ASPECTOS TAFONÔMICOS DA ANUROFAUNA DA
FORMAÇÃO CRATO, EOCRETÁCEO DA BACIA DO
ARARIPE, NORDESTE DO BRASIL
Geraldo Jorge Barbosa de Moura1 Alcina Magnólia Franca Barreto1 geraldojbm@yahoo.com.br alcina@ufpe.br 1 Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Tecnologia e Geociências, Departamen-to de Geologia, Laboratório de PaleonDepartamen-tologia.
RESUMO: A Formação Crato, Bacia do Araripe contém uma das mais importantes associações fossilíferas do Eocretáceo mundial, destacando-se pela sua abundância, diver-sidade e qualidade de preservação. As rochas sedimentares da bacia guardam registro de uma fauna e flora continental, interpretada como representando um ambiente lacustre. O presente trabalho tem como objetivo o estudo dos aspectos tafonômicos de sete exemplares de anfíbios anuros procedentes das camadas calcárias superiores da Formação Crato, per-tencentes ao Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri – CE. Este estudo é relevante devido a rara ocorrência de fósseis de anuros, pois os esqueletos com ossos pequenos e delicados e o habitat em ambientes continentais dificultam sua fossilização. Os exemplares após terem passado por uma preparação mecânica minuciosa, foram fotografa-dos, radiografafotografa-dos, desenhados em câmera clara, coletadas suas medidas biométricas e contabilizado o número de ossos ou estruturas ósseas preservadas, as quais foram transfor-madas em percentuais e enquadradas em categorias quanto ao grau de preservação: 0% – 20%, ruim; 21% – 40%, baixo; 41% – 60%, regular; 61% – 80%, bom e 81% – 100%, excelente. Com o intuito de inferir sobre seus aspectos fóssildiagenéticos e bioestratinômicos foram coletadas amostras dos ossos para análises difratométricas e realizado um experimento de neobioestratinomia que teve o objetivo de investigar a relação entre a disposição corporal dos anuros fossilizados e o ambiente de morte. Os sete exemplares de anuros caracterizam-se por estarem na maioria bem articulados, caracterizam-sendo classificados em relação ao grau de precaracterizam-ser- preser-vação entre ruim e bom. O grau de preserpreser-vação desses fósseis sugere soterramento rápido, transporte mínimo e que não houve ação de predadores e necrófagos pos-morten. A compa-ração do grau de articulação e disposição dos esqueletos com os experimentos de neobioes-tratinomia sugerem dois locais de morte para a anurofauna: um em ambiente aquático e outro em ambiente aéreo, com posterior submersão e soterramento definitivo. As análises difrato-métricas indicam uma fossildiagênese do tipo substituição do tecido ósseo por calcita (cal-citização) como principal processo de fossilização. Secundariamente, observou-se incrus-tração por sílica e presença de cristais de pirita sobre o fóssil.
ABSTRACT: The Crato Formation, Araripe Basin contains one of the most impor-tant fossiliferous associations of the Lower Cretaceous in the world, distinguished due to its abundance, diversity and quality of preservation. The sedimentary rocks register a continental fauna and flora, interpreted as representing a lacustrine environment. The present work aims the study of the taphonomic aspects of seven specimens of anuran from the upper beds of limestones from the Crato Formation. The specimens are housed in the Museum of Paleontology of the Universidade Regional do Cariri, in the State of Ceará. The rare occurrence of fossils of anuran, is attributed to the delicate small bones and to the fact that they live in continental environments, contributing to difficult its fossilizati-on. The specimens were mechanically prepared, photographed, radiographed, drawn in clear camera, and had its biometrics measures collected and the number of bones or preserved osteological structures counted. These information were transformed into ran-ge percentaran-ges and into categories of preservation degree: 0% – 20%, bad; 21% – 40%, low; 41% – 60%, regular; 61% – 80%, good and 81% – 100%, excellent. Aiming to infer on its fossildiagenetics and bioestratinomic aspects bone samples were submitted to difrato-metric analyses. Living specimens were submitted to neobioestratinomic experiment that had the objective to investigate the relationship between the corporal disposal of the fossilized anuran and the environment of death. The seven specimens of anuran are characterized for generally good articulation, and the degree of preservation varying from bad to good. The degree of preservation of these fossils suggests fast burial, reduced transport and that there was no predatory action pos-morten. The comparison of the joint degree and disposal of the skeletons with the neobioestratinomic experiments suggest two places of death for the anuran fauna: one in the aquatic environment and other in aerial environment, with posterior submersion and definitive burial. The difratometry analy-ses indicate a fossildiagenesis in which occurred the substitution of the organic bone by calcite. It was also observed incrustation of silica and pyrite in these fossils.
