ANÁLISE DIALÉLICA DE LINHAGENS DE MILHO-PIPOCA

Análise dialélica de linhagens de milho-pipoca

ABSTRACT

RESUMO

Um dos objetivos do programa de melhoramento de milho-pipoca é a obtenção de híbridos de linhagens comer-ciais, explorando a heterose para rendimento. Oito linhagens S₅ provenientes dos compostos UEM-C3 e UEM-C4 foram intercruzadas em esquema dialélico, com o objetivo de obter informações sobre a capacidade geral de combi-nação dos parentais (CGC) e capacidade específica (CEC) das combinações híbridas, quanto ao rendimento de grãos e à capacidade de expansão. Os 28 híbridos e as oito testemunhas (IAC112, Zélia, BRS-Angela, IAC12, IAC1283, SC002, Viçosa e Beija-Flor) foram avaliados no delineamento em blocos completos ao acaso, no ano agrícola 2004/ 2005, em Maringá e Campo Mourão, estado do Paraná. Utilizou-se o método IV (modelo I) proposto por Griffing, (1956) na análise dos dados. Os tratamentos de maior destaque em Maringá geralmente não coincidiram com os mais produtivos em Campo Mourão. Na análise dialélica conjunta, não houve diferenças quanto às CGC e CEC, e houve efeito das interações CGC x locais e CEC x locais. Na capacidade de expansão, houve ausência de interação trata-mentos x locais e efeitos de CGC e CEC, sem a ocorrência de interações de CGC e CEC com os locais. As linhagens de maior destaque na composição dos híbridos mais produtivos foram B, F e D em Maringá, e C e D em Campo Mourão. Na expansão, as linhagens A, G e H foram as que mais contribuíram para os híbridos superiores. Os híbri-dos simples mais promissores para ambas as características foram BxG e AxH.

Palavras Chave: Zea mays, capacidade de combinação, rendimento de grãos, capacidade de expansão.

DIALLEL ANALYSIS OF POPCORN INBRED LINES

Development of hybrids of inbred lines by taking advantage of heterosis to increase yield is one of the most important objectives of popcorn breeding. The present work was carried out in 2004/2005 to evaluate a set of diallel crosses in two locations (Maringá-PR and Campo Mourão-PR) in order to verify the combining ability of eight popcorn lines derived from two composite varieties (UEM-C3 and UEM-C4). A randomized complete block design with three replications was used to assess grain yield and popping expansion of twenty-eight hybrids and eight controls (IAC112, Zélia, BRS-Angela, IAC12, IAC1283, SC002, Viçosa and Beija-Flor). Griffing’s (1956) method IV model 1 was used for diallel analysis. Outstanding treatments in Maringá generally were not the same ones as in Campo Mourão. The combined diallel analysis for yield showed (P<0.05) for interactions GCA x locations and SCA x locations, but not for GCA and SCA effects. There were differences between GCA and SCA estimates for popping expansion without interactions with environments. Hybrids B x G and A x H synthesized from lines with high GCA were selected to increase both yield and popping expansion.

Key Words: Zea mays L., combining ability, heterosis, grain yield and popping expansion 1 _{Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringá – UEM. Av. Colombo, 5790, 87020-900. Maringá, PR.}

* Autor para correspondência. Email: [email protected].

ANÁLISE DIALÉLICA DE LINHAGENS DE MILHO-PIPOCA

Ronald José Barth Pinto1

Carlos Alberto Scapim1_*

Rafael Reccanello Barreto1

Marcos de Araújo Rodovalho1

Noé Esteves1

Ronald José Barth Pinto

et al.

