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Efeitos das limpezas do subcoberto nas comunidades de aves florestais mediterrânicas

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EFEITOS DAS LIMPEZAS DO SUBCOBERTO NAS

COMUNIDADES DE AVES FLORESTAIS MEDITERRÂNICAS

JOANA FIGUEIREDO SANTANA

ORIENTADOR: DOUTOR PEDRO RUI CORREIA DE OLIVEIRA BEJA

JÚRI: PRESIDENTE: -DOUTOR ANTÓNIO MANUEL DOROTÊA FABIÃO,

PROFESSOR ASSOCIADO DO INSTITUTO SUPERIOR DE AGRONOMIA DA UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA VOGAIS: -DOUTOR JORGE MANUEL MESTRE MARQUES PALMEIRIM,

PROFESSOR ASSOCIADO DA FACULDADE DE CIÊNCIAS DA UNIVERSIDADE DE LISBOA

-DOUTOR PEDRO RUI CORREIA DE OLIVEIRA BEJA, INVESTIGADOR PRINCIPAL DA ERENA-ORDENAMENTO E GESTÃO DE RECURSOS NATURAIS,LDA.

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ESTRADO EM

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ESTÃO DE

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ECURSOS

N

ATURAIS

LISBOA 2009

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UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA

INSTITUTO SUPERIOR DE AGRONOMIA

EFEITOS DAS LIMPEZAS DO SUBCOBERTO NAS

COMUNIDADES DE AVES FLORESTAIS MEDITERRÂNICAS

JOANA FIGUEIREDO SANTANA

ORIENTADOR: DOUTOR PEDRO RUI CORREIA DE OLIVEIRA BEJA

JÚRI: PRESIDENTE: -DOUTOR ANTÓNIO MANUEL DOROTÊA FABIÃO,

PROFESSOR ASSOCIADO DO INSTITUTO SUPERIOR DE AGRONOMIA DA UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA VOGAIS: -DOUTOR JORGE MANUEL MESTRE MARQUES PALMEIRIM,

PROFESSOR ASSOCIADO DA FACULDADE DE CIÊNCIAS DA UNIVERSIDADE DE LISBOA

-DOUTOR PEDRO RUI CORREIA DE OLIVEIRA BEJA, INVESTIGADOR PRINCIPAL DA ERENA-ORDENAMENTO E GESTÃO DE RECURSOS NATURAIS,LDA.

“DISSERTAÇÃO APRESENTADA NESTE INSTITUTO PARA OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE”

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ESTRADO EM

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ESTÃO DE

R

ECURSOS

N

ATURAIS

LISBOA 2009

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Agradecimentos

Ao Doutor Pedro Beja, pela orientação e revisão dos textos; pelos ensinamentos e pela exigência que muito me ajudaram a evoluir, e por todas as oportunidades que me proporcionou nos últimos anos.

Ao Professor António Fabião pela disponibilidade constante para ajudar no que foi necessário, pela paciência e amizade demonstrada durante todo o mestrado.

À Erena, LDA., e em especial ao Carlos Rio Carvalho e ao Rui Borralho, pelo apoio logístico, amizade e pela oportunidade de realizar esta dissertação no âmbito dos projectos: Agro 8.1. “Gestão da Vegetação em Paisagens Suberícolas da Serra Algarvia para a Redução de Riscos de Incêndio, Valorização Sócio-Económica e Conservação da Biodiversidade” e DGRF “Quantificação de Comunidades de Aves Invernantes e de Fungos Ectomicorrizicos na Serra do Caldeirão”.

Ao Luís Gordinho pela recolha dos dados de campo, pela ajuda na discussão dos resultados e pela revisão dos textos. Obrigada pelas conversas tontas que muito me alegram e me ajudaram a animar mesmo nos momentos mais difíceis!

Ao Miguel Porto pela recolha dos dados de campo, pela revisão de textos e pelas fotografias. Obrigada pela ajuda incondicional que me deste durante todo o mestrado, desde o apoio na preparação das bases à formatação dos gráficos, com uma paciência e uma disponibilidade que só poderia vir de um amigo.

Um especial agradecimento ao Luís Reino, por me ter ensinado o gosto pelas aves, pelos livros, pela ajuda nas análises e pelas revisões dos textos até ao último dia. Obrigada pelo teu apoio, incentivo e MUITA paciência quando eu achava que não conseguia; por estares sempre por perto; pelo amor e amizade ao longo de todos estes anos.

À Ana Júlia pelo apoio na fase final, pela amizade e pela profunda revisão da Introdução. A Susana Rosa pela amizade e pelas conversas construtivas e paciência para aturar as minhas palermices com um sorriso na cara.

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Ao Nuno Leitão pela ajuda na formatação do documento final.

Aos meus colegas da Erena Lda., por estes anos de trabalho que me ajudaram a crescer. No decurso desta dissertação tive a invejável oportunidade de trabalhar na floresta Amazónica na companhia da Maria João Pereira, do David Santos e do Tiago Marques aos quais agradeço as experiências partilhadas com as quais muito aprendi. Esta viagem alterou completamente a minha forma de olhar para a Natureza, a ciência e até para a vida. Tenho que agradecer esta oportunidade ao Professor Jorge Palmeirim e ao Doutor Pedro Peja que coordenaram o projecto, bem como à Erena Lda. que me permitiu a “fuga” durante mais de seis meses para terras brasileiras. Não poderia deixar de agradecer a todas as pessoas com que me cruzei durante esta viagem nomeadamente ao Jerry, à Deusa, ao Sr. Bento, ao Zé Penha e ao Sr. Otávio, os quais nunca irei esquecer.

Um especial agradecimento a todos os amigos que me apoiaram durante este processo, especialmente à Filipa Alves que esteve sempre a apoiar-me com a sua amizade e motivação.

Aos meus pais (Graça e Rui) e aos meus irmãos (Pedro e Diogo) por terem estado sempre comigo e me apoiarem, pelo amor e amizade. Aos meus avós (Cândida e Salomão), sempre dispostos a ajudar mesmo antes que tal lhes seja pedido, pelo amor, amizade, pelos princípios, valores e disciplina que muito me influenciaram e me têm acompanhado ao longo da vida.

A todas as pessoas que de alguma forma me ajudaram ao longo destes anos tendo contribuído para o que sou hoje.

À Lucas que só recentemente entrou na minha vida mas que a sua companhia e traquinices típicas da espécie, me ajudaram a destrair nos momentos de maior tensão.

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Resumo

A crescente utilização de limpezas mecânicas do subcoberto nas florestas mediterrânicas para redução do risco de incêndio tem consequências pouco conhecidas nas comunidades biológicas. Este problema foi abordado numa cronossequência de 48 parcelas de sobreiral localizadas no Sul de Portugal para estimar a dinâmica da vegetação e das aves após limpeza durante cerca de 70 anos. Verificou-se que as limpezas têm efeitos duradouros (40-50 anos) na estrutura e composição da vegetação e nas comunidades de aves. A riqueza arbórea demorou cerca de 50 anos a recuperar. Os arbustos pioneiros apresentaram regeneração por sementes dominando a vegetação até 20 anos após a limpeza. As espécies de regeneração vegetativa recuperaram lentamente até aos 40-50 anos. Os efeitos das limpezas foram particularmente fortes para as aves insectívoras e frugívoras, dos estratos arbustivo e arbóreo. As relações foram mais fortes no Inverno, quando a distribuição de frugívoros pareceu ser limitada pela disponibilidade de frutos nas parcelas com subcoberto mais antigo. Na Primavera a elevada heterogeneidade vertical do subcoberto mais antigo terá sido determinante na distribuição das aves. As estratégias de gestão para redução do risco de incêndio devem garantir algumas parcelas com subcoberto > 50 anos de forma a constituir depósitos de biodiversidade.