1 – INTRODUÇÃO
A tafonomia refere-se ao estudo dos processos de preservação e como eles afe-tam a informação no registro fossilífero, ou seja, corresponde ao estudo do ser desde a morte até a descoberta ou soerguimento do mesmo já fossilizado, compreendendo duas amplas divisões: a bioestratinomia, que engloba a história sedimentar dos restos esqueléticos, incluindo as causas de morte de um determinado organismo, sua decom-posição, transporte e soterramento defini-tivo; e a fóssildiagênese, que reúne os pro-cessos físicos e químicos que alteram os restos esqueletais após o soterramento (Holz & Simões, 2002).
No presente trabalho são estudados exemplares da anurofauna da Formação Cra-to, Cretáceo Inferior, Bacia do Araripe, com o objetivo de analisar aspectos tafonômi-cos (bioestratinômitafonômi-cos) para inferir proces-sos ocorridos entre morte e soterramento definitivo dos organismos e analisar tipos e processos preservacionais (fossildiagê-nese) que permitiram a fossilização.
2 – JUSTIFICATIVA
Este estudo é relevante devido a rara preservação de fósseis de anuros, pois os esqueletos com ossos pequenos e delica-dos e o habitat em ambientes continentais dificultam sua fossilização.
A análise sobre o local de morte, ca-racterização da fauna como autóctone ou alóctone e os processos preservacionais da anurofauna da Formação Crato contribuirão para inferências ambientais, tais como: sali-nidade, umidade e temperatura do paleoam-biente da unidade litoestratigráfica em ques-tão, já que os anfíbios anuros se destacam dentre os vertebrados por serem excelentes indicadores de parâmetros ambientais. 3 – ÁREA DE ESTUDO
A bacia sedimentar do Araripe está geograficamente situada no interior do Nordeste Brasileiro, na região limítrofe en-tre os estados de Pernambuco, Ceará e Piauí, entre os meridianos 38° 30’ e 40º 50’ de lon-gitude W e os paralelos 7° 05’ e 7° 50’ de latitude S (Figura 1) (Sales, 2005).
Os fósseis de anuros foram coletados nas proximidades das cidades de Nova Olin-da-CE e Santana do Cariri-CE, região próxi-ma à borda N da bacia, em contato com a porção N do embasamento, na Formação Crato. Esta região representa um imenso pólo de extração do calcário laminado, com 372 frentes de lavra.
O registro sedimentar da Bacia do Arari-pe, segundo Neumann (1999), compõe-se da base para o topo pela Formação Mauriti e pelo Supergrupo Araripe, que por sua vez compõe-se dos grupos Vale do Cariri (Formação Brejo Santo, Missão Velha e Abaiara) e Santana (For-mação Rio da Batateira, Crato, Ipubi, Romual-do e Arajara) e da Formação Exu (Figura 2).
A Formação Crato com espessura en-tre 50 a 70m, representa a segunda fase la-custre da bacia e compõe-se predominante-mente de estratos horizontalizados de cal-cários laminados de natureza micrítica, de ambientes lacustres internos com pouca ou quase nenhuma energia, com 6 unidades de calcário laminado, denominadas da base para o topo de C1 a C6,que se intercalam com sil-titos calcíferos e arenitos (Neumann, 1999). Os anuros são procedentes da porção
su-perior da Formação Crato nos níveis de cal-cário laminado C5 e C6 (Sales, 2005).
O nível C5 aflora principalmente nas pedreiras de Santa Rita e Caldas, pertencen-tes à indústria de Cimento Portland (IBA-CIP), Município de Barbalha – CE. O nível C6 aflora predominantemente na região entre as cidades de Nova Olinda e Santana do Cariri, em pedreiras localizadas nas margens direita e esquerda da rodovia estadual CE-255, que liga as duas cidades (Sales, 2005).
