PALINOLOGIA DAS PASSIFLORACEAE OCORRENTES NO PARQUE ESTADUAL DA CACHOEIRA DA FUMAÇA, ALEGRE / IBITIRAMA, ES.
Katiuss Ferreira Borges
1, Michaele Alvim Milward-de-Azevedo
2, Glaucio de Mello Cunha
11Universidade Federal do Espírito Santo, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Biologia, Alto Universitário, s/nº - Caixa Postal 16, Guararema, 29500-000, Alegre, ES, katifborges@hotmail.com,
glaucioml@yahoo.com.br
2Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Três Rios, Departamento de Ciências Administrativas e do Ambiente, Avenida Prefeito Alberto da Silva Lavinas 1847, Centro, 25802-100, Três
Rios, RJ, michaelemilward@gmail.com
Resumo- Passifloraceae é uma família pantropical, representada por 17 gêneros e aproximadamente 630 espécies, cuja a grande maioria subordina-se ao gênero Passiflora. São geralmente trepadeiras herbáceas com gavinhas; folhas alternas, inteiras a lobadas com nectários extraflorais; flores com corona e androginóforo; e frutos baga ou cápsula. O Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça está localizado na região do Caparaó, sul do Estado do Espírito Santo, com área aproximada de 162,5 ha, e vegetação do tipo Floresta Estacional Semidecidual. O objetivo deste estudo foi caracterizar palinologicamente seis espécies de Passifloraceae ocorrentes no Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, contribuindo para a circunscrição e delimitação destas espécies. Realizou-se a acetólise e mensuração dos grãos de pólens, que foram descritos e fotomicrografados sob microscopia de luz. Os táxons possuem grãos de pólen médios a grandes, isopolares, prolato-esferoidais ou oblato-esferoidais, 6-colpado, 12-colpados ou 12-colporados, exina heterorreticulada. Através destes caracteres puderam-se diferenciar os táxons entre si, mostrando-se sua grande importância e podendo ser utilizado como subsídio para a taxonomia da família.
Palavras-chave: Passifloraceae, Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, sul do Espírito Santo, Caparaó, palinologia.
Área do Conhecimento: Ciências Biológicas, Botânica.
Introdução
A família Passifloraceae é pantropical e está representada por 17 gêneros e com aproximadamente 630 espécies (DEGINANI, 1999; MABBERLEY, 1997; BRUMMITT &
POWELL, 1992, HOLM-NIELSEN et al., 1988), cuja a maioria subordina-se ao gênero Passiflora L., com cerca de 520 espécies.
No Estado do Espírito Santo são encontradas aproximadamente 30 espécies, de acordo com o sistema de informação ambiental CRIA (www.cria.org.br).
São geralmente trepadeiras herbáceas com gavinhas; folhas alternas, inteiras a lobadas com nectários extraflorais; flores com corona e androginóforo; e frutos baga ou cápsula.
O Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça está localizado entre as coordenadas geográficas de 20º 10’ e 21º 05’ S e 40º 50’ e 41º 50’ W, na divisa dos municípios de Alegre e Ibitirama, situado na região do Caparaó, no Estado do Espírito Santo, com área aproximada de 162,5 ha.
O levantamento florístico do Parque em 2010- 2011 apresentou uma lista de espécies
encontradas na área (BORGES & MILWARD-DE- AZEVEDO, 2011).
A morfologia polínica dos grãos de pólen de Passifloraceae começou a ser estudada no início do século XIX. As primeiras observações sobre a morfologia polínica dos grãos de pólen de Passiflora L. foram realizadas por Mohl (1834 apud Spirlet 1965), o qual afirmava que alguns grãos de pólen eram globosos, com profundos colpos e outros eram elipsóides ou esféricos, com opérculos.
Autores como Presting (1965) e Spirlet (1965) afirmaram que o número e o tipo de abertura dos mesmos, eram fatores que tornavam a família especialmente interessante para estudos de desenvolvimento do grão de pólen, da morfologia polínica e de evolução. Presting (1965), propôs uma filogenia para a família baseada em características polínicas e na classificação de Killip (1938).
As Passifloraceae encontram-se diversificadas na flora brasileira e estruturadas em um sistema de classificação complexo, baseado recentemente em Feuillet & MacDougal (2003). Atualmente, Roubik & Moreno (1991), MacDougal (1994), García et al. (2002), Araújo & Santos (2004),
Milward-de-Azevedo et al. (2004, 2010), Barrios et al. (2005), Dettke & Santos (2009) e Evaldt et al.