INTRODUÇÃO

Na safra agrícola de 2005/06, foram disponibilizados para comercialização 237 cultivares de milho, sendo nove de milhos especiais (seis cultivares de milho-pipo-ca, um de milho-doce, um de milho-ceroso e um para canjica). Vinte e nove cultivares foram lançados, subs-tituindo 22 que deixaram de ser comercializados, demons-trando assim a dinâmica dos programas de melhoramen-to e a importância do uso de semente no aumenmelhoramen-to da produtividade (Cruz & Pereira Filho, 2006). Os seis culti-vares de milho-pipoca foram Zélia (híbrido triplo), Jade (híbrido triplo), IAC 112 (híbrido simples modificado), RS-20 (variedade), BRS Ângela (variedade) e UFVM2-Barão-Viçosa (variedade). Apesar dos avanços, o núme-ro de variedades e híbridos de linhagens comerciais de milho-pipoca ainda é reduzido em relação à crescente demanda pelo produto (Andrade et al., 2002; Matta & Viana, 2001). Na região noroeste do Paraná, existem empacotadoras que comprariam o produto se os agricul-tores o produzissem. No entanto, é muito difícil conse-guir sementes no mercado.

Um dos objetivos do programa de melhoramento de milho-pipoca consiste na obtenção de híbridos de li-nhagens comerciais, explorando a heterose para rendi-mento. Na avaliação dessas linhagens para a posterior formação de híbridos, os relatos são escassos e relati-vamente recentes (Larish & Brewbaker, 1999; Sawazaki et al., 2000; Vilarinho et al., 2002; Vilarinho et al., 2003; Santos et al., 2004).

Larish & Brewbaker (1999) analisaram dois dialelos: um de seis variedades de milho-pipoca (4 dos trópicos e 2 americanos) e outro de cinco linhagens americanas quanto às características rendimento de grãos e capaci-dade de expansão nos trópicos. Houve heterose positi-va para rendimento de grãos e heterose negatipositi-va para capacidade de expansão dos dois dialelos. A razão entre capacidade geral de combinação e capacidade específi-ca de combinação foi alta para todas as específi-característiespecífi-cas, o que permitiria, dessa maneira, ganhos rápidos por se-leção. Ambos os dialelos possibilitaram afirmar que os melhoristas dos trópicos deveriam trabalhar com dois grupos heteróticos formados pelas variedades Supergold e Jap Hulless e três grupos heteróticos formados pelas linhagens 128 (Yellow Pearl), KP58K (South American) e R18-1-9 (Supergold).

Vilarinho et al. (2002; 2003) avaliaram 100 progênies S₁ e 225 progênies S₂, obtidas da população de milho-pipoca Beija-Flor, em relação à produção e capacidade de expansão. Foi observada variabilidade genotípica

para os caracteres produção e capacidade de expansão (CE). Embora tenha sido observada correlação genotípica negativa entre os caracteres, os índices de seleção fo-ram eficientes em identificar famílias que possibilitafo-ram ganhos preditos simultâneos em produção e CE.

Santos et al. (2004) avaliaram o desenvolvimento de linhagens S₂ de milho-pipoca pela aplicação dos méto-dos de seleção entre famílias endogâmicas, seleção en-tre e dentro de famílias endogâmicas, seleção massal e seleção combinada. As duas últimas proporcionaram os maiores ganhos preditos em qualidade e produção. Em relação aos ganhos realizados, não houve superiorida-de do índice superiorida-de Mulamba e Mock. A seleção entre e dentro de famílias foi a melhor estratégia.

O objetivo deste trabalho foi avaliar, por meio de cruzamentos dialélicos, a capacidade geral de combina-ção dos parentais e a capacidade específica das combi-nações híbridas para possível recomendação do culti-var para a região.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram realizados cruzamentos dialélicos entre oito linhagens S₅ de milho-pipoca, provenientes dos com-postos UEM-C3 e UEM-C4. O composto UEM-C3 foi obtido por meio de cruzamentos das populações Viçosa, Beija-Flor e geração avançada do híbrido triplo Zélia. Antes da extração das linhagens, houve três ciclos de seleção entre e dentro de progênies de meias-irmãs. O composto UEM-C4 foi sintetizado a partir de linhagens extraídas das populações Zaeli, RS-20 e de duas popula-ções da raça Avati Pichinga, cedidas pelo Instituto Na-cional de Pesquisas do Paraguai. Esse composto foi sub-metido a dois ciclos de seleção entre e dentro de progê-nies de meias-irmãs. Para a obtenção dos híbridos, as linhagens foram semeadas em duas linhas de 5m de com-primento, pareadas em todas as combinações possíveis. Na época do florescimento, foram feitos todos os cruza-mentos entre as linhagens, por meio de polinizações manuais. Dessa forma, foram combinadas oito linhagens (A, B, C, D, E, F, G e H), das quais A, B, C e D são provenientes de UEM-C3, e E, F, G e H de UEM-C4.

