• Nenhum resultado encontrado

A raridade de especies arboreas na floresta ombrofila densa Atlantica : uma analise de metadados

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "A raridade de especies arboreas na floresta ombrofila densa Atlantica : uma analise de metadados"

Copied!
93
0
0

Texto

(1)
(2)
(3)

Campinas, 28 de Fevereiro de 2008

(4)

AGRADECIMENTOS

São muitas as pessoas que contribuíram ao longo desta minha caminha de pouco mais de quatro anos, temendo esquecer nominalmente de alguém fica aqui meu agradecimento a quem de alguma forma contribuiu e eu possa vir a omitir os nomes.

Em primeiro lugar agradeço ao meu orientador Prof. Fernando Roberto Martins, pelos ensinamentos únicos, pela evolução de meu pensamento ecológico, por colocar ordem na bagunça que muitas vezes foi minha construção científica e acima de tudo, pela confiança em mim depositada, ao senhor um agradecimento muito mais que especial.

Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, aos seus professores e aos do Programa de Ecologia agradeço pelo aprendizado fantástico e de ponta!

A FAPESP pelo auxílio financeiro ao projeto, sem ele o banco de dados não seria o mesmo. A CAPES pela bolsa concedida.

Aos membros da banca Prof. Flávio Mães, Profa. Kikyo Yamamoto, Dra. Margarida Fiúza e Dra. Rosemery J. de Oliveira, agradeço pelas contribuições valiosas.

Um agradecimento todo especial ao Prof. Jorge Tamashiro pela verificação dos Binômios Válidos e pelo convívio sempre agradável e divertido.

A secretária da Pós Maria Roseli agradeço a disposição em ajudar os que estão longe mesmo em seus dias de férias o que é uma “raridade” no serviço público.

As minhas, por um tempo, colegas de pós, e pareceristas de pré-banca Rosemary J. de Oliveira e Daniela Bertani um agradecimento todo especial. Cabe lembrar que a idéia inicial deste tema de tese deve ser creditada a Rose, uma cabeça das mais privilegiadas em boas idéias que já conheci.

Aos colegas do Laboratório de informática desde a velha guarda representada pela Edileide e Talita até os mais novos como o Pequeno e o Bruno, não posso deixar de agradecer as

(5)

trocas de artigos, programas, experiência e é claro ao monte de besteiras faladas que desopilam o fígado. Mas tem um grupinho que devo um agradecimento especial pelo convívio e pelo auxílio sempre: Edileide, Anelisa, Roque (este também faz jus ao título de cabeça privilegiada e sempre me ensinou muito, valeu Roque!), Sil, Flaviana, Rose, Valério, Dani, Júlia, Vanessa, Carol e Rafa (meu assessor para assuntos estatísticos “complicados”, outro cara que promete!).

Agradeço a minha família, em especial Flávia e Zé pelo apoio incondicional a todas as minhas decisões e por entender a distância física que se abateu sobre nós. Saibam que sem a base que vocês representam em minha vida NADA DISSO seria possível.

E finalmente ao meu Companheiro Fabiano por TUDO, por me entender, por me escutar nas crises, pela paciência, por me auxiliar, por me trazer da troposfera ao chão quando necessário e pela nossa linda vida a dois, cheia de realizações e promessas futuras.

(6)

Com Carinho e Gratidão eterna e muito mais muito saudosamente

Ao meu Mestre Alexandre Francisco da Silva

Dedico

(7)

SUMÁRIO

RESUMO GERAL ... 1

ABSTRACT ... 3

PREÂMBULO ... 5

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica... 5

A Fitossociologia na Floresta Ombrófila Densa Atlântica: ... 7

O Conceito de Raridade:... 8

Objetivo Geral da Tese: ... 9

Organização da tese:... 10

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 11

CAPÍTULO 1 ... 14

TAXONOMIC IDENTIFICATION, SAMPLING METHODS, AND MINIMUM SIZE OF THE TREE SAMPLED: IMPLICATIONS AND PERSPECTIVES FOR STUDIES IN THE BRAZILIAN ATLANTIC RAINFOREST 1... 14

RESUMO ... 15

COPYRIGHT PERMISSION ... 16

CAPÍTULO 2 ... 27

FORMAS DE RARIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS NA PORÇÃO MERIDIONAL DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATLÂNTICA1... 27

RESUMO ... 28

INTRODUÇÃO... 29

Banco de Dados de Táxons Arbóreos da Floresta Ombrófila Densa Atlântica:... 33

Critérios para a inclusão de uma tabela fitossociológica do Banco de Dados... 34

Classificação das espécies em Formas de Raridade ... 35

RESULTADOS ... 37 DISCUSSÃO ... 38 Variáveis da Raridade: ... 38 Formas de Raridade ... 40 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 42 CAPÍTULO 3 ... 60

HÁ RELAÇÃO ENTRE A RARIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS E VARIÁVEIS ABIÓTICAS NA PORÇÃO MERIDIONAL DA MATA ATLÂNTICA SENSU STRICTO?1 ... 60

RESUMO ... 61

MATERIAL E MÉTODOS... 64

Lista de espécies e Área de estudo... 64

Matriz de Dados ... 66

Análise de Dados ... 67

RESULTADOS ... 67

DISCUSSÃO ... 68

(8)

RESUMO GERAL

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica ou Mata Atlântica sensu stricto, classificada como um hot-spot de biodiversidade, tem como características o grande número de espécies de baixa constância e distribuição geográfica restrita, além do alto índice de espécies endêmicas. O termo raro descreve um amplo arranjo de padrões de amplitude geográfica, preferências por habitat e tamanho populacional, que são as principais medidas para se aferir raridade. Em face dessa grande amplitude de significados, optamos por aplicar o sistema de Rabinowitz para classificar as formas de raridade de espécies arbóreas na porção meridional da Mata Atlântica s.s. Usando metadados tomados de toda a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, nossos objetivos foram: a) avaliar o estado de nosso conhecimento fitossociológico sobre essa Região Fito-Ecológica; b) diagnosticar quais formas de raridade de Rabinowitz e suas proporções ocorrem nas espécies arbóreas da Mata Atlântica s.s.; e c) investigar se alguma forma de raridade estaria associada a alguma variável abiótica Considerando nosso presente conhecimento fitossociológico sobre espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, levantamentos ainda são necessários, especialmente na porção nordeste. Cada levantamento deveria obedecer a um protocolo mínimo, de modo a padronizar procedimentos e permitir análises comparativas mais robustas. Além de informações relativas à própria comunidade, são indispensáveis informações adicionais, tais como as referentes à classificação da vegetação, ao clima, solo e relevo. O exame de variáveis bióticas e abióticas propicia muitas informações críticas e permite construir hipóteses e expectativas relevantes a processos biogeográficos e à conservação e recuperação de áreas degradadas. Encontramos todas as sete formas de raridade na porção meridional da Floresta Atlântica s.s.: 46% do total de 846 espécies arbóreas apresentaram distribuição ampla (espécies euritópicas) e 54%, distribuição restrita (espécies estenotópicas); 73% ocorreram em habitats variados (eurióicas) e 27%, em habitats únicos (estenóicas); 76% apresentaram pelo menos uma

(9)

população localmente abundante e 24% tinham populações escassas em toda a sua amplitude geográfica. Embora haja críticas contra o sistema de Rabinowitz para classificar a raridade das espécies, sua aplicação tem muitas vantagens, especialmente em relação à sistematização de discussões e pontos de vistas intrincados e esparsos. A aplicação do sistema de Rabinowitz à Floresta Ombrófila Densa Atlântica evidenciou espécies raras de árvores, que estão ameaçadas devido à sua distribuição geográfica restrita, a seus habitats únicos e a suas populações escassas. Não encontramos nenhuma variável abiótica especificamente associada a qualquer forma de raridade. Esses resultados indicam que cada forma de raridade resulta de ações sinérgicas complexas entre variáveis bióticas e abióticas.