(2011) analisaram a morfologia polínica de espécies de Passiflora pertencentes a todos os subgêneros, mostrando sua importância na caracterização e sistemática das espécies do gênero, através de características polínicas com valor taxonômico.
Este trabalho visa contribuir para o conhecimento palinológico de seis espécies de Passifloraceae ocorrentes no Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça: Passiflora alata Curtis, P.
amethystina Mikan, P. capsularis L., P. edulis Sims, P. porophylla Vell. e P. speciosa Gardn., contribuindo para a circunscrição e delimitação destas espécies.
Metodologia
O material polínico foi obtido de botões florais de exemplares depositados no Herbário VIES, além de material fresco conservado em ácido acético glacial.
Relação do material estudado: Passiflora alata Curtis - Espírito Santo, Alegre, Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, 11/XI/2010, M.A. Milward- de-Azevedo 434 et K.F. Borges (VIES); P.
capsularis L. - Espírito Santo, Alegre, Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, 18/IX/2010, M.A. Milward-de-Azevedo 403 et K.F. Borges (VIES); P. porophylla Vell. - Espírito Santo, Alegre, Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, M.A.
Milward-de-Azevedo 467 et K. F. Borges (VIES);
P. speciosa Gardn. - Espírito Santo, Alegre, Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, 28/VIII/
2010, M.A. Milward-de-Azevedo 299 et K.F.
Borges (VIES).
Os grãos de pólen foram acetolisados (ERDTMAN, 1960), medidos até sete dias após sua preparação (SALGADO-LABOURIAU, 1973) e fotomicrografados em microscopia de luz.
Nas amostras foram medidos o diâmetro polar (DP) e o diâmetro equatorial (DE) de 25 grãos de pólen de cada espécie em vista equatorial, calculando-se a média aritmética.
A terminologia adotada seguiu Barth & Melhem (1988) e Punt et al. (2007).
Os grãos de pólen acetolisados foram analisados sob microscopia de luz, sendo mensurados, descritos e fotomicrografados.
Resultados
Os táxons possuem grãos de pólen médios (P.
capsularis) a grandes (P. alata, P. porophylla e P.
speciosa), isopolares, prolato-esferoidais (P.
porophylla) ou oblato-esferoidais (P. alata, P.
capsularis e P. speciosa), 6-colpado (P. alata e P.
speciosa), 12-colpados (P. capsularis) ou 6- colporados (P. porophylla), todos com exina heterorreticulada (Figuras 1-12, Tabelas 1, 2). A ornamentação da exina apresenta retículos com muros sinuosos em P. alata, P. capsularis e P.
speciosa, e retículos com muros retos em P.
porophylla.
Com base nos dados polínicos foi confeccionada uma chave para identificação das espécies.
Chave polínica para identificação das espécies de Passifloraceae ocorrentes no Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça:
1. Grãos de pólen colpados ... 2 1’. Grãos de pólen colporados ... P. porophylla 2. Grãos de pólen 6-colpados ...
... P. alata e P. speciosa 2’. Grãos de pólen 12-colpados ... P. capsularis Tabela 1: Caracterização morfológica dos grãos de pólen (n = 25) de espécies de Passifloraceae ocorrentes no Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça.
Espécies Forma DP/DE Aberturas P. alata oblato-
esferoidais
0,91 6-colpados P. capsularis oblato-
esferoidais
0,94 12-colpados P. porophylla prolato-
esferoidais
1,06 6-colporados P. speciosa oblato-
esferoidais
0,94 6-colpados
Tabela 2: Medidas (em µm) dos grãos de pólen em vista equatorial (n = 25) de espécies de Passifloraceae ocorrentes no Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça. (DP: Diâmetro Polar e DE:
Diâmetro Equatorial).
Espécies DP DE
P. alata 62,5-77,5 62,5-87,5 P. capsularis 35,0-40,0 35,0-42,5 P. porophylla 50,0-62,5 47,5-57,5 P. speciosa 67,5-87,5 77,5-95,0
Na chave polínica as espécies P. alata e P.
speciosa não se diferenciam entre si, os grãos de pólen são morfologicamente muito semelhantes, não apresentando características polínicas diagnósticas para separá-las entre si, porém a região do apocolpo é menor em P. speciosa, como observado na figura 11. Estas duas espécies pertencem ao subgênero Passiflora, por isso sua grande afinidade. Apesar dessa semelhança polínica, estas duas espécies constituem táxons autônomos, sendo distintos por características morfológicas vegetativas e reprodutivas.
Passiflora capsularis e P. porophylla pertencem ao subgênero Decaloba (DC.) Rchb, nestas espécies a morfologia polínica mostrou-se importante para separar espécies do mesmo grupo, pois apresentam pólens 12-colpados e 6- colporados, respectivamente.
