ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO

Hamilton Haddad Junior Maria Aparecida Visconti

2.1 Evolução do Sistema Nervoso

2.2 Divisão Funcional do Sistema Nervoso Humano 2.3 Macroanatomia: principais divisões anatômicas

2.3.1 Sistema Nervoso Periférico 2.3.2 Sistema Nervoso Central

2.5 Conclusão Referências

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icenciatura

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iências

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USP/ U

Integração e Controle

2

ORGANIZAÇÃO GERAL DO

SISTEMA NERVOSO

2.1 Evolução do Sistema Nervoso

Utilizando as modernas ferramentas da biologia molecular, os cientistas especulam que células parecidas com os atuais neurônios tenham surgido muito cedo ao longo do processo evolu-tivo, provavelmente há mais de 600 milhões de anos. Contudo, a maioria dos pesquisadores admite que as primeiras

redes neurais tenham se desenvolvido muito depois disso. Os primeiros animais a apresentar um sistema nervoso, formado por uma rede difusa de neurônios interconectados foram provavelmente os

cnidários (Figura 2.1).

Os neurônios evoluíram a partir de células multifuncionais, que foram se especializando ao longo do tempo. Em esponjas, por exemplo, observamos células efetoras que respondem diretamente a

estímulos do ambiente (painel à esquerda da Figura 2.2). Durante o processo evolutivo, células

capazes de detectar estímulos ambientais (em roxo na Figura 2.2) tornaram-se diferenciadas das

células efetoras (em laranja na Figura 2.2). Finalmente, com o aumento do tamanho e

comple-xidade dos organismos células altamente especializadas – os neurônios – passaram a comunicar

essas células “detectores” com as células efetoras (painel à direita da Figura 2.2). Como veremos

futuramente, nos seres humanos, como na maioria dos animais, as células “detectores” são chamadas de receptores sensoriais, sendo que as células efetoras formam os músculos e as glândulas.

Figura 2.1: Prováveis origens das primeiras redes neurais (círculos em verde) e dos primeiros sistemas nervosos centralizados (círculos em laranja). / Fonte: modificado de Miller, 2009.

Figura 2.2: Provável origem dos atuais neurônios. No painel totalmente à esquerda, temos células multifuncionais capazes de detectar e reagir a um estímulo. Já no painel totalmente à direita, temos células especiais – os neurônios – comunicando as células “detectores” e as efetoras. Podemos notar que alguns neurônios podem ser, eles mesmos, os detectores. / Fonte: modificado de Miller, 2009.

Ao longo da evolução, observamos também um lento processo de centralização e

ence-falização do sistema nervoso. Observarmos isso em animais de simetria bilateral: mesmo os

que possuem sistemas nervosos relativamente simples, como os platelmintos – que possuem apenas algumas centenas de neurônios. Nesse processo, observa-se um acúmulo de neurônios e receptores na região rostral dos organismos; primeiramente na forma de gânglios, e,

posterior-mente, com a presença de encéfalos (Figura 2.3). Quando comparamos os sistemas nervosos

de vertebrados ao longo do processo evolutivo, percebemos que a região anterior do encéfalo, denominada prosencéfalo, aumenta muito em tamanho proporcionalmente ao resto do corpo (Figura 2.4). Essa região, que comumente chamamos de cérebro, inclui o telencéfalo e o diencéfalo, como veremos a seguir.

Figura 2.3: Sistemas nervosos de alguns invertebrados (da esquerda para a direita: água-viva, planária e minhoca). Podemos observar os processos de centralização e encefalização em animais de simetria bilateral. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

Figura 2.4: Sistemas nervosos de alguns vertebrados (da esquerda para a direita: peixe, ave e homem). Podemos observar o grande aumento no tamanho do prosencéfalo. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

2.2 Divisão Funcional

do Sistema Nervoso Humano

Nesse item iremos explorar as principais divisões funcionais do sistema nervoso humano, sem nos preocuparmos com aspectos morfológicos por enquanto. O sistema nervoso é basica-mente um sistema de controle, ou seja, ele controla os demais sistemas do organismo.