(10)

ABSTRACT

The Dense Ombrophilous Atlantic Forest (or Atlantic Coastal Forest sensu stricto) is classified as a biodiversity “hot-spot” and has a very large number of species of low constancy and restricted geographical distribution as well as a very high number of endemic species. The term “rare” has been used to describe a wide range of patterns of geographical amplitudes, habitat preferences, and population sizes, which represent the usual measures to assess rarity. In face of this wide range of meanings, we chose to apply Rabionwitz’s system to classify rarity forms of tree species in the south portion of the Atlantic Coastal Forest. Using metadata taken from the Dense Ombrophilous Atlantic Forest, our aims were: a) to evaluate the state of our phytosociological knowledge of this Phyto-Ecological Region; b) to highlight Rabinowitz’s rarity forms and their proportion among tree species; and c) to investigate whether any form of rarity would be associated with an abiotic variable. Considering our present knowledge of phytosociology of tree species, surveys are still very necessary, especially in the Northeastern portion of the Dense Ombrophilous Atlantic Forest. Each survey should obey to a minimum protocol, so as to standardize procedures and allow more robust comparative analyses. Besides information concerning the plant community itself, additional information is indispensable, such as vegetation classification, climate, soil, and relief. The examination of both biotic and abiotic variables can provide much critical information and allow the elaboration of hypotheses and expectations relevant to biogeographical processes, and the conservation and remediation of degraded areas. We found all eight forms of rarity in the Atlantic Coastal Forest s.s: 46% of the total 846 tree species had wide distribution (euritopic) and 54% had restricted distribution (stenotopic); 73% occurred in varied habitats (euryecious) and 27% occurred in unique habitats (stenoecious); 76% had at least one locally abundant population and 24% had scarce populations all over their ranges. Although there are critiques towards Rabinowitz’s rarity classification system, this way to

(11)

assess rarity has many advantages, especially concerning the systematization of entangled discussions and approaches. The application of Rabinowitz’s system to the Dense Ombrophilous Atlantic Forest highlighted rare tree species, which are in danger due to their restricted range, unique habitats and scarce populations. We did not find any abiotic variable that correlated exclusively with any given form of rarity. These results indicate that each form of rarity is the result of synergic actions between complex abiotic and biotic variables.

(12)

PREÂMBULO

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica:

A Mata Atlântica sensu stricto (s.s.) ou Floresta Pluvial Atlântica ou Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Veloso 1992), estabelecida na costa atlântica brasileira, originalmente se estendia desde próximo ao cabo de São Roque, no estado do Rio Grande do Norte, até o município de Osório, no Rio Grande do Sul (Andrade Lima 1966). Abrange três regiões geográficas brasileiras em um total de 13 estados: Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe e Bahia na Região Nordeste; Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo na Região Sudeste; Paraná, Santa Catarina e Rio Grande no Sul na Região Sul do país.

É uma formação florestal bastante heterogênea, formada por diferentes fisionomias florestais (Leitão-Filho 1994), com alta diversidade florística e riqueza de espécies que, em alguns locais, chega a ser superior à observada em trechos da floresta amazônica (Silva & Leitão-Filho 1982, Martins 1989, Leitão-Leitão-Filho 1994). No início da colonização do Brasil, era um maciço florestal contínuo e tinha áreas de contato com a Floresta Amazônica ao norte, com a Caatinga no nordeste e com o Cerrado e com a Floresta Estacional Semidecídua no sudeste e sul (Leitão-Filho 1994). Seu limite com a Floresta Ombrófila Mista ao sul é mal definido (Câmara 2005). As florestas serranas do interior do nordeste (que ocorrem até no estado do Ceará fora do limite nordeste da Mata Atlântica s.s.) podem se constituir de disjunções da Floresta Ombrófila (Veloso

et al. 1991). Mas, essas florestas localizadas em serras e planaltos do semi-árido nordestino,

localmente chamados de brejos de altitude, ainda são pouco conhecidas (Tavares et al. 2000). Atualmente se encontra devastada na maior parte de sua distribuição (Silva & Leitão-Filho 1982, Leitão-Leitão-Filho 1994). Há cerca de 11 mil anos, comunidades indígenas pré-históricas que habitavam algumas áreas de Mata Atlântica, especialmente no litoral, já praticavam agricultura de uma forma rudimentar, mas o impacto que essas culturas primitivas puderam

(13)

exercer é imperceptível (Câmara 2005). Porém, a acentuada destruição da Mata Atlântica s.s. se iniciou pouco depois que os europeus descobriram o Brasil, com a exploração em larga escala do pau-brasil (Caesalpinia echinata), até então presumivelmente abundante na costa brasileira (Câmara 2005). A partir daí, a Floresta Ombrófila Densa Atlântica foi palco de uma devastação histórica, pelos ciclos de cultivo de cana de açúcar, café e cacau; pela pecuária extensiva, pela extração de madeira e carvão vegetal e pela expansão urbana ao longo da linha da costa (Leitão-Filho 1994). De sua área original de 237.000 km2 (Câmara 2005), restaram somente 7,5% (Myers

et al. 2000). A área remanescente divide-se em vários fragmentos, dos quais os de maior área

ocorrem nos relevos de mais difícil acesso nas serras costeiras do Sudeste e Sul do Brasil (Hirota 2005), que não são agricultáveis e ficaram fora da sanha exploratória que dizimou esta formação florestal.

Outra característica da Mata Atlântica senso restrito. é um total de endemismos muito alto, com uma estimativa de 9.400 espécies de angiospermas endêmicas (Gentry 1992). Esse número representa cerca de 73% de endemismos regionais, sendo inferior somente a certos trechos da Amazônia dentre as regiões fitogeográficas neotropicais (Gentry 1992). Thomas et al. (1998) mostraram na Serra Grande (BA) que 26,5% das espécies eram endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo e 41,6% eram endêmicas da Mata Atlântica senso restrito. Na Reserva Biológica de Una (BA) 44, 1% das espécies eram endêmicas da Mata Atlântica senso restrito e 28,1% do sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Thomas et al. 1998). Prance (1987) citou que existem, por exemplo, 39 espécies de Chrysobalanaceae endêmicas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica.

(14)

artigo sobre “hot-spots” que os próprios autores definiram como um avanço qualitativo e quantitativo em relação ao artigo anterior, expandiram os critérios para a seleção dos “hot-spots”, e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica continuou merecendo posição de destaque. Myers et al. (2000) propuseram 25 “hot-spots”, considerando os seguintes fatores-chave: número de espécies endêmicas, (plantas e vertebrados, analisados separadamente), espécies endêmicas por área e a perda de habitats naturais. Propuseram oito “hot-spots” prioritários, e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica aparece em quarto lugar, ficando atrás somente da ilha de Madagascar, Filipinas e “Sundaland” (Myers et al. 2000) que são ambientes insulares.

No que tange às espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, os poucos conhecimentos que temos sobre esses táxons, como sua distribuição, abundância, preferências ecológicas etc., têm sido adquiridos principalmente através de inventários florísticos e estudos fitossociológicos.

A Fitossociologia na Floresta Ombrófila Densa Atlântica:

A Fitossociologia é definida como uma subdisciplina da ecologia vegetal interessada em investigar a co-ocorrência de espécies de plantas em comunidades (Ewald 2003). Também pode ser definida como o estudo das causas e efeitos da co-habitação de plantas em um dado ambiente, do surgimento, constituição e estrutura dos agrupamentos vegetais e dos processos que implicam em sua continuidade ou em sua mudança ao longo do tempo e do espaço (Martins 2004). Dada a sua grande abrangência, a Fitossociologia é dividida por autores como Braun-Blanquet (1979) em diferentes campos. Cada um desses campos é dotado de terminologia e métodos conhecidos e reconhecidos internacionalmente, e a característica comum a todos é a quantificação. Ou seja, a abundância das espécies e suas relações são expressas em termos quantificados, de modo que permitem tratamento numérico e comparações estatísticas (Martins 2004).

(15)

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica vem sendo investigada por meio de levantamentos fitossociológicas desde 1946, quando foi feito o primeiro estudo por Henrique Pimenta Veloso, então biologista do Instituto Oswaldo Cruz. Segundo Martins (1989) a primeira fase da Fitossociologia florestal do Brasil tinha como objetivo obter informações fundamentais para a saúde pública, auxiliando no combate às epidemias de febre amarela e malária. Ainda segundo este mesmo autor, a fase da diversificação da Fitossociologia florestal no Brasil se caracterizou, dentre outras coisas, por um aumento cada vez maior do número de pesquisadores, pela diversificação dos problemas enfocados influenciada pelas características e necessidades regionais, e especialmente por sua desvinculação ao apoio de medidas sanitárias e ligação com os cursos de pós-graduação, cuja maioria se iniciou na década de 1970. Trabalhos realizados na Floresta Ombrófila Densa Atlântica tidos como marcos desta fase de diversificação da Fitossociologia foram os de Silva & Leitão-Filho (1982) em Ubatuba e de Vuono (1985) em duas áreas de floresta na Reserva Biológica do Instituto de Botânica em São Paulo (Martins 1989).