Até o momento, não foi realizado a análise polínica de P. amethystina e P. edulis, pois o material em flor e botão coletado e incluído no herbário VIES foi destruído por pragas naturais, devido os botões e flores serem muito palatáveis.
Figura 1-12: Fotomicrografias dos grãos de pólen de espécies de Passiflora: P. alata - vista polar: 1-2.
apocolpo e L/A, vista equatorial: 3. aberturas; P. capsularis - vista polar: 4. apocolpo e superfície, vista equatorial: 5. aberturas, 6. corte óptico; P. organensis - vista polar: 7. apocolpo e superfície, 8. corte óptico, vista equatorial: 9. aberturas; P. speciosa - vista polar: 10-11. apocolpo e L/A, vista equatorial: 12. aberturas.
Discussão
Em seu estudo, Presting (1965) descreveu, dentre outros, os grãos de pólen das espécies P.
alata como 4-colpados, P. amethystina e P.
porophylla como 6-colporados, P. edulis como 10- colpados e P. capsularis como 12-colporados.
Estes resultados assemelham-se aos encontrados no presente estudo no que se refere a forma e a ornamentação da sexina, diferindo porém nas características de P. alata e P. capsularis por possuírem pólens 6-colpados e 12-colpados, respectivamente. No presente estudo, não pudemos comparar os resultados das espécies P.
amethystina e P. edulis.
Milward-de-Azevedo et al. (2004) e Milward-de- Azevedo et al. (2010) analisaram espécies do subgênero Decaloba, entre elas P. capsularis e P.
porophylla, mostrando que os pólens desse grupo possuem grande importância para distinguir espécies, pois apresentam características diagnósticas em nível específico. Os resultados obtidos no presente trabalho foram semelhantes no que se refere a forma, tamanho e ornamentação da exina de P. organensis. Já P.
capsularis apresentou tamanho de grão de pólen médio, estando fora da faixa de variação de tamanho e forma dos espécimes analisados por Milward-de-Azevedo et al. (2004) e Milward-de- Azevedo et al. (2010), a ornamentação da exina é semelhante.
Araújo & Santos (2004) analisaram e estabeleceram tipos polínicos para as espécies de Passiflora ocorrentes na Chapada Diamantina, Bahia, entre elas, P. alata, que foi incluída no tipo 1. Os resultados obtidos no presente trabalho corroboram o número de colpos, a forma e a ornamentação da exina, porém o tamanho do pólen aqui analisado é maior.
Barrios et al. (2005) caracterizaram os pólens dos gêneros Dilkea e Passiflora e seus subgêneros, algumas características corroboram com o atual estudo.
As aberturas dos grãos de pólen de P. alata, P.
amethystina, P. capsularis e P. edulis foram analisadas por Dettke & Santos (2009). Para P.
capsularis, os autores descreveram seus grãos de pólen como 12-colporados diferindo do presente estudo. O mesmo acontece em Evaldt et al.
(2011). Para as demais espécies analisadas, as aberturas dos grão de pólen corroboram com os resultados encontrados por esses autores. (se for o caso em que os resultados de Evaldt et al 2011 for o mesmo de Detttke e Santos 2009).
Diversas características polínicas têm se mostrado de valor diagnóstico específico para a taxonomia de Passifloraceae como pode ser
observado principalmente em Milward-de-Azevedo et al. (2004) e Milward-de-Azevedo et al. (2010), através da chave de identificação polínica das espécies.
Conclusão
O presente estudo mostra a importância que a morfologia dos grãos de pólen representa para a taxonomia da família Passifloraceae, pois devido as particularidades de cada um, pode-se separar e agrupar espécies.
Agradecimentos
Ao Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça pelo apoio nas coletas, ao IEMA pela autorização de pesquisa na área, ao CCA-UFES pelo apoio institucional, ao CNPq e CAPES pelo subsídio financeiro, à bióloga e futura Msc. Ana Carolina Mezzonato Pires pela obtenção das fotomicrografias em microscopia de luz e confecção da prancha polínica.
Referências
- ARAÚJO, R. DE C. M. dos S.; SANTOS, F. DE A.
R. dos. Palinologia de Espécies do Gênero Passiflora L (Passifloraceae) da Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Sitientibus série Ciências Biológicas V.4, n.1/2, p.37-42, 2004.
- BARRIOS A., L., CAETANO, C.M.; CARDOSO, C.I.; EECKENBRUGGE, G.C.D’; ARROYAVE, J.A.; OLAYA, C.A. Caracterización del polen de especies de los gêneros Passiflora y Dilkea. Acta Agronômica V.54, n.3, 2005.
