm variabilidade no repertório acústico e que este último se modifica de acordo com os locais em que os animais habitam, gerando dialetos ou variação geográfica.. 20.

(21) Vocalizações de grupos mais próximos tendem a ter características de parâmetros acústicos semelhantes (Rossi-Santos & Podos, 2006) e uma explicação para isso é a interação entre os grupos. Quanto mais os indivíduos interagem, mais semelhantes serão suas vocalizações (Bázua-Duran, 2004). Populações que se separam por distâncias maiores tendem a produzir vocalizações mais diferenciadas, uma vez que sofrem interferências distintas tanto bióticas quanto abióticas. Pode haver mudanças nas condições de hábitat e nas relações intra e interespecíficas dos animais que modifiquem o sinal transmitido, produzindo variações em forma de dialeto e/ou variação geográfica na forma de comunicação, que passem de geração para geração. Desse modo, os indivíduos sofreriam pressões seletivas distintas, podendo conduzir à especiação (Campbell, 2010, Jones & van Parijs, 1993). Sendo assim, será discutido a seguir os processos envolvidos na variação do sinal, que promovem a variação acústica e o dialeto. Os assuntos foram divididos em seções, as quais explicam os processos relacionados com hábitats, interações sociais e morfologia corporal.. 2. Objetivos Objetivo Geral: realizar uma revisão crítica sobre os conceitos de variação geográfica acústica e dialeto. Objetivos específicos: - identificar os processos que contribuem para a evolução da variação geográfica acústica e do dialeto encontrados na literatura - reformular a terminologia de variação acústica. 21.

(22) 3. Material e Métodos Foi realizado um levantamento da literatura através da, ferramenta de busca do Google Acadêmico e da base literária ISI Web of Science. As palavras chaves utilizadas foram: dialect, acoustic variation, geographic variation, plasticity, vocal learning, cultural transmission. A busca foi feita procurando artigos que relacionassem a variação acústica com fatores como ruído, tamanho corporal, aprendizagem vocal, plasticidade e transmissão cultural, como promotores da produção de dialetos os variações geográficas.. 4. Resultados 4.1 Fatores Geradores de Variabilidade Acústica 4.1.1 Genética Quando se procura compreender os fatores que geram variabilidade nos sons emitidos por diferentes populações de uma mesma espécie, é importante compreender a estrutura dessas populações, observando a existência prévia de variação em outros elementos, sejam eles genéticos, morfológicos, anatômicos, comportamentais ou mesmo relativos à composição dos agrupamentos e à forma como os grupos se relacionam. Além disso, o conhecimento da posição geográfica dessas populações e das características ambientais a que cada uma está submetida é fundamental para que se possa entender as diferenças observadas (Whitehead et al, 1998). Na maioria dos casos, indivíduos que se assemelham geneticamente, possuem padrões vocais semelhantes, o que pode ocorrer, pois esses fatores estão diretamente correlacionados ou por processos como transmissão cultural, uma vez que em cetáceos é sabido que a comunicação acústica é aprendida em ambiente social e transmitida culturalmente (Whitehead et al, 1998).. Indivíduos, no geral, têm uma pré-disposição genética que os permite serem capazes de associar informações e aprendê-las como fatores necessários de alteração (mudanças no hábitat) e de transformação ao longo do tempo (aprendizagem vocal e transmissão cultural).. 22.

