Dispersão de sementes
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Origem e “funções”
Semente
:
• Formada pela maturação do óvulo após
fecundação
• Unidade de dispersão
Fruto
:
• Desenvolvimento do gineceu após fecundação
• Proteção da semente
Classificações dos frutos
• Importante! pericarpo Constituição semente Consistência Deiscência Epicarpo Mesocarpo Endocarpo secos carnosos deiscentes indeiscentes Mono ou poliespérmicosPolicárpicos: apocárpicos (carpelos livres) ou sincárpicos (soldados) Monocárpicos: um carpelo
Classificação dos frutos quanto ao tipo
• Fruto carnoso (pericarpo suculento)
1) Baga: o ovário uni ou multicarpelar com sementes livres, por exemplo: tomate, limão, abóbora, uva, etc
2) Drupa: o ovário unicarpelar, com semente aderida ao endocarpo duro (caroço). Ex. pêssego, ameixa, azeitona etc
3) Pomo: é um pseudofruto composto por um ou mais carpelos, por exemplo: maçã, pêra, marmelo etc
• Folículo: abre-se através de uma fenda longitudinal. Ex. esporinha
• Cápsula: fruto seco, se abre por poros ou por fendas longitudinais. Ex. papoula, mamona, fumo, paineira, algodão
• Legume ou Vagem: se abre por duas fendas longitudinais Caracteriza as leguminosas. Ex. feijão, soja, ervilha, amendoim, fava
• Aquênio: fruto seco indeiscente, o pericarpo seco está totalmente aderido a uma única semente, apenas em um ponto. Ex. girassol
• Sâmara: fruto seco indeiscente, o pericarpo seco forma expansões aladas. Ex. tipuna, pau-d'alho
• Síliqua: abre-se por quatro fendas longitudinais, deixando um septo mediano. Ex. Couve e repolho
• Noz: um fruto seco, uma semente (raramente duas), parede do ovário ou parte dela muito dura na maturidade. Ex. avelã
• Grão: fruto seco indeiscente, o pericarpo seco totalmente aderido a uma semente. Gramíneas. Ex. milho, arroz, trigo, aveia, alpiste
• Pixídio: abre-se através de um septo transversal, separando-se uma espécie de tampa (opérculo). Ex. jequitibá, eucalipto, sapucaia
Dispersão de sementes
Classificação: base
diásporos x agente
Sementes removidas das imediações da planta-mãe para distâncias “seguras”, onde a predação e competição intra-específica tendem a ser mais baixas (Van der Pijl, 1972).
Evolução Répteis Pássaros Mamíferos Vertebrados Vento Exozoocoria Vertebrados Vento Exozoocoria Autocoria Formigas
Dispersão de sementes
• Ridley (1930) e Van der Pijl (1972) propuseram a existência de diferentes meios de dispersão de sementes que estão associados a caracteres morfológicos.
Dois tipos básicos: I. Dispersão biótica
Zoocoria
Sinzoocoria – diásporos carregados intencionalmente
Endozoocoria – diásporos carregados dentro do animal
Invertebrados
Insetos
Mirmecoria
Formigas
Fruto pouco especializado
Diásporos especializados – Elaiossomos (substância oleosa) Material comestível difuso na testa
Origem diversa:
base da carúncula (Euphorbiaceae)
base do aquênio (perda do papus, Compositae)
expansão do funículo (Primula acaulis, Melampyrum e Veronica) projeção do endosperma (Pedicularis sylvatica)
parte do endosperma (espécies de Melampyrum e Lathraea) sarcotesta (Trillium)
Mirmecoria
Transporte a curta distância, mas direcionado.
Solo rico em nutrientes do ninho - (Ricinus communis) Parasitas de raízes
Ictiocoria
Sementes atrativas (ex. sarcotesta do Pithecellobium sp. e
Alchornea sp.)
Explosão vagem com grandes sementes de Eperua rubiginosa
Inga – sementes com testa atrativa, não protegida.
Gêneros: Ficus (Moraceae), Inga (Fabaceae), Myrciaria (Myrtaceae), Arecastrum (Arecaceae) e Guatteria (Annonaceae)
Peixes
Alchornea sp
Inga sp.