Os dados levantados e analisados na fitossociologia produzem tabelas que podem compor um banco de dados que gerencie informações fitossociológicas. Esses dados podem ser utilizados na análise de certos conceitos da ecologia vegetal como, por exemplo, o conceito de raridade, no qual as características freqüentemente avaliadas para determinar se uma espécie é rara ou abundante são sua distribuição geográfica, amplitude ecológica (preferência por certo habitat ou não) e o tamanho de suas populações (abundância local).

O Conceito de Raridade:

(16)

agrupados sob uma única palavra (Kunin & Gaston 1994). A definição mais simples de espécies raras consiste em considerar raras aquelas espécies quem têm baixa abundância e/ou distribuição geográfica restrita.

Deborah Rabinowitz, em 1981, sugeriu que a raridade poderia ocorrer sob combinações de três características que todas as espécies possuem: distribuição geográfica, amplitude de habitat, e tamanho populacional local (Ricklefs 2002). Baseado nestas características foi proposto um sistema de classificação de espécies em formas de raridade (Rabinowitz et al. 1986). Essas três características são variáveis contínuas, mas por conveniência foram dicotomizadas em uma matriz de oito células (Pitman et al. 1999): distribuição ampla ou restrita; habitat variado ou único; população abundante ou escassa. Uma dessas oito células, ou categorias, contém as espécies que são, num senso ordinário, ditas comuns e as demais sete células contêm diferentes formas de raridade. É uma classificação bastante simples, bastando para aplicá-la analisar uma compilação de listagens fitossociológicas organizadas em bancos de dados, por exemplo, e uma metodologia que classifique as espécies naquelas características dicotômicas de uma maneira imparcial, classificando assim, as espécies nas sete formas de raridade (Rabinowitz et al. 1986). A clasificação de Rabinowitz é uma proposta importante porque representa um esforço no sentido de lidar objetivamente com um conceito tão amplo quanto o de raridade, quando reconhece a multiplicidade de maneiras em que uma espécie pode se apresentar como rara.

Objetivo Geral da Tese:

A presente tese de doutorado teve como objetivo geral observar, por meio de um conjunto de metadados, o estado atual de conhecimento da Fitossociologia na Floresta Ombrófila Densa Atlântica e aplicar a classificação de formas de raridade de Rabinowitz para as espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, de modo a identificar se há alguma variável biótica

(17)

(distribuição, abundância) ou abiótica (altitude, clima, solo, relevo) relacionada à raridade na Floresta Ombrófila Densa Atlântica.

Organização da tese:

Esta tese de doutorado está estruturada em três capítulos que foram escritos com a intenção de serem publicados como artigos independentes. O primeiro capítulo, “Taxonomic Identification, Sampling Methods, and Mininum Size of the Tree Sampled: Implications and Perspectives for Studies in the Brazilian Atlantic Rainforest” já foi publicado em 2007 na revista Functional Ecosystems and Communities 1(2): 95-104. Este capítulo teve como objetivo principal dar uma idéia dos principais problemas encontrados, ao se comparar, estudos de comunidades arbóreas da Mata Atlântica senso restrito, pela análise dos problemas taxonômicos, métodos de amostragem e tamanho do menor indivíduo incluído na amostra, utilizados por diferentes autores, e suas implicações. Trata-se de uma avaliação do estado da arte da Fitossociologia de comunidades arbóreas na Mata Atlântica senso restrito. O segundo capítulo, “Formas de Raridade de Espécies Arbóreas na Porção Meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica”, teve como objetivo geral utilizar a classificação proposta por Rabinowitz et al. (1986) para identificar as formas de raridade de espécies arbóreas e suas proporções no trecho escolhido da Floresta Ombrófila Densa Atlântica e observar se as expectativas, baseadas em literatura, sobre as formas raridade preponderantes se confirmam. O terceiro capítulo, “Há Relação entre a Raridade de Espécies Arbóreas e Variáveis Abióticas na Porção Meridional da Mata Atlântica

Sensu Stricto?”, utilizou a classificação das espécies em formas de raridade, realizada no capítulo

(18)

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Andrade-Lima D (1966) Vegetação. In: Galvão MV (Ed) Atlas Nacional do Brasil, IBGE, Rio

de Janeiro, Vegetação, 110 pp

Braun-Blanquet J (1979) Fitosociología: Bases para el Estudio de las Comunidades Vegetales,

Blume, Madrid, 820 pp

Câmara IG (2005) Breve histórico da conservação da Mata Atlântica. In: Galindo-Leal C,

Câmara IG (Eds) Mata Atlântica: Biodiversidade, Ameaças e Perspectivas, Conservation Internacional & SOS Mata Atlântica, Belo Horizonte, pp 31-42

Ewald J (2003) A critique for phytossociology. Journal of Vegetation Science 14, 291-296 Gentry AH (1992) Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational

significance. Oikos 63, 19-82

Hirota MM (2005) Monitoramento da cobertura da Mata Atlântica brasileira. In: Galindo-Leal

C, Câmera IG (Eds) Mata Atlântica: Biodiversidade, Ameaças e Perspectivas, Conservation Internacional and SOS Mata Atlântica, Belo Horizonte, pp 60-65

Kunin WE, Gaston K (1993) The biology of rarity: Patterns, causes and consequences. Trends in Ecology and Evolution. 8, 298-301

Leitão-Filho HF (1994) Diversity of arboreal species in the Atlantic Rainforest. Anais da Academia Brasileira de Ciências 66, 91-96

Martins FR (1989) Fitossociologia de florestas do Brasil: um histórico bibliográfico. Pesquisas série Botânica 40, 103-164

Martins FR (2004) O papel da Fitossociologia na conservação e na bioprospecção. Anais do 55° Congresso Nacional de Botânica: Simpósios, Palestras e Mesas-Redondas. Sociedade

(19)

Myers N (1990) The biodiversity challenge: expanded hot-spots analysis. The Environmentalist 10, 243-255

Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, da Fonseca GAB, Kent J (2000) Biodiversity

hot-spots for conservation priorities. Nature 403, 853-858

Pitman NCA, Terborgh J, Silman MR, Percy-Nuñez V (1999) Tree especies distributions in

upper Amazonin forest. Ecology 80, 2651-2661

Prance GT (1987). Biogeography of Neotropical Plants. In: Whitmore TC, Prance GT (Eds) Biogeography and Quaternary History in Tropical America. Clarendon Press, Oxford, pp

46-65

Rabinowitz D, Cairns S, Dillon T (1986) Seven forms of rarity and their frequency in the flora

of the British Isles. In: Soulé ME (Ed) Conservation Biology: The Science of Scarcity and

Diversity, Sinauer Associates, Massachusetts, pp 182-204

Riccklefs R (2002) Rarity and diversity in Amazonian forest trees. Trends in Ecology and Evolution. 15, 83-84

Silva, AF, Leitão-Filho HF (1982) Composição florística e estrutura de um trecho da mata

atlântica de encosta no município de Ubatuba (São Paulo, Brasil). Revista Brasileira de

Botânica 5, 43-52

Tavares MCG, Rodal MJN, Melo AL, Araújo MF (2000) Fitossociologia do componente

arbóreo de um trecho de Floresta Ombrófila Montana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Naturalia 25, 17-32

(20)

Veloso HP (1992) Sistema fitogeográfico. In: Manual Técnico da Vegetação Brasileira, IBGE,

Rio de Janeiro, pp 9-34

Veloso HP, Rangel-Filho ALR, Lima JCA (1991) Classificação da Vegetação Brasileira adaptada a um sistema universal, IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos

Ambientais, Rio de Janeiro, 123p

Vuono YS de (1985) Fitossociologia do estrato arbóreo da floresta da reserva biológica do instituto de botanica (São Paulo - SP), Tese de Doutorado , USP, São Paulo, 205p

(21)