(23) Mas além disso deve haver uma combinação da pré-disposição genética com a presença desses fatores motivacionais, para assim, quando juntos, formarem uma mudança fenotípica. Uma grande pergunta que se deve fazer é “a que ponto a diferença observada entre indivíduos é gerada por causas genotípicas ou por condições ambientais?” (adaptada de Dobzhansky, 1962). Hinde (1970) alega que só se pode falar em diferenças genéticas gerando alterações em comportamentos, se os animais estudados se mostrarem geneticamente distintos, mesmo criados juntos em ambientes similares. Mundinger (1995) verificou que pássaros das famílias Coraciidae e Fringilidae, ao serem criados em cativeiro juntos desde o nascimento, diferem nas suas preferências no aprendizado vocal e ele alega que essas preferências por aprendizados distintos é geneticamente herdável. A variação geográfica ou o dialeto são, então, as mudanças fenotípicas mais visíveis (no que se refere à variabilidade acústica), mas que envolvem uma série de aspectos morfológicos, fisiológicos e comportamentais dos indivíduos (McLean & Stuart-Fox, 2014), que estão por trás delas. Mudanças em hábitats podem provocar mudanças nas vocalizações, através de estratégias de reprodução, por exemplo. Fêmeas podem ter preferências por cantos específicos (seleção sexual) e machos, que se inseriram há pouco tempo neste ambiente, aprendem essa preferência. Isso envolve tanto aprendizagem vocal, quanto alteração em hábitat, assim como seleção sexual e social, como ocorre com espécies de sapos no estudo de Gerhardt & Mudry (1980). Animais podem modificar parâmetros de frequência de suas emissões acústicas de modo a não serem percebidas por suas presas, sendo assim, suas vocalizações seriam diferentes, se esses animais tivessem preferências alimentares distintas, como ocorre com as baleias orca (Orcinus orca) no artigo de Barrett-Lennard et al, 1996. Esse comportamento também envolve aprendizagem vocal e condições ambientais (possibilidades alimentares). Outro aspecto que pode envolver tanto a seleção sexual quanto social é a competição entre indivíduos por recurso. A seleção social é extremamente dependente da densidade de. 23.

(24) indivíduos (Arnqvist, 1992, McLean & Stuart-Fox, 2014). Em polimorfismo, a seleção social é capaz de alterar a frequência de genes se aquele traço cromático no indivíduo o permitir ganhar dos outros, em resposta, por exemplo, a preferência de fêmeas ou para mostrar sua capacidade com relação a outros machos (McLean & Stuart-Fox, 2014). Em som isso já foi observado em baleias jubarte por Darling & Bérubé (2001) em uma hipótese que alega que o canto de um macho possa ter uma relação de interação entre outros machos, mostrando seu status como macho adulto ou reforçando aspectos como dominância (macho mais forte, por exemplo). A seleção social por competição vocal já foi vista também em filhotes de coruja-das-torres, Tyto alba (competição entre os filhotes por recursos) (Dreiss et al, 2015), por exemplo. Rendell et al (1999) verificaram em seu estudo sobre espécies de baleias, que duas espécies próximas geneticamente, com tamanhos semelhantes, com uso de hábitat em regiões parecidas, mostraram variabilidade vocal em seu repertório. Segundo os autores, a necessidade de manter as espécies separadas (evitar hibridização) levou a pressão seletiva de variação nas características de seus chamados vocais. Isso mostra que, mesmo sendo espécies semelhantes geneticamente, o comportamento vocal se mostrou divergente entre elas, evidenciando que a seleção social representou um papel forte nesta mudança comportamental. 4.1.1.1 Tamanho e Formato de Estruturas (mais) A morfologia pode influenciar as propriedades físicas das vocalizações dos animais indiretamente através de mudanças no tamanho e formato de estruturas corporais. Estas estruturas são impressões individuais e estão associadas com especificidades da voz, sendo responsáveis pela produção de características de freqüência em espécies de anuros, aves e mamíferos, por exemplo (Shy, 1983, May-Collado et al 2007a e b, Fitch & Reby, 2001, Fletcher, 2004). A frequência fundamental é considerada um dos principais componentes da vocalização e sua produção está ligada à vibração das cordas vocais dos animais que as possuem, as quais. 24.

