INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR – BADPI
BIOLOGIA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DO
TUCUNARÉ Cichla vazzoleri (PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO
RESERVATÓRIO DA HIDRELÉTRICA DE BALBINA,
AMAZONAS, BRASIL
CESAR AUGUSTO CHIROSA HORIE
Manaus, Amazonas 2013
CESAR AUGUSTO CHIROSA HORIE
BIOLOGIA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DO
TUCUNARÉ Cichla vazzoleri (PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO
RESERVATÓRIO DA HIDRELÉTRICA DE BALBINA,
AMAZONAS, BRASIL
ORIENTADORA: DRA. CLÁUDIA PEREIRA DE DEUS CO-ORIENTADORA: DRA. SIDINÉIA APARECIDA AMADIO
Manaus, Amazonas
2013
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior – BADPI/INPA, para obtenção do título de Mestre em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
FICHA CATALOGRÁFICA
H811 Horie, Cesar Augusto Chirosa
Biologia reprodutiva e estrutura da população do tucunaré Cichla vazzoleri (Perciformes: Cichlidae) no Reservatório da Hidrelétrica de Balbina, Amazonas, Brasil / Cesar Augusto Chirosa Horie. --- Manaus : [s.n], 2014.
xi, 67 f. : il. color.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013. Orientador : Claudia Pereira de Deus.
Coorientador : Sidinéia Aparecida Amadio.
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
1. Cichla vazzoleri. 2. Tucunaré – Balbina, lago. 3. Tucunaré – Reprodução. 4. Tucunaré – Estrutura de População I. Título.
CDD 597.58
SINOPSE
Estudou-se a dinâminca populacional, parâmetros reprodutivos e abundância numérica e em peso do tucunaré C. vazzoleri no reservatório de Balbina, localizada no município de Presidente Figueiredo/AM.
Palavras-chave: Cichlidae, reprodução, idade, crescimento e parâmetros
Dedico este trabalho a
todos os pescadores
artesanais de Balbina e
do Rumo Certo.
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais, Vera e Sinco (in memoriam) por terem me dado tanto amor e carinho, princípios e valores que orientam minha jornada.
À Dra. Claudia Pereira de Deus e a Dra. Sidinéia Amadio por terem aceitado me orientar, por todo apoio, dedicação e paciência para a conclusão deste trabalho. Aprendendo muito com vocês.
Ao Dr. Jansen Zuanon por tantos pitacos certeiros como flecha de índio. Meus mais sinceros agradecimentos.
Ao Sr. Raimundo, técnico do laboratório, pela amizade, pelos causos e por todo apoio durante esses dois anos de mestrado.
Ao Dr. Efrem Ferreira e Dr. Geraldo Mendes por, na qualificação, abrirem minha mente para o mundo acadêmico, mostrando a dicotomia entre gestão e pesquisa.
À Dra. Mª Gercília por ter participado da banca de qualificação e por ter gentilmente cedido inúmeros artigos científicos que muito contribuíram para este trabalho.
Ao Dr. Carlos Edwar pela paciência e compartilhamento dos saberes estatísticos. Aos poucos o monstro p vai se dissipando no ar.
Ao ICMBio e todo o pessoal da CGGP, Helena Araujo, Raquel Silva, Daniela dos Santos, Eliene Iglesias por toda atenção e serviços prestados durante todo o processo de afastamento.
À Rebio Uatumã, em especial ao Gilmar Klein, Caio Pamplona, Bruno Cascardo, Paulo Bonassa, Ribamar Pinto, Rayanne Pia, Juliano Moraes, Seu Chagas, Dona Maroca e toda equipe pelo apoio logístico e institucional.
Aos pescadores Nando e seu filho Fernando, Marcão, Emerson, Juliano, Tarzan e Agenor pela ajuda nas coletas. As conversas e trocas de experiências foram inesquecíveis, sem falar das deliciosas caldeiradas de tucunaré.
À amiga Daniela Campos pela fundamental ajuda em vários momentos me ensinando o aprendido, compartilhando saberes peixeiros do início ao fim. Compañera é compañera!
À super Cris Höpke, pela solicitude e paciência na ajuda com as análises estatísticas, protocolos e nas discussões sobre artigos.
Aos Brothers Thiago Pires e Gabriel Paulista pelas bacanas discussões sobre os peixes.
À Carol, Carol, Carol, pela ajuda nas estatísticas pesqueiras.
À Carminha Arruda, ex secretária do BADPI, por toda amizade, simpatia e dedicação.
À Thatyla, Dani, Natália, Tássia, Joicy, Sérgio, Euris, Rafa, Cris e Tiago pela agradável companhia no laboratório.
Ao Dr. Rodrigo Neves, Dra. Jussara Souza e Dra. Eliana Feldberg pela ajuda na micrografia e na análise das lâminas histológicas.
À Dra. Harumi Irene Suzuki pela ajuda nos cálculos de IAR.
Ao Gilmar Klein, Sheila Rancura, Livia Granadeiro e Leomar Indrusiak pela ajuda na preparação dos mapas.
À Dra. Maria Inês Nogueira, Martinha e Kelly, por compartilhar o espaço, equipamentos e conhecimentos histológicos.
Ao LEEM, Dra. Fabíola Valdez, em especial Andressa e Kinny pela ajuda na histologia.
Aos ajudantes de campo Railson, Roberta Cañas e Daniele Campos por todo apoio e risadas durante as coletas.
Ao colega Ildefonso (Amazonas Energia) por fornecer dados de precipitação, cota e vazão do reservatório de Balbina.
Ao Rafael Leitão pela identificação das iscas vivas utilizadas neste trabalho Ao Dr. Bruce Forsberg e João Henrique “Minhoca” pelo empréstimo do oxímetro.
Ao Dr. Assad, ao técnico Bacana (in memoriam) e Érika Utumi pela ajuda na calibração da sonda multiparamétrica e emblocamento das amostras.
Aos amigos de república e de Manaus, Sabine, Gel, Xavier, Côco, Carol, Rafa, Pulga, Emily, Jussara, Guto, Daniel, Cesinha Xará, Polegas, Tawada, Camilinha, Alvarenga, Sewbert e Diego por compartilharem tantos momentos de alegria.
Aos colegas da Turma BADPI 2011 pelas novas amizades, pelo aprendizado coletivo e pelas risadas que me provocaram durante estes dois anos: Fernando Cunha, Priscila Madoka, Jannise Vargas, Winnie Brum, Thiago Peterson, Douglas Bastos, Caroline Campos, António Aderson, Ronnayana Rayla, Renata Lima, Sewbert Jati, Andressa Cunha, Camila Couto, Bruna Carlos, Walter Segundo, Monique Pazzete, Juliana Santos, Diego Souza.
SUMÁRIO
RESUMO ... ABSTRACT ... viii ix 1. INTRODUÇÃO ... 1 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral ... 6 2.2 Objetivos específicos ... 6 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Área de estudo ... 7 3.2. Exemplares coletados ... 103.3. Biometria e análise dos exemplares ... 10
3.4. Captura por unidade de esforço (CPUE) e parâmetros abióticos ... 3.5. Precipitação média mensal ... 12 12 3.6. Análise dos dados 3.6.1. Estrutura da população ... 13
3.6.2. Fecundidade e tipo de desova ... 15
3.6.3. Índice de Atividade Reprodutiva (IAR) ... 16
3.6.4. Período reprodutivo ... 16
3.6.5. Índices fisiológicos ... 17
3.6.6. Rendimento das pescarias em abundância e peso ... 17
4. RESULTADOS 4.1. Estrutura da população ... 19
4.2. Fecundidade e tipo de desova ... 26
4.3. Índice de Atividade Reprodutiva (IAR) ... 27
4.4. Período reprodutivo ... 29
4.5. Índices fisiológicos ... 31
4.6. Abundância numérica e abundância em peso ... 34
5. DISCUSSÃO ... 37
6. CONCLUSÃO ... 44
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 45
RESUMO
O presente trabalho teve o objetivo de estimar os parâmetros reprodutivos, caracterizar a estrutura da população e avaliar a abundância de Cichla
vazzoleri no reservatório de Balbina, entre outubro/2011 e setembro/12. Os
peixes foram capturados utilizando-se anzol com isca viva e redinha. A estrutura da população foi analisada por meio da distribuição de tamanhos, razão sexual e comprimento médio de primeira maturação; a reprodução foi analisada por meio das estimativas da época e tipo de desova, fecundidade e índices fisiológicos. A estrutura da população mostrou uma prevalência de indivíduos médios e pequenos. O tamanho médio de primeira maturação sexual para a espécie foi de 26,7 cm, e todos os indivíduos acima de 34 cm de comprimento total são adultos reprodutores. A reprodução de C. vazzoleri ocorreu o ano todo, com pico entre outubro e janeiro, por meio de desovas múltiplas com fecundidade média de 5713 ovócitos. Exemplares capturados na margem esquerda do reservatório, onde está situada a Reserva Biológica do Uatumã, apresentaram maiores comprimentos médios, maior atividade reprodutiva, maior abundância e biomassa do que os peixes capturados na margem direita. Outras abordagens são necessárias para melhorar a compreensão da dinâmica da população nas duas margens. Os resultados aqui apresentados poderão servir de subsídio para o ordenamento da pesca do tucunaré no reservatório de Balbina.