CAPÍTULO 1

TAXONOMIC IDENTIFICATION, SAMPLING METHODS, AND

MINIMUM SIZE OF THE TREE SAMPLED: IMPLICATIONS AND

PERSPECTIVES FOR STUDIES IN THE BRAZILIAN ATLANTIC

RAINFOREST

1

(22)

RESUMO

Decorridos mais de 60 anos do primeiro estudo fitossociológico na Mata Atlântica s.s., é oportuno efetuar uma análise do estado atual de conhecimento fitossociológico na referida Região Fito-ecológica. Criamos um banco de dados de espécies arbóreas da Mata atlântica s.s. utilizando o sistema de banco de dados FITOGEO. O banco de dados analisado incluiu 225 tabelas fitossociológicas advindas de 113 referências bibliográficas, das quais mais da metade constitui-se de dissertações e teses. A distribuição dos estudos na Mata Atlântica s.s. não é homogênea, havendo lacunas principalmente nos estados do nordeste. As famílias com maiores problemas de identificação estão sempre entre as dez famílias com maior abundância. O tamanho do menor indivíduo a ser incluído na amostra é uma variável de maior importância que o método de amostragem. O método de quadrantes tende a retornar um número de espécies maior que o método de parcelas com um esforço amostral semelhante. Ainda são poucas as informações disponíveis sobre o esforço amostral requerido para garantir a suficiência de uma amostra, porém nossos resultados sugerem que mais importante que a área amostral parece ser o número total de indivíduos amostrados. Considerando nosso presente conhecimento fitossociológico sobre espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, levantamentos ainda são necessários, especialmente na porção nordeste. Cada levantamento deveria obedecer a um protocolo mínimo, de modo a padronizar procedimentos e permitir análises comparativas mais robustas. Além de informações relativas à própria comunidade, são indispensáveis informações adicionais, tais como a classificação da vegetação, clima, solo e relevo. O exame de variáveis bióticas e abióticas propicia muitas informações críticas e permite construir hipóteses e expectativas relevantes a processos biogeográficos e à conservação e recuperação de áreas degradadas.

(23)

COPYRIGHT PERMISSION

From: Global Science Books To: Fernando Roberto Martins

Sent: Wednesday, January 16, 2008 5:50 PM Subject: Copyright Permission granted Dear Dr. Fernando R. Martins,

NOTE: This e-mail serves as the official notice of Copyright Permission.

Many thanks for your e-mail.

GSB allows, in this case, that you use the entire integral text to beplaced on any public medium PROVIDED that no material in the text has a Copyright already. This includes addition to the CAPES web-site as an electronic file and printed work in libraries. GSB simply requests that you add a Footnote to the figure or within the text that reads:

"From Authors names in full (date) Title, Journal name Volume (Issue number), pages, with kind permission from Global Science Books, Ltd., Isleworth, UK (www.globalsciencebooks.com).". In that case use and reproduction in the future is unlimited, for all formats and for all languages.

The only case where material cannot be republished is in fact where any of the original was in fact not your own, e.g. figures or tables.

Please let me know if you need anything else.

Best wishes,

(24)
(25)
(26)
(27)
(28)
(29)
(30)
(31)
(32)
(33)
(34)

CAPÍTULO 2

FORMAS DE RARIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS NA PORÇÃO

MERIDIONAL DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATLÂNTICA

1

Título Resumido: Raridade na Floresta Atlântica

Palavras-Chave: Raridade, Espécies Arbóreas, Floresta Ombrófila Densa Atlântica,

fitossociologia, banco de dados

Número de Palavras: 4347

Alessandra Nasser Caiafa* • Fernando Roberto Martins**

*Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa postal 6109, Campinas 13083-970, SP, Brasil.

**Departamento de Botânica,, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa postal 6109, Campinas 13083-970, SP, Brasil.

Autor para correspondência: fmartins@unicamp.br

1 – Tabelas e Figura no final do capítulo. Trabalho formatado segundo as normas da revista Conservation Biology

(35)

RESUMO

As principais variáveis envolvidas na raridade de espécies são a abundância local, a afinidade pelo habitat e a amplitude geográfica, que foram sistematizadas por Rabinowitz em 1981. Analisadas em conjunto, essas variáveis possibilitam a classificação das espécies em oito categorias de raridade, desde as espécies comuns (comuns) até as que têm populações escassas, habitat único e distribuição geográfica restrita (forma 7). Com base nessas categorias, é possível calcular a freqüência das diferentes formas de raridade das espécies presentes numa área de estudo. Classificada como um “hot-spot” da biodiversidade mundial, a Floresta Ombrófila Densa Atlântica ou Mata Atlântica s.s. tem muitos endemismos (espécies com distribuição geográfica restrita, formas 4 a 7 de raridade). Nosso objetivo foi identificar as formas de raridade de espécies arbóreas e suas proporções na Floresta Ombrófila Densa Atlântica por meio da aplicação do sistema de classificação de raridade proposto por Rabinowitz. Todas as formas de raridade estão presentes na Mata Atlântica s.s., tendo a maior proporção a forma que engloba as espécies com distribuição geográfica restrita, ocorrendo em habitats variados e nem sempre em pequenos tamanhos populacionais. Embora o modelo de sete formas de raridade de Rabinowitz tenha recebido críticas, ele é muito importante, pois sistematiza os conceitos e as discussões que estavam esparsas. Sua aplicação mostrou que várias espécies arbóreas da Mata Atlântica s.s. se encontram ameaçadas, seja devido à sua distribuição geográfica restrita, seja devido a seu habitat único, seja devido à sua pequena abundância local, ou ainda devido ao sinergismo da atuação dessas variáveis.

(36)

INTRODUÇÃO

A abundância local, a preferência pelo habitat e a amplitude geográfica variam muito entre espécies, até entre espécies próximas (Ricklefs 2002), e são as principais variáveis usadas para abordar a raridade. Tipo de habitat, clareza taxonômica e persistência através dos tempos evolutivos e ecológicos têm sido consideradas como variáveis adicionais para identificar espécies raras e para conhecer restrições que as influenciam (Gaston 1994). Em 1981, Deborah Rabinowitz sugeriu que a raridade pode ter formas diferentes, dependendo da combinação dos estados daquelas três variáveis (Ricklefs 2002). Rabinowitz et al. (1986) consideraram essas variáveis como independentes entre si e estabeleceram categorias de raridade decorrentes das diferentes combinações dessas variáveis. Quando analisadas em conjunto, essas três variáveis possibilitam a classificação das espécies em oito categorias, das quais uma categoria abrange espécies comuns, ou seja, espécies com uma ampla distribuição geográfica, ocorrendo em vários habitats e com grandes populações e sete categorias são consideradas formas de raridade. Na primeira forma de raridade (forma 1), são encontradas espécies com ampla distribuição geográfica, ocupando habitats variados, porém sempre em pequenas populações, sendo consideradas raras pelo pequeno tamanho populacional. Quando a espécie apresenta uma distribuição geográfica ampla, grandes populações, mas só ocorre num habitat único, é considerada rara devido à sua especificidade pelo habitat, constituindo a segunda forma de raridade (forma 2). A terceira forma de raridade inclui espécies com distribuição geográfica ampla, habitat único e pequenas populações, sendo consideradas raras pelas duas últimas características (forma 3). Na quarta forma de raridade são incluídas as espécies encontradas em habitats variados, em grandes populações, porém com distribuição geográfica restrita (forma 4). Na quinta forma de raridade encontramos as espécies com distribuição geográfica restrita, ocorrentes em habitats variados, mas sempre em pequenas populações (forma 5). Na sexta e

(37)

sétima formas de raridade encontram-se espécies com distribuição geográfica restrita, ocupando habitat único e em grandes (forma 6) ou em pequenas populações (forma 7). Com base nessas categorias, é possível determinar a freqüência das diferentes formas de raridades das espécies presentes em uma área de estudo. Rabinowitz et al. (1986) citaram que, para tal análise, é necessário um banco de dados com informações suficientes sobre as três variáveis independentes.