(25) se localizam junto à laringe (Hamdan et al, 2012). A modificação dessas estruturas pode causar transformações na vocalização produzida, podendo alterar a frequência de sua emissão, por exemplo (Hamdan et al, 2012). Os formantes também são característicos do som e podem alterar a emissão deste último; eles são determinados pelo tamanho e formato do trato vocal e pelo movimento da língua, dos lábios e do palato mole (Evans et al, 2006). A massa da estrutura vibratória que produz o som pode influenciar nos parâmetros de frequência e amplitude do som emitido, além do comprimento do trato vocal, que também foi identificado como modificador do som produzido (Ryan & Brenowitz, 1985; Wich et al, 2008). Com relação a aspectos corporais dos cetáceos, o tamanho foi idenficado como um dos maiores promotores da variação de frequência mínima em sons tonais, observando uma relação inversamente proporcional entre essa frequência e o tamanho corporal do indivíduo (MayCollado et al, 2007a). Em baleias cachalote (Physester macrocephalus) é sabido que há uma relação entre o intervalo dos cliks emitidos por elas e o tamanho corporal dos indivíduos. Segundo Goold & Jones (1995) há um tempo de atraso entre os pulsos de clique e esse atraso é proporcional ao comprimento do órgão de espermacete e, portanto, proporcional ao tamanho do animal. Segundo May-Collado et al (2007a) a relação negativa entre o tamanho corporal e a frequência mínima em sons tonais de cetáceos pode mostrar que houve uma seleção de sons de baixa frequência, que permitem comunicações a longas distâncias. Contudo, esta seleção que ocorreu ao longo da história evolutiva foi controlada pelo tamanho corporal dos animais (MayCollado et al, 2007a), o que mostra que os animais de maior porte corporal eram favorecidos na comunicação acústica e na sobrevivência, sendo selecionados pela natureza ao longo do tempo.. 25.

(26) 4.1.2 Hábitat O ambiente acústico de um lugar pode influenciar em grande escala a evolução dos atributos do som produzido pelos animais (Badyaev & Leaf, 1997). Alguns estudos (Shy, 1983, Tubaro & Segura, 1995) observaram divergências intraespecíficas da composição sonora de sinais, sendo elas correlacionadas às propriedades acústicas dos hábitats estudados (Slabbekoorn & Smith, 2002). Tais propriedades podem ser: reverberações, atenuações dependentes de frequência e flutuações de amplitude irregulares (Badyaev & Leaf, 1997; Nemeth et al, 2006). Segundo Wiley & Richards (1982), a reverberação é o resultado da dispersão refletiva do som em superfícies, definida como a quantidade de energia que retorna à fonte de som, e é característica de hábitats fechados. A atenuação acústica envolve a perda de energia ao longo de sua propagação. Pode haver uma dispersão grande ou pequena, a partir da frequência emitida, uma vez que os objetos no caminho possuem valores de impedância diferentes em suas superfícies. A impedância acústica é uma propriedade do meio que caracteriza sua resistência à propagação do som. Dentre os obstáculos à propagação do som, podem estar objetos característicos da fisionimia do local. Fundos de mar rochosos são fontes importantes de reverberação, já os arenosos são bons refletores (permite que a maior parte da energia sonora continue sua trajetória) (Paula, 2007). Fundos de lama, porém irão absorver a energia sonora, o que impede que uma parte chegue ao destino final (Paula, 2007). Outros obstáculos são objetos ou seres vivos como os peixes, que possuem bexigas natatórias aeradas, o que reflete o som (Paula, 2007). Além deles, objetos pequenos ao longo da trajetória do som podem interferir, pois funcionam como refletores múltiplos de som, emitindo ecos para todas as direções (Paula, 2007).. 26.