ABSTRACT
This study aimed to assess the population structure, reproductive parameters and abundance of Cichla vazzoleri from Balbina Reservoir, between October/2011 and September/12. Fish were caught using baited hook and seinenet. The population structure was analyzed by size distribution, sex ratio and mean length at first maturity; reproductive characteristics were estimated by means spawning type and period, fecundity and body indices. The population structure showed a prevalence of small and medium sized individuals, the mean size at first maturity for the species was 26.7 cm and all individuals above 34 cm of total length were breeding adults. The reproduction of C. vazzoleri occurred throughout the year, being more intense between October and January; the species is a multiple spawner and it showed mean fecundity of 5713 oocytes. Fish sampled from the left reservoir margin showed higher mean size, reproductive activity, abundance and biomass when compared to fish from the opposite margin. Other approaches are needed to improve understanding of population dynamics on both sides. The results presented here may be useful as basis for the planning of fishery resources in Balbina Reservoir.
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. ... 08
Tabela 2 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla
vazzoleri na área do reservatório de Balbina ... 20
Tabela 3 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados
nas margens esquerda e direita do reservatório de Balbina ... 20
Tabela 4 Valores do Teste G por classes de comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e
direita (D) do reservatório de Balbina ... 21
Tabela 5 Comprimento padrão médio (mm) de exemplares de C. vazzoleri
capturados nos pontos de coleta do reservatório de Balbina ... 22
Tabela 6 Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e
direita (D) do reservatório de Balbina ... 22
Tabela 7 Proporção de machos e fêmeas de Cichla vazzoleri coletados na área do
reservatório de Balbina ... 24
Tabela 8 Proporção sexual de exemplares de Cichla vazzoleri na área do
reservatório de Balbina, por classes de comprimento padrão ... 25
Tabela 9 Comprimentos padrão e total médio (mm) da primeira maturação sexual (L50) ± desvio padrão (d.p.) e L100 de fêmeas (F), machos (M) de C.
vazzoleri na área do reservatório de Balbina ... 26
Tabela 10 Índice de Atividade Reprodutiva de exemplares de Cichla vazzoleri
coletados em diferentes locais no reservatório de Balbina ... 27
Tabela 11 Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e
direita (D) ... 27
Tabela 12 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para
os índices fisiológicos de exemplares de Cichla vazzoleri. 31
Tabela 13 CPUE para abundância numérica (nº exemplares/anzol/hora) e abundância peso (gramas/anzol/hora) de Cichla vazzoleri coletados na
área de influência do reservatório da UHE Balbina 34
Tabela 14 Teste de Mann-Whitney (U, Z e p) para captura de Cichla vazzoleri
coletados através da CPUE para a abundância numérica e em peso ... 35
Tabela 15 Resultados da análise de componentes principais (PCA - Eigenvectors)
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Locais de coleta de C. vazzoleri no reservatório da UHE Balbina para
o período de out/11 a set/12 ... 09
Figura 2 Precipitação média mensal no reservatório de Balbina para o período
de out/11 e set/12 ... 13
Figura 3 Distribuição de frequência de tamanho de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de
out/11 a set/12 ... 19
Figura 4 Distribuição de frequência de tamanho de exemplares de Cichla vazzoleri nas duas margens do antigo leito do rio Uatumã, dentro do
reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 ... 21
Figura 5 Relação peso-comprimento de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12, para machos e fêmeas
agrupados ... 23
Figura 6 Precipitação (mm) e IAR de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no
período de out/11 e set/12 ... 28
Figura 7 Frequência relativa de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri coletados, nos diferentes estádios de maturação gonadal,
no reservatório de Balbina entre out/11 e set/12 ... 30
Figura 8 Variação dos índices fisiológicos em função do estádio de maturação gonadal para fêmeas (esquerda) e machos (direita) de C. vazzoleri no
reservatório de Balbina ... 32
Figura 9 Variação mensal dos índices fisiológicos de exemplares de C.
vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12 ... 33
Figura 10 Diagrama de ordenação da Análise de Componentes Principais (PCA)
1.
INTRODUÇÃO
Os tucunarés são peixes amazônicos, pertencentes à ordem Perciformes, família Cichlidae e ao gênero Cichla. Sua distribuição abrange as bacias dos rios Amazonas, Tocantins e Orinoco e pequenos rios da Guiana que desaguam no Oceano Atlântico. Atualmente estão descritas 24 espécies, que são classificadas de acordo com características merísticas e padrões de coloração (Kullander e Ferreira, 2006), que podem variar dependendo da espécie e do tipo de água em que vivem.
De hábito diurno, podem utilizar diferentes locais de alimentação e consomem predominantemente peixes, embora ocasionalmente também comam invertebrados como crustáceos e insetos (Fontenele e Peixoto, 1979; Santos et al., 2001, Winemiller, 2001). Durante a noite, repousam nas beiradas rasas de rios e lagos, embaixo ou ao lado de coberturas naturais (Magalhães, 1931; Taphorn e Barbarino, 1993).
De maneira geral, os tucunarés são sedentários, embora possam realizar deslocamentos laterais e movimentações curtas nos rios (Hoeinghaus et al., 2003). Em geral, habitam águas quentes e claras, e apresentam boa orientação visual, o que facilita a procura de presas, principalmente em rios de água branca, como C. monoculus encontrado no rio Purus (Duarte et al., 2010) e Cichla spp. registrados nos desembarques pesqueiros de Manacapuru (Fernandes et al., 2009), ambos no Estado do Amazonas.
Deslocamentos de C. temensis já foram observados para forrageamento, ao descerem o rio Cinaruco durante a vazante em busca de cardumes de Semaprochilodus
kneri que estão em migração para o rio Orinoco (Hoeinghaus et al., 2003). Winemiller
(2001) observou diferentes padrões de ocupação de habitats para várias espécies:
Cichla temensis ocupa águas com diferentes correntezas, com ou sem cobertura
(troncos, galhos e rochas), coexistindo com outras espécies. Cichla intermedia apresenta forte associação com o canal principal do rio e locais de águas rápidas, nadando mais próximo ao fundo. Cichla orinocencis encontra-se preferencialmente próximo às bordas do canal principal, lagos e áreas de menor correnteza, sempre próximo a estruturas submersas, em águas de fluxo lento ou ausente.
O início do período reprodutivo de Cichla é caracterizado pelo aparecimento, nos machos, de uma protuberância pós occipital de conteúdo adiposo, denominada popularmente de “gibão”. Supõe-se que os machos escolham as fêmeas que possam
produzir o maior número de descendentes e as fêmeas escolhem os machos que poderão defender melhor o território e o ninho (Taphorn e Barbarino, 1993). Lowe McConnell (1999) sugere que o gibão seja importante na seleção sexual. O momento do acasalamento é caracterizado por movimentos circulares do macho ao redor da fêmea, ondulando seu corpo em forma de “S”, abrindo a boca e estendendo suas nadadeiras ao máximo. A fêmea, quando interessada pelo macho, passa a visitar seu território várias vezes, nadando em sua perseguição, numa forma de “dança”. Este ritual continua até ocorrer um firme pareamento, quando ambos passam a defender o território ou saem a procura de um lugar mais adequado para a desova (Fontenele, 1950; Zaret, 1980; Taphorn e Barbarino, 1993).