O controle comportamental é exercido por meio da musculatura esquelética. Para que qualquer comportamento seja gerado, é necessário um comando do sistema nervoso para que ocorra contração muscular. Isto é, o sistema nervoso controla todos os músculos esqueléticos que produzem movimento. Estamos aqui utilizando o termo comportamento como qualquer manifestação motora observável de organismo. Andar, correr, mastigar, fugir de um predador, perseguir uma presa, procurar alimento ou abrigo são comportamentos, e dependem obrigato-riamente de contração muscular para ocorrer. O mesmo vale para comportamentos tipicamente humanos, como falar, escrever, dirigir, manipular ferramentas, tocar um instrumento musical ou praticar esportes. Mesmo o comportamento de ficar imóvel depende também do controle motor exercido pelo sistema nervoso.

O nível homeostático, ou fisiológico, relaciona-se ao papel que o sistema nervoso exerce no controle dos demais sistemas fisiológicos, como, por exemplo, o cardiovascular, o respiratório e o endócrino. Este controle permite que esses diversos sistemas trabalhem em conjunto e de maneira orquestrada na manutenção da homeostase, como vimos na aula anterior. Dessa maneira, o sistema nervoso contribui para a manutenção dos níveis fisiológicos de diversas variáveis essenciais do meio interno, como a temperatura, a pressão arterial, a osmolaridade, as pressões

parciais de O₂ e CO₂, o pH e a glicemia, entre várias outras. Como já estudamos, a manutenção

desses parâmetros dentro de estreitas faixas são fundamentais para a manutenção da vida celular. Como veremos, o controle dessas variáveis fisiológicas é exercido principalmente pela ação do sistema nervoso autônomo sobre a musculatura lisa e as glândulas.

Divisão do controle em três níveis:

1. Comportamental/motor.

2. Homeostático/fisiológico.

O último nível de controle é o cognitivo. Muitas vezes, não somos capazes de observar diretamente esse nível de controle, embora sejamos capazes de medi-lo com a ajuda de instrumentos científicos. É graças ao sistema nervoso que somos capazes de pensar, raciocinar, memorizar, planejar, calcular, prever, tomar decisões, e assim por diante. Graças a ele, somos também capazes de experimentar emoções como o medo, a raiva, o prazer e o vínculo afetivo. A ciência que estuda esse nível de controle denomina-se ciência cognitiva, ou neurocognitiva.

É importante salientar que esses três níveis de controle muitas vezes se inter-relacionam. Quando sentimos frio, por exemplo, algumas respostas fisiológicas são desencadeadas; ao mesmo tempo, respostas comportamentais – como procurar abrigo, ou uma roupa mais quente – também acontecem. Embora, por motivos didáticos, iremos analisar separadamente as partes do sistema responsáveis por cada um desses níveis de controle, o sistema nervoso funciona quase sempre de maneira integrada.

Para exercer controle, o sistema nervoso tem que ser capaz de detectar as variáveis a serem controladas, monitorando continuamente o ambiente externo e interno por meio de recep-tores especializados. As informações recolhida por essas receprecep-tores são transformadas em sinais neurais e enviadas para centros de integração, onde elas serão processadas. A partir desse

processamento respostas adequadas poderão ser elaboradas e executadas (Figura 2.5).

Figura 2.5: O sistema nervoso é capaz de continuamente detectar estímulos do ambiente (externo e interno), processar esses estímulos, e executar respostas de controle.

Podemos agora sofisticar o esquema apresentado na Figura 2.5, analisando as principais

“portas” de entrada e saída do sistema nervoso. As entradas são denominadas aferências, enquanto as saídas são chamadas de eferências. Como ainda não estamos preocupados com

a anatomia, nosso novo esquema será constituído apenas de quadrados e setas (Figura 2.6).

A breve descrição que faremos a seguir de cada parte desse esquema será apenas introdutória. Nas próximas aulas estudaremos em detalhes cada uma dessas porções do sistema nervoso.

Figura 2.6: Esquema representando as principais entradas (aferências, em azul) e saídas (eferências, em vermelho, verde e laranja) do sistema nervoso. As explicações estão no texto.

A porção do sistema nervoso capaz de detectar diferentes formas de energia do ambiente