(27) A flutuação irregular de amplitude pode ser causada por heterogeneidades nãoestacionárias (tais como correntes marinhas e ventos) no meio em questão, o que irá degradar ou mascarar as características de modulação de amplitude do sinal transmitido (Wiley & Richards, 1978). Um meio com muita turbulência pode gerar flutuações de amplitude, por exemplo. Quando se trata de uma comunicação a longa distância, o receptor deve decifrar sinais que chegam de territórios distantes. Desse modo, o indivíduo usa os padrões de modulação de amplitude e, com a flutuação irregular da mesma, o sinal permitirá a transmissão de pouca informação (Wiley, 1991). Essa variação nos padrões acústicos gerou uma série de hipóteses para explicar as diferenças nas características dos sinais acústicos em diferentes ambientes (Nemeth et al, 2006). Em alguns casos, a diferença de hábitat pode causar divergências de sinais, porque diferentes frequências de som viajam melhor em diferentes ambientes, ou mesmo porque tais ambientes possuem padrões de ruído ambiente distintos (Irwin et al, 2008). As frequências mais baixas são capazes de viajar distâncias maiores (uma vez que são menos atenuadas) e, por conseguinte, alcançar os emissores de forma mais eficaz, enquanto que as mais altas têm maior probabilidade de se dispersarem por folhagens de árvores ou outras barreiras naturais do que frequências baixas, as quais só são afetadas por objetos maiores (Badyaev & Leaf, 1997). Segundo Tubaro & Segura (1995), a reverberação pode influenciar no comprimento das notas recebidas em um som (referidas como “elementos”) e o tempo entre as notas. Desse modo, algumas espécies tendem a modificar seus sinais acústicos, para que o receptor possa compreender de forma clara sua mensagem. Os ruídos bióticos podem influenciar na variação do sinal e podem ser causados por sinais de outras espécies ou por coespecíficos, como ocorre em algumas espécies de insetos e anuros que produzem coros ou em pássaros que vivem em colônias (Brumm et al, 2004). No. 27.

(28) sistema onde há coro, um animal vocalizador deve tentar receber uma resposta antes que o resto dos coespecíficos comece a vocalizar, causando um ruído ambiente (Brumm et al, 2004). A distância entre as populações tem sido vista como um importante promotor da variabilidade (Baron et al, 2008, Wang e tal, 1995, Azevedo e van Sluys, 2005), como visto em Wang et al (1995) e Azevedo e van Sluys (2005), em golfinhos nariz-de-garrafa e botos-cinza, respectivamente, foram observadas mais variações acústicas entre indivíduos mais distantes entre si do que próximos uns dos outros. Pode haver diferenças físicas dos hábitats, alterações nos ruídos bióticos e causados pelo homem, falta de contato social entre uma população e outra ou divergências genéticas que geram essa variabilidade. Além disso, segundo Camargo et al (2006) ao comparar grupos diferentes da mesma espécie, pode-se coletar dados de tamanhos de grupo diferentes em atividades sociais variadas, o que também poderá interferir nas emissões sonoras dos animais. No estudo feito por Amorim et al (2016), realizou-se uma comparação entre os sons pulsados de populações do boto da Amazônia (Inia geoffrensis) em duas áreas de proteção ambiental. A partir das análises verificou-se que os parâmetros de frequência e estruturas temporais dos pulsos modificavam de acordo com condições abióticas de turbidez da água. No ambiente com águas claras os sons produzidos sofriam mais influência de atenuação e dispersão ao longo da propagação, uma vez que essa água é rica em sedimentos. Desse modo, os pulsados possuíam parâmetros de frequência mais graves. Já no ambiente de águas negras possibilita uma melhor propagação do som, o que permite que os animais produzam sons com duração maior, com menos taxa de repetição, uma vez livres dos obstáculos vistos da água clara (Amorim et al, 2016). Segundo os autores, essas condições abióticas mostram que esses animais possuem uma sensibilidade acústica e que a alteração do sinal entre os dois locais e entre as duas populações analisadas podem promover a variação geográfica acústica.. 28.