Após a formação do casal, o local de desova é escolhido em um substrato que geralmente apresenta-se duro e resistente, onde o macho e a fêmea limpam a superfície com auxílio da boca protrátil e movimentação das nadadeiras, retirando algas ou outros vegetais. O processo de desova dura cerca de 1 a 2,5 horas, até que sejam desovados todos os ovócitos maduros (Sawaya e Maranhão, 1946; Fontenele, 1950; Zaret, 1980; Taphorn e Barbarino, 1993). Uma vez ocorrida a fecundação, os reprodutores se revezam na tarefa de cuidar do ninho. A eclosão das larvas ocorre num período de 2 a 4 dias após a fecundação, dependendo da temperatura da água (Zaret, 1980; Taphorn e Barbarino 1993).
Ao nascerem, as larvas são aspiradas pela boca e colocadas no ninho, num processo contínuo que pode durar cerca de 4 horas. Se perturbados, o casal pode mudar as larvas de local ou mesmo abandonar o ninho (Sawaya & Maranhão, 1946; Braga, 1952; Zaret, 1980; Taphorn e Barbarino, 1993). O cuidado parental pode ser realizado por ambos os pais (Zaret, 1980) ou por apenas um deles (Fontenele, 1950). Embora existam investidas coespecíficas, o canibalismo é amplamente inibido em todas as fases iniciais do desenvolvimento. Devido ao cuidado com ovos e larvas, as espécies de tucunaré são classificadas como guardadores e o casal torna-se altamente territorialista no período reprodutivo (Zaret, 1977).
As larvas crescem rapidamente e entre 3 e 6 dias consomem praticamente todo o conteúdo do saco vitelínico e passam a se alimentar de pequenos crustáceos e rotíferos, iniciando a natação, sempre protegido pelos pais (Sawaya e Maranhão, 1946; Braga, 1952; Zaret, 1980). Aos dois meses de vida os juvenis passam a nadar da região limnética para a região litorânea, ficando camuflados em meio a vegetação e aos
poucos, deixam de receber os cuidados dos pais e passam a viver nas margens (Sawaya e Maranhão, 1946; Zaret, 1980). Possuem comportamento solitário e forrageiam selecionando os itens de interesse, basicamente insetos, camarões e pequenos peixes, até o comprimento padrão de 18-20 cm, o que corresponde a cerca de 6 meses de idade, quando se deslocam para águas abertas (Zaret, 1977). Com um ano de idade e comprimento padrão entre 26 e 30 cm já estão aptos à reprodução (Fontenele, 1948; Zaret, 1977; Fontenele e Peixoto, 1979).
As espécies do gênero Cichla são bastante prolíficas, não apresentam alta fecundidade, quando comparada a caracídeos migradores (Sawaya e Maranhão, 1946; Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000) e este parâmetro está fortemente relacionado ao comprimento do peixe (Novoa, 1993), tamanho da cavidade celomática e do tamanho dos ovócitos (Vazzoler, 1996). Isaac et al., (2000) observaram no desembarque de Santarém-PA que Cichla monoculus deve possuir um longo período de desova ou várias desovas parceladas. Outros autores também relatam a existência de exemplares em diferentes estádios de maturação sexual ao longo de todo o ano, com gônadas que não se esvaziavam completamente após a desova, mas que apenas reduziam de volume e sofriam pequena hiperemia (Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000; Holley et al., 2008).
Estes padrões de ocupação de habitats descritos anteriormente, aliado ao comportamento de acasalamento, construção de ninhos para a desova, baixa fecundidade e cuidado parental contribuem para que as espécies de Cichla sejam enquadradas ao modelo de espécie em equilíbrio, de acordo com a análise de estratégias reprodutivas proposta por Winemiller (1989). O resultado desta estratégia reprodutiva minimiza as chances de mortalidade nas fases iniciais e propicia um bom recrutamento de jovens à população adulta, o que leva a uma estabilidade na densidade durante o ano todo (Winemiller, 1989; Novoa, 1993; Isaac et al., 2000).
O padrão de comportamento dessas espécies se adaptou muito bem aos novos ambientes criados em decorrência da construção de hidrelétricas na Amazônia a partir da segunda metade do século passado. Florestas alagadas se tornaram um amplo sítio reprodutivo, fornecendo enorme quantidade de substrato para desova. Além da mudança de habitats, a construção de hidrelétricas provoca transformações na composição de espécies, abundância e biomassa da ictiofauna (Fearnside, 2001). Desta forma, em um primeiro momento pode acontecer a perda de espécies mais sensíveis ou
aquelas com requerimento ecológico mais particularizado e uma explosão populacional de outras, principalmente os carnívoros.
Em Tucuruí, espécies predadoras como as piranhas (Serrasalmus spp.) e os tucunarés (Cichla spp), tiveram considerável aumento populacional nos primeiros anos do reservatório (Fearnside, 2001). Introduzidos por volta de 1975, os tucunarés se adaptaram bem às condições do reservatório de Guri, Venezuela, se desenvolvendo a pesca esportiva e comercial (Novoa, 1993). Processo semelhante ocorreu em Balbina; a pesca comercial iniciou-se em 1988, aproximadamente um ano após o barramento do rio, mas só em 1991 foram coletados os primeiros dados de desembarque, registrando cerca de 706 toneladas/ano. Em 1992, foi registrado desembarque anual de 270 toneladas e em 1996, 287,1 toneladas (Santos e Ferreira, 1999; Santos e Oliveira Jr, 1999).
Se o esforço de pesca inicial for mantido em níveis elevados ao longo dos anos, é possível haver um deplecionamento do estoque pesqueiro que, em pouco tempo, não será mais o mesmo que o observado no início da formação reservatório (Agostinho et
al., 2007). A sobrepesca e o colapso dos estoques pesqueiros são um perigo real com
implicações sociais e ambientais, que demandam um plano de ordenamento da pesca de forma a assegurar a continuidade do potencial pesqueiro do lago de Balbina (Novoa, 1993; Santos e Oliveira Jr, 1999). Atualmente, o único mecanismo de conservação dos recursos pesqueiros no lago é a presença da Reserva Biológica do Uatumã (REBIO).
Criada em 1990, por meio do Decreto Federal n. 99.277/90 (Brasil, 1990), possui 940.358 hectares e preserva uma área de apreciável biodiversidade regional e o alto grau de endemismo (Eletronorte/Ibama, 1997). Além disso, tem papel importante na proteção do reservatório de Balbina e suas ilhas. Em 2005, por meio da Instrução Normativa n.12, a área que vai da margem esquerda do antigo leito do rio Uatumã até os limites da UC, foi delimitada como “área interditada”, proibindo o exercício da pesca em mais da metade do lago de Balbina. Esta normativa teve como objetivo garantir a manutenção dos estoques pesqueiros, considerando que a pesca ilegal é um dos maiores conflitos existentes na UC (MMA, 2005).
Entre 2007 e 2009 vigorou a Portaria IBAMA n. 45/07, que regulamentava o Acordo de Pesca de Balbina, ordenando a pesca do tucunaré no reservatório, com período de defeso entre agosto e novembro e tamanho mínimo de captura de 30 cm (IBAMA, 2007). Após seu primeiro período de vigência, por problemas burocráticos, o
mesmo não foi renovado, restando como medida conservacionista, apenas a margem esquerda do antigo leito do rio Uatumã, onde a pesca é proibida. Desta forma, o presente estudo tem como objetivo estimar os parâmetros reprodutivos e verificar a atual estrutura da população do reservatório de Balbina para subsidiar a retomada do processo de ordenamento pesqueiro no lago.