Palavras-chave: sobreirais, risco de incêndio, gestão florestal, recuperação da vegetação,

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Effects of Understorey Clearing on Mediterranean Forest

Bird Communities

Abstract

The increased usage of mechanical understorey clearing in Mediterranean forests to reduce fire risk has consequences on biological communities that are poorly known. This issue was addressed using a chronosequence of 48 Quercus suber forest stands in southern Portugal, to estimate how vegetation and bird assemblages attributes change following clearing over about 70 years. This study showed that understorey clearing has long-lasting effects on vegetation structure and composition, as well as on bird assemblages, that lasted for at least 40-50 years. Recovery of tree richness lasted about 50 years. Shrubs started recovering immediately after clearing, with pioneer seeder species dominating understorey vegetation for about 20 years. Resprouter species recovered slowly for about 40-50 years. Both breeding and wintering bird assemblages were affected by clearing, with particularly strong effects on insectivorous and frugivorous species, mostly those associated with shrubs and trees. Results were stronger during winter when frugivores distribution appeared influenced by fruit tracking in old understorey forests. Vertical heterogeneity in old understorey stands was likely to be the key factor affecting bird distribution during spring. Management strategies for reducing fire risk should strive to maintain some stands with understorey older than about 50 years in order to conserve biodiversity repositories.

Key-words: cork oak forests, fire risk, forest management, vegetation recover, fruit tracking,

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Índice de Conteúdos

Agradecimentos ...v

Resumo... vii

Abstract... ix

Índice de Conteúdos ... xi

Índice de Figuras... xiv

Índice de Tabelas ... xvii

Índice de Anexos...xviii

1 Introdução... 1

1.1 Gestão florestal e biodiversidade... 2

1.2 Perturbação e dinâmica florestal... 4

1.2.1 Regimes de perturbação das florestas... 4

1.2.2 Respostas das florestas à perturbação ... 6

1.2.3 Recuperação da vegetação pós-perturbação... 9

1.3 Aves e dinâmica florestal pós-perturbação ...10

1.4 A floresta mediterrânica ...12

1.5 A gestão florestal em Portugal ...13

1.6 Área de estudo - sobreirais da serra do Caldeirão ...15

1.7 Objectivos e estrutura da dissertação ...17

1.8 Referências ...19

2 Long-Term Recovery of Understorey Vegetation after Mechanical Disturbance in Mediterranean Forests ...29 Abstract ...30 2.1 Introduction...31 2.2 Methods...33 2.2.1 Study area ...33 2.2.2 Sampling design ...35 2.2.3 Management history ...36 2.2.4 Vegetation sampling ...38 2.2.5. Diversity measures ...38

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2.2.6 Statistical analyses ...39

2.3 Results ...40

2.3.1 Arboreal composition and density ...40

2.3.2 Understorey vegetation cover ...40

2.3.3 Vertical understorey structure ...44

2.3.4. Species diversity ...46

2.3.5. Functional organization ...46

2.4 Discussion ...49

2.4.1 Synthesis and management implications ...52

2.5 Acknoledgements ...54

2.6 References ...54

APPENDIX ...61

3 Recovery of Bird Assemblages after Understorey Clearing in Mediterranean Forests: a Retrospective Study...63 Abstract ...64 3.1 Introduction...65 3.2 Methods...68 3.2.1 Study area ...68 3.2.2 Study design ...69 3.2.3 Bird sampling ...70 3.2.4 Explanatory variables...70 3.2.5 Data analysis ...71 3.3 Results ...72

3.3.1 Bird assemblage composition ...72

3.3.2 Effects on breeding bird assemblages ...72

3.3.3 Effects on wintering bird assemblages ...76

3.4 Discussion ...82

3.4.1 General patterns ...82

3.4.2 Why are forest breeding birds affected by understorey clearing? ...82

3.4.3 Is fruit tracking responsible for wintering forest birds stand selection? ...83

3.4.4 Synthesis and management implications ...86

3.5 Acknoledgements ...87

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APPENDIX ...94

5 Considerações Finais ...97

4.1 Recuperação da vegetação após perturbação...98

4.2 Recuperação das comunidades de aves após perturbação...101

4.3 Implicações de gestão ...104

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Índice de Figuras

Figura 1.1 Esquema de di Castri (1991) onde são assinaladas as cinco regiões do mundo com um clima “tipo-mediterrânico” juntamente com os diagramas climáticos de Walter et al. (1975), tipificando as principais tendências de cada região. Para as regiões da Califórnia e Bacia do Mediterrâneo (Hemisfério Norte), na abcissa estão representados os meses de Janeiro a Dezembro; para as regiões do Chile, África do Sul e Austrália (Hemisfério Sul) estão representados os meses de Julho a Junho. A ordenada do lado esquerdo representa a temperatura média mensal (ºC) e a do lado direito a precipitação média mensal (mm). A área ponteada representa período xérico enquanto a área com barras verticais representa o período de precipitação.

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Figure 2.1 Study area in the mountain range of Caldeirão (southern Portugal) and location of the stands sampled for vegetation structural attributes.

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Figure 2.2 Examples of cork oak forest stands at different times after mechanical clearing disturbance of the understorey vegetation: (a) two years, (b) 15 years, (c) 40 years and (d) 70 years.

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Figure 2.3 GAM fits between tree density and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial

residuals. Different size dots represent number of overlapped observations

( 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P <0.001, ** P <0.01, * P <0.05, § P <0.1, ns P 0.1).

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Figure 2.4 GAM fits between understorey vegetation cover and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 2.5 GAM fits between vertical understorey structure and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 2.6 GAM fits between species and vertical structure diversity indexes and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 2.7 GAM fits between functional organization and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 3.1 GAM fits between bird species richness and abundance and management variables reflecting the time since disturbance (years) and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, P ≥ 0.10).

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Figure 3.2 GAM fits between dietary and habitat guilds richness and abundance and time since disturbance (years) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 3.3 GAM fits between dietary and habitat guilds richness and abundance and disturbance frequency (no./decade) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (dashed lines). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P 0.1).

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Figure 3.4 GAM fits between individual species abundances and time since disturbance (years) (solid lines), and 95% Bayesian “credible intervals” (shaded area). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figure 3.5 GAM fits between individual species abundances and disturbance frequency (no./decade) (solid lines) and 95% Bayesian “credible intervals” (dashed lines). Dots are Pearson partial residuals. Different size dots represent number of overlapped observations ( 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Effective degrees of freedom, % variance explained and P-value are provided for each model (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, § P < 0.1, ns P ≥ 0.1).

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Figura 4.1 Diagrama resumo dos processos envolvidos na recuperação da vegetação após limpeza mecânica do subcoberto e das suas consequências para a manutenção da biodiversidade, redução do risco de incêndio e manutenção das actividades sócio-económicas.

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Índice de Tabelas

Table 2.1 Summary results of Generalized Additive Modelling (GAM) of the relationships between vegetation attributes and understorey management variables reflecting the time since disturbance (years) and dirturbance frequency (no./decade), in 48 cork oak stands in the mountain range of Caldeirão (Southern Portugal). For each GAM, it is provided the percentage of explained variation and the statistical significance of the relationship. Descriprion and mean abundance (±standard deviation; minimal and maximal) of explanatory and response variables are also given.