Figura 2: Coluna cronolitoestratigráfica da
4 – MATERIAIS E MÉTODOS
O material estudado corresponde a sete exemplares de anuros fósseis da Bacia do Ara-ripe, pertencentes ao Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri, Santana do Cariri (MPSC An 138 parte / contra parte,
MPSC An 890, MPSC An 891, MPSC An 892, MPSC An 893, MPSC An 894 parte / contra parte e MPSC An 1189) (Figura 3).
A etapa laboratorial foi desenvolvida em três locais: no Laboratório de Paleontolo-gia do Departamento de GeoloPaleontolo-gia da Univer-sidade Federal de Pernambuco, no Laborató-rio de Paleontologia de Vertebrados do De-partamento de Geologia da Universidade de Buenos Aires – Argentina e no Laboratório do Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri (URCA), Santana do Cariri – Ceará. Os trabalhos constaram das seguin-tes etapas: preparação física; desenho em câmera clara, fotografias e radiografias; cole-ta dos dados biométricos; descrição e identi-ficação do material; digitalização dos dese-nhos; experimento de neobioestratinomia comparada e difração em raios-X.
4.1 – PREPARAÇÃO MECÂNICA DO MATERIAL ESTUDADO
Inicialmente, alguns fósseis passaram por uma redução das arestas dos blocos que os contêm, com utilização de mini-ser-ra marca Bosch. Em seguida, realizou-se lim-peza mecânica minuciosa dos fósseis, com o auxílio de pincéis, agulha, talhadeira, es-tilete de corte e lupa marca Wild –
Heerbru-gg (modelo MIB) favorecendo assim uma
melhor observação das partes ósseas. 4.2 – DESENHO EM CÂMERA CLARA, FOTOGRAFIAS E RADIOGRAFIAS
Os fósseis foram desenhados numa visão geral e em detalhes com auxílio de estereomicroscópio com câmera clara, além de serem fotografados e radiografados no Setor de Rádio Biologia, Hospital das Clíni-cas da Universidade Federal de Pernambu-co, com o auxílio do equipamento de raios-X, marca Asahi (modelo AX-4).
4.3 – COLETA DOS DADOS BIOMÉTRICOS Individualmente, foram coletadas me-didas biométricas aproximadas de todos os fósseis, como: comprimento rostro-cloacal (CRC), comprimento da cabeça (CC), largura da cabeça (LC), comprimento da pata anteri-or (CPA), comprimento da pata posterianteri-or (CPP), comprimento da mão (CM) e compri-mento do pé (CP); além de terem sido medi-dos tomedi-dos os ossos preservamedi-dos nos exem-plares, sempre nas suas maiores dimensões. As medições estão sempre na dependência do grau de preservação dos fósseis; após as medições, o número de ossos ou estrutu-ras ósseas preservados totalmente ou parci-almente em cada região do corpo foi trans-formado em percentual e posteriormente en-quadrados em categorias de preservação do esqueleto, classificadas como: 0% – 20%, ruim; 21% – 40%, baixo; 41% – 60%, regular; 61% – 80%, bom e 81% – 100%, excelente. 4.4 – EXPERIMENTO DE NEOBIOES-TRATINOMIA
Foram coletados dois exemplares de anuro adulto da Hyla semilineata Spix, 1824, abundante na região Nordeste, com tama-nho e peso comparável à média dos fósseis estudados. Após terem sido sacrificados segundo o método de Heyer et al. (1994), os exemplares foram colocados um sobre areia e outro sobre água e submetidos periodica-mente a um aumento de temperatura resul-tante da utilização de uma lâmpada comum como fonte de calor, simulando a influência térmica do sol no ambiente natural. O experi-mento durou 15 dias e teve o objetivo de investigar mudanças na disposição do cor-po dos animais nos diferentes tratamentos, com o intuito de inferir o local de morte dos exemplares fósseis estudados. Paralelo ao experimento, foram feitas visitas a campo (la-gos, rios e riachos secos), onde foram cole-tados esqueletos de anuros atuais em dife-rentes níveis de decomposição e registra-das suas características relacionaregistra-das à dis-posição corporal, principalmente dos mem-bros anteriores e posteriores.
4.5 – DIFRATOMETRIA DE RAIOS-X Para a realização dos testes de difra-ção de Raios-X nos fósseis estudados, foi utilizado o método de Pó (Debye-Scherrer), com o objetivo de obter uma análise quali-tativa de sua composição (Borges, 2000).