Saurocoria
Frutos cheirosos, coloridos, de fácil acesso (arbustos) ou que caiam quando maduro.
Casca dura (?) répteis com placa bucal óssea.
Rubus, Fragaria, Prunus, Polygonum, Vitis, Diospyros e Morus – Cágados olfato desenvolvido e boa visão (laranja/vermelho) Sarcotesta primitiva (odor) – Zalacca edulis (Beccari, 1890).
Répteis
Zalacca sp
Morus sp.
Rubus sp. Fragaria ananassa Prunus_cerases Diospyros sp.
Saurocoria
Grandes frutos ariolado de Durio testudinarum cágados Basecaulicarpia (fácil acesso animais de solo. ex. jaca)
No solo têm expostos seus arilóides comestíveis e coloridos
Dawson (1972) importância para cactos em Galápagos. Germinação rápida após a defecação
Variedade de tomate: só germina após passar pela tartaruga (exclusivamente) (Rick e Bowman, 1961)
Saurocoria
– Dispersores: répteis
– Frutos do tipo bagas carnosas
– Coloração contrastante
– Presença de odor
– Se desenvolvem perto do solo ou caem maduros
Ornitocoria
Endozoocoria
Sinzoocoria
Epizoocoria
Estomatocoria: O alimento passa por
processos físicos da moela e é regurgitado.
Acidental Adaptados
Diszoocoria: O alimento passa por processos
Ornitocoria
• Epizoocoria
– Adaptações ou simplesmente esporos sem adaptações presentes em lama pegajosa.
– Pisonia (Nyctaginaceae) muitos frutos pegajosos
Aves
Aves
Ornitocoria
Colonização de ilhas distantes por diásporos do tipo “viscoso” e “pilosos” com ajuda de grandes pássaros marinhos. Ex: Pisonia e Acaena (ilhas do oceano Pacífico). • Epizoocoria
– Cordia cobre os pássaros
– Aparecimento repentino em pontos isolado de espécies de Juncos, Carex, Polygonum, Glyceria, Cyperus,
Alisma, Hottonia (Ridley)
Ornitocoria
• Sinzoocoria
– Viscum album – diásporos carnosos (endocarpo viscoso).
– Pericarpo comido
Aves
Viscum album Viscum album
Ornitocoria
Estomatocoria
Processos físicos (moela). Regurgitado. Ex: Phoradendron Diszoocoria Processos físicos e químicos. Regurgitado. Ex: Euterpe
X
Ornitocoria
Sinzoocoria verdadeira
Processo que ocorre associado à diszoocoria Esconderijo / germinação.
Ornitocoria
• Endozoocoria – Acidental (diásporos não adaptados) • Diásporos juntos a folhagem • Ervas daninhas(faisão, galo, pardal e pombo)
Aves
Ornitocoria
• Endozoocoria
– Diásporos adaptados
• A grande maioria dos ornitocóricos possuem diásporos adaptados.
• Arilóide de Myristica fragrans (nóz moscada)
• Grandes diásporos de Areca palms
Areca palms
Ornitocoria
• Dificuldades para dispersão por pássaros: – Fraco senso olfativo
– Grande capacidade de dispersão, mas dificilmente abrem frutos com cascas muito duras
• Adaptações dos diásporos à dispersão: – Parte comestível atrativa
– Proteção externa para frutos prematuros (verde / ácido)
– Proteção interna para semente contra digestão (envolta por caroço ou com substância amarga ou tóxica)
– Cor indicadora para fruto maduro – Sem cheiro
– Fruto aberto com testa dura
– Em frutos secos, sementes ficam expostas ou penduradas
– Magnolia: sarcotesta colorida
Em vários cactos: funículo exuberante ao redor da semente é exposto após a decência do pericarpo
– Ficus: diásporo pequeno e colorido
– Frutos menores em relação aos de mamíferos.
Ornitocoria
- Diásporos pendurados pelo funículo (ex: Acacia, Magnolia, Xylopia, Eremurus, Anthurium,
Gahnia, Euonymus, Xanthoxylum. Em alguns
casos a torção das valvas expõem as sementes (ex: Archidendron)
- Frutos com óleo no pericarpo, atraem pássaros em sua maioria com sentido olfativo (ex: Elaeis,
Euterpe, Martinezia sp , Jessenia oligocarpa)
Archidendron sp.