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GERAL
Estimar os parâmetros reprodutivos, a estrutura da população e a abundância de
Cichla vazzoleri na área do reservatório da UHE Balbina.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
(a) Determinar a estrutura em comprimento, comprimento médio, razão sexual, tamanho de primeira maturação gonadal (L50) e comprimento máximo teórico (L∞) da população de C. vazzoleri;
(b) Determinar a fecundidade, o tipo de desova e o tamanho máximo do ovócito maduro;
(c) Determinar o período reprodutivo de C. vazzoleri na área do reservatório; (d) Avaliar a intensidade da atividade reprodutiva;
(e) Avaliar espaço-temporalmente a captura por unidade de esforço (CPUE) para abundância e peso de C. vazzoleri na área do reservatório;
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado no reservatório da UHE Balbina, formado no rio Uatumã entre os anos de 1987 e 1989 (Bermann et al., 2010). Pelas características topográficas planas da região, o lago inundou uma área de 4.437 km2, formando 1.309 Km2 de ilhas e 3.128 Km2 de lâmina d’água (FUNCATE/INPE/ANEEL, 2000). A profundidade máxima registrada foi de 32 m, com média de 8,4 m (Kemenes et al., 2007). A extensão total do lago é de 210 km, com largura máxima de 75 km e média de 11 km (Eletronorte/Ibama, 1997).
Para as coletas foram escolhidos doze pontos de amostragem, distribuídos ao longo do antigo leito do rio Uatumã, que separa o lago em duas unidades administrativas. A primeira situa-se à esquerda do leito original do rio, abrangendo os limites sudoeste da Reserva Biológica do Uatumã (Rebio) e, portanto, sujeita às normatizações ambientais e proibição de utilização de recursos bióticos. A segunda área localiza-se na margem direita do leito original do rio Uatumã, onde a pesca comercial artesanal, esportiva e de subsistência são permitidas (Figura 1). Foram selecionados seis pontos de amostragem em cada uma dessas áreas (margem esquerda: Ariné/Limão, Jiquitaia, Pitinga, Jauari, Tucumari e Paredão; margem direita: Taboca, Santo Antônio, Coatá, Nazaré, Caititu e Chapéu Virado) (Tabela 1). Por uma decisão dos índios Waimiri Atroari, as coletas no Ariné, localizado na margem esquerda, não puderam ser continuadas. Para completar os meses de coleta foi inserido o ponto Limão, distante cerca de 6 km à jusante do Ariné, na mesma margem, sendo feitas as coletas de abril à setembro de 2012; os dois pontos foram agrupados nas análises.
Tabela 1. Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. E = margem esquerda; D = margem direita.
Local Latitude Longitude Margem Distância da barragem (m) Ariné S 01º 17' 13.0" W 60º 07'51.7" E 100.319 Limão S 01º 20' 34.5" W 60º 05'58.4" E 94.297 Jiquitaia S 01º 22' 58.8" W 60º 02'34.1" E 86.801 Pitinga S 01º 28' 44.8" W 59º 49'04.1" E 62.028 Jauari S 01º 32' 22.8" W 59º 40'36.2" E 47.533 Tucumari S 01º 39' 38.3" W 59º 34'59.8" E 30.862 Paredão S 01º 50' 56.7" W 59º 26'15.0" E 8.435 Taboca S 01º 22' 26.8" W 60º 10'34.1" D 98.937 Santo António S 01º 30' 25.7" W 60º 06'25.4" D 84.099 Coata S 01º 33' 38.6" W 59º 58'42.2" D 68.720 Nazaré S 01º 33' 25.0" W 59º 51'15.3" D 58.115 Caititu S 01º 43' 53.9" W 59º 42'42.6" D 33.591 Chapéu Virado S 01º 52' 09.3" W 59º 41'45.7" D 25.350
Figura 1. Locais de coleta de C. vazzoleri no reservatório da UHE Balbina para o período de out/11 a set/12.
3.2. COLETA DOS EXEMPLARES
No reservatório de Balbina ocorrem três espécies de tucunaré, Cichla monoculus,
C. temensis e C. vazzoleri. Esta última foi a escolhida para o presente estudo, pois
atualmente é a mais abundante no reservatório (obs. pess.). Foram coletados exemplares mensalmente, um dia em cada local, perfazendo um total de 12 dias por mês, entre outubro de 2011 e setembro de 2012. Foi empregado anzol e isca viva, composta principalmente de Hemigrammus levis (Characidae) e juvenis de Geophagus sp. (Cichlidae), no horário das 7h às 9h. Para complementar a amostra com juvenis de
C. vazzoleri foi utilizada uma rede de cerco (redinha) com 10 m de comprimento e 1,5 m
de altura. Este petrecho foi utilizado somente em áreas rasas, próximas às margens, geralmente contendo vegetação submersa, areia ou pedras, sendo que nem todos os pontos possuíam locais com estas características. Todos os peixes capturados foram sacrificados com dose letal (DL) de solução anestésica de Eugenol (5 ml para 50 ml de álcool 70%, diluído em 10 litros de água). Cinco exemplares testemunho foram tombados na Coleção de Peixes do INPA, sob os números INPA 37652 (1 ex.) e INPA 37656 (4 ex.). Todas as coletas foram realizadas mediante autorização de captura (ICMBio SISBIO 31139-1, 2, 3 2011/2013).
3.3. BIOMETRIA E ANÁLISE DOS EXEMPLARES
Ainda em campo, foi montada uma bancada para realização da biometria e todos os exemplares coletados foram identificados, numerados, pesados (gramas) em uma balança digital, e medidos o comprimento total e padrão (mm) utilizando um ictiômetro. Foram seccionados ventralmente para a determinação do sexo e classificação do estádio de maturação das gônadas. Os testículos foram retirados e armazenados em álcool e os ovários em solução de Gilson (Simpson, 1951). O grau de gordura cavitária foi classificado por meio de estimativa visual, que variou de 0 a 100% (0=sem gordura cavitária; 1= de 0 a 30% de gordura; 2= de 30 a 75% e 3= de 75% a 100%). Em laboratório as gônadas foram pesadas em balança com precisão de 0,001 g. A
identificação macroscópica dos estádios de maturação das gônadas foi realizada considerando-se aspectos como tamanho e volume ocupado na cavidade, transparência, coloração, consistência, vascularização superficial, além da presença e tamanho dos ovócitos, segundo escala adaptada de Brown-Peterson et al. (2011). A confirmação dos estádios de desenvolvimento gonadal foi feita por meio de lâminas histológicas de testículos e ovários, seguindo procedimento descrito em Vazzoler (1996). A escala utilizada considerou quatro estádios de desenvolvimento (F=fêmea; M=macho):
• Imaturo (F1/M1). Ovários muito pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade celomática, formato de bolsa, translúcidos, filamentosos, sem sinal de vascularização, ovócitos não podem ser observados a olho nu. Os testículos são pequenos, geralmente translúcidos, apresentando-se como um fio.
• Em maturação (F2/M2). Ovários maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática, com vascularização tornando-se mais distinta que na fase anterior, com ovócitos visíveis a olho nu, sendo estes pequenos e opacos, de cor amarelo claro. Os testículos ainda são pequenos, mas facilmente identificados pelo formato de fita e coloração esbranquiçada. É a fase mais longa, uma vez que depois de adulto, o indivíduo sempre retorna a este estádio após um ciclo reprodutivo.
• Maduro (F3/M3). Ovários grandes e túrgidos, ocupando 2/3 até quase a totalidade da cavidade celomática, sendo visíveis ovócitos grandes, elipsoides, de cor amarelo escuro, podendo ser observados ovócitos ainda não maduros. Os testículos estão com coloração branca e apresentam-se firmes e grandes, porém bem menores que os ovários.
• Desovado/Espermiado (F4/M4). Ovários apresentam-se flácidos e com membranas distendidas, grandes, mas não volumosos, ocupando menos da metade da cavidade celomática, com presença de ovócitos vitelogênicos que não foram desovados, podendo haver intensa vascularização. Testículos pequenos e flácidos, semelhantes ao M2 mas com coloração avermelhada a arroxeada.