- BARTH, O.M.; MELHEN, T.S. Glossário ilustrado de palinologia. Campinas: Ed.
UNICAMP, 1988.
- BORGES, K.F.; MILWARD-DE-AZEVEDO, M.A.
Inventário florístico do Parque Estadual da Cachoeira da Fumaça, Alegre / Ibitirama, ES. XV Encontro Latino Americano de Iniciação Científica, INIC, São José dos Campos: UNIVAP 2011.
Disponível em:
[http://www.inicepg.univap.br/cd/INIC_2011_futuro/
anais/arquivos/0268_0739_01.pdf]. Acesso em 25 ago. 2012.
- BRUMMITT, R.K.; POWELL, C.E. Vascular plants families and genera. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992.
- DEGINANI, N.B. Passifloraceae L. In: Flora Del Valle de Lerma. Aportes Botanicos de Salta - Ser. Flora V.6, p.1-20, 1999.
- DETTKE, G.A.; SANTOS, R.PIRES dos. Tipos de aberturas dos grãos de pólens de espécies de Passifora (Passifloraceae). Acta Botânica Brasilica V.23, n.4, p.1119-1128, 2009.
- ERDTMAN, G. The acetolysis method. A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift V.39, p.561-564, 1960.
- EVALDT, A.C.P.; BAUERMANN, S.G.;
CANCELLI, R.R.; ACIOLI, M.; NEVES, P.C.P.
Morfologia polínica de Passifloraceae Juss. ex Kunth. no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências V.9, n.1, p.75-87, 2011.
- FEUILLET, C.; MACDOUGAL, J. A new infrageneric classification of Passiflora L.
(Passifloraceae). Passiflora: The journal &
Newsletter of Passiflora Society International V.13, n.2, p.34-38, 2003 [2004].
- GARCÍA, M.T.A.; GALATI, B.G.; ANTON, A.M.
Microsporogenesis, microgametogenesis and pollen morphology of Passiflora spp.
(Passifloraceae). Botanical Journal of the Linnean Society V.139, p.383-394, 2002.
- HOLM-NIELSEN, L.B.; JØRGENSEN, P.M.;
LAWESSON, J.E. Passifloraceae. In: Harling, G. &
Andersson, L. Flora of Ecuador V.31, p.1-130, 1988.
- KILLIP, E.P. The American species of Passifl oraceae. Publication Field Museum of Natural History - Botanical Series V.19, n.1-2, p.1-613, 1938.
- MABBERLEY, D.J. Passifloraceae. In: The Plant Book. A portable dictionary of the vascular plants. 2 ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.
- MACDOUGAL, J. Revision of Passiflora subgenus Decaloba section Pseudodysosmia (Passifloraceae). Systematic Botany Monographs V.41, p.1-146, 1994.
- MILWARD DE AZEVEDO, M.A.; GONÇALVES- ESTEVES, V.; BAUMGRATZ, J.F.A.
Palinotaxonomia das espécies de Passiflora L.
subg. Decaloba (DC.) Rchb. (Passifloraceae) no Sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica V.27, n.4, p.655-665, 2004.
- MILWARD DE AZEVEDO, M.A.; SOUZA, F.C.;
BAUMGRATZ, J.F.A.; GONÇALVES-ESTEVES, V.
Palinotaxonomia de Passiflora L. subg. Decaloba (DC.) Rchb. (Passifloraceae) no Brasil. Acta Botânica Brasílica V.24, n.1, p.133-145, 2010.
- MOHL, H. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gewächse. Erstes Heft. Über den Bau und die Formen der Pollenkörner. Bern. 1834.
- PRESTING, D. Zur Morfhologie der pollenkorner der Passifloraceen. Pollen et Spores V.7, p.193- 247, 1965.
- PUNT, W.; BLACKMORE, S.; NILSSON, S.; LE THOMAS, A. Glossary of pollen and spore terminology. Review of Paleobotany and Palynology V.143, p.1-81, 2007.
- - ROUBIK, D.W.; MORENO, J.E.P. Pollen and Spores of Barro Colorado Island. Monographs in Systematic Botany V.36, p. 1-268, 1991.
- SALGADO-LABOURIAU, M.L. Contribuição à palinologia dos cerrados. Rio de Janeiro:
Academia Brasileira de Ciências, 1973.
- SPIRLET, M.L. Utilisation taxonomique dês grains de pollen de Passifloracées. Pollen et Spores V.7, p.249-301, 1965.