é chamada de sistemas sensoriais. Ela está representada em azul na Figura 2.6. Esses sistemas

detectam e fazem o processamento inicial dos chamados estímulos sensoriais. Esse processamento começa nos chamados receptores sensoriais, células altamente especializadas, capazes de interagir com alguma porção do mundo exterior. Dessa forma, os receptores sensoriais são capazes de inte-ragir (e, por consequência, detectar) ondas eletromagnéticas, que percebemos como luz, ondas de pressão do ar, que percebemos como som, moléculas químicas volatilizadas no ar, que percebemos como odor, dentre muitos outros estímulos. Os receptores são a interface do sistema nervoso com o mundo, e transformam esses diversos tipos de energia do ambiente em impulsos nervosos: os potenciais de ação. Embora classicamente os sistemas sensoriais sejam vistos com responsáveis pela detecção de estímulos do ambiente externo, não devemos esquecer que muitos dos estímulos processados pelo sistema nervoso são gerados dentro do próprio organismo. Esses estímulos podem ser, por exemplo, o grau de distensão da parede de uma artéria (relacionado à pressão do

sangue naquele vaso) ou a concentração de CO₂ no plasma sanguíneo. Esses estímulos advindos do interior do organismo também são detectados por receptores sensoriais. Os sistemas sensoriais são, portanto, a porta de entrada do sistema nervoso.

O sistema nervoso possui três portas de saída: o sistema motor, o sistema nervoso autônomo e o sistema neuroendócrino.

O sistema motor, também chamado de sistema motor esquelético, ou sistema motor somático, é a parte do sistema nervoso que inerva a musculatura que produz os movimentos do

corpo. Ele está representado em vermelho na Figura 2.6. Essa musculatura é formada pelos

músculos estriados esqueléticos, que recebem esse nome porque estão ligados aos ossos do esqueleto (e quando vistos através do microscópio, as fibras desse tipo de músculo possuem estrias, daí o termo estriado). Por estarem ligados ao esqueleto, quando contraem os músculos produzem alavancas com os ossos, o que resulta em movimento. No entanto, só haverá contração se houver comando a partir do sistema nervoso. Portanto, só haverá movimento se essa parte do sistema nervoso estiver funcionando. Por isso, pacientes com lesões medulares que rompem essa via de saída do sistema nervoso são incapazes contrair a musculatura abaixo do nível da lesão. Podemos notar que o sistema motor é responsável pela expressão dos nossos comportamentos, estando dessa maneira relacionado ao nível comportamental de controle.

A segunda porta de saída é o sistema nervoso autônomo, também chamado de sistema

neurovegetativo, ou ainda sistema motor visceral. Ele está representado em verde na Figura 2.6.

Essa porção do sistema nervoso inerva a musculatura lisa que forma a maioria dos nossos órgãos. Inerva também a musculatura cardíaca e algumas glândulas. O sistema nervoso autônomo está en-volvido na modulação do funcionamento de outros sistemas fisiológicos, como o cardiovascular, o respiratório e o digestório. Por exemplo, por inervar o coração, o sistema nervoso autônomo é capaz de acelerar ou diminuir a frequência de batimentos cardíacos, bem como sua força de contração. Também é capaz, graças a sua inervação do trato gastrointestinal, de acelerar ou diminuir os movimentos peristálticos relacionados ao processo de digestão. Dessa forma, o sistema nervoso autônomo está envolvido, sobretudo no nível homeostático de controle. Ele atua modu-lando a atividade de outros órgãos e sistemas para que as demandas fisiológicas sejam atendidas de acordo com a tarefa na qual organismo está envolvido.

A terceira porta de saída é o sistema neuroendócrino, representado em laranja na

referindo a dois sistemas diferentes – o nervoso e o endócrino – trabalhando conjuntamente. A principal interface entre esses dois sistemas é o chamado eixo hipotálamo-hipófise. Como veremos futuramente, o hipotálamo é uma estrutura do sistema nervoso central que produz diversos hormônios e fatores que irão atuar sobre a glândula hipófise. A hipófise – ou pituitária – é muitas vezes denominada “glândula mestra” do organismo, pois, respondendo aos estímulos hipotalâmicos, secreta hormônios que irão agir sobre diversas outras glândulas do organismo, como as gônadas, a tiroide e as suprarrenais. Assim, podemos perceber como é intima a relação entre os dois grandes sistemas de controle do organismo: o sistema nervoso e o sistema endócrino.

2.3 Macroanatomia: principais divisões anatômicas

nervos e os gânglios (Figura 2.7). A maior parte das células nervosas está localizada no sistema nervoso central, que é onde estão os importantes centros de integração e processamento de informação. O sistema nervoso periférico é constituído principalmente de prolongamentos dos neurônios (axônios) cujos corpos celulares localizam-se no sistema nervoso central. Esses prolon-gamentos são chamados de fibras, sendo que o conjunto de várias dessas fibras forma um nervo.