Para estimar a fecundidade, foram selecionados os ovários maduros conservados em solução de Gilson (Simpson,1951), onde permaneceram até o desprendimento
completo dos ovócitos das membranas ovarianas. Em seguida, foram lavados em água corrente para a remoção de tecido digerido e na sequência, armazenados em álcool 70%.
3.4. CAPTURA POR UNIDADE DE ESFORÇO (CPUE) E
PARÂMETROS ABIÓTICOS
Para as análises de abundância numérica e em peso, foi calculada a CPUE dividindo-se o valor das capturas mensais pelo esforço amostral empregado (3 anzóis x 2 horas = 6). Os jovens capturados com redinha não foram incluídos nas análises de CPUE.
Os parâmetros limnológicos pH, O2 dissolvido (mg/l), condutividade (mS/cm), temperatura (oC) foram registrados por meio de uma sonda multiparâmetro HORIBA, modelo U-50. A transparência da água e a profundidade foram registradas utilizando-se um disco de Secchi, sempre nos mesmos locais e nos mesmo horários (Apêndice A). Dados de precipitação foram obtidos junto ao setor de operação da Amazonas Energia, que administra a UHE Balbina.
3.5. PRECIPITAÇÃO MÉDIA MENSAL
No ano de captura dos exemplares de C. vazzoleri analisados no presente estudo, foram registrados os seguintes valores médios de precipitação (Figura 2).
out/11 nov/11 dez/11 jan/12 fev/12 mar/12 abr/12 mai/12 jun/12 jul/12 ago/12 set/12 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 P re ci p ita çã o ( m m )
Figura 2. Precipitação média mensal no reservatório de Balbina para o período de out/11 a set/12.
3.6. ANÁLISE DOS DADOS
3.6.1. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
A estrutura em comprimento da população foi analisada por meio da distribuição de comprimento padrão para sexos separados, e separadamente para exemplares capturados em cada margem. Os comprimentos médios também foram comparados espacialmente e para toda a população. O número de classes de tamanho foi definido adaptando-se o método de Sturges (Sturges, 1926). As comparações foram realizadas por meio do teste não paramétrico de Kolmogorov-Smirnov, o qual verifica se a diferença máxima entre duas distribuições de frequências acumuladas é significativa ao nível de 5% (Zar, 1999). Foi realizado o teste de Mann-Whitney para comparar os comprimentos médios por sexo e margem. Entre margens, foram realizado um teste G, a partir de freqüências absolutas nas
classes de comprimento, sendo que para g.l.= 1, os valores de G maiores que 3,84 indicam diferenças significativas da proporção esperada de 1:1 (Zar, 1999).
G = 2*Σ Fo*Ln Fo/Fe, onde: Fo = freqüência absoluta observada
Fe = freqüência absoluta esperada Ln = logaritmo neperiano
Para verificar a influência da distância da barragem e o esforço de captura na distribuição em comprimento da população, foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA), entre as margens.
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
A relação peso-comprimento para Cichla vazzoleri na área do reservatório da UHE Balbina, foi estimada por meio de uma função potência Pt= a* Cpb (Huxley, 1924), onde:
Pt = Peso total (gramas)
Cp = Comprimento padrão (mm)
a e b = os parâmetros da regressão que caracterizam a relação peso-comprimento foram obtidos no programa Statistica, versão 8.0, usando estimativa não-linear pelo método de iteração de Levenberg-Marquardt. Foi calculado o valor de L∞ (tamanho máximo assintótico ou máximo teórico que o peixe pode atingir) por meio do programa FiSAT II, versão 1.2.2.
• PROPORÇÃO SEXUAL
A proporção sexual foi avaliada pelo quociente entre o número de fêmeas e de machos no período do estudo, por meio do teste do qui-quadrado (
χ
2) avaliando aspossíveis diferenças entre as proporções obtidas e as esperadas de 1:1 ao nível de significância de 5%. As comparações foram realizadas considerando os locais e meses de coleta, e por classe de comprimento.
• TAMANHO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO GONADAL (L
50)
Para estimar o L50, os peixes foram agrupados em exemplares jovens (gônadas imaturas) e adultos (gônadas nos demais estádios). O comprimento médio de primeira maturidade sexual foi determinado por meio de uma função logística, utilizando a expressão proposta por King (1995): P = 1/(1+exp[- r(L-Lm)]), onde (P) = frequência relativa de adultos na classe de comprimento, (r) = inclinação da curva e (Lm) = comprimento de primeira maturação sexual (L50). O valor de L100 foi estimado a partir de inspeção gráfica da distribuição de indivíduos adultos por classe de tamanho (Vazzoler, 1996). Foram calculados os valores de L50 e L100 para sexos separados considerando comprimentos total e padrão.
3.6.2. FECUNDIDADE E TIPO DE DESOVA
A fecundidade foi considerada como o número total de ovócitos produzidos por uma fêmea madura, por período reprodutivo, utilizando o método gravimétrico (Vazzoler, 1996). Foram registrados o peso total do ovário e de uma subamostra, da qual todos os ovócitos vitelogênicos foram medidos e contados. A fecundidade foi calculada extrapolando o número de ovócitos contados na subamostra para o peso total do ovário, por meio de uma regra de três simples, seguida de uma extrapolação para quantificar os ovócitos do último lote.
Para a identificação do tipo de desova foi utilizada a medida do diâmetro dos ovócitos e a análise temporal da distribuição de frequência de indivíduos maduros. Os ovócitos foram medidos em milímetros, no seu maior diâmetro, por meio de uma ocular micrométrica sob estereomicroscópio (1x). A distribuição da frequência dos diâmetros
dos ovócitos por classe de diâmetro foi disposta em gráfico para inspeção visual e caracterização do tipo de desova da espécie.
3.6.3. ÍNDICE DE ATIVIDADE REPRODUTIVA (IAR)
O Índice de Atividade Reprodutiva (IAR), aplicado apenas para os exemplares fêmeas, foi calculado por mês e por local conforme proposto por Agostinho et al. (1991), dado pela fórmula:
onde:
Ni = número de indivíduos na unidade amostral i;
ni = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
Nm = número de indivíduos na unidade amostral com maior n;
nm = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral com maior n;
RGSi = IGS médio dos indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
RGSe = maior valor individual da IGS;
RGS = IGS = peso das gônadas*100/peso total.
A atividade reprodutiva foi classificada como incipiente (0<IAR≤5), moderada (5<IAR≤10) ou intensa (IAR>10)(Dei Tos et al., 2002). Para verificar a influência da distância da barragem na atividade reprodutiva, foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA), entre as margens. Os valores do IAR também foram correlacionados com os valores médios mensais de GGC e K apenas de fêmeas, além de precipitação, por meio de regressões lineares simples.
3.6.4. PERÍODO REPRODUTIVO
Para determinar o período reprodutivo dos exemplares de C. vazzoleri foram utilizados dois métodos: a inspeção gráfica da distribuição temporal da frequência relativa de fêmeas e machos em todos os estádios de maturidade gonadal (Vazzoler,
1996) e a categorização do Índice de Atividade Reprodutiva (IAR). Os meses de pico reprodutivo foram considerados aqueles em que ocorreu maior frequência de exemplares maduros e os meses onde o IAR foi classificado como intenso.
3.6.5. ÍNDICES FISIOLÓGICOS
Os índices fisiológicos descritos a seguir foram estimados individualmente e comparados entre margens, por estádio de maturação gonadal e temporalmente, por meio do teste Kruskal Wallis, após verificação da heterocedasticidade dos dados, com o objetivo de complementar as informações acerca do ciclo reprodutivo da espécie.
O Indice Gonadossomático (IGS) foi calculado por meio da expressão , IGS = Po/ Pt x100, onde (IGS) = índice gonadossomático, (Po) = peso do ovário (g) e (Pt) = peso total do peixe (g) (Vazzoler,1996).
O Grau de Gordura Cavitária (GGC) foi analisado utilizando-se as categorias de 0 a 3 de quantidade de gordura cavitária.
O fator de condição foi calculado segundo equação: Pt/Cpb ; onde (Pt)= peso total; (Cp)= comprimento padrão e (b) = coeficiente angular da estimativa não linear entre peso e comprimento.