O relatório da “Conservation International”, divulgado em dezembro de 1997, apontou o Brasil como o país de maior megadiversidade, entre os 17 que reúnem em seu território 70% das espécies animais e vegetais do planeta (Mittermeier et al. 1997). A diversidade da flora brasileira é considerada a maior do mundo, sendo estimada em 55 mil espécies de plantas superiores, perfazendo cerca de 22% do total de espécies de plantas superiores do planeta, e não somente o número absoluto de espécies é elevado, mas também o número de endemismos, o que coloca o Brasil em primeiro lugar no rol mundial de diversidade (Dias 1998). Myers (1990) indicou 18 localidades no globo (denominadas “hot-spots”) que suportam quase 50 mil espécies de plantas endêmicas, cerca de 20% do total da flora mundial, mas que compreendem somente 0,5% da superfície do planeta. Dentre esses 18 “hot-spots” encontra-se em posição de destaque a Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Myers et al. (2000) expandiram os critérios para a seleção dos “hot-spots”, e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica continuou merecendo posição de destaque. Myers

et al. (2000) propuseram 25 “hot-spots”, considerando fatores-chave, como: número de espécies

endêmicas, espécies endêmicas (plantas e vertebrados, analisados separadamente) por área e a perda de habitats naturais. Propuseram oito “hot-spots” prioritários, e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica aparece em quarto lugar, ficando atrás somente da ilha de Madagascar, Filipinas e Sundaland (Myers et al. 2000).

(38)

brasileira, originalmente se estendia desde próximo ao cabo de São Roque, no estado do Rio Grande do Norte, até o município de Osório, no Rio Grande do Sul (Andrade Lima 1966). Atualmente se encontra devastada na maior parte de sua distribuição (Silva & Leitão-Filho 1982; Leitão-Filho 1994). A Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica é heterogênea, constituída por diferentes formações florestais (Leitão-Filho 1994) e vários ecossistemas associados (Scarano 2002), cuja diversidade de espécies chega a ser superior à observada em trechos da floresta amazônica (Silva & Filho 1982; Martins 1989; Leitão-Filho 1994). Martins (1991) observou que de 9% a 39% do total de espécies em cada amostra tomada na Floresta Ombrófila Densa Atlântica eram representadas por um único indivíduo, um padrão também encontrado por Guedes-Bruni (1998) em fragmentos de Floresta Ombrófila Densa Atlântica no Rio de Janeiro. Scudeller et al. (2001) constataram que a Floresta Ombrófila Densa Atlântica no estado de São Paulo é caracterizada pelo predomínio de espécies com baixa constância e distribuição restrita. O total de endemismos é muito alto na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, com uma estimativa de 9.400 espécies de angiospermas endêmicas (Gentry 1992). Esse número representa cerca de 73% de endemismos regionais, sendo inferior somente a certos trechos da Amazônia (Gentry 1992). Na Serra Grande, estado da Bahia, Thomas et al. (1998) mostraram que 26,5% das espécies eram endêmicas do sul da Bahia e Norte do Espírito Santo e 41,6% eram endêmicas da Mata Atlântica s. s. Na Reserva Biológica de Una (BA) 44, 1% das espécies eram endêmicas da Mata Atlântica e 28,1% do sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Thomas et al. 1998). Prance (1987) citou que existem, por exemplo, 39 espécies de Chrysobalanaceae endêmicas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Na classificação da raridade de Rabinowitz os endemismos são incluídos em formas (6 e 7) em que as espécies têm distribuição geográfica restrita, ocorrem em populações escassas, confinadas a habitats únicos (Kruckerberg & Rabinowitz 1985).

(39)

Quando os ambientes são perturbados por atividades humanas, as populações de muitas espécies são reduzidas ou extintas. Determinadas categorias de espécies precisam ser cuidadosamente monitoradas, e a conservação deve voltar-se para elas. Essas espécies especialmente vulneráveis se enquadram como espécies com área de ocorrência limitada, com uma ou algumas populações de tamanho pequeno, ou como espécies que requerem habitats especiais (Primack & Rodrigues 2001), ou seja, espécies raras segundo a classificação de Rabinowitz et al. (1986). As formas mais restritivas de raridade podem ser vistas como precursora da extinção. Conhecer quais formas estão presentes em uma determinada região Fito-Ecológica é importante não só para a intensificação de ações conservacionistas e planejamento de reservas (que preservam um conjunto de espécies) como também para o planejamento de ações visando à conservação de espécies individuais, principalmente se a essas espécies estiver associado um potencial econômico (paisagístico, químico, madeireiro, comestível etc.) já conhecido, ou se tratar de uma espécie-chave para a comunidade ecológica.

O objetivo geral deste trabalho foi identificar as formas de raridade e suas proporções nas espécies arbóreas da porção meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica mediante a aplicação do sistema de classificação de raridade de Rabinowitz. Diante dos altos índices de endemismos regionais já encontrados na Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Gentry 1992, Thomas et al. 1998), aliado ao padrão, também já evidenciado, de espécies de baixa constância e distribuição restrita (Scudeller et al. 2001), esperamos encontrar grande proporção de espécies nas formas de raridade relacionadas com o estenotopismo. Esperamos ainda, dada a grande proporção de espécies representadas por um único indivíduo na amostra (Martins 1991, Guedes-Bruni 1998), que das formas de raridade relacionadas com a distribuição geográfica restrita,

(40)

MATERIAL E MÉTODOS

Banco de Dados de Táxons Arbóreos da Floresta Ombrófila Densa Atlântica:

Usamos o sistema de banco de dados denominado FITOGEO, concebido em Microsoft Access 97 e elaborado para gerenciar informações florísticas e fitossociológicas (Scudeller & Martins 2003). Para delimitar a Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, consideramos a área mapeada pelo Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (Veloso 1992).

A criação de um banco de dados para analisar as categorias de abundância na Mata Atlântica s.s. compreendeu três etapas. A primeira foi filtrar e copiar do banco de dados utilizado por Scudeller (2002) todas as tabelas fitossociológicas referentes às comunidades arbóreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Entendemos como tabela fitossociológica uma lista de espécies com os respectivos descritores fitossociológicos, apresentada em qualquer publicação encontrada no nosso levantamento bibliográfico. Cada referência bibliográfica pode ter mais que uma tabela fitossociológica, pois numa mesma referência podem constar, por exemplo, diferentes localidades, cotas altitudinais e tipos de solo.

A segunda etapa da criação do banco de dados consistiu na alimentação do banco com novas tabelas fitossociológicas sobre a Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Os tipos de referências bibliográficas utilizadas foram dissertações, teses, livros e publicações em periódicos especializados. Quando a dissertação ou tese foi publicada em periódico, usamos apenas o artigo publicado e não a contabilizamos mais como dissertação ou tese. Consideramos apenas os periódicos com corpo editorial e Número Internacional Normalizado para Publicações Seriadas e não usamos referências como relatórios, monografias e similares. Incluímos apenas as referências até o início do ano de 2005, que informavam o número de indivíduos de cada espécie amostrada, o tamanho total da amostra e o tamanho do menor indivíduo amostrado. Eliminamos as referências sobre estádios iniciais de regeneração e as que só traziam informações sobre as

(41)

espécies mais abundantes, que não incluíam árvores, ou que estipulavam uma altura máxima para inclusão na amostra. Aplicando esses critérios, obtivemos no banco atualizado um total de 225 tabelas fitossociológicas oriundas de 113 referências bibliográficas.

A terceira etapa consistiu em verificar os binômios válidos para obter uma uniformidade nas identidades taxonômicas. Para isto utilizamos a literatura especializada, como teses, monografias e revisões, além de consultas a sites como o W3TROPICOS

www.mobot.mobot.org/w3t/search e o The International Plant Names Index

www.ipni.org/index.html

Critérios para a inclusão de uma tabela fitossociológica do Banco de Dados

Os levantamentos fitossociológicos têm sido feitos com delineamentos e métodos muito diferentes (método de parcelas ou de quadrantes, diferentes tamanhos do menor indivíduo amostrado, diferentes tamanhos da amostra, diferentes tamanhos das parcelas, diferentes delineamentos amostrais), e o tratamento taxonômico também tem recebido graus de importância diferentes. Essas diferenças podem influenciar os resultados da metanálise, como mostrado por Caiafa & Martins (2007). Sendo assim, adotamos certos critérios de seleção visando obter um mínimo de homogeneidade entre os levantamentos: (1) o sítio levantado deveria estar localizado na Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica delimitada por Veloso (1992), independentemente da classificação fitogeográfica adotada pelo autor da publicação; (2) a publicação deveria informar o hábito de crescimento das plantas amostradas, de modo a possibilitar a distinção das espécies arbóreas; (3) a publicação deveria informar a abundância de cada espécie e o tamanho total da amostra; (4) mais de 80% dos táxons amostrados deveriam estar identificados até o nível de espécie; (5) o menor indivíduo amostrado deveria ter diâmetro

(42)

que trabalharam com metadados em Regiões Fito-Ecológicas brasileiras (Castro et al. 1999, Scudeller et al. 2001, Oliveira 2006).