2.3.1 Sistema Nervoso Periférico

Os nervos que compõem o sistema nervoso periférico constituem as entradas e saídas do sistema nervoso central. Eles percorrem praticamente todas as partes do corpo, e são, portanto, a comunicação do SNC com os tecidos corporais. Podemos classificá-los quanto ao tipo de

informação que carregam, de acordo o que vimos na Figura 2.6. Dessa forma, um nervo pode

ser sensorial, motor, autonômico. Muitas vezes um nervo carrega mais de um tipo dessas informações, e dizemos que eles são mistos. Podemos classificá-los também quanto o local onde se unem ao SNC. Nesse caso, podemos dividi-los entre nervos espinhais e cranianos.

Enquanto os primeiros se unem ao SNC na medula espinhal, os últimos o fazem no tronco encefálico. É nesses dois locais que se localizam a maior parte dos corpos celulares de onde partem os axônios que formarão os nervos. Entretanto, podemos encontrar corpos celulares de neurônios fora do SNC. Os agrupamentos dessas células são chamados de gânglios. Alguns nervos são formados de axônios de neurônios cujos corpos celulares localizam-se em gânglios.

Figura 2.7: Sistema nervoso central (SCN, em azul) e periférico (SNP, em amarelo). / Fonte: modificado de Bear; ConnorS; ParadiSo, 2002.

2.3.2 Sistema Nervoso Central

Vimos que o sistema nervoso central é constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal. Começaremos nossa descrição por esta última. A medula espinhal possui a forma de um tubo que percorre um canal dentro da coluna vertebral, formado por orifícios das vértebras – denominados

forames vertebrais (Figura 2.8). Ela se divide em quatro partes, a partir do encéfalo: cervical,

torácica, lombar e sacral.

A medula espinhal possui uma substância cinzenta, onde estão localizados os corpos celu-lares dos neurônios, envolvida por uma substância branca, que é constituída de fibras (axônios) (Figura 2.9). As fibras que formam os nervos espinhais chegam ou partem da substância cinzenta

através das raízes dorsais e ventrais (Figuras 2.8 e 2.9). As raízes dorsais carregam informações

sensoriais, enquanto que pelas raízes ventrais trafegam informações motoras ou autonômicas.

Figura 2.8: Coluna vertebral e medula espinhal. A figura mostra também a inserção de um nervo misto, constituído de fibras sensoriais (em vermelho) e motoras (em azul). Note que, enquanto as fibras sensórias entram na medula pelas raízes dorsais, as fibras motoras o fazem pelas raízes ventrais. / Fonte: modificado de Bear; ConnorS; ParadiSo, 2002.

As informações sensoriais ascendem em direção ao encéfalo através de tratos (vias) localizados na substância branca, por onde também passam tratos motores que descendem do encéfalo. A interrupção dessas vias – por um trauma, por exemplo – pode levar a perda de sensibilidade ou de movimentação, dependendo da via lesada. Contudo, não devemos pensar na medula apenas como um local de tráfego de informação entre periferia do corpo e o encéfalo. Como veremos futuramente, a substância cinzenta da medula é capaz de organizar diversos tipos de respostas. Isso pode acontecer independentemente da participação do encéfalo, como observamos nos reflexos medulares, por exemplo.

Figura 2.9: Medula espinhal isolada da coluna vertebral. A figura evidencia as substâncias branca e cinzenta, bem como as raízes dorsais (aferências) e ventrais (eferências). / Fonte: modificado de Martin, 1998.

O encéfalo compreende todas as estruturas localizadas no interior da caixa óssea craniana (Figura 2.10). A medula espinhal termina numa estrutura denominada tronco encefálico, também conhecida como tronco cerebral. O tronco é subdividido em três partes principais:

o bulbo, a ponte e o mesencéfalo (Figura 2.11). Diversas funções fisiológicas,

compor-tamentais e cognitivas são integradas no tronco, que desempenha assim um papel essencial na manutenção da vida. No controle fisiológico, destacam-se núcleos que controlam o sistema cardiovascular, respiratório e digestório. Um trauma em determinados locais do tronco – como o bulbo, onde estão localizados vários desses núcleos – pode causar uma parada cardiorrespiratória, podendo ser fatal.