Elaeis guineensis
Acacia sp.
Abrus sp.
Ornitocoria
• Mimetismo
– Coloração preto/vermelho (cor de advertência para insetos e
atração para pássaros)
– Genera: transformação gradual de uma sarcotesta suculenta (diminuindo a testa), em fruto seco.
– Allium tricoccum: testa macia , arilóides funcionando como elaiossomas, sementes grandes de cor preto cintilante.
– Leguminosae: Adenanthera e Pithecellobium (Mimosoideae);
Batesia floribunda (Caesalpinioideae); Abrus, Ormosia, Rhynchosia e Erythrina (Papilionideae) –
imitação do arilo
Rhynchosia sp.
Pithecellobium sp. Adenanthera sp.
Ornitocoria (aves)
– Frutos pequenos: do tipo baga carnosa ou sementes com arilo ou outro atrativo
– Frutos maduros vistosos: vermelhos, alaranjados, branco, azul e púrpura
– Sem odor
Ouratea Psychotria nuda
Mamaliocoria
Mamíferos
Diferem-se pela etologia e fisiologia (olfato, tato, mastigação, porte, hábito diurno ou noturno)
Grande representatividade nas regiões tropicais
Dispersores: mamíferos não voadores, como marsupiais, roedores e canídeos
Fruto do tipo baga, drupa, ou, às vezes, secos, em alguns casos com as mesmas características dos ornitocóricos, mas menores
Mamaliocoria
Diszoocoria (Sinzoocoria) - Roedores
Arilóide duro e ceroso de Sindora. Sarcotesta de Theobroma cacao Arilóide de Bertholletia excelsa Disperso por Dasyprocta sp
Sindora sp.
Mamaliocoria
Diszoocoria (Sinzoocoria) - Roedores
Mamaliocoria
Endozoocoria acidental – Herbívoros pastadores
Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Ranunculus,Urtica e
gramíneas
Leguminosas, ervas como espécies de Trifolium - pequenos legumes com sementes duras
Germinação facilitada
Mamaliocoria
Endozoocoria adaptativa
Casca dura mas sem obstáculos
Maior proteção da semente contra destruição mecânica Toxicidade ou amargura conferindo proteção
Atração por odor
Cor presente ou não Na maioria, grandes
Mamaliocoria
Ungulatos – Antílopes, Ruminantes e Elefantes
Sementes grandes como em Durio
Legume coriáceo e sementes duras como de Acacia
Remoção de partes duras Germinação facilitada
Durio sp.
Dimorphandra mollis
no Cerrado
(Bizerril et al. 2005)Potencial dispersor Tapirus terrestris
Reduzido consumo dos frutos – baixa
palatabilidade, toxicidade e/ou baixa
densidade do agente.
Possibilidade dos dispersores
originais pertencerem à
megafauna extinta de
Mamaliocoria
Quiropterocoria – Morcegos
Macrochiroptera – Ásia e África Microchiroptera – América
Hábito noturno, não distinguem cores, olfato acurado
Raramente ingerem sementes ou caroços (exceto Ficus e Piper) Consomem só o suco após intensa mastigação
Após deslocamento, os restos são regugitados Distâncias não superiores a 200m
Dispersão biótica
I. Quiropterocoria (morcegos)
– Frutos: do tipo baga, coloração não contrastante (verde, marron, preto ou púrpura escuro).
– Em geral com odor.
– Pode apresentar indumentos (tricoma), cálices concrescidos, expostos fora das folhagens (fácil acesso).
Dispersão biótica
Quiropterocoria (morcegos)
– Ex.: Embaúbas (Cecropiaceae), figueiras (Moraceae), juás (Solanaceae) e pimenteiras (Piperaceae).
Ficus
Solanum
Dispersão biótica
Quiropterocoria (
morcegos
)
– Buscam
frutos carnosos e suculentos
. Polpa
mascada ou sugada. Sementes menores
engolidas e defecadas .
– Importantes nos processos de regeneração
(disseminam grandes quantidades de sementes
em áreas abertas (clareiras e bordas de mata).