Após a aplicação desses critérios, observamos que só poderíamos utilizar 41 amostras das 225 disponíveis. O critério que mais contribuiu para a redução do número de amostras foi o tamanho do menor indivíduo incluído na amostra com DAP ≥ 4,8 ou 5 cm. É um critério bastante importante e não deve ser desconsiderado, como demonstraram Caiafa e Martins (2007). Dessas 41 amostras, duas eram do estado da Bahia e cinco de Pernambuco. Assim, resolvemos analisar as categorias de abundância somente na porção meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, representada por 34 amostras (Fig. 1, Tabela 1). A porção meridional consiste das regiões Sul (estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná) e Sudeste (estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Espírito Santo).

Classificação das espécies em Formas de Raridade

Utilizamos os seguintes critérios para categorizar as espécies dentro das três variáveis que definem as categorias ou formas de raridade propostas por Rabinowitz et al. (1986):

Distribuição Geográfica: Para avaliar se a espécie possuía distribuição geográfica ampla ou

restrita, agrupamos as amostras por faixas latitudinais de 2º (aproximadamente 220 km) a partir da amostra mais ao norte (4 º S) até a amostra mais ao sul (30 º S), totalizando 13 faixas latitudinais, numa extensão de cerca de 2.860 km. Consideramos como tendo distribuição geográfica ampla as espécies que se distribuíam em três ou mais faixas latitudinais, ou seja uma extensão de ocorrência maior que 660 km. Consideramos como tendo distribuição geográfica restrita as espécies que ocorriam em, no máximo, duas faixas latitudinais, perfazendo uma extensão de, no máximo, 440 km. Para a classificação da amplitude geográfica das espécies, usamos o conjunto de dados completo de toda a extensão da Mata Atlântica s.s. (225 tabelas fitossociológicas).

(43)

Preferência pelo habitat

Para avaliar a preferência pelo habitat das espécies, consideramos como habitats distintos as diferentes formações florestais ocorrentes na Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Veloso (1992) distinguiu as formações vegetacionais considerando faixas altitudinais: 1) Terras Baixas (TB), abrangendo altitudes até 100 m entre 4º N e 16 º S, até 50 m entre 16º S e 24º S e até 30 m entre 24º S e 32º S; 2) Submontana (SB) situada nas encostas, em altitudes de 100 até 600 m entre 4º N e 16 º S, de 50 a 500 m entre 16º S e 24º S e de 30 até 400 m entre 24º S e 32º S; 3) Montana (M) situada no alto dos planaltos e ou serras de 600 até 2000 m entre 4º N e 16 º S, de 500 a 1500 m entre 16º S e 24º S e de 400 a 1000 m entre 24º S e 32º S; e 4) Altimontana (AM) situada acima dos limites estabelecidos para as formações Montanas. A repartição da flora arbórea em faixas altitudinais foi confirmada por outros autores como Oliveira-Filho e Fontes (2000) e Oliveira (2006). .Consideramos como tendo habitat único as espécies que ocorriam em somente uma daquelas quatro formações florestais. Consideramos como tendo habitats variados as espécies que ocorriam em mais de uma formação florestal da Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Para essa classificação usamos também o conjunto completo das 225 amostras.

Tamanho populacional

Para classificar as espécies em categorias de abundância, seguimos Pitman et al. (1999) com modificações corroboradas por Martins (1991) e Guedes-Bruni (1998), que citaram para a Floresta Ombrófila Densa Atlântica uma grande proporção de espécies amostradas com um único indivíduo, e nos apoiamos na teoria de “singletons” (espécies representadas por um único

(44)

amostrada com três ou mais indivíduos em pelo menos uma amostra. Nessa análise consideramos apenas as 34 amostras das Regiões Sudeste e Sul, que obedeciam aos critérios que estabelecemos previamente.

Após a categorização de cada espécie de acordo com cada uma das variáveis, procedemos à sua classificação nas formas de raridade de Rabinowitz et al. (1986), obtendo-se assim as proporções de cada uma dessas formas na porção meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica.

RESULTADOS

Encontramos todas as formas de raridade propostas por Rabinowitz et al. (1986) na porção meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Tabela 2). Das 846 espécies arbóreas que analisamos, 46% apresentaram ampla distribuição geográfica (euritópicas) e 54% distribuição geográfica restrita (estenotópicas); 73% ocorreram em habitats variados (eurióicas) e 27% ocorreram em habitats únicos (estenóicas); 76% eram constituídos por espécies de populações localmente abundantes e 24% eram localmente escassas (Tabela 2). Do total de espécies, 380 (45%) estiveram presentes em apenas uma amostra.

Do total das 846 espécies nas 34 amostras que analisamos, 41,1% foram espécies comuns, ou seja, com ampla distribuição geográfica na Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, ocorrendo em habitats variados e com populações abundantes em pelo menos uma amostra (Tabela 3). Essas espécies poderiam ser consideradas como euritópicas eurióicas localmente abundantes. As demais 58,9% do total de espécies apresentaram alguma forma de raridade. Uma proporção de 4,5% das espécies apresentou ampla distribuição geográfica, ocupando habitats variados, porém sempre em pequenas populações, sendo consideradas raras

(45)

(forma 1) pelo pequeno tamanho populacional (Tabela 3). Essas espécies poderiam ser classificadas como euritópicas eurióicas localmente raras. Quando a espécie apresenta uma distribuição geográfica ampla, populações abundantes, mas só ocorre em habitat único, é considerada rara (forma 2) devido a seu habitat único, isto é, trata-se de uma espécie euritópica estenóica localmente abundante, e uma proporção de apenas 0,2% das espécies ocorreu nesta forma de raridade (Tabela 3). Espécies com distribuição geográfica ampla, habitat único e populações escassas são consideradas raras (forma 3) pelas duas últimas características, sendo euritópicas estenóicas localmente raras, que ocorreram com uma proporção de apenas 0,1% do total das espécies (Tabela 3). A forma de raridade que encontramos com a maior freqüência (19,5%) foi representada por espécies ocorrentes com populações abundantes em habitats variados, mas com distribuição geográfica restrita (forma 4), isto é, espécies estenotópicas eurióicas localmente abundantes (Tabela 3). Espécies estenotópicas eurióicas com populações localmente escassas (forma 5) representaram 8% do total de espécies da porção meridional da Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Tabela 3). Espécies estenotópicas estenóicas localmente abundantes (forma 6) perfizeram 15,5% do total de espécies, ao passo que 11% foram representados pela forma mais restritiva de raridade (forma 7) que são espécies estenotópicas estenóicas com populações localmente escassas (Tabela 3).

DISCUSSÃO

Variáveis da Raridade:

(46)

Densa Atlântica também predominam espécies estenotópicas. Portanto, o estenotopismo é o condicionante mais importante da raridade da maior parte das espécies arbóreas na porção meridional da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. A raridade das espécies arbóreas por estenotopismo pode ser o principal condicionante da diminuição da similaridade florística com o aumento da distância geográfica, encontrada por Scudeller et al. (2001) na Floresta Ombrófila Densa do estado de São Paulo.Acreditamos que uma distribuição numa extensão não maior do que 440 km seja um corte conservativo, mesmo numa Região Fito-ecológica tão extensa quanto a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, especialmente considerando a baixa amplitude latitudinal encontrada por Scudeller et al. (2001) para espécies arbóreas no estado de São Paulo.

O tipo de habitat foi o segundo condicionante mais importante das formas de raridade de espécies arbóreas na porção meridional da Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Para classificar o tipo de habitat como único ou variado, consideramos a ocorrência de cada espécie em uma única ou em mais de uma faixa altitudinal, de acordo com as formações florestais daquela Região Fito-Ecológica, que foram estabelecidas com base em classes altitudinais compensadas pela variação da latitude (Veloso 1992). Analisando a Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa do estado de São Paulo, Scudeller et al. (2001) detectaram uma forte influência da altitude na distribuição das espécies e na variação de sua abundância, comprovando os resultados de outros autores, como Salis et al. (1995) e Torres et al. (1997). Segundo Oliveira (2006), a altitude é um dos condicionantes mais importantes na diferenciação das florestas do estado de São Paulo. Portanto, acreditamos que o critério que adotamos para classificar o tipo de habitat de cada espécie arbórea possa indicar elementos importantes de seu nicho ecológico.