Como veremos, o tronco desempenha um importante papel no controle do movimento. Alguns movimentos rítmicos, como a marcha e a mastigação, dependem de centros que lá se encontram. O tronco participa também do controle da postura corporal, por estar em contato íntimo com o aparelho vestibular, no ouvido interno. Assim, a partir do tronco partem tratos motores descendentes, responsáveis pela manutenção do equilíbrio e pela realização de movi-mentos de ajuste postural. Esses movimovi-mentos são, na maior parte das vezes, realizados de maneira

Figura 2.11: Corte medial do encéfalo humano, destacando as três principais divisões do tronco: bulbo, ponte e mesencéfalo. Também são destacados o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), o cerebelo e a glândula pineal. / Fonte: modificado de Bear; Connors; Paradiso, 2002.

inconsciente, e são a base para que outros movimentos mais complexos e voluntários possam ser organizamos pelo córtex cerebral.

Finalmente, o tronco tem uma participação fundamental no controle cognitivo e emocional, pois neurônios localizados no bulbo, ponte e mesencéfalo projetam seus axônios para diversas regiões corticais e subcorticais, liberando substâncias químicas neurotransmissoras que modulam

a atividade neural dessas áreas (Figura 2.12). Esses neurotransmissores podem agir difusamente

no encéfalo, alterando estados de vigília, alerta, humor e prazer, entre outros. Podemos perceber, dessa maneira, o papel crucial que o tronco encefálico exerce nos diferentes níveis controle do sistema nervoso central.

Figura 2.12: Sistemas modulatórios difusos que partem de neurônios localizados em núcleos do tronco para diversas regiões do encéfalo. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

a

c d

O cerebelo possui a mesma origem embrionária (rombencéfalo) do bulbo e da ponte, e possui uma grande importância no controle e correção do movimento humano, como veremos futu-ramente. O cerebelo também se comunica com o aparelho vestibular, de modo que ele também possui importante função na manutenção do equilíbrio. O papel do cerebelo na cognição ainda

não é totalmente conhecido, sendo foco de intensa pesquisa (Figura 2.13).

Acima do tronco localiza-se o diencéfalo (Figura 2.11), formado pelo tálamo e por uma

estrutura localizada logo abaixo dele, por isso chamada de hipotálamo. O tálamo é constituído por uma reunião de vários núcleos que se comunicam com o córtex cerebral. Muitos desses núcleos recebem informação sensorial vinda da periferia do corpo, como informação visual, tátil, proprioceptiva, auditiva e gustativa, e as envia para o córtex cerebral. Por isso, o tálamo é muitas

Curiosamente, o cerebelo apresenta mais neurônios que o próprio cérebro – estimativas recentes indicam que, embora represente apenas 10% da massa encefá-lica, ele abriga 80% dos neurônios do encéfalo!

Figura 2.13: Visão dorsal do cerebelo humano. A ponte está encoberta por ele. / Fonte: modificado de Martin, 1998.

vezes considerado a “porta de entrada” para o córtex. De fato, as vias responsáveis pelo proces-samento consciente das informações sensoriais passam pelo tálamo. O olfato é uma exceção. Todavia, a ideia de que o tálamo é apenas um relé, ou uma estação de retransmissão, não é correta. Na realidade, uma parte importante do processamento sensorial acontece já em nível talâmico.

O hipotálamo – também formado por uma reunião de vários núcleos – possui importante função comportamental, homeostática e neuroendócrina. A expressão de alguns comportamentos, como a raiva e o medo, dependem da participação de núcleos hipotalâmicos. Além disso, nesses núcleos estão os centros de controle da fome, da sede e da temperatura corporal. Uma parte importante da atividade do sistema nervoso autônomo também é controlada pelo hipotálamo. Tudo isso confere a essa estrutura um papel chave na manutenção da homeostase do organismo. Como estudaremos no final da disciplina, o hipotálamo é também a principal interface entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, pois produz e secreta diversos hormônios e neuro-hormônios que terão importante ação sistêmica. Muitos desses hormônios controlam a ação da glândula

hipófise, que, por sua vez, exerce controle sobre outras glândulas (Figura 2.14). Dessa maneira,

percebemos que, embora possua uma dimensão reduzida, o hipotálamo rivaliza com o tronco na importância e diversidade de controle das funções corporais.

Figura 2.14: Esquema resumindo o controle neuroendócrino de neurônios hipotalâmico (em azul e vermelho) sobre a glândula hipófise. Em verde estão representados os hormônios liberados pela hipófise anterior em resposta aos hormônios hipotalâmicos e seus alvos de ação (outras glândulas). / Fonte: modificado de lent, 2010.