3.6.6. RENDIMENTOS DAS PESCARIAS EM ABUNDÂNCIA E PESO
Os valores de Captura por Unidade de Esforço (CPUE) com dados de abundância numérica e em peso foram calculados em número de indivíduos/anzol/hora e gramas/anzol/hora, respectivamente. Foram registrados os valores de CPUE para cada ponto amostrado e comparados espacialmente por meio de testes não paramétricos, após verificadas as premissas de normalidade e homocedasticidade: teste de Kruskal-Wallis para todos os locais, e teste de Mann Whitney para os locais agrupados por margem. Para verificar a existência de relação com o esforço de pesca, fez-se uma análise de correlação entre o comprimento médio nos locais e a CPUE numérica.Os parâmetros físico-químicos da água foram padronizados pelo desvio padrão e para a seleção das variáveis excluiu-se aquelas que apresentavam auto correlação entre si. Foi realizada uma análise de componentes principais (PCA) aplicada às variáveis
abióticas e os escores foram usados como variáveis explanatórias para as capturas (CPUE). Para avaliar a relação entre a CPUE e os parâmetros abióticos resumidos nos eixos (scores) e as margens, foram utilizadas regressões lineares simples (Zar, 1999).
4. RESULTADOS
4.1. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
Foram coletados 2362 exemplares de Cichla vazzoleri, sendo 1192 fêmeas, 1145 machos e 25 de sexo indeterminado (exemplares juvenis com menos de 100 mm de comprimento total). A distribuição por classes de comprimento mostrou que todos os indivíduos acima de 420 mm CP eram machos (Figura 3). A estrutura em comprimento para os dois sexos, nas duas margens juntas, foi considerada significativamente diferente (KS,Dif.Máx.=0,018; p<0,005), entretanto seus comprimentos médios foram iguais (Tabela 2).
Figura 3. Distribuição de frequência de tamanho de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12.
Tabela 2. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri na área do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Sexo N Média ± d.p Min. Max. Teste - U Z p
Fêmeas 1192 250,08 ± 43,03 109,0 405,0
653374,5 -1,7812 0,075 Machos 1145 257,38 ± 56,72 110,0 490,0
CP: Comprimento padrão; DP: Desvio padrão
A estrutura em tamanho dos exemplares capturados em cada margem mostrou diferença significativa (KS,Dif.Máx.=0,2470; p<0,001), sendo maiores os exemplares que ocorrem na margem esquerda (Tabela 3). A distribuição por classes de comprimento mostrou que a margem direita possui maior frequência de peixes menores, enquanto na margem esquerda ocorre o contrário, com mais peixes nas maiores classes de comprimento (Tabela 4; Figura 4).
Tabela 3. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Margem N Média ± d.p Min. Max. Teste - U Z p
E 1488 263,14 ± 48,58 55,0 482,0
428433,5 13,86140 0,00 D 874 232,44 ± 55,30 39,0 490,0
Tabela 4. Valores do Teste G por classes de comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (Valores significativos maiores que 3,84 – em negrito).
Classes de Comprimento
Frequência absoluta
Total Esperado TESTE G DIREITA ESQUERDA 21-60 3 1 4 2 1,046496 61-100 16 4 20 10 7,70979 101-140 17 2 19 9,5 13,55275 141-180 80 17 97 48,5 44,43014 181-220 219 238 457 228,5 0,790162 221-260 310 505 815 407,5 47,11212 261-300 157 430 587 293,5 131,9921 301-340 46 211 257 128,5 114,7717 341-380 12 49 61 30,5 24,07349 381-420 10 20 30 15 3,397981 421-460 3 7 10 5 1,645658 461-500 1 4 5 2,5 1,927448
Figura 4. Distribuição de frequência de tamanho de exemplares de Cichla vazzoleri nas duas margens do antigo leito do rio Uatumã, dentro do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Houveram diferenças significativas entre os comprimentos médios de C. vazzoleri nos diferentes pontos de coletas (H ( g.l. = 11, N = 2337) = 598,3177; p = 0,000), sendo que os maiores valores foram encontrados no Ariné/Limão (313,40 mm), localizado na margem esquerda, e os menores no Caititu (199,77 mm) situado na margem direita (Tabela 5). A distância da barragem e o esforço de captura não influenciaram a distribuição de comprimento entre os locais, mas houve diferença entre as margens, corroborando os valores do teste da Tab. 2 (Tabela 6).
Tabela 5. Comprimento padrão médio (mm) de exemplares de C. vazzoleri capturados nos pontos de coleta do reservatório de Balbina entre out/11 a set/12. E=margem esquerda; D=margem direita; N = nº de exemplares; DP=Desvio Padrão.
Local Margem Distância
Barragem (Km) N Comp. Médio DP CPUE
Paredão E 8,4 215 269,15 45,06 2,458 Tucumari E 30,9 330 238,19 43,91 4,138 Jauari E 47,5 286 261,90 38,94 3,416 Pitinga E 62,0 302 247,87 37,81 3,263 Jiquitaia E 86,8 221 286,58 47,37 2,111 Ariné/Limão E 100,3 134 313,40 50,63 1,138 Chapéu Virado D 25,4 123 248,80 45,77 1,319 Caititu D 33,6 174 199,77 63,53 1,638 Nazaré D 58,1 147 232,75 44,66 1,458 Coata D 68,7 137 239,95 50,22 1,333 Santo António D 84,1 128 226,91 52,48 0,13 Taboca D 98,9 165 252,50 51,54 1,777
Tabela 6. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (Valores significativos em negrito).
gl F p Intercepto 1 116,8837 0,000005 Distância Barragem (Km) 1 1,2563 0,29486 CPUE Numérica 1 3,3108 0,106324 Margem 1 14,7382 0,004954 Erro 8
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
A relação peso comprimento foi determinada para sexos agrupados, uma vez que não houve diferença significativa do comprimento e do peso médio para machos e fêmeas. O coeficiente de correlação (r) foi de 0,993 (n = 2362) e a relação encontrada segue a equação: Pt = 0,000009 x Cp 3,1772 (Figura 5).O L∞ para a espécie foi estimado em 514,5 mm e 609,0 mm de comprimento padrão e total respectivamente.
0 100 200 300 400 500 600 Comprimento padrão (mm) -1000 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 P e so t o ta l ( g ) Pt = 0,000009 x Cp 3,1772 R=0,993; n = 2362
Figura 5. Relação peso-comprimento de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12, para machos e fêmeas agrupados.
• PROPORÇÃO SEXUAL
Dos 2337 peixes utilizados na análise espacial de proporção sexual, houve diferença significativa somente para um local de coleta (Ariné/Limão
χ
2: p = 0,0265) compredominância de fêmeas (Tabelas 7).
Tabela 7. Proporção de machos e fêmeas de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 a set/12 na área do reservatório de Balbina, por localidade (5% nível de significância - Valores em negrito). E=margem esquerda; D=margem direita.
Local Frequência Absoluta Frequência Relativa Proporção
F/M p
Fêmeas Machos Fêmeas Machos
Paredão E 110 101 52,13 47,87 1,09 0,6616 Tucumari E 164 166 49,70 50,30 0,99 0,9379 Jauari E 126 160 44,06 55,94 0,79 0,1544 Pitinga E 160 142 52,98 47,02 1,13 0,4637 Jiquitaia E 107 113 48,64 51,36 0,95 0,8843 Ariné/Limão E 85 49 63,43 36,57 1,73 0,0265 Chapéu Virado D 50 72 40,98 59,02 0,69 0,1473 Caititu D 87 71 55,06 44,94 1,23 0,3675 Nazaré D 81 66 55,10 44,90 1,23 0,3819 Coata D 65 69 48,51 51,49 0,94 0,8069 Santo António D 58 70 45,31 54,69 0,83 0,4528 Taboca D 99 66 60,00 40,00 1,50 0,0683
A análise de proporção sexual por classe de comprimento padrão não mostrou diferença significativa para exemplares medindo até 360 mm. A partir de 320 mm CP, houve predominância de machos com diferenças significativas em três classes de tamanho (Tabela 8).