O tamanho populacional local também foi importante no condicionamento das formas de raridade de espécies arbóreas da porção meridional da Região Fito-Ecológica da Floresta

(47)

Ombrófila Densa Atlântica. Esses resultados corroboram outros autores, como, por exemplo, Scudeller et al. (2001), que concluíram que a maioria das espécies arbóreas da Mata Atlântica s.s. do estado de São Paulo tem nicho ecológico restrito. Pires e Prance (1977) observaram que as comunidades arbóreas da floresta amazônica de terra firme são constituídas por poucas espécies localmente abundantes e por uma pletora de espécies localmente escassas. Nossos resultados indicam que o mesmo padrão ocorre na porção meridional da Mata Atlântica s.s.

Formas de Raridade

Nossos resultados diferiram dos encontrados por Pitman et al. (1999) e Rabinowitz et al. (1986). Pitman et al. (1999) investigaram as formas de raridade em pouco mais de 1,500 ha de Floresta Tropical Úmida de Terras Baixas no Peru e analisaram duas diferentes matrizes: uma considerando as espécies ocorrentes em duas ou mais amostras e a outra, as espécies ocorrentes em três ou mais amostras. No estudo de Rabinowitz et al. (1986) sobre a flora das ilhas britânicas, 15 “julgadores” ecólogos e taxonomistas classificaram as espécies de acordo com as variáveis de raridade para minimizar um possível viés nas análises, que foram feitas adotando um critério conservativo e um critério liberal. Em ambos os estudos as espécies comuns ocorreram com a maior proporção e algumas formas de raridade não foram encontradas: Pitman et al. (1999) não encontraram espécies estenotópicas (formas 4 a 7) e Rabinowitz et al. (1986) não encontraram algumas formas de raridade, que variaram de acordo com o critério conservativo ou liberal. Ao contrário de Pitman et al. (1999), que estudaram uma única formação florestal, consideramos as formas de raridade na porção meridional da Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa, que inclui diferentes formações florestais; e ao contrário de Rabinowitz et al. (1986), que consideraram todas as diferentes formações vegetais florestais ou não da Inglaterra,

(48)

principalmente a grande proporção de táxons desconhecidos na Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Caiafa e Martins 2007).

Para diferenciar as espécies em tipos de habitats, adotamos a divisão da Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica em formações, tal como proposto por Veloso (1992), num sistema fitogeográfico já bem estabelecido. A heurística desse procedimento baseou-se em vários autores, como Salis et al. (1995), Torres et al. (1997), Scudeller et al. (2001) e Oliveira (2006), que encontraram grande consistência do sistema de classificação do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Quanto à variação de abundância entre as espécies, ainda são necessários mais estudos na Região Fito-ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, pois os existentes não apresentam uma densidade amostral conveniente (Caiafa & Martins 2007). Também foi subjetivo o critério que usamos para classificar a distribuição geográfica das espécies como ampla ou restrita. Scudeller et al. (2001) utilizaram a constância de espécies, além da amplitude latitudinal, para investigar a distribuição geográfica. Em nosso trabalho, optamos por uma divisão subjetiva em faixas latitudinais a cada dois graus, por não ser possível a utilização da constância relativa. Algumas espécies apresentavam baixa constância relativa, mas uma distribuição descontínua, implicando em que a baixa constância não indicasse distribuição geográfica restrita. Oliveira-Filho & Fontes (2000) encontraram uma diferenciação norte-sul da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, provavelmente causada por variações na temperatura e regimes de chuva. Porém, desconhecemos quanto dessa variação estaria incluída nas faixas de dois graus de latitude que usamos para classificar a distribuição geográfica das espécies.

A abordagem de Rabinowitz para a classificação das formas de raridade envolve certo grau de subjetividade na atribuição dos descritores para cada uma das variáveis de amplitude geográfica, preferência pelo habitat e abundância local. Além disso, são atribuídos estados dicotômicos às variáveis condicionantes das formas de abundância, quando se sabe que são

(49)

variáveis contínuas (Gaston 1994, Pitman et al. 1999). A divisão dicotômica da distribuição geográfica em ampla ou restrita, do tipo de habitat em variado ou único e da abundância local em abundante ou escassa pode classificar algumas espécies como comuns, quando, ao utilizar medidas contínuas, essas mesmas espécies seriam classificadas em alguma forma de raridade. O fato contrário também pode acontecer: espécies comuns podem ser classificadas como raras. Em estudo futuros seria interessante tentar alterar o sistema de classificação de raridade de Rabinowitz para considerar as variações contínuas daquelas variáveis. Porém, apesar das críticas (Gaston 1994, Pitman et al. 1999), o sistema de Rabinowitz representa a primeira abordagem sobre raridade que incluiu e sistematizou muitos conceitos esparsos na literatura. Consideramos que a aplicação do sistema de classificação de raridade de Rabinowitz na Região Fito-Ecológica da Floresta Ombrófila Densa Atlântica confirmou o estenotopismo como a principal forma de raridade e apontou que várias espécies arbóreas se encontram ameaçadas, seja devido à sua distribuição geográfica restrita, a seu tipo de habitat único, à sua pequena abundância local, ou ainda devido ao sinergismo dessas variáveis.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Andrade – Lima, D. 1966. Vegetação, Página II- 11 in Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, organizador. Atlas Nacional do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro.

Caiafa, A.N. & Martins, F.R. 2007. Taxonomic identification, sampling methods, and minimum size of the tree sampled: Implications and perspectives for studies in the Brazilian Atlantic Rainforest. Functional Ecosystems and Communities 1:95-104.

(50)

Dias, B.F.S. coordenador 1998. Primeiro relatório nacional para a convenção sobre diversidade biológica Brasil. Ministério do Meio Ambiente dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal, Brasília.

Gaston, K. 1994. Rarity. Chapman & Hall, Londres.

Gentry, A.H. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos 63:19-82.

Guedes-Bruni, R.R. 1998. Composição, estrutura e similaridade florística de dossel em seis unidades fisionômicas da Mata Atlântica no Rio de Janeiro. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo.

Kruckeberg, A.R. and Rabinowitz, D. 1985. Biological aspects of endemism in higher plants. Annual Review of Ecology and Systematic 16:447-479.

Leitão-Filho, H.F. 1994. Diversity of arboreal species in atlantic rain forest. Anais da Academia Brasileira de Ciências 66:91-96.

Martins, F.R. 1989. Fitossociologia de florestas do Brasil: um histórico bibliográfico. Pesquisa Série Botânica 40:105-161.

Martins, F.R. 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. Editora da Unicamp, Campinas.

Mittermeier, R.A., Gil, P.R., Mittermeier, C.G. 1997. Megadiversity: Earth’s Biologically Wealthiest Nations. CEMEX Agrupación Sierra Madre, México.

Myers, N. 1990. The biodiversity challenge: expanded hot-spots analysis. The Environmentalist

10:243-255.

Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Da Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hot-spots for conservation priorities. Nature 403:853-858.

(51)

Oliveira, R. de J. 2006. Variação da composição florística e da diversidade alfa das florestas atlânticas no estado de São Paulo. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

Oliveira-Filho A.T. & Fontes, M.A.L. 2000 Patterns of floristics differentiation among Atlantic forests in south-eastern Brazil, and the influence of climate. Biotropica 32:793-810.

Pires, J.M. and Prance, G.T. 1977. The amazon forest: a natural heritage to be preserved. Páginas 158-194 in Prance, G.T and Elias, T.S., editors. Extinction is forever. New York Botanical Graden, Nova Iorque.

Pitman, N.C.A., Terborgh, J., Silman, M.R. & Percy Nuñez, V. 1999. Tree especies distributions in upper Amazonin forest. Ecology 80:2651-2661.

Prance, G.T. 1987. Biogeography of Neotropical Plants. Páginas 46-65 in Whitmore, T.C. and Prance, G.T., editores. Biogeography and Quaternary History in Tropical America. Clarendon Press, Oxford.