O experimento de avaliação dos híbridos simples foi realizado em dois locais. O ensaio 1 foi instalado na Fa-zenda Experimental de Iguatemi (FEI), em Maringá-PR, em solo classificado como Latossolo Vermelho Distrofér-rico (EMBRAPA, 1999). O ensaio 2 foi instalado em área experimental vinculada ao CNPSo (EMBRAPA),

locali-Análise dialélica de linhagens de milho-pipoca

zada em Campo Mourão-PR, em solo classificado como Terra Roxa Estruturada. Ambos os experimentos foram instalados no ano agrícola 2004/2005, no delineamento de blocos completos ao acaso, com três repetições. Fo-ram avaliados os 28 híbridos e as 8 testemunhas (IAC112, Zélia-Pioneer-, BRS-Angela-CNPMS-, IAC12, IAC1283, SC002-Maringá, Viçosa-UFV e Beija-Flor-UFV) em par-celas formadas por uma fileira de 5m de comprimento, com espaçamento de 0,9m entre fileiras e 0,2m entre plan-tas na fileira. Após o desbaste, havia 25 planplan-tas por par-cela. Os tratos culturais foram feitos de acordo com a necessidade da cultura. Para os dois ensaios, a aduba-ção foi feita com 400 kg/ha da fórmula 4-14-8 + Zn no plantio, mais 150 kg/ha de uréia, em cobertura, aos 30 dias após a emergência.

Foram avaliados o rendimento de grãos e a capaci-dade de expansão. O rendimento foi obtido pela pesa-gem dos grãos debulhados de cada parcela e conversão do peso de grãos em kg/ha, previamente corrigida para 13% de umidade e estande ideal de 30 plantas pela aná-lise de covariância (Vencovsky & Barriga, 1992). A capa-cidade de expansão foi obtida como a razão entre o vo-lume da pipoca expandida e a massa de grãos crus. Para cada parcela, tomaram-se duas amostras de 30g de grãos. Foi utilizada uma pipoqueira elétrica com controle auto-mático de temperatura, desenvolvida pelo Centro Naci-onal de Instrumentação Agrícola (EMBRAPA, São Carlos, SP). Cada amostra foi submetida à temperatura constante de 280o_{C, durante dois minutos. O volume da}

pipoca expandida foi medido em proveta graduada de 2000mL.

Os dados foram submetidos às análises individuais (Cruz & Regazzi, 1994). Em seguida, foi utilizado o teste

de agrupamento de médias de Scott & Knott (1974) a 5% de probabilidade. Com base nos resultados das análises de variância, as somas de quadrados de tratamentos fo-ram decompostas em capacidade geral e específica de combinação. Para a decomposição, foi utilizado o Méto-do IV Modelo 1 de Griffing (1956), analisaMéto-do pelo pro-grama Genes (Cruz, 2001).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados da análise de variância individual re-velaram diferenças (P<0,05) entre médias de tratamen-tos para os dois caracteres, indicando a importância das diferenças genotípicas. Os coeficientes de varia-ção (cv’s) obtidos na análise conjunta foram conside-rados médios para rendimento de grãos (20%) e capa-cidade de expansão (16%), de acordo com a classifica-ção proposta por Scapim et al. (1995). Na análise con-junta de rendimento dos experimentos, houve efeito de locais e da interação tratamentos x locais, indicando resposta diferenciada dos tratamentos em relação aos locais (Tabela 1). Esse resultado é freqüente em estu-dos similares, pois a base genética estreita estu-dos híbri-dos simples permite uma resposta mais diferenciada de acordo com os locais do que no caso de híbridos du-plos ou materiais de base genética mais ampla (Troyer, 1996). Na análise conjunta da capacidade de expansão, houve efeito de tratamentos, mas não ocorreu interação de tratamentos x locais, permitindo análise global dos materiais em ambos os locais.