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Table 3.1 Summary of bird assemblage functional structure during spring (April-June 2005) and winter (December 2005 and January 2006) seasons, in 48 cork oak stands in the mountain range of Caldeirão (Southern Portugal).

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Table 3.2. Summary results of Generalized Additive Modelling (GAM) of the relationships between forest bird assemblage attributes and understorey management variables, during spring (April-June 2005) and winter (December 2005 and January 2006) seasons, in 48 cork oak stands in the mountain range of Caldeirão (Southern Portugal). For each GAM, it is provided the percentage of explained variation and the statistical significance of the relationship.

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Table 3.3 Summary results of Generalized Additive Modelling (GAM) of the relationships between the abundance of individual forest bird species and understorey management variables, during spring (April-June 2005) and winter (December 2005 and January 2006) seasons, in 48 cork oak stands in the mountain range of Caldeirão (Southern Portugal). For each GAM, it is provided the percentage of explained variation and the statistical significance of the relationship.

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Índice de Anexos

APPENDIX 2.1 Percentage occurrence and mean abundance (±standard deviation; minimal and maximal), of understorey shrubs, in 48 cork oak stands in mountain range of Caldeirão (Southern Portugal). Species are classified according to type of fruit and response to disturbance.

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APPENDIX 3.1 Percentage occurrence and mean abundance (±standard deviation; minimal and maximal), of birds recorded in spring 2005 and winter 2005/06 (December and January) seasons, in 48 cork oak stands in mountain range of Caldeirão (Southern Portugal). Species are classified according to dietary and foraging habitat guilds.

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Capítulo 1

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1.1 Gestão florestal e biodiversidade

As florestas são dos ecossistemas com maior riqueza específica do planeta, onde ocorrem cerca de 65% dos taxa terrestres existentes (WCFSD 1999). Estes locais constituem verdadeiros reservatórios e fontes de espécies, vitais para o desenvolvimento evolutivo dos ecossistemas do futuro (Lindenmayer & Franklin 2002, Thomas & Packham 2007). No entanto, a nível global as florestas têm vindo a ser depauperadas a uma taxa avassaladora, assistindo-se diariamente a perdas irreversíveis de biodiversidade. Dados da década de 90 do século XX indicam que a taxa anual global de desflorestação ronda os 9 milhões ha por ano (0,23% da área total de floresta) (FAO 2001), podendo ascender aos 16 milhões ha por ano (0,4% da área total), se as florestações pobres em biodiversidade não forem consideradas como ganhos de floresta (Matthews 2001). Neste contexto, a preservação das florestas naturais surge como uma medida incontornável para a conservação da biodiversidade à escala global.

As perdas de floresta podem dever-se a causas naturais, como é o caso dos incêndios florestais ou tempestades, mas principalmente às crescentes necessidades alimentares humanas, extracção de produtos primários e incentivos económicos governamentais para a conversão dos usos do solo existentes (Pearce 2001). O valor da floresta associado à conservação da biodiversidade dificilmente é mensurável e negociável contra interesses económicos. Não obstante, a atribuição de um valor económico à floresta, calculado a partir das perdas resultantes da sua destruição, e dos ganhos conseguidos com a sua conservação, poderá contribuir para uma maior capacidade de negociação na altura de decidir sobre o destino a dar às áreas florestais (Pearce 2001). De facto, se por um lado à desflorestação estão associadas uma série de perdas com valor económico concreto (e.g., perda da qualidade da água, riscos para a saúde humana) (Pearce 2001); por outro, actuam como importantes sumidouros de dióxido de carbono (CO2) da atmosfera (Beedlow et al. 2004, Niu & Duiker 2006, Potter et al. 2007). No primeiro caso, as perdas acabarão por se traduzir em custos monetários reais, quer em termos de investimentos em sistemas de tratamento de águas, como em despesas acrescidas ao nível dos sistemas de saúde (Pearce 2001). No segundo, a promoção e conservação das florestas permite auxiliar os governos a alcançar as metas assumidas no âmbito do protocolo de Quioto, poupando as multas a que estariam sujeitos, acumulando por seu lado, créditos de carbono os quais podem posteriormente vender. Neste contexto, a preservação dos ecossistemas florestais

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constitui um assunto de importância mundial (WCFSD 1999, Thomas & Packham 2007), não apenas para fins de conservação da biodiversidade, mas também com propósitos sócio-económicos.

Apesar da importância mundialmente reconhecida dos ecossistemas florestais, apenas uma pequena percentagem da área florestal existente encontra-se formalmente protegida (Sugal 1997). A rede de reservas existente a nível mundial é inadequada para conservar a totalidade da biodiversidade, sobretudo devido à reduzida dimensão da área total protegida (Rosenzweig 1995, 2001), mas também porque os diferentes grupos taxonómicos e os biomas existentes não estão equitativamente representados (Books et al. 2004). O estabelecimento de estratégias de gestão sustentável das florestas fora das áreas protegidas e sócio-economicamente exploradas é assim crucial para garantir a conservação e gestão da biodiversidade mundial (Lindenmayer & Franklin 2002).

A pressão humana sobre a floresta constitui um fenómeno milenar que teve como consequência a redução progressiva da área ocupada por este ecossistema (FAO 2005), principalmente nas regiões temperadas onde a ocupação humana é maior (Franklin 1988, Virkkala et al. 1994). Esta relação é de tal modo antiga que em muitos locais as florestas actualmente existentes, com uma longa história de intervenções humanas, são a abordagem mais próxima das florestas originais (Bellemare et al. 2002, Thomas & Packham 2007), havendo poucos locais no mundo onde se podem ainda encontrar florestas pristinas, sendo os exemplos mais carismáticos as florestas tropicais da Amazónia, África equatorial e do Sudoeste Asiático, também elas ameaçadas. A conservação da biodiversidade florestal, surge assim como um dos temas que maior preocupação suscita entre os gestores de recursos naturais e conservacionistas, e constitui um dos princípios fundadores da silvicultura ecologicamente sustentável (Carey & Curtis 1996, Hunter 1999).

A noção da floresta como um simples recurso a explorar (e.g., madeira, lenha, resina, cortiça), tem sofrido alterações com a introdução da ideia, cada vez mais difundida e aceite, da necessidade da gestão integrada dos ecossistemas florestais que permita a manutenção, não só de um produto explorável, mas também de um conjunto dos seres vivos que o compõem (Camprodon & Plana 2001), nas suas três componentes: estrutura, composição e função (Larson 2001). Cada vez mais, a gestão florestal tende a contemplar de forma mais expressiva a conservação da biodiversidade de forma compatível com a obtenção sustentável de contrapartidas económicas e sociais. Não obstante, é fundamental dispor de informação técnica necessária sobre quais as medidas a incorporar num plano de gestão florestal para uma dada área (Camprodon & Plana 2001). Este processo implica a

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estipulação de critérios para valorar o significado conservacionista da floresta analisando um contorno geográfico, previamente delimitado (Usher 1986), incluindo conhecer a sua origem e a evolução histórica, bem como a sua importância no funcionamento do ecossistema (Tellería 2001).

O conceito de uso-múltiplo das florestas terá sido introduzido pela primeira vez nos Estado Unidos da América em 1942 no âmbito de uma reunião anual da “Society of American Foresters” (Jeffers 1943), tendo a mesma designação sido utilizada pela primeira vez em Portugal por Gomes (1944). No entanto, foi apenas na sequência do 5º Congresso Florestal Mundial que decorreu também nos Estados Unidos da América em 1960, onde o tema central terá sido precisamente “Multiple Use of Forest and Associated Lands” que o conceito terá sido oficializado (Radich & Alves 2000). Este acontecimento não terá passado despercebido em Portugal, tendo sido realizada a divulgação escrita do conceito através de Santos (1961) e Alves (1963), onde são discutidos o seu enquadramento e implicações (Radich & Alves 2000).