De cada fóssil, foi retirada uma peque-na porção de estruturas óssea com aproxi-madamente 0,5 gramas, posteriormente tri-turadas em um almofariz de porcelana até tornarem-se pó; em seguida colocou-se, como sugerido por Alegre (1965), em lâmi-nas de vidro. O mesmo procedimento foi re-alizado com uma película (crosta) inicialmente desconhecida, que envolvia alguns ossos. Com as lâminas prontas, foram realizadas as análises difratométricas com o auxílio de um difratômetro, marca SIEMENS, modelo D 5000, com tubo de cobre com monocromati-zador de grafita, do Departamento de Física da Universidade Federal de Pernambuco.
Em princípio, a altura dos picos nos difratogramas de raios-X são proporcionais
à quantidade dos minerais na amostra (Bor-ges, 2000). Com estas análises, foi possível estimar os minerais mais abundantes nos ossos dos fósseis e na película existente em alguns, e conseqüentemente entender sua fossildiagênese.
5 – RESULTADOS E DISCUSSÕES Entre os sete fósseis examinados para a Formação Crato (Figura 3), destacam-se quatro, MPSC An 890, MPSC An 891, MPSC
An 893 e MPSC An 1189, por estarem com
seus esqueletos articulados e quase com-pletos e pelo seu alto grau de preservação. Os demais apresentam-se incompletos e/ou desarticulados, caracterizando-se por terem preservado principalmente as patas posteri-ores (Tabela 1). Os com identificação MPSC
An 890, MPSC An 893, MPSC An 1189 e MPSC An 892 encontram-se em vista
ven-tral e os MPSC An 891, MPSC An 894p/cp e
MPSC An 138p/cp em vista dorsal.
5.1 – BIOESTRATINOMIA
Analisando-se as feições bioestrati-nômicas dos anuros da Formação Crato, percebe-se que a maioria encontra-se arti-culado ou parcialmente artiarti-culado, com os-sos diminutos e delicados presentes, pou-co fragmentados, permitindo admitir a hi-pótese de que após a morte houve um so-terramento rápido ou transporte mínimo, e que eles são autóctones (no sentido de que são provenientes do próprio ambiente de-posicional) ou para-autóctones (proveni-entes do próprio ambiente deposicional, porém com pequeno deslocamento no inte-rior da bacia). O grau de articulação das porções distais, tanto dos membros anteri-ores como posterianteri-ores, assim como a pre-servação de muitos dígitos, com presença de todas as falanges correspondentes, ex-cluem a hipótese de terem sido transporta-dos por longas distâncias. Exclui também a hipótese de serem alóctones, e terem sido transportados de outro ambiente para o lo-cal de fossilização, pois os dígitos com as falanges são as primeiras que se perdem quando se manipula exemplares. A ausên-cia da coluna vertebral em alguns espéci-mes, em contraponto à presença de pelve e patas em posição anatômica normal (MPSC
An 890, An 138p/cp, MPSC An 894p/cp)
sugere que tais colunas vertebrais estive-ram presentes até o soterestive-ramento, pois caso contrário as outras partes estariam desarti-culadas. Suas ausências poderiam também estar relacionadas com eventos pós-depo-sicionais e até métodos de coleta, manu-seio e guarda.
Duas situações podem ser sugeridas sobre o local de morte e tipo de soterra-mento. A primeira referente aos exemplares (MPSC An 890, MPSC An 891, MPSC An
138 e MPSC An 894) admite a hipótese dos
indivíduos terem morrido em meio aquáti-co, flutuarem e posteriormente submergi-rem em lama e soterrados rapidamente em ambiente de baixa energia. A outra hipóte-se refere-hipóte-se aos exemplares (MPSC An 893
e MPSC An 1189), e admite que a morte
ocorreu em meio aéreo (possivelmente bor-da do lago), sofreu dissecação e posterior submersão em água, sendo transportado para o lago ou o lago subiu ao nível de co-bri-lo, em ambiente de pouca energia. As hipóteses estão baseadas na disposição com que os esqueletos foram fossilizados, no grau de articulação, contração (desidra-tação) e distensão (turgência) da muscula-tura dos membros e na presença de peque-nos ossos preservados.