Tabela 8. Proporção sexual de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12na área do reservatório de Balbina, por classes de comprimento padrão (5% nível de significância - Valores em negrito).
Classe de Frequencia Absoluta Frequencia Relativa
Proporção F/M p Comprimento Fêmeas Machos Fêmeas Machos
101-120 2 3 40,00 60,00 0,67 0,7642 121-140 6 7 46,15 53,85 0,86 0,8475 141-160 14 16 46,67 53,33 0,88 0,7961 161-180 29 38 43,28 56,72 0,76 0,4376 181-200 90 90 50,00 50,00 1,00 1 201-220 145 132 52,35 47,65 1,10 0,581 221-240 219 192 53,28 46,72 1,14 0,3464 241-260 219 185 54,21 45,79 1,18 0,2312 261-280 184 154 54,44 45,56 1,19 0,2481 281-300 125 124 50,20 49,80 1,01 0,9643 301-320 107 72 59,78 40,22 1,49 0,0634 321-340 31 47 39,74 60,26 0,66 0,1978 341-360 15 23 39,47 60,53 0,65 0,3561 361-380 2 21 8,70 91,30 0,10 0,0022 381-400 3 13 18,75 81,25 0,23 0,0628 401-420 1 13 7,14 92,86 0,08 0,0121 421-440 0 6 0,00 100,00 0,00 0,0455 441-460 0 4 0,00 100,00 0,00 0,1025 461-480 0 3 0,00 100,00 0,00 0,1709 481-500 0 2 0,00 100,00 0,00 0,2482
• COMPRIMENTO MÉDIO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO SEXUAL
(L
50)
As fêmeas amadureceram sexualmente com comprimentos maiores do que os machos, ou seja, os machos estão maduros antes do que as fêmeas (Tabela 9). Os valores de Comprimento total são particularmente úteis para estabelecer medidas de ordenamento pesqueiro.
Tabela 9. Comprimentos padrão e total médio (mm) da primeira maturação sexual
(L
50)
± desvio padrão (d.p.) e L100 de fêmeas (F), machos (M) de C. vazzoleri coletados entre out/11 eset/12 na área do reservatório de Balbina.
Comprimento
L50 L100
F ± d.p. M ± d.p. F M
Padrão 234,67±0,47 216,69±0,43 310,0 290,0
Total 277,35±0,47 256,84±0,43 350,0 330,0
4.2. FECUNDIDADE E TIPO DE DESOVA
Para a estimativa da fecundidade foram utilizadas 56 fêmeas maduras, com classes de comprimento padrão entre 245 e 322 mm. A fecundidade absoluta média foi de 3.547,94 ± 961,80 ovócitos em seu último lote, com maior fecundidade observada de 5.679 ovócitos em uma fêmea de 316 mm CP e 7,621 g de peso de gônada. Já a menor fecundidade encontrada foi de 1.128 ovócitos para um exemplar de 261 mm CP, e 2,996g de peso da gônada.
Os ovócitos apresentaram formato elipsoide, com diâmetro do maior eixo entre 0,1 e 3 mm, com média de 1,2692 ± 0,69mm. A análise da distribuição dos diâmetros dos ovócitos vitelogênicos apresentou três grupos de maior frequência, com tamanhos compreendidos entre 0,1 e 0,8 mm, a segunda em torno de 1,1 mm e a terceira entre 1,5 e 3 mm, evidenciando uma desova parcelada. Contudo, houve grande variação individual sendo encontrados apenas dois grupos bem definidos com tamanhos de ovócitos distintos entre os exemplares (Apêndice B).
4.3. ÍNDICE DE ATIVIDADE REPRODUTIVA (IAR)
Atividade reprodutiva foi constatada em todos os locais de coleta, com maiores valores no Ariné, Jiquitaia e Paredão, todos na margem esquerda (Tabela 10). A distância da barragem, entretanto, não mostrou efeito na atividade reprodutiva (Tabela 11).
Tabela 10. Índice de Atividade Reprodutiva de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 em diferentes locais no reservatório de Balbina. E=Margem esquerda; D= Margem direita; Ni = nº de fêmeas analisadas (1192); ni=nº de fêmeas em reprodução (228).
Local Local Distância
Barragem (Km) Ni ni IAR Classificação
Paredão E 8,4 110 36 16,82 intensa Tucumari E 30,9 164 23 7,06 moderada Jauari E 47,5 126 19 7,21 moderada Pitinga E 62,0 160 24 9,31 moderada Jiquitaia E 86,8 107 30 13,70 intensa Ariné E 100,3 85 34 20,30 intensa
Chapéu Virado D 25,4 50 15 7,21 moderada
Caititu D 33,6 87 7 3,27 incipiente
Nazaré D 58,1 81 13 7,67 moderada
Coata D 68,7 65 2 1,37 incipiente
Santo António D 84,1 58 6 3,41 incipiente
Taboca D 98,9 99 19 9,54 moderada
Tabela 11. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (valores significativos em negrito).
SS liberdade Graus de MS F p
Intercepto 98,8591 1 98,8591 4,878907 0,0546
Distância Barragem (Km) 16,569 1 16,569 0,817713 0,3894
Local 154,6943 1 154,6943 7,634491 0,0220
O IAR foi marginalmente significativamente para o Fator de Condição K (R= 0,575; R² = 0,331; R² Ajustado = 0,264; F(1,10) =4,954; p< 0,0502), e mostrou efeito significativo para o Grau de Gordura Cavitária GGC (R= 0,634; R² = 0,403; R² Ajustado= 0,343; F(1,10) =6,752; p< 0,026).
A atividade reprodutiva foi mais intensa entre outubro/2011 e janeiro/2012, moderada nos meses de fevereiro, março e setembro de 2012, e incipiente entre os meses de abril e agosto do mesmo ano. O IAR e a precipitação não apresentaram correlação significativa (R= 0,134; R2 = 0,180; R2 Ajustado= ---; F(1,10) =0,184; p< 0,6767), sendo que nos meses em que o IAR foi considerada intenso (out-jan), a precipitação apresentava baixos valores (Figura 6).
Figura 6. Precipitação (mm) e IAR de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. Nº de fêmeas analisadas (1192); nº de fêmeas em reprodução (228). Os valores de IAR estão no gráfico, sendo a atividade reprodutiva classificada como incipiente (0<IAR≤5), moderada (5<IAR≤10) ou intensa (IAR>10).
4.4. PERÍODO REPRODUTIVO
A análise gráfica da distribuição de frequência de machos e fêmeas nos diferentes estádios gonadais apresentou indivíduos maduros durante todo o período do estudo, com maior frequência de fêmeas maduras entre setembro e janeiro, e de machos entre outubro e janeiro, meses em que a pluviosidade está aumentando. A distribuição mostra ainda que indivíduos imaturos e em maturação também ocorrem durante todos os meses para ambos os sexos (Figura 7).
PERÍODO REPRODUTIVO - FÊMEAS (N = 1192) DESOV MAD EM MAT IMAT O u t-1 1 N o v-1 1 D e z-1 1 Ja n -1 2 F e v-1 2 M a r-1 2 A b r-1 2 M a i-1 2 Ju n -1 2 Ju l-1 2 A g o -1 2 S e t-1 2 Meses 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 F re q u ê n ci a r e la tiv a
PERÍODO REPRODUTIVO - MACHOS (N = 1145)
DESOV MAD EM MAT IMAT O u t-1 1 N o v-1 1 D e z-1 1 Ja n -1 2 F e v-1 2 M a r-1 2 A b r-1 2 M a i-1 2 Ju n -1 2 Ju l-1 2 A g o -1 2 S e t-1 2 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1
Figura 7. Frequência relativa de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri coletados, nos diferentes estádios de maturação gonadal, no reservatório de Balbina entre out/11 e set/12. Estádios: IMAT – Imaturo, EM MAT – Em Maturação, MAD – Maduro, DESOV – Desovado.
4.5. ÍNDICES FISIOLÓGICOS
Os índices fisiológicos IGS e GGC diferiram significativamente entre as margens, apresentando os maiores valores na margem esquerda. Para K, os valores não apresentaram diferença significativa (Tabela 12).