1.2 Perturbação e dinâmica florestal

1.2.1 Regimes de perturbação das florestas

A comunidade ecológica de um dado local não é estática. Os ecossistemas encontram-se em constante transformação através de perturbações ou alterações nos regimes de perturbação (Harris & Hobbs 2001, Woinarski 2007). Podem ser definidas três componentes fundamentais constituintes da biodiversidade dos ecossitemas, são eles a composição (e.g., diversidade), a estrutura (e.g., aspectos físicos) e a função (e.g., mecanismos reguladores) (Larsson 2001). Estas componentes variam em resposta a factores de perturbação que operam a diferentes escalas espaciais (e.g., local, regional, global) e temporais (de quase instantâneas a imperceptíveis de tão longas), bem como a diferentes padrões temporais (e.g., regulares, graduais, previsíveis, imprevisíveis) (Woinarski 2007). As perturbações que actuam sobre estes ecossistemas podem ter diferentes origens (endógena ou exógena) (McIntyre & Hobbs 2000). As perturbações endógenas são definidas como sendo perturbações a que o ecossistema esteve sujeito ao longo do tempo evolutivo, as quais podem ser necessárias para manter as funções ecológicas que o caracterizam. Estas perturbações são normalmente de origem natural decorrentes de eventos desencadeados

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sem qualquer intervenção humana (White & Pickett 1985). No entanto, as actividades humanas sobre as “paisagens culturais”, como é o caso dos ecossistemas mediterrânicos, podem também ser assim classificadas (Cale 2007). Por fim, as perturbações exógenas correspondem a novas perturbações (normalmente por acção humana) que interrompem as funções do ecossistema (Cale 2007).

Os regimes de perturbação natural que actuam sobre os ecossistemas florestais constituem factores de heterogeneidade que moldam a sua composição e estrutura a diferentes escalas espaciais (e.g., escala da árvore, parcela, paisagem, ecossistema). Estas perturbações estão normalmente relacionadas com fenómenos climáticos ou geológicos, como sejam, tempestades, incêndios, cheias, secas, erupções vulcânicas e desabamentos de terra, e conduzem a alterações substanciais na estrutura do ecossistema e na disponibilidade de recursos (Lindenmayer & Franklin 2002). Por seu lado, os efeitos destes fenómenos nos ecossistemas dependem de uma série de variáveis (e.g., estação do ano ou hora do dia em que ocorrem; frequência; intensidade; duração do evento; a dimensão; e heterogeneidade, em termos de variação de intensidade e impacto dentro dos limites da área afectada), as quais são muitas vezes condicionadas por questões topográficas ou climáticas locais (Lindenmayer & Franklin 2002). A conjugação de todos estes factores, e a forma como eles interagem, levam a que as perturbações frequentemente constituam fenómenos estocásticos cuja ocorrência e consequências são muito difíceis de prever, sendo responsável por acentuadas variações regionais das comunidades (Lindenmayer & Franklin 2002).

A expansão humana que decorre desde o Pleistocénico veio introduzir novos factores perturbadores aos ecossistemas florestais, decorrentes da acção humana com o meio que o rodeia ao nível da exploração de recursos (Naveh & Vernet 1991). Dentro das actividades destacam-se a utilização do fogo para posterior implementação de campos agrícolas e pastoreio de animais domesticados, aliados ao corte de árvores para lenha e construções. Estas intervenções foram tendo cada vez uma expressão maior, sendo parcialmente responsáveis pela paisagem actualmente existente em muitas zonas do planeta (Naveh & Vernet 1991). A antiguidade de alguns dos regimes de perturbação induzidos pelo homem nos ecossistemas deixa dúvidas quanto à sua natureza, sendo difícil definir se poderá ter sido suficientemente longa para fazer parte do processo evolutivo das espécies e dos ecossistemas (Hunter 2007). A fronteira entre perturbação endógena e exógena é assim difícil de definir, tornando a gestão dos ecossistemas um processo complexo.

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Não obstante estas dúvidas, o planeta é actualmente sujeito a alterações sem precedentes induzidas pelo homem sobre a diversidade biológica, a estrutura e função dos ecossistemas (Kareiva et al. 1993, Vitousek et al. 1997, Sala et al. 2000), as quais são sem dúvida de natureza exógena, pondo à prova a resiliência dos ecossistemas. Embora os ecossistemas sejam dinâmicos no tempo e no espaço (Levin 1992), estes novos regimes de perturbação alteram a frequência, dimensão e intensidade da perturbação (Perry & Millington 2008) o que poderá ter consequenciais na capacidade de resposta de algumas espécies (Paine et al. 1998, Díaz-Delgado et al. 2002). Por exemplo, a perturbação prematura de uma floresta pode impedi-la de desenvolver características fundamentais como árvores grandes, e uma estrutura de idades heterogénea (Lindenmayer & McCarthy 2002).

Neste contexto, e com o objectivo de contrariar esta tendência, um paradigma dominante na gestão florestal é que os sistemas silvícolas devem mimetizar os processos e dinâmicas naturais de perturbação a que os ecossistemas estão sujeitos (Perera et al. 2004). Este conceito baseia-se no facto de que os impactos das perturbações humanas na biodiversidade são geralmente menores quando essas perturbações se assemelham às perturbações ecológicas naturais (Hunter 1994, 2007, Lindenmayer & Franklin 2002). Esta ideia toma como premissa que organismos estão melhor adaptados aos regimes de perturbação sobre os quais evoluíram (Bergeron et al. 1999, Hobson & Schieck 1999), estando por seu lado pior adaptados a novas perturbações do ecossistema, incluindo a diferentes agentes, frequências ou intensidades e novas combinações de perturbação (Paine et al. 1998). Não obstante as vantagens deste tipo de abordagem para a gestão dos ecossistemas, algumas cautelas são necessárias antes da sua implementação (Hunter 2007). Por um lado as perturbações induzidas pelo homem normalmente não substituem os regimes naturais de perturbação de um modo compensatório, pelo que será necessário contar com os efeitos aditivos de se terem os dois tipos de perturbação a actuar sobre os ecossistemas a gerir. Por outro, a dificuldade de definir perturbações endógenas leva a que seja complicado estipular um plano de gestão que de facto venha a ser menos intrusivo para o ecossistema (ver Hunter 2007 para uma discussão mais produnda).

1.2.2 Respostas das florestas à perturbação

Após uma perturbação, os ecossistemas florestais iniciam um processo de recuperação durante o qual ocorre um aumento da diversidade e complexidade estrutural do sistema

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(Helle & Mönkkönen 1990, Cook 1996, Calvo et al. 2002). O processo de regeneração é no entanto complexo e diverso, estando dependente das características abióticas (e.g., produtividade do solo, localização geográfica), história do local, intensidade e frequência da perturbação (Uolita & Kouki 2005, Fraterrigo & Rusak 2008). A cada comunidade vegetal em recuperação está também associada uma grande variedade de organismos que vão desde os fungos do solo aos insectos, aves e mamíferos, os quais interagem com a vegetação durante todo o processo de recuperação após perturbação (Herrera & Pellmyr 2002, Thomas & Packham 2007). A complexidade da dinâmica da recuperação de um ecossistema após uma perturbação torna assim complicada a previsão sobre qual o percurso de recuperação que a comunidade vegetal irá seguir após perturbação (Boncina 2000).