Mamaliocoria
Hábito noturno
Visão limitada
Posição exposta,
cor parda,
esbranquiçada
Olfato aguçado
Odor mofado, acidulado,
rançoso
Consumem o suco
Sementes e polpa
regugitadas
Pouca proteção, suco
de fácil digestão
Sistema sonar fraco
Exposição fora da
Mamaliocoria
Combretaceae - Terminalia catappa Moraceae - Antiaris toxicaria, Ficus sp
Mamaliocoria
Leguminosae - Andira inermis Cecropiaceae - Embaúba
Solanaceae – Juá
Piperaceae, Palmae, Annonaceae, Sapotaceae, Anacardiaceae
Andira inermis Juá
Mamaliocoria
Primatas
Frutos comestíveis, verdes ou maduros, com casca dura ou macia.
Euphorbiaceae, Sapindaceae, Rubiaceae (Gardenia),
Loganiaceae, (Strychnos), Sterculiaceae (Theobroma), Rutaceae (Citrus)
Durio zibethinus – arilóide, força e habilidade para abrir os
frutos. Sementes são desprotegidas mas tóxicas quando cruas
Podem ou não atuar como dispersores
Dispersão abiótica
• Epizoocoria
Frutos secos com substâncias adesivas, espinhos ou ganchos, que se aderem aos animais, transpondo-os para outros lugares. Exemplo: carrapicho
Dispersão abiótica
• Anemocoria
Diásporos adaptados para dispersão pelo vento
Anemocoria
Sub-divisão em função do comportamento dos diásporos; de ordem descritiva; não apresenta caráter ecológico ou evolutivo
Anemocóricos
Voadores (meteoranemochores)
Roladores (chamaechores or tumbleweeds) Balistas (ballistic anemochores)
Diásporos ´pó` Balonetes
Diásporos com plumas Diásporos alados
Anemocoria
Anemocóricos
Voadores (meteoranemochores)
Roladores (chamaechores or tumbleweeds) Balistas (ballistic anemochores)
Diásporos ´pó` Balonetes
Diásporos com plumas Diásporos alados
Caryophyllaceae (Gypsophila)
Anemocoria
Anemocóricos
Voadores (meteoranemochores)
Roladores (chamaechores or tumbleweeds) Balísticos (ballistic anemochores)
Diásporos ´pó` Balonetes
Diásporos com plumas Diásporos alados
Apocynaceae Pithecoctenium sp
Anemocoria
Anemocóricos
Voadores (meteoranemochores)
Roladores (chamaechores or tumbleweeds) Balísticos (ballistic anemochores)
Diásporos ´pó` Balonetes
Diásporos com plumas Diásporos alados
Papaver sp.
Hidrocoria
Água
Subdivisão feita de acordo com a natureza da água; considera a apresentação dos diásporos.
Hidrocoria
Por água corrente Pela chuva
Lavagem Balistas
Submerso Emerso
Hidrocoria
Hidrocoria
Por água corrente Pela chuva
Lavagem Balistas
Submerso Emerso
Dispersão abiótica
• Hidrocoria
– Dispersão pela água:
a. das chuvas – enxurradas
b. correntes de água - transporte submerso
Diásporos flutuantes: peso específico baixo: leveza do endosperma, espaços aéreos internos ou tecidos suberosos. Em água salgada diásporos mais pesados. Ex. Coco da Bahia
(Cocus nucifera).
• Endocarpo duro: proteção • Mesocarpo fibroso: flutuação • Endosperma líquido: nutrição
Dispersão abiótica
• Autocoria
Frutos secos (cápsulas ou bagas secas) dispersos pela própria planta por turgor ou movimentos hidroscóspicos.
Autocoria
Autocoria
Própria planta
1. Balísticos
Passivo, por movimentos onde as sementes estão inseridas pela transferência de energia
(vento, chuva, animais)
Ativo, tensão em tecidos hidroscópicos mortos Ativo, tensão em tecidos vivos
(aumento de tamanho, turgor do fruto e da testa)
2. Diásporos rasteiros/trepadores (creeping) – alterações das condições climáticas promovem movimento das cerdas hidroscópicas de diversos diásporos
Subdivisão feita de acordo com diferenças estruturais e ecológicas
Dispersão abiótica
•
Barocoria
Diásporos dispersos por queda (peso gravitacional), abaixo ou próximo da mãe. Secundariamente dispersos (animais água).