Preston, F.W. 1962. The canonical distribution of commonness and rarity: part I. Ecology. 43: 185-215.

Primack, R.B. and Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Midiografy, Londrina.

Rabinowitz, D.; Cairns, S. and Dillon, T. 1986. Seven forms of rarity and their frequency in the flora of the British Isles. Páginas 182-204 in Soulé, M.E., editor. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Associates, Massachusetts.

Riccklefs, R. 2002. Rarity and diversity in Amazonian forest trees. Trends in Ecology and Evolution 15:83-84.

(52)

Salis, S.M., Tamashiro, J.Y., Shepherd, G.J. 1995. Floristic comparison of mesophytic semideciduous forests of the interior the State of São Paulo, Southeast of Brazil. Vegetatio

119:155-164.

Scarano, F.R. 2002. Structure, function and floristic relationships of plant communities in stressful habitats marginal to the Brazilian Atlantic rain forest. Annals of Botany 90:517-524. Scudeller, V.V. 2002. Análise Fitogeográfica da Mata Atlântica – Brasil. Tese de Doutorado.

Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

Scudeller, V., Martins, F.R, Shepherd, G.J. 2001. Distribution and abundance of arboreal species in the atlantic ombrophilous dense forest in Southeastern Brazil. Plant Ecology 152:185-199. Scudeller,V.V. & Martins, F.R. 2003. Fitogeo um banco de dados aplicado a fitogeografia. Acta

Amazonica. 33:9-21.

Silva, A.F. and Leitão Filho, H.F. 1982. Composição florística e estrutura de um trecho de mata atlântica de encosta no município de Ubatuba, SP. Revista Brasileira de Botânica 9:43-52. Siqueira, M.F. 1994. Análise florística e ordenação de espécies arbóreas da Mata Atlântica

através de dados binários. Tese de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Thomas, W.W., Carvalho, A.M.A., Garrison, J., Arbelaez, A.L. 1998. Plant endemism in two

forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and Conservation 7:311-322.

Torres R.B., Martins F.R., Kinoshita, L.S. 1997. Climate, Soil and tree flora relationships in forests in the state of São Paulo, southeastern Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20:41-49 Veloso, H.P. 1992. Sistema Fitogeográfico. Páginas in Instituto Brasileiro de Geografia e

Estatística, organizador. Manual Técnico da Vegetação Brasileira. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro.

(53)

Tabela 1: Relação dos levantamentos fitossociológicos realizados na Mata Atlântica senso

restrito utilizados na análise. Onde: CodPub. : Código da Publicação, ES : Estado da Federação.

CodPub Referência Bibliográfica Ano ES Municipio

20 Florística e fitossociologia de uma Floresta de restinga em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar), Município de Utabuta, SP. Naturalia 20:89-105.

1995 SP Ubatuba

61 Fitossociologia do estrato arbóreo da floresta da reserva biológica do instituto de botanica (São Paulo - SP), Tese de Doutorado em Botânica, USP, São Paulo - SP.

1985 SP São Paulo

86 Fitossociologia e dinâmica do banco de sementes de populações arbóreas de floresta secundária em São Paulo, SP. Dissertação de Mestrado em Ecologia, USP, São Paulo, SP.

1993 SP São Paulo

144 Estudo Fitossociológico da Mata de Restinga, no Balneário Rondinha Velha, Arroio do Sal, RS. Dissertação de Mestrado em Botânica, UFRGS, Porto Alegre, RS.

1993 RS Arroio do Sal 146 Estudo Fitossociológico Comparativo entre duas Áreas com Mata de

Encosta no Rio Grande do Sul. Tese de Doutorado em Ecologia e Recursos Naturais, UFSCAR, São Carlos, SP.

1994 RS Morrinhos do Sul 235 Caracterização florística e fisionômica da floresta atlântica sobre a

formação Pariquera-Açu, na Zona da Morraria Costeira do estado de São Paulo. DisseratçÃo de Mestrado em Biologia Vegetal, UNUCAMP, Campinas, SP.

1997 SP Pariquera-Açu

248 Fitossociologia do componente arbóreo da floresta da restinga da Ilha

do Mel, Paranaguá, PR. Publicação ACIESP, 87(3): 33-48. 1994 PR Paranagua 452 Ecologia de um fragmento florestal em São Roque, SP: florística,

fitossociologia e silvigênese. Tese de Doutorado em Biologia Vegetal, UNICAMP, Campinas, SP. 234p.

1995 SP São Roque

453 Ecologia de um fragmento florestal em São Roque, SP: florística, fitossociologia e silvigênese. Tese de Doutorado em Biologia Vegetal, UNICAMP, Campinas, SP. 234p.

1995 SP São Roque

454 Ecologia de um fragmento florestal em São Roque, SP: florística, fitossociologia e silvigênese. Tese de Doutorado em Biologia Vegetal, UNICAMP, Campinas, SP. 234p.

1995 SP São Roque

467 Estrutura fitossociológica da floresta semidecídua de altitude do Parque Municipal da Grota Funda (Atibaia - Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica. 4(2): 47-64.1990

1990 SP Atibaia

477 Dinâmica de população de Virola bicuhyba (SCHOTT) WARB. (Myristicaceae) efitossociologia de floresta pluvial atlântica, sob clima temperado, Blumenau, SC. Tese de Doutorado em Ecologia, USP, São Paulo, SP.

2003 SC Blumenau

488 Florística e fitossociologia de trecho da Serra da Cantareira, Núcleo Águas Claras, Parque Estadual da Cantareira, Mairiporã, SP. Dissertação de Mestrado em Biologia Vegetal, UNICAMP, Campinas, SP.

2002 SP Mairiporã

496 Estudo fitossociológico e aspectos fitogeográficos em duas áreas de floresta atlântica de encosta no Rio Grande do Sul. Tese de Doutorado em Ecologia, UFSCAR, São Carlos, SP.

2002 RS Maquiné

497 Estudo fitossociológico e aspectos fitogeográficos em duas áreas de floresta atlântica de encosta no Rio Grande do Sul. Tese de Doutorado em Ecologia, UFSCAR, São Carlos, SP.

2002 RS Riozinho

499 Florísitca, fitossociologia e aspectos da dinâmica de um remanescente de mata atlântica na microbacia do rio Novo, Orleans, SC. Tese de Doutorado em Ecologia, UFSCAR, SÃo Carlos, SP.

1995 SC Orleans

500 Composição florística, estrutura fitossociológica e dinâmica da regeneração da floresta atlântica na reserva Volta Velha, Mun. Itapoá, SC. Tese de Doutorado em Ecologia, UFSCAR, São Carlos, SP.

1995 SC Itapoá

504 Estudo fitossociológicoe análise foliar de um remanescente de mata atlântica em Dom Pedro de Alcântara, RS. Dissertação de Mestrado em Botânica, UFRGS, Porto Alegre, RS.

2001 RS Dom Pedro de Alcântara 505 Fitossociologia de uma floresta secundária, Maquiné, RS. 1995 RS Maquiné

Referências

Documentos relacionados

No trabalho foi realizada a caracterização do resíduo da Estação de Tratamento de água do Bolonha (ETA Bolonha), situada na Região Metropolitana de Belém (RMB), desaguado em

Com base na metodologia da avaliação do ciclo de vida ACV foi realizado o balanço de massa e energia dos processos que envolvem o beneficiamento do resíduo coco pós-consumo,

Assim percebe-se a concentração do poder quando dirige-se diretamente ao delegado (líder) para liberação do acesso e a confluência com o aspecto formal na exigência

Os cafés da variedade Catuaí Vermelho foram colhidos no estágio inicial de maturação em duas propriedades rurais da região serrana do Espiríto Santo: uma propriedade a 900 m,

O projeto teve por objetivo estratégico a introdução do conceito de economia circular nas empresas do setor vitivinícola visando contribuir para o desenvolvimento de

O presente estudo trata-se de pesquisa que visa analisar o fenômeno da evasão discente no ensino superior em seus mais diferentes aspectos e variáveis a partir

, para fins de piscicultura" foi concebido com o objetivo de verificar a possibilidade de desenvolver uma metodologia de aplicacao de sensoriarnento rernoto

Lista final dos candidatos admitidos e excluídos - Procedimento Concursal para constituição de relação jurídica de emprego público por tempo indeterminado, para