As alterações aos regimes de perturbação dos ecossistemas implicam modificações mais ou menos profundas nos seus atributos principais que são a estrutura, função e composição (Driscoll 2007, Fischer & Lindenmayer 2007, Franklin & Swanson 2007). No entanto, o que determina se as modificações sofridas pelo ecossistema são ou não reversíveis, é a sua resiliência; ou seja, a sua capacidade para absorver perturbações, reorganizando-se após esta, sem perder a sua integridade (Holling 1973, Walker et al. 2004, Warker 2007). É na sequência desta ideia que surge um paradigma alternativo à tradicional sucessão de Clements (1916) que descreveu uma resposta linear dos ecossistemas à perturbação, defendendo a ideia da existência de um estádio pioneiro inicial que progride para um estádio único e estável denominado por monoclimax e que é determinado pela região climática. O modelo de estádio alternativo “Alternative State Model” (Adamson & Fox 1982, Hobbs & Norton 1996, Scheffer & Carpenter 2003, Suding et al. 2004), indica as respostas lineares como apenas parte das soluções possíveis à perturbação que os ecossistemas podem apresentar quando estão a recuperar (Scheffer & Carpenter 2003). O modelo assume assim a existência de vários estádios alternativos que representam o ponto da mudança entre dois regimes. A transição resulta de “feedbacks” que tornam o novo estádio, resiliente a retornar ao estádio original (Cale 2007). A transição entre estádios dá-se assim quando é atingido um determinado limite irreversível de alteração das funções do ecossistemas “threshold” o qual pode resultar de acções naturais (e.g., clima, fogo, herbívora) e/ou medidas de gestão humanas (e.g., pastoreio, fogo, recolha de material lenhoso, eliminação ou introdução de espécies de plantas, fertilização), podendo ocorrer rapidamente ou ao longo de muitos anos (Cale 2007).

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A estrutura e a composição da vegetação são componentes chave que afectam os padrões de distribuição das espécies integrantes do ecossistema (Gilmore 1985, Antvogel & Bonn 2001). Se por um lado as alterações na estrutura da vegetação podem alterar a abundância da fauna devido à perda de abrigos ou locais de alimentação; as alterações na composição específica da vegetação influenciam espécies especialistas dependentes de plantas específicas (Driscoll 2007). Não obstante, a fauna autóctone dos locais afectados apresenta frequentemente respostas contrastantes às alterações da vegetação; algumas espécies aumentam e outras diminuem de abundância com a perturbação, o que poderá estar relacionado com as histórias anteriores de colonização do local. Neste contexto, será necessário medir a extensão da especialização das espécies existentes de modo a sinalizar as componentes da vegetação que podem ser retidas ou recuperadas para beneficiar a maioria das espécies (Driscoll 2007).

As perdas de estrutura vertical decorrente de perturbações nas florestas originam importantes impactos na biodiversidade de todas as formas de vida (Lindenmayer & Franklin 2002). A estrutura vertical das florestas é importante ao permitir a coabitação de uma grande diversidade de espécies vegetais e animais, ocupando os diferentes nichos ecológicos – um estrato superior definido pelas copas das árvores, outro intermédio dependente dos arbustos, e um estrato inferior constituído pelas plantas herbáceas e folhada. A manutenção da vegetação do subcoberto pode ser assim um factor crítico para a conservação da biodiversidade nas florestas, em particular para as sujeitas a intensas práticas silvícolas (Hansen et al. 1991). Um subcoberto bem desenvolvido contribui para a diversidade vertical da floresta e como tal, para o aumento do leque de substratos de alimentação e de abrigos para os organismos que nela vivem (MacArthur & MacArthur 1961). A vegetação do subcoberto nestes ecossistemas tem assim um importante papel para o estabelecimento de outras espécies de plantas; para a estabilização de sedimento e promoção do processo de desenvolvimento do solo, contribuindo para o ciclo de nutrientes (Lindenmayer & Franklin 2002); promoção de microhabitats para o desenvolvimento de fungos (Frutuoso 2007); promoção de habitats e recursos alimentares para invertebrados (e.g., Taboada et al. 2006); para além de poder actuar, como locais de nidificação e de apoio, rotas de movimento e recursos alimentares para diversos grupos de vertebrados (e.g., Camprodon & Brotons 2006, Converse et al. 2006).

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1.2.3 Recuperação da vegetação pós-perturbação

Tal como já foi aqui amplamente descrito, a perturbação provoca uma simplificação da estrutura e composição específica da vegetação que vai recuperando ao longo do tempo; estando o percurso de recuperação do ecossistema dependente de uma série de factores bióticos e abíoticos mas também da intensidade e frequência da perturbação. Não obstante, após perturbação, é normalmente observado um aumento, ao longo do tempo, da altura e da biomassa da vegetação, bem como da diversidade. Caracteristicamente, o crescimento em altura e da biomassa é maior durante estádios iniciais e intermédios de sucessão abrandando ao longo do tempo (Helle & Mönkkönen 1990). Em contrapartida, o aumento da riqueza específica parece ocorrer mais intensamente durante os primeiros anos após perturbação, diminuindo nos estádios intermédios e avançados de sucessão (Calvo et al. 1999, 2002, Onaindía et al. 2004, Wardell-Jonhson et al. 2004), à medida que se complexificam os fenómenos de competição entre os organismos.

A forma como a recuperação da floresta se desenvolve está, em primeira análise, dependente das estratégias de colonização das espécies após perturbação, quer ao nível da colonização dos locais por plantas exteriores, como pela reocupação por plantas já existentes antes da perturbação. Nos ecossistemas terrestres existem duas estratégias principais de dispersão de propágulos para outros locais, permitindo assim a regeneração das espécies, são elas a anemocoria (dependente do efeito mais ou menos aleatório do vento) e a zoocoria (dependente do transporte mais previsível dos animais) (Herrera & Pellmyr 2002). Nos ecossistemas temperados e mediterrânicos as aves têm um papel preponderante na dispersão das plantas (Herrera 1984, Herrera & Pellmyr 2002), pelo que estas estão particularmente dependentes da sua ocorrência para garantir o sucesso da colonização como veremos no ponto seguinte.

Por outro lado, as plantas apresentam também estratégias de sobrevivência às perturbações às quais estão naturalmente sujeitas e com as quais evoluíram. No caso dos ecossistemas mediterrânicos, onde o fogo é uma perturbação (de origem endógena ou exógena) determinante na composição da paisagem (Blondel & Aronson 1999), muitas espécies desenvolveram estratégias de recuperação após o fogo, podendo ser normalmente classificadas em dois grupos funcionais, quanto à forma de regeneração após perturbação (regeneração vegetativa “resprouters” e regeneração por semente “seeders”) (Trabaud 1981, Keeley 1986, Herrera 1997, Lloret & Vilà 1997, Blondel & Aronson 1999). As primeiras apresentam meristemas caulinares num órgão subterrâneo (toiça) bem como nos troncos e

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ramos, os quais lhes permitem sobreviver a episódios de perturbação que envolvam a remoção completa ou parcial da parte aérea, regenerando a partir das reservas que neles se encontram. As segundas, apesar de não apresentarem estas estruturas, podem recolonizar rapidamente o local devido à presença de bancos de sementes existentes no solo que germinam após perturbação (Herrera 1997, Lloret & Vilà 1997, Blondel & Aronson 1999).