O exame de médias (Tabela 2) indicou a formação de dois grupos em Maringá e três grupos em Campo Mourão. Em Maringá, 10 híbridos e 3 testemunhas cons-tituíram os genótipos mais produtivos. O grupo superi-Tabela 1 – Análise de variância conjunta do dialelo para rendimento de grãos (RG, kg/ha) e capacidade de expansão (CE, mL/g)

GL QM GL QM Tratamentos 27 1284903,12 27 207,30* CGC 7 1559643,37 7 534,70* CEC 20 1188744,00 20 92,71* Locais 1 11920547,62* 1 68,28 Tratamentos x Locais 27 1425525,41* 27 16,34 CGC x Locais 7 2300620,54* 7 11,82 CEC x Locais 20 1119242,11* 20 17,92

Resíduo médio (combinado) 140 276262,93 140 22,71

CE

FV RG

* Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade;

Ronald José Barth Pinto

et al.

Tabela 2 – Média de rendimento de grãos e capacidade de expansão dos híbridos F₁ e das testemunhas, em cada local e na média dos dois locais

A x B 1987 A1 _{2109 C}1 _{30,0 A} A x C 1376 B 3056 B 16,7 C A x D 2704 A 2400 B 24,6 B A x E 1676 B 1656 C 29,0 A A x F 1086 B 1355 C 21,0 B A x G 1070 B 1596 C 32,3 A A x H 2614 A 2094 C 31,7 A B x C 1032 B 2704 B 14,8 C B x D 2525 A 1691 C 18,8 B B x E 1996 A 1999 C 24,2 B B x F 2463 A 1700 C 25,8 B B x G 2616 A 1564 C 30,1 A B x H 1732 B 1786 C 27,0 B C x D 1503 B 1395 C 14,1 C C x E 990 B 2983 B 12,9 C C x F 3011 A 2690 B 14,4 C C x G 1558 B 2760 B 29,0 A C x H 1584 B 3519 A 25,9 B D x E 1651 B 2240 C 19,4 B D x F 1283 B 2416 B 21,4 B D x G 1987 A 3488 A 19,4 B D x H 1073 B 3543 A 18,3 B E x F 1095 B 1226 C 19,4 B E x G 490 B 2151 C 24,1 B E x H 733 B 1231 C 24,6 B F x G 2349 A 1639 C 16,1 C F x H 1537 B 1649 C 23,2 B G x H 1258 B 2795 B 31,3 A IAC 112 1830 A 1848 C 32,8 A Zélia 1123 B 1096 C 37,5 A Ângela 1952 A 2129 C 30,6 A IAC 12 1684 B 1568 C 32,3 A IAC 1283 1923 A 1851 C 34,0 A SC 002 1123 B 1395 C 21,7 B Viçosa 969 B 1355 C 26,1 B Beija Flor 206 B 447 C 25,4 B Média híbrida 1663 2196 22,8 Tratamento Capacidade de expansão (mL/g ) Média Rendimento de grãos (kg/ha) Maringá C. Mourão

Análise dialélica de linhagens de milho-pipoca

or de Campo Mourão conteve apenas 3 materiais; ne-nhuma testemunha integrou esse grupo. As médias ge-rais dos híbridos superiores foram satisfatórias, especi-almente considerando as condições ambientais desfa-voráveis a elevados rendimentos, em decorrência de al-tas temperaturas e estiagem durante o período vegetati-vo do milho, em ambos os ensaios.

A análise das médias de capacidade de expansão pelo teste de Scott-Knott (Scott & Knott, 1974), consi-derando a média dos dois locais, revelou a formação de três grupos com 12 materiais integrando o grupo superi-or (Tabela 2). Dentro do grupo principal, a amplitude de expansão esteve compreendida entre 29 mL/g e 37,50 mL/g. Sete híbridos simples experimentais (A x G; A x H; G x H; B x G; A x B; A x E e C x G) estavam nesse grupo