O experimento de neobioestratino-mia apoia as hipóteses sugeridas, pois os 2 exemplares de anuros adultos (Hyla
semi-lineata Spix, 1824), submetidos após
mor-te, à ambiente aéreo e aquático apresenta-ram comportamentos diferentes, ou seja, o que foi colocado sobre a água apresentou-se inicialmente flutuando, e com o passar dos dias verificou-se o aumento do nível de distensão da musculatura dos membros. Após 10 dias afundou, depositando-se no fundo do recipiente que o continha (Figura 4). O outro, colocado sobre a areia apre-sentou com o passar dos dias contração da musculatura dos membros, principalmente dos membros posteriores, chegando até a cruzá-los (Figura 5). Ambos os experimen-tos foram submetidos periodicamente a aumento de temperatura resultante da utili-zação de uma lâmpada comum como fonte de calor, simulando a influência térmica do sol no ambiente natural.
O fóssil MPSC An 892, não se en-quadra nas hipóteses anteriores. O fóssil
Figura 4: Fotos obtidas diariamente, durante seis dias do experimento de neobioestratinomia em
Figura 5: Fotos obtidas diariamente, durante seis dias do experimento de neobioestratinomia em meio
por estar com esqueleto incompleto, bas-tante desarticulado, porém com as diferen-tes pardiferen-tes corporais preservadas relativa-mente próximas entre si, sugerindo que após a morte houve um soterramento lento e in-dícios de transporte mínimo, indicando um aumento episódico de energia ou ter sofri-do movimentação por ação de predasofri-dores.
Com o intuito de mensurar o grau de preservação dos fósseis, foi feita a conta-gem do número de ossos ou estruturas ós-seas totalmente ou parcialmente preserva-das. Os números absolutos foram transfor-mados em percentual e posteriormente en-quadrados em categorias de preservação do esqueleto (Tabela 2) (Figura 6).
Tabela 2: Número e percentual de ossos e estruturas ósseas preservadas da anurofauna da Forma-ção Crato. (C: Categoria; R: ruim; B: baixo; Re: regular; Bo: bom e E: excelente).
Figura 6: Percentual do grau de preservação total dos fósseis de anfíbios anuros da Bacia do Araripe, Formação Crato – Brasil.
5.2 – FOSSIL DIAGÊNESE
A análise das transformações da bi-omineralização dos ossos dos anuros da Formação Crato, aponta um processo dia-genético com substituição do material ori-ginal do osso por calcita (calcificação), re-sultado comprovado pelos testes de di-fração de raios-X que apresenta um pa-drão difratométrico totalmente diferente ao de um osso não fossilizado, mostrando uma predominância da calcita (CaCO3) para to-dos os exemplares (Figura 7A). Sobre os fósseis também foi aplicado ácido clorí-drico (HCl), o qual reagiu (efervescência) em contado com o osso fossilizado, repre-sentando mais uma evidência de presença da calcita.
Em três exemplares (MPSC An 1189,
MPSC An 890 e MPSC An 138)
percebe-se uma crosta ao redor dos ossos, as quais também foram submetidas ao teste de di-fração de raios-X que apresentou compor-tamento totalmente diferente (Figura 7B) ao de um osso original e ao dos ossos de anu-ros fossilizados, apresentados anteriormen-te; observou-se um padrão difratométrico semelhante ao do quartzo (SiO2), indican-do que após a substituição indican-do osso por calcita houve uma cristalização de calcedô-nia ao redor do osso. O teste com ácido clorídrico (HCl) também foi realizado sobre
a crosta, não obtendo reação, confirmando a impermeabilização da calcita do osso fos-silizado, pela calcedônia incrustante.
O exemplar MPSC Am 1189 destaca-se entre os demais por apredestaca-sentar predestaca-ser- preser-vação de tecido mole (dissecação), repre-sentado por um fragmento de músculos da porção proximal (coxa) da pata posterior direita. É comum a presença de cristais so-bre o fóssil, principalmente de calcita (cor branca) e secundariamente de pirita (brilho metálico).
6 – CONCLUSÕES
Dentre os anuros da Formação Crato estudados, quatro caracterizam-se por es-tarem articulados e com grande parte dos elementos ósseos preservados (MPSC An
890, MPSC An 891, MPSC An 893 e MPSC An 1189); os restantes (MPSC An 138p/ cp, MPSC An 892 e, MPSC An 894p/cp)
apresentam-se com poucas partes preser-vadas e parcialmente articuladas. Esta pre-servação sugere soterramento rápido, trans-porte mínimo e que não houve ação de pre-dadores ou necrófagos pos-morten.
O experimento de neobioestratinomia indicou que o exemplar colocado sobre a água apresentou-se um aumento do nível de distensão da musculatura dos membros, enquanto o colocado sobre a areia
apre-Figura 7: A: Difratograma de fragmento ósseo do exemplar MPSC An 890 da Bacia do Araripe, Formação Crato – Brasil. B: Difratograma da incrustação mineral presente no exemplar MPSC An
sentou uma contração da musculatura dos membros posteriores, chegando até a cru-zá-los. A comparação do grau de articula-ção e disposiarticula-ção dos esqueletos com os experimentos de neobioestratinomia reali-zados sugerem dois locais de morte para a anurofauna: um em ambiente aquático e outro em ambiente aéreo, com posterior submersão e soterramento definitivo.
As análises difratométricas realizadas nas amostras procedentes dos esqueletos estudados, indicam uma fossildiagênese do tipo substituição do tecido ósseo por cal-cita (calcitização) como principal processo de fossilização. Secundariamente, obser-vou-se incrustração por sílica e a presença de cristais de pirita sobre o fóssil.
Agradecimentos
Ao Museu de Paleontologia da Uni-versidade Regional do Cariri – CE, pela pes-soa do Prof. Dr. Alexandre Magno Feitosa Sales pelo empréstimo dos fósseis. Ao Pro-grama de Pós-graduação em Geociências e a (CAPES) Coordenação de Aperfeiçoamen-to de Pessoal de Nível Superior pela ajuda financeira no decorrer do trabalho, princi-palmente as viagens a campo e ao exterior. Ao Laboratório de Paleontologia da UFPE pelo apoio logístico e financeiro. Ao Labo-ratório de Paleontologia dos Vertebrados da Universidade de Buenos Aires – Argen-tina, pela pessoa da Profª Dra. Ana Maria Báez, pelo estágio realizado, orientação téc-nica-científica e ajuda na preparação dos fósseis. À Profª. Dra. Lucila Ester Prado Borges, Departamento de Geologia da UFPE, pela realização dos testes de difra-ção de raios-X.
REFERÊNCIAS
Alegre, B. 1965. Généralisation de la mé-thode d’addition pour l’analyse quanti-tative par diffraction – X. Bull. Soc. Fr.
Miner. Cryst., 88: 569-574.
Borges, L.E. 2000. Difratometria de Raios – X
aplicada ao estudo comparativo dos pro-cessos de formação de baterias automoti-vas. Tese de doutoramento,
Pós-gradua-ção em Química Fundamental. UFPE. 115p. Heyer, W.R., Donnelly, M.A., Mcdiarmid, R.W., Hayek, L.C., Foster. M.S. 1994.
Me-asuring and Monitoring Biological Di-versity: Standard Methods for Amphi-bians. Smithsonian Institution Press,
Washington, D.C., 364 p.
Holz, M., Simões, M.G. 2002. Elementos
Fundamentais de Tafonomia. Editora
Universidade – Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 1ª Edição. 231p. Neumann, V.H.M.L. 1999. Estratigrafia,
Se-dimentologia, Geoquímica y Diagéne-se de los Sistemas Lacustres AptienDiagéne-se- Aptiense-Albiense de la Cuenca de Araripe (Nor-deste do Brasil). Tese de doutorado,
Pós-graduação em Estratigrafía y Pa-leontología, Departamento de Geoquí-mica, Petrologia y Prospección Geoló-gica. Universidad de Barcelona. 233p. Sales, A.M.F. 2005. Análise Tafonômica das
Ocorrências de Concentrações de Ma-croinvertebrados fósseis do Membro Romualdo (Albiano) da Formação Santana, Bacia do Araripe, NE do Bra-sil: significado Estratigráfico, Tempo-ral e Paleoambiental. Tese de
douto-rado, Programa de Pós-graduação em Geociência, Geologia Sedimentar, Depar-tamento Geologia. Universidade de São Paulo, USP, GSA/IGC. 160p.