Em condições normais, ou seja, em que a perturbação do sistema é provocada pelo fogo e o órgão subterrâneo não é afectado, as espécies que regeneram através da toiça parecem ser mais rápidas a recolonizar o local do que as que regeneram através do banco de sementes no solo, uma vez que as primeiras usam a água e os nutrientes já existentes no órgão subterrâneo, enquanto as segundas necessitam de desenvolver todo um novo sistema radicular após germinação (Herrera 1997, Lloret & Vilà 1997, Calvo et al. 2002, Calvo & Luis 2002).

No caso de a perturbação eliminar a parte subterrânea e as toiças subterrâneas serem eliminadas, como pode acontecer com as limpezas mecânicas do subcoberto (Lloret & Vilà 1997), as plantas de regeneração por semente são as primeira a dominar a comunidade, livres da competição das espécies de regeneração vegetativa (Herrera 1997). Por outro lado, mesmo quando a parte subterrânea não é afectada, se a frequência de o ciclo de perturbação for superior ao ciclo de vida da espécie, a espécie vai perdendo importância na comunidade visto que não se reproduz, passando a dominar mais uma vez as espécies de regeneração por semente. Se os intervalos de perturbação são menores do que o tempo de recuperação das espécies as espécies de estádios iniciais de sucessão são mantidas (Decocq et al. 2004).

1.3 Aves e dinâmica florestal pós-perturbação

De um modo geral a fauna é tida como um elemento passivo no processo de recuperação de um ecossistema perturbado, apenas seguindo ou reflectindo alterações sofridas pela vegetação. No entanto, diversas espécies de fauna interagem com a vegetação durante todo o processo de recuperação após perturbação (Helle & Mönkkönen 1990, Herrera & Pellmyr 2002, Thomas & Packham 2007). No caso particular das aves, estamos perante um grupo faunístico que, pela sua enorme mobilidade e características ecológicas, exerce um papel activo na evolução dos habitats onde ocorre e, consequentemente, no processo de sucessão. As aves desempenham um importante papel ecológico nos ecossistemas

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florestais mediterrânicos, nomeadamente como elementos de dispersão de sementes em particular no Inverno, período em que a maioria das árvores e arbustos de fruto frutificam, proporcionando um aumento da frugivoría das aves (Herrera 1984). Por outro lado, devido à elevada abundância, constituem importantes elementos na cadeia trófica dos ecossistemas florestais, não só como predadores (Otvos 1979), mas também como presas (Newton 1990). A perda de habitat é o factor primário a influenciar a perda de espécies num ecossistema (Lindenmayer & Franklin 2002). A simplificação da estrutura da vegetação parece ter custos importantes para a composição específica das comunidades de aves (MacArthur & MacArthur 1961) na medida em que esta implica a redução dos recursos disponíveis e assim a diminuição da capacidade de suporte da floresta. As florestas são ecossistemas muito complexos apresentando uma elevada capacidade de suporte de biodiversidade devido à sua estrutura tridimensional. A heterogeneidade horizontal e vertical das florestas cria dois gradientes de habitats que permite suportar por um lado grande abundância de seres vivos e por outro, um elevado leque de espécies com os mais variados requisitos ecológicos (Lindenmayer & Franklin 2002). Estes locais são também caracterizados por possuírem nichos muito estreitos, com elevado grau de especialização e interligação dos organismos que os constituem. Por este facto, estes ecossistemas tornam-se muito tornam-sensíveis a perturbações que possam conduzir ao desaparecimento de uma das partes que os constituem.

A estrutura e complexidade da vegetação à escala local são dois dos princípios da manutenção da biodiversidade; as parcelas florestais onde o subcoberto é mais antigo são caracterizadas por apresentar uma estrutura vertical bem definida com heterogeneidade vertical criada por múltiplas camadas de vegetação (Lindenmayer & Franklin 2002). Muitos estudos apontam para a existência de uma forte ligação entre a densidade e riqueza específica de aves e o desenvolvimento do subcoberto (e.g., Prodon & Lebreton 1981, Herrera 1984, Wiens 1989a, Donald et al. 1997, Díaz et al. 1998, Tellería et al. 2005, Camprodon & Brotons 2006). Sabe-se também que a densidade de aves aumenta continuamente à medida que passamos de estádios iniciais para estádios mais desenvolvidos após perturbação das florestas (Helle & Mönkkönen 1990). A diversidade da avifauna encontra-se assim associada à diversidade florística, pelo que determinados níveis de intervenção como sejam limpeza de mato ou corte selectivo, podem afectar a riqueza de aves de uma floresta (Potti 1985, Carrascal & Tellería 1990). A diminuição da capacidade de suporte do meio e a redução de locais de nidificação e de abrigo que conduzem a uma maior exposição das espécies à predação, justificam em grande medida a selecção por

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parte das aves de locais com vegetação mais complexa (Tellería 1992, Camprodon & Brotons 2006). Por outro lado, a diminuição da disponibilidade de alimento, especialmente para frugívoros invernantes, parece ser também um problema quando a complexidade arbustiva é reduzida (Herrera 1984, Tellería et al. 2005).

Pela relação de dependência que têm com a estrutura e composiçao da vegetação, as aves respondem às alterações na composição e estrutura do subcoberto (e.g., Camprodon & Brotons 2006, Tellería et al. 2005, Montaña et al. 2006), sendo por isso úteis para compreender a evolução do processo sucessional (Helle & Mönkkönen 1990, Venier & Pearce 2004). Este factor aliado ao facto de as aves serem fáceis de estudar, permitindo obter muita informação num espaço de tempo relativamente reduzido e pelo facto de ser um grupo cuja ecologia é diversa e geralmente bem conhecida (e.g., Wiens 1989b,c), leva a que sejam amplamente utilizadas como bioindicadoras da biodiversidade (Venier & Pearce 2004).

1.4 A floresta mediterrânica

A composição e estrutura actuais das florestas, reflectem em grande medida, a história do planeta à escala geológica. A última glaciação do Plistocénio teve impactos irreversíveis nos ecossistemas florestais, tendo estado na origem da extinção de muitas espécies as quais não resistiram ao avanço das calotes glaciares. Na Europa, apenas algumas pequenas áreas isoladas, localizadas nos extremos sul e sudeste do continente, ficaram a salvo durante a glaciação, constituindo refúgios de biodiversidade a partir das quais decorreram fenómenos de re-colonização para o Centro e Norte da Europa após o recuo dos glaciares (Larsson 2001).

As paisagens da Bacia do Mediterrâneo constituem sistemas geológicos relativamente novos cuja geomorfologia foi estabelecida entre o fim do Terciário e o início do Quaternário (di Castri 1991). A história da vegetação mediterrânica remonta ao final do Pleistocénio, época em que o recuo dos glaciares para norte, marcando o final da última glaciação, aliado a modificações nas correntes oceânicas, proporcionou um aumento de xericidade das regiões em torno da Bacia do Mediterrâneo (di Castri 1991). Nestes locais, estabeleceu-se assim um clima caracterizado por invernos frios e húmidos e verões quentes e secos, denominado por clima mediterrânico. Características climáticas semelhantes podem ser encontradas em outras quatro regiões distintas, localizadas entre os paralelos

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30º norte e 40º sul, estando incluídas uma parte da Califórnia (EUA e México), o centro do Chile, uma faixa na África do Sul, e o Sul e Sudoeste da Austrália (di Castri 1991). Estas regiões partilham entre si um clima “tipo-mediterrânico” (vide Figura 1.1), sob o qual se desenvolveram comunidades vegetais com características comuns, adaptadas a condições xéricas (vegetação lenhosa constituída por árvores e/ou arbustos de folha perene com características esclerófilas), ainda que com variações de acordo com a latitude, altitude, e exposição das encostas (Le Houérou 1981, Costa et al. 1990, Blondel & Aronson 1999).