Tabela 12. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para os índices fisiológicos de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 nas margem esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina. N: E = 1488; D = 874.
Parâmetro Margem Média ± d.p Teste - U Z p
IGS E 0,2762 ± 0,4951 504667,50 9,10 0,00 D 0,1688 ± 0,3939 GGC E 1,4784 ± 1,2700 570575,00 4,98 0,00 D 0,9003 ± 0,8762 K E 0,1088 ± 0,0071 634108,50 1,01 0,31 D 0,1085 ± 0,0075
Os valores de IGS diferiram significativamente entre todos os estádios de maturação gonadal para fêmeas (H (g.l. = 3, N = 1192) = 946,933; p =0,000) e para os machos, só não houve diferença significativa entre os exemplares em maturação e espermiado (H (g.l. = 3, N = 1145) = 714,339; p = 0,000)(Figura 8 - A). Os valores do GGC diferiram significativamente quando relacionados ao desenvolvimento gonadal, tanto para fêmeas (H ( g.l. = 3, N = 1192) = 90,301; p =0,000) como para machos (H ( g.l. = 3, N = 1145) = 132,759; p = 0,000). O estádio imaturo foi o único significativamente diferente dos demais para machos, enquanto para fêmeas houve diferença entre todos estádios, exceto entre indivíduos em maturação e maduros (Figura 8 - B).
Houveram diferenças significativas nos valores de K entre todos os estádios de maturação gonadal para fêmeas (H (gl = 3, N = 1192) = 94,198; p =0,000); para os machos houve diferença significativa apenas entre os indivíduos maduros e os demais (H (gl = 3, N = 1145) = 48,012; p = 0,000)(Figura 8 - C). Temporalmente, todos os índices apresentaram diferenças significativas. O IGS foi o que menos apresentou variação ao longo do ano, enquanto GGC e K apresentam os meses de outubro e novembro com significativo aumento em comparação aos demais meses (Figura 9A, 9B e 9C). Os valores dos testes post hoc encontram-se apresentados no Apêndice C – Tabela IA, IB, IC.
IMAT EM MAT MAD ESV -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 IG S Mean Mean±SD A B C D
IMAT EM MAT MAD ESV
-0,04 -0,02 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 IG S A B B C Mean Mean±SD
IMAT EM MAT MAD ESV
-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 G G C Mean Mean±SD A B B C
IMAT EM MAT MAD ESV
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 G G C A B B B Mean Mean±SD
IMAT EM MAT MAD ESV
0,090 0,095 0,100 0,105 0,110 0,115 0,120 0,125 K Mean Mean±SD A B C D
IMAT EM MAT MAD ESV
0,098 0,100 0,102 0,104 0,106 0,108 0,110 0,112 0,114 0,116 0,118 0,120 K Mean Mean±SD A A A B
Figura 8. Variação dos índices fisiológicos em função do estádio de maturação gonadal para fêmeas (esquerda) e machos (direita) de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. A) Índice Gonadosomático (IGS), B) Grau de Gordura Cavitária (GGC) e
C) Fator de Condição (K). Estádios: IMAT – Imaturo, EM MAT – Em Maturação, MAD –
Maduro, DESOV – Desovado/Espermiado. (Letras diferentes = significativamente diferente).
B) A)
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 IG S M ean M ean±SD
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 G G C M ean M ean±SD
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set
0,098 0,100 0,102 0,104 0,106 0,108 0,110 0,112 0,114 0,116 0,118 0,120 K M ean M ean±SD
Figura 9. Variação mensal dos índices fisiológicos de exemplares de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. A) Índice Gonadosomático (IGS), B) Grau de Gordura Cavitária (GGC) e C) Fator de Condição (K).
A)
B)
4.6. ABUNDÂNCIA NUMÉRICA E ABUNDÂNCIA PESO
A análise espacial da CPUE apresentou diferenças significativas entre os pontos de coleta tanto para abundância numérica (H (gl = 11, N = 144) = 47,21593; p = 0,0000), quanto em peso (H (gl = 11, N = 144) = 62,40528; p = 0,0000), sendo que o ponto Santo Antônio apresentou os menores valores em ambas as análises. Para peso, também houve diferença entre os pontos Caititu e Ariné/Limão e Jiquitaia (Tabela 13; Apêndice C – Tabela II e III).
Tabela 13. CPUE para abundância numérica (nº exemplares/anzol/hora) e abundância peso (gramas/anzol/hora) de Cichla vazzoleri coletados em diferentes locais na área de influência do reservatório da UHE Balbina, entre out/11 e set/12. E=margem esquerda; D=margem direita; N = nº de exemplares analisados (1834); DP=Desvio Padrão.
Local Margem N
Abundância numérica Abundância peso
Média DP Média DP Paredão E 177 2,458 1,827 82,582 13,784 Tucumari E 298 4,139 3,628 58,122 26,469 Jauari E 246 3,417 3,692 88,919 37,533 Pitinga E 235 3,264 3,487 63,435 11,810 Jiquitaia E 152 2,111 1,473 93,621 39,693 Ariné/Limão E 82 1,139 1,529 113,057 55,832 Chapéu Virado D 95 1,319 2,079 63,236 53,709 Caititu D 118 1,639 0,745 48,990 23,131 Nazaré D 105 1,458 0,792 59,302 15,612 Coata D 96 1,333 1,003 69,128 27,481 Santo António D 102 0,131 0,210 5,070 6,450 Taboca D 128 1,778 1,464 87,030 46,542
Os valores de CPUE em número de exemplares e em peso foram significativamente maiores na marquem esquerda do que na margem direita (Tabela 14). A análise de correlação entre comprimento médio e a CPUE numérica não mostrou efeito significativo (R= 0,067; R² = 0,004; R² ajustado= ---; F(1,10) =0,045; p< 0,835).
Tabela 14. Teste de Mann-Whitney (U, Z e p) para captura de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 a set/12, através da CPUE para a abundância numérica e em peso nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório da UHE Balbina.
CPUE n
Médias CPUE Soma dos Postos
U Z p
E D E D
Abundância numérica 72 2,75 1,49 5974,00 4466,00 1838,00 3,01 0,00
Abundância peso 72 83,29 63,77 6235,00 4205,00 1577,00 4,06 0,00
A análise de componentes principais (PCA) utilizada com as variáveis ambientais evidenciou que os parâmetros limnológicos não variam consistentemente entre as margens do antigo leito do rio Uatumã (Figura 10). Os dois primeiros eixos explicaram 57,6% da variância total das variáveis ambientais. O primeiro eixo fatorial explicou 33,7% da variância dos dados e teve como principais variáveis a temperatura, pH e OD, enquanto o segundo eixo explicou 23,9%, sendo profundidade e transparência as variáveis mais importantes (Tabela 15).
Eixo 1 E ix o 2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Temp., pH e OD P ro f. , T ra n sp . Esquerda Direita
Figura 10. Diagrama de ordenação da Análise de Componentes Principais (PCA) das variáveis ambientais da área de estudo (R2X: 1 = 0,337; 2=0,239; R2X cumulativo= 0,576), registradas
durante as coletas de C. vazzoleri entre out/11 e set/12 no reservatório de Balbina.
Tabela 15. Resultados da análise de componentes principais (PCA - Eigenvectors) para o período entre out/11 e set/12, durante as capturas de C. vazzoleri no reservatório de Balbina.
Variável Eixo 1 Eixo 2
Profundidade 0,300931 -0,577345 Transparência -0,129911 -0,706786 Temperatura -0,549839 -0,221079 pH -0,540584 -0,085029 Condutividade -0,004848 0,295375 OD -0,545881 0,154190
A abundância numérica mostrou relação com o eixo 1, representado principalmente por temperatura, pH e OD e com as margens (R= 0,4411; R²= 0,1946; R² Ajustado= 0,17735114; F(3,140)=11,276; p < 0,0000). Contudo, a explicabilidade foi baixa e o mesmo ocorreu com a abundância em peso, influenciado apenas pelas margens (R= 0,2768; R²= 0,0766; R² Ajustado= 0,05685; F(3,140)=3,8734; p < 0,0107).