Finalmente, chegamos ao telencéfalo, que compreende o córtex cerebral e os núcleos

da base. Assim como a medula, o córtex possui uma substância branca, formada por fibras

mielinizadas, e uma substância cinzenta, onde estão os corpos celulares dos neurônios que o constituem. A palavra córtex significa casca em latim. E o córtex é exatamente isso: uma casca de neurônios que envolve uma grande massa de substância branca. Imersos na substância branca

estão os núcleos da base (Figura 2.15).

Figura 2.15: Substâncias cinzenta (externa) e branca (interna) do telencéfalo. Em verde estão representados os núcleos da base. / Fonte: modificado de Bear; ConnorS;

ParadiSo, 2002.

O córtex cerebral pode ser dividido em quatro lobos: occipital, parietal,

temporal e frontal (Figura 2.16). Esses lobos possuem um considerável grau de especialização, desempenhado funções diferentes no processamento neural. A informação visual é processada

2 Organização geral do sistema nervoso

no lobo occipital. Já o controle e planejamento motor o ocorrem no lobo frontal. Os lobos parie-tal e temporal são responsáveis, respectivamente, pelo processamento da informação somestésica e auditiva, além de serem duas áreas importantes de associação sensorial. Didaticamente, podemos também dividir o córtex cerebral em três tipos de áreas: sensoriais, motoras e associativas (Figura 2.17). As áreas sensoriais são regiões corticais que recebem informações – via tálamo –

vindas da periferia do corpo. Elas estão representadas em verde na Figura 2.17. Em vermelho

estão representadas as áreas responsáveis pelo controle motor, de onde partem a maioria das fibras descendentes em direção à medula espinhal. Em roxo estão representadas as áreas associativas. Essas regiões, como o nome indica, são locais em que as informações de diversas modalidades senso-riais são integradas, bem como informações sensosenso-riais e motoras. Também são áreas importantes para as chamadas funções executivas, que envolvem a capacidade de concentração, raciocínio e

planejamento – que se localizam principalmente no córtex pré-frontal (Figura 2.17). O grau

de especialização funcional das diversas áreas corticais ainda é foco de intenso debate nas neu-rociências. Enquanto alguns defendem a ideia de que as funções cognitivas estejam distribuídas de maneira mais ou menos uniforme pelo córtex cerebral, outros adotam uma visão mais loca-lizacionista, defendendo uma intensa especialização das áreas diferentes regiões corticais. De fato, algumas funções cognitivas – como a linguagem, por exemplo – dependem de regiões altamente especializadas, como as áreas de Wernicke e Broca, localizadas no hemisfério cerebral esquerdo. Outras funções, entretanto, como a memória, aparentemente estão mais distribuídas entre diversas regiões corticais.

Analisamos até agora regiões laterais do córtex cerebral. Contudo, se fizermos um corte na região medial do telencéfalo – dividindo assim os dois hemisférios cerebrais – seremos capazes de

observar outras estruturas corticais e subcorticais (Figura 2.18), como o giro cingulado, o

hipo-campo e a amigdala. Essas regiões mediais fazem parte do chamado sistema límbico, responsável pelo processamento neural das emoções. As estruturas do sistema límbico mantém intensa comu-nicação com outras regiões do SNC, como o córtex pre-frontal e o tronco encefálico.

Com o que vimos até aqui, podemos concluir que os níveis de controle fisiológico, compor-tamental e cognitivo dependem do funcionamento adequado dessas diversas regiões corticais e subcorticais do sistema nervoso humano. Nas próximas aulas, analisaremos em detalhe cada uma dessas regiões.

2.5 Conclusão

Nesta aula, fizemos uma introdução à organização geral do sistema nervoso humano. Enfocando suas origens evolutivas, analisamos suas principais divisões anatômicas e funcionais. Essas divisões foram estudadas tendo em vista os principais níveis de controle exercido pelo sistema nervoso: fisiológico, comportamental e cognitivo.

Figura 2.18: À esquerda: corte medial separando os dois hemisférios cerebrais. À direita: estruturas mediais que fazem parte do sistema límbico. Em laranja está representado o giro cingulado; em verde claro a formação hipocampal; em roxo a amígdala; em amarelo o córtex pre-frontal; em rosa os corpos mamilares e em verde escuro os núcleos anteriores do tálamo. / Fonte: modificado de lent, 2010.

Referências

Bear, M. F., et al. Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.

Kandel, E. R., et al. Princípios da Neurociência. 4. ed. Barueri: Manole, 2002.

lent, R. Cem Bilhões de Neurônios? Conceitos Fundamentais de Neurociência. 2. ed. São José: Atheneu, 2010.

Silverthorn, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.