Estas áreas partilham ainda uma presença humana muito marcada por intensa actividade florestal, agrícola e pastoril (Blondel & Aronson 1999). As florestas que hoje conhecemos nestas áreas são assim o resultado de uma gestão que desde cedo levou a uma modificação massiva do território (Bauer 1990, Ribeiro 1991, García de Cortazar & González Vesga 1993), numa paisagem constituída por um mosaico de formações florestais, matos e areas agrícolas moldados pelo clima e pelas perturbações humanas (Blondel & Aronson 1999, Herrando & Brotons 2002). Estas áreas semi-naturais, constituem habitats importantes uma vez que comportam uma elevada diversidade de espécies de flora e fauna (Blondel & Aronson 1999, Scarascia-Mugnozza et al. 2000, Thomas & Packham 2007), onde as actividades tradicionais humanas exercidas ao longo do tempo contribuíram para o seu valor natural actual (Scarascia-Mugnozza et al. 2000).

1.5 A gestão florestal em Portugal

O território português é maioritariamente influenciado por um clima mediterrânico (vide Figura 1.1), sendo a gestão florestal em Portugal em grande medida dominada pela gestão de ecossistemas mediterrânicos. O fogo é um agente chave que molda a composição e a estrutura das paisagens florestais mediterrânicas (Blondel & Aronson 1999, Herrando & Brotons 2002). No entanto, a ocorrência de fogos florestais é normalmente considerada inaceitável devido ao aumento da ocorrência de incêndios com carácter catastrófico que conduz a perdas humanas e de bens materiais. Na Península Ibérica, o fogo assumiu uma maior relevância a partir da década de 70, do século XX altura em que os valores da área florestal afectada por fogos rondavam os 50.000 ha (Rego 1992, Moreno et al. 1998).

Durante séculos, as perturbações induzidas pelo homem nestas áreas terão parcialmente substituído as perturbações naturais o que terá permitido reduzir consideravelmente o risco de incêndio. No entanto, nas últimas décadas, o abandono dos

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Figura 1.1 Esquema de di Castri (1991) onde são assinaladas as cinco regiões do mundo com um

clima “tipo-mediterrânico” juntamente com os diagramas climáticos de Walter et al. (1975), tipificando as principais tendências de cada região. Para as regiões da Califórnia e Bacia do Mediterrâneo (Hemisfério Norte), na abcissa estão representados os meses de Janeiro a Dezembro; para as regiões do Chile, África do Sul e Austrália (Hemisfério Sul) estão representados os meses de Julho a Junho. A ordenada do lado esquerdo representa a temperatura média mensal (ºC) e a do lado direito a precipitação média mensal (mm). A área ponteada representa período xérico enquanto a área com barras verticais representa o período de precipitação.

usos do solo tradicionais na parte europeia da Bacia do Mediterrâneo (que combinavam o pastoreio com a exploração agrícola), decorrente do êxodo rural, conduziram ao abandono agrícola, provocando o aparecimento de matagais (Pinto-Correia & Mascarenhas 1999, Romero-Calcerrada & Perry 2004), com consequências no aumento do risco de incêndio (Blondel & Aronson 1999). A vegetação original destas regiões apresenta-se hoje em diversas fases de degradação ou regeneração da antiga floresta que terá coberto as terras férteis da região mediterrânica originando uma paisagem em mosaico (di Castri 1991).

Os factores acima descritos culminam na necessidade de intensificar métodos de limpeza mecânica do subcoberto em lugar das tradicionais actividades de gestão da floresta como os métodos de limpeza manual do subcoberto e pastoreio (Hampe & Arroyo 2002, Montero & Cañellas 1999). Estas medidas envolvem o corte mecânico regular dos arbustos e pequenas árvores e posterior remoção para reduzir o combustível lenhoso (Pinto-Correia

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& Mascarenhas 1999, Montero & Cañellas 1999, Hampe & Arroyo 2002), evitando a progressão violenta dos fogos e tornando o seu controlo mais eficaz. O fogo controlado tende a ser menos frequentemente utilizado devido à falta de meios técnicos adequados. A forma como o terreno é gerido depende do proprietário e das actividades económicas a que se destinam os terrenos. No caso particular das formações florestais de sobreiro (Quercus suber), na maior parte das propriedades, o subcoberto é limpo um ou dois anos antes de ser retirada a cortiça, como medida de prevenção de incêndios, conduzindo a uma frequência de corte de nove a dez anos, embora em alguns casos possam ser realizados cortes em intervalos mais curtos (de cinco anos) (Montero & Cañellas 1999). Outro factor que condiciona a frequência e a extensão das limpezas é a topografia. Em alguns locais onde os declives são muito acentuados a realização de limpezas é muito condicionada, reduzindo-se por vezes à realização de caminhos, os quais dão acesso aos sobreiros mais inacessíveis.

Embora o fogo e a limpeza difiram num variado número de formas, a dinâmica da regeneração após ambas as perturbações tende a ser comparável e a convergir para comunidades semelhantes em estrutura e composição específica em apenas alguns anos (Tárrega et al. 2001). Tal como o fogo, os tratamentos mecânicos favorecem a criação de manchas com vegetação de estádios iniciais de sucessão que é essencial para a ocorrência de espécies de habitats abertos e de orla. A limpeza mecânica pode assim ser uma forma prática para restaurar a heterogeneidade em locais que de outro modo se tornariam em florestas homogéneas em termos de subcoberto, cumprindo um duplo papel de reduzir risco de incêndio e aumentar a biodiversidade. Esta ideia surge como tentativa de encontrar uma forma de gestão que imite os processos e dinâmicas naturais de perturbação pelo fogo nestes ecossistemas, na esperança de que os impactos destas perturbações na biodiversidade sejam menores por se assemelharem às perturbações ecológicas naturais (Hunter 2007).

1.6 Área de estudo - sobreirais da serra do Caldeirão

A serra do Caldeirão é um sistema montanhoso (200-580 m acima do nível do mar) localizado no Sul de Portugal (distrito de Faro, Algarve) abrangido pelos concelhos de Loulé e Tavira. As paisagens desta serra de clima mediterrânico são dominadas por um mosaico de florestas maduras de sobreiro e matagais mediterrânicos complexos com diferentes

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idades, onde o sobreiro domina rodeado por grandes medronheiros (Arbutus unedo) e urzes-brancas (Erica arborea) (Acácio et al. 2008) que ocorrem nos solos finos e pouco férteis e ácidos, originados pelo maciço Paleozóico de xisto-grauvaque. As áreas florestais são intercaladas por matos quase monoespecíficos de esteva (Cistus ladanifer) e matos mediterrânicos diversificados dominados por espécies do géneros Ulex, Erica, Cistus, Lavandula e Genista (Acácio et al. 2008), indicando perturbações mais recentes da paisagem. A população humana da região serrana é actualmente muito envelhecida (em média superior a 60 anos), tendo como principal actividade a produção de cortiça geralmente conduzida em pequenas propriedades (< 10 ha), mas também de outros produtos secundários da floresta como o medronho e o mel.