(29) A temperatura do ambiente também pode influenciar a produção de vocalizações em animais ectotérmicos (poikilotérmicos), mudando aspectos como a frequência, a duração e a amplitude dos sons (Jensen et al, 2011). Variações acústicas mediadas pela temperatura são capazes de influenciar o modo com que o receptor reconhece o indivíduo ou espécie que está emitindo o sinal (Camaclang et al, 2006). Isso ocorre, pois com a alteração da densidade do meio (em função da flutuação de temperatura), a velocidade de propagação do som também de altera, uma vez que ela está relacionada com a densidade do meio. Com maiores densidades, o som se propaga mais rápido e vice versa. 4.1.3 Influências Antrópicas O ruído também faz parte do ambiente acústico e também é capaz de influenciar a comunicação entre emissores e receptores (Wiley & Richards, 1978). Para poder receber, interpretar e responder um sinal, este último deve ser detectável através do ruído ambiente e tal detectabilidade depende de dois parâmetros: relação sinal-ruído (RSR) e a capacidade auditiva de detecção do receptor através do efeito de mascaramento (Patricelli & Blickey, 2006). Se o valor da RSR for abaixo da capacidade de detecção do receptor, então esse sinal é mascarado pelo ruído ambiente. Na comunicação acústica, o ruído pode mascarar os sinais, interferindo na transferência de informações entre um dos participantes da comunicação, podendo causar erros de interpretação e/ou de detecção do sinal pelo receptor (Hotchkin & Parks, 2013). Ele pode ser abiótico (vento, ondas, precipitações, movimento tectônico, folhas e galhos) ou biótico (crustáceos, peixes, insetos, aves, mamíferos, incluindo o ser humano) (Moore et al, 2012). Dentre os ruídos antropogênicos pode-se encontrar os originados pela urbanização, pela exploração, extração ou transporte de minerais (Hotchkin & Parks, 2013) embarcações, veículos automotivos, entre outros. Os ruídos causados pelo ser humano no oceano podem ser. 29.

(30) divididos em duas categorias: intencionais (sonares ou exploração sísmica) e não intencionais (motores de barcos e cavitação) (Parks et al, 2007). Segundo Hotchkin & Parks (2013) modificações no sinal podem ser de curto ou longo prazo. As de longo prazo foram vistas em nível de população em espécies de aves e cetáceos (mamíferos aquáticos), nas quais os animais mudaram seus sinais acústicos por anos ou até mesmo décadas, o que pode ser um indicador de plasticidade vocal, capacidade de aprendizado ou influências genéticas (Hotchkin & Parck, 2013). Quando se trata de modificações a curto prazo, indivíduos são capazes de alterar suas vocalizações por milissegundos até horas, aumentando a amplitude vocal, alterando componentes espectrais do chamado que sobressaem os do ruído, ou alterando a duração da vocalização (Hotchkin & Parks, 2013). Já foi observado que cada ambiente possui características únicas de transmissão do som e de distribuição diária do ruído ambiente (Schneider et al, 2008). Como cada som se propaga de forma distinta em um hábitat, a força de seleção deve favorecer os sons que permitam uma transmissão mais eficiente, de acordo com padrões de pressão e tipo de fonte sonora (Morton, 1975). Isso mostra que os animais se ajustam a essas condições, modificando o uso da comunicação acústica e das estruturas do sinal para poder aumentar a eficiência da propagação (Fischer, 2009). Esses ajustes foram estudados por Morton (1975) em sua hipótese chamada “adaptação acústica”. Segundo ele, os hábitats acústicos podem gerar forças seletivas que favorecem alguns aspectos do som, mais que outros. Estes aspectos seriam, por exemplo, sons tonais puros que tenham um alcance relativamente pequeno em aves que vivem em florestas e perto do chão, ou sons extremamente moduláveis que seriam usados em espécies de hábitats abertos. Pela visão de Morton (1975), as características acústicas dos hábitats serviriam como um suporte com o qual outras formas de seleção (seleção sexual, disputa de território e identidade da espécie, por exemplo) se baseariam para modificar o som.. 30.

(31) Segundo Slabbekkoorn & Boer-Visser (2006), pode-se ver essa variação fenotípica como um reflexo do desenvolvimento da variação genética e também de um sinal de plasticidade para se adaptar a diferentes condições ambientais. Desse modo, certos encontros entre indivíduos promoveriam interações sonoras, o que pode gerar modificações nos seus repertórios vocais. Além disso, hábitats com perturbações de ruídos podem interferir tanto na composição das vocalizações quanto nas relações sociais. Os sinais de comunicação dos cetáceos, por exemplo, podem ser alterados e ajustados para lidar com ambientes diferentes e em resposta a esse estado (May-Collado & Wartzok, 2010, Esch et al, 2009, Buckstaff, 2004). Indivíduos podem alterar o modo de emissão do sinal, ou o período do dia no qual será emitido, para não correr o risco da mensagem não chegar ao seu receptor. Isso pode ocorrer por causa de ruídos antropogênicos, ou das características da geofonia e biofonia do hábitat estudado, por exemplo. Em baleias franca do norte (Eubalaena glacialis), Parks et al (2007) observaram modificações nos parâmetros vocais de comunicação, verificando que em condições com muito ruído, houve um aumento da frequência máxima e mínima e uma diminuição na taxa de chamado. Em golfinhos da espécie Tursiops truncatus Buckstaff (2004) verificou que houve um aumento da taxa de repetição dos assobios emitidos, o que foi interpretado pelo autor como uma possibilidade de aumentar a propabilidade de detecção dos assobios, antes do som ser mascarado pelo ruído das embarcações. Esse comportamento também foi visto para a espécie de golfinho Sousa chinensis no artigo de Parijs & Corkeron (2001).. 4.1.4 Aprendizagem Vocal e Transmissão Cultural Ao se falar sobre a evolução da linguagem, faz-se, na maioria das vezes, uma comparação direta com a linguagem humana, ressaltando sua complexidade (Janik, 2013). Outros animais já mostraram capacidades de aprendizagem vocal e, com ela, transmissão. 31.

(32) desses aprendizados culturalmente, tais como aves da ordem Psittaciformes, primatas não humanos, elefantes e mamíferos aquáticos (Deecke et al, 2000, Krutzen et al, 2005, Tyack, 2008, Stoeger & Manger, 2014, Richards et al, 1984, Foote et al, 2006) Muitos estudos têm sido feitos para demonstrar o aprendizado vocal, entretanto eles não mostram definições sobre o que constitui o aprendizado vocal e como ele pode ser classificado (Janik & Slater, 2000). Segundo Janik & Slater (2000) tal comportamento vocal possui três passos: produção, compreensão e uso do que se aprendeu. Janik & Slater (2000) alegam que o sistema respiratório (permite a passagem de ar, sob pressão) pode mudar alguns parâmetros do som, tais como a duração e a amplitude, uma vez que este sistema altera o estado respiratório dos músculos. Já o sistema de fonação (aparatos que produzem o som) modifica parâmetros como a frequência absoluta e a modulação, pois pode mudar o estado da estrutura que produz o som (seringe ou laringe). O sistema de filtro (todas as estruturas de filtro ou ressonância entre o órgão de fonação e o ambiente externo) pode alterar, por exemplo, a distribuição da energia relativa, uma vez que pode modificar o estado das estruturas de filtro. Em contextos que envolvem a aprendizagem vocal, o indivíduo aprende como associar um sinal que já existe com novos contextos de sua realidade social, o que pode interferir e modificar quando o sinal é usado ou o seu significado que é carregado para o receptor e, consequentemente, a interpretação deste último (Janik, 2014). Desse modo, este comportamento de aprendizagem pode ser feito aprendendo com um modelo externo ou improvisando um som qualquer (Nottebohm & Liu, 2010), que pode ser uma mistura de modelos externos com o próprio canto do indivíduo. Podem ocorrer outros tipos de aprendizagem vocal, tais como o uso da aprendizagem, no qual o emissor aprende a usar seus sinais de vocalização somente em contextos específicos,. 32.

(33) e a aprendizagem por compreensão, em que o receptor aprende a alterar sua resposta de acordo com a vocalização do emissor (Nowicki & Searcy, 2014). Dentre as aves, a ordem Psittaciformes representa um importante grupo com evidências de aprendizado vocal, na qual indivíduos aprendem desde o nascimento a ouvir cantos e formar a memória desses traços de cantos (Tyack, 2008). Outros animais mostrarm capacidade de aprendizado vocal, vistos em mamíferos como elefantes, mamíferos aquáticos e primatas não humanos, por exemplo (Stoeger & Manger, 2014, Richards et al, 1984, Foote et al, 2006, Krutzen et al, 2005). Desse modo, a aprendizagem social pode ser vista como uma ferramenta importante para os indivíduos, uma vez que pode afetar escolhas de parceiros, forrageio, reconhecimento de predadores e manuseio de intrumentos. A transmissão cultural pode ser entendida como o aprendizado social de comportamentos ou informações com coespecíficos e já foi reportada em vários animais, como primatas, cetáceos e aves (Garland et al, 2011, Deecke et al, 2000). Para um traço comportamental ser considerado como culturalmente transmitido ele deve ser adquirido em contextos de aprendizagem social, a partir de coespecíficos, transmitindo-o de maneira constante para as próximas gerações (Boyd & Richerson, 1996). Tal comportamento pode ser propagado de pais para filhos (transmissão vertical), de gerações passadas para mais jovens (transmissão oblíqua) ou entre indivíduos de idades ou gerações semelhantes (transmissão horizontal) (Garland et al, 2011). Em populações que vivem em sociedades, comportamentos individuais variam culturalmente e podem ser transmitidos de geração para geração (Krutzen et al, 2005) e, quando se torna estável, pode inclusive modificar a evolução biológica de espécies (Rendell & Whitehead, 2001).. 33.

(34) Os cetáceos (grupo de mamíferos aquáticos que envolvem odontocetos e misticetos) são vistos como seres com capacidades cognitivas avançadas e complexas em sua comunicação (Janik, 2013), o que despertou interesse de pesquisadores para a elaboração de estudos comparativos a respeito da evolução da comunicação complexa nesses animais (Janik, 2014). Em mamíferos aquáticos, a variação cultural pode ser uma das responsáveis da variação acústica, visto que os pinípedes (CARNIVORA: PINNIPEDIA) e cetáceos estão dentre os poucos grupos de mamíferos nas quais a imitação e o aprendizado social foram documentados (Ford, 2008). Isso pode significar que a transmissão de padrões vocais através de gerações pode depender mais de mecanismos culturais do que genéticos (Ford, 2008). A variedade de maneiras que a aprendizagem social pode influenciar a comunicação vocal, mostra que é necessária uma revisão das teorias sobre o assunto, que possa esclarecer e melhor definir os tipos de variação nos comportamentos acústicos animais, para poder comparar espécies e entender a influência dos possíveis fatores na ocorrência de aprendizagem na comunicação animal (Janik & Slater, 2000). Já foi verificado em baleias com dentes, tais como belugas (Delphinapterus leucas) e orcas (Orcinus orca), que o aprendizado vocal e outros aspectos da capacidade cognitiva desses animais são causados pelo comportamento social e as necessidades de se manter em uma sociedade grande, com muitas relações sociais sendo mantidas dentro dos grupos (Janik, 2014). Desse modo, aspectos da comunicação sonora seriam mantidos para reafirmar a coesão espacial do grupo e negociar relações sociais, uma vez que há muitos ruídos no ambiente acústico marinho e, para ultrapassar esse obstáculo, esses animais usariam modificações como modulação de frequência, por exemplo (Janik, 2014). As baleias orcas (Orcinus orca) vivem em geral em grupos estáveis de ordem matriarcal e podem emitir vocalizações chamadas cliks, pulsos de ecolocalização, assobios tonais e chamados pulsados (Deecke et al, 2000). Dentre esses animais, pode-se observar repertórios. 34.

(35) vocais únicos entre grupos, os quais são considerados dialetos vocais (Deecke et al, 2000). Estes últimos são considerados muito estáveis entre os grupos de orcas, uma vez que Ford (1989) não identificou nenhuma diferença em certos chamados usados por alguns grupos em 30 anos de estudo e observação. Desse modo, o dialeto poderia funcionar como um facilitador da comunicação do grupo, uma vez que os indivíduos que o usam seriam rapidamente identificados como pertencentes da mesma ordem matriarcal de indivíduos, além de reduzir o efeito de mascaramento por outros sons provindos de outras linhas matriarcais ou outras fontes sonoras. Machos de baleias-da-Groelândia (Balaena mysticetus) e de baleias jubarte (Megaptera novaeangliae) produzem cantos na estação de reprodução que mudam a cada ano e todos os indivíduos aprendem e vocalizam tal canto da mesma forma (Rendell & Whitehead, 2001). Além disso já foi identificada transmissão cultural horizontal nas baleias-da-Groelândia, as quais imitaram cantos de co-específicos, mostrando que a homogeneidade de vocalizações também é mantida pela transmissão e aprendizado cultural (Rendell & Whitehead, 2001). Em espécies de golfinhos a evidência de aprendizagem vocal social está nos sons chamados assobios assinatura. A partir das observações de Caldwell & Caldwell (1965), verificou-se que cada golfinho da espécie Tursiops truncatus emitia assobios com cotornos distintos e únicos, que variam de acordo com os indivíduos, denominados assobios assinatura. De acordo com alguns autores esse som está relacionado com o reconhecimento de indivíduos no grupo e pode servir como chamado de contato entre eles (McCowan et al, 1998, Tyack, 2000, Kuczaj et al, 2012). Em geral os filhotes aprendem com suas mães, através da aprendizagem social e utilizam esse som para manter contato uns com os outros.. 35.

(36) 5. Discussão 5.1 Variabilidade Acústica Diante de todos os fatores citados acima pode-se ver o dialeto e a variação geográfica acústica como consequência de vários processos. Os dois podem ser influenciados por fatores como transmissão cultural, aprendizagem social vocal, alterações em estruturas corporais e mudanças em hábitats, envolvidos em situações de interações sociais e seleções tanto sexuais quanto sociais. A evolução cultural tem um papel muito importante nessas modificações fenotípicas (Cerchio, 1993), uma vez que a transmissão cultural é observada em várias espécies de animais como sendo um meio de alteração do sinal acústico de um grupo de indivíduos em um local específico. Pais ensinam para seus filhotes e outros co-específicos ensinam uns aos outros o que aprenderam, criando assim um meio de se identificarem entre si, mantendo a coesão e identidade do grupo. A produção do dialeto como forma de comunicação pode produzir alterações no comportamento e na forma como os indivíduos se comunicam com outros de sua espécie ou mesmo de outras. Alguns autores como Myiasato & Baker abordam essa variação como sendo promotora do isolamento de indivíduos, o que pode ser mal entendido como isolamento reprodutivo e genético e não está correto, de acordo com as definições iniciais de Nottebohm (1969), explicadas anteriormente. Desse modo, essa afirmação pode promover algumas perguntas, como, por exemplo, se um dialeto pode se modificar a tal ponto que leve a um isolamento reprodutivo e genético e se transforme em variação geográfica? Não há muitos estudos que debatam a real existência de dialetos tendo como base análises genéticas, o que é fundamental para se reforçar a presença de uma variação, sendo ela geográfica ou em forma de dialeto. Deecke et al (2000), contudo, consegue comprovar de forma acústica e genética a existência do dialeto em baleias orcas, alegando que há semelhança genética entre os grupos. 36.