A paisagem actualmente existente na serra, pouco tem a ver com a existente durante a primeira metade do século XX onde a campanha do trigo implementada em Portugal entre 1929 e 1938 terá conduzido a uma simplificação extrema da paisagem através da limpeza da vegetação natural para o cultivo de cereais (Krohmer & Deil 2003). Este processo terá no entanto sido revertido durante a segunda metade do século devido ao êxodo rural decorrente do abandono das actividades agro-pastoris, originando um aumento progressivo da cobertura arbustiva (Krohmer & Deil 2003, Acácio et al. 2008). Neste contexto, a gestão agro-silvo-pastoril até então realizada foi convertida para um sistema meramente florestal, recorrendo à limpeza mecânica do subcoberto como a principal operação de gestão (Pinto-Correia 1993), a qual pode ocorrer de nove em nove anos em associação com o intervalo de exploração da cortiça. No entanto, algumas parcelas encontram-se abandonadas sendo a sua gestão inexistente ou muito esporádica.

O sistema altamente fragmentado da serra do Caldeirão, onde cada proprietário decide individualmente sobre a gestão a realizar na sua propriedade, originou uma paisagem heterogénea, constituída por um complexo mosaico de parcelas florestais com vegetação do subcoberto em diferentes estádios de desenvolvimento desde a última limpeza a que foram sujeitas, constituindo as condições ideais para realização do presente estudo. Existem assim desde parcelas recentemente limpas onde o subcoberto é inexistente, a parcelas não sujeitas a gestão há várias décadas, onde o subcoberto é muito desenvolvido, existindo uma elevada cobertura de arbustos altos e pequenas árvores.

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1.7 Objectivos e estrutura da dissertação

Apesar dos potenciais benefícios das limpezas mecânicas do subcoberto, como parte da gestão florestal dos ecossistemas florestais mediterrânicos acima descritos, podem também haver consequências negativas decorrentes da intensidade, extensão e frequência demasiado elevadas das limpezas, levando à eliminação de estádios intermédios e elevados da sucessão ecológica. Este problema pode ser particularmente sério se a biodiversidade florestal demorar muito tempo a recuperar depois da perturbação, o que pode justificar que algumas manchas devam ser deixadas imperturbáveis ou sujeitas a longos intervalos de tratamentos de limpeza. Esta solução permitiria o estabelecimento de um sistema metapopulacional, em que parcelas com subcoberto mais antigo constituíssem simultaneamente, reservatórios e fontes de espécies que alimentariam as parcelas afectadas pela gestão florestal, mantendo-se assim elevados níveis de biodiversidade na paisagem. No entanto, existe ainda pouca informação disponível sobre as dinâmicas de recuperação a longo prazo da biodiversidade das florestas mediterrânicas após limpeza de subcoberto, o que dificulta a determinação da representação espacial dos estádios de sucessão necessários para maximizar a biodiversidade ao nível da paisagem bem como a viabilidade destas soluções.

A presente dissertação surge neste contexto, tendo como objectivo geral contribuir para o entendimento dos efeitos da utilização de limpezas mecânicas do subcoberto para a redução do risco de incêndio na biodiversidade das florestas mediterrânicas, discutindo sobre a sua adequabilidade como substituto do fogo, que constitui a principal perturbação natural destes ecossistemas. Pretende-se ainda contribuir para o desenvolvimento de modelos de gestão florestal sustentável onde a conservação da biodiversidade possa ser combinada e gerida com a redução do risco de incêndio, e a manutenção da actividades sócio-económicas destes ecossistemas, como é o caso particular da extracção da cortiça.

O tema aqui explorado é bastante actual na sequência do acréscimo do número de incêndios nas florestas mediterrânicas e a consequente necessidade de utilização de métodos eficazes para a redução do risco de incêndio, os quais se prevê que venham agravar-se na consequência das previsões das alterações climáticas. Adicionalmente, com a taxa de perda de biodiversidade verificada a nível mundial na sequência da pressão humana sobre os ecossistemas, torna crucial o estudo de medidas que permitam a manutenção da

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biodiversidade existente, ainda mais em zonas de refúgio de biodiversidade como é a caso das regiões da Bacia do Mediterrâneo.

A presente dissertação surge assim organizada em mais três capítulos para além da presente introdução. Para atingir os objectivo geral desta dissertação foram definidos dois objectivos específicos, cada um abordado nos dois capítulos seguintes estruturados sob a forma de um manuscrito para submeter para publicação numa revista com arbitragem científica. Os objectivos específicos de cada capítulo são seguidamente descritos:

Capítulo 2. Long-Term Recovery of Understorey Vegetation after Mechanical Disturbance in Mediterranean Forests

O objectivo deste capítulo foi estudar as dinâmicas de recuperação dos atributos estruturais e de composição da vegetação das florestas mediterrânicas após limpeza mecânica do subcoberto em termos de: ii) riqueza de espécies lenhosa e cobertura das espécies dominantes; iii) cobertura vertical por estrato e complexidade estrutural da vegetação lenhosa do subcoberto; iv) riqueza especifica e cobertura dos grupos funcionais das plantas lenhosas; v) riqueza especifica e cobertura por espécies herbáceas. Os resultados obtidos foram utilizados para discutir as implicações da limpeza mecânica do subcoberto para a conservação da biodiversidade nas florestas mediterrânicas.

Capítulo 3. Recovery of Bird Assemblages after Understorey Clearing in Mediterranean Forests: a Retrospective Study

O objectivo deste capítulo foi estudar as dinâmicas de recuperação das comunidades de aves em florestas mediterrânicas sujeitas a diferentes níveis de perturbação por acção de limpezas mecânicas do subcoberto em termos de: i) riqueza específica e abundância globais; ii) riqueza e abundância das aves agrupadas de acordo com guildas tróficas e de habitat; iii) e abundância das espécies mais comuns. Os resultados obtidos foram utilizados para discutir as implicações da limpeza mecânica do subcoberto para a conservação da biodiversidade nas florestas mediterrânicas.

Para concretizar os objectivos descritos foi utilizado o método de substituição do tempo pelo espaço (e.g., Foster & Tilman 2000), tendo-se estabelecido uma sequência cronológica de 48 parcelas de sobreiral, na serra do Caldeirão, entre 0 e 70 anos decorridos desde última limpeza do subcoberto. A datação de cada parcela foi efectuada através da

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análise de fotografias aéreas orto-rectificadas e georreferenciadas de 1958, 1972, 1985, 1995 e 2002, complementada por inquéritos aos proprietários e visitas ao campo durante o ano de 2004. Cada parcela foi ainda caracterizada em termos de composição, estrutura da vegetação e composição florística, bem como ao nível da sua composição avifaunística.

Por fim, incluiu-se ainda um capítulo de considerações finais (Capítulo 4) onde é feita uma súmula dos principais resultados e conclusões obtidas nos Capítulos 2 e 3 e as implicações de gestão que acarretam, bem como as questões não resolvidas e as levantadas na sequência do presente trabalho.

1.8 Referências

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Alves, A.A.M. (1963). O conceito florestal de uso-múltiplo sob uma óptica de desenvolvimento económico. Agros, 46.

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Blondel, J. & Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford University Press, Oxford.

Imagem

Figura  1.1  Esquema  de  di  Castri  (1991)  onde  são  assinaladas  as  cinco  regiões  do  mundo  com  um  clima “tipo-mediterrânico” juntamente com os diagramas climáticos de Walter et al
Figure  2.1  Study  area  in  the  mountain  range  of  Caldeirão  (southern  Portugal)  and  location  of  the  stands sampled for vegetation structural attributes
Figure 2.2 Examples of cork oak forest stands at different times after mechanical clearing disturbance  of the understorey vegetation: (a) two years, (b) 15 years, (c) 40 years and (d) 70 years.
Table  2.1  Summary  results  of  Generalized  Additive  Modelling  (GAM)  of  the  relationships  between  vegetation  attributes  and  understorey  management  variables  reflecting  the  time  since  disturbance  (years)  and  dirturbance  frequency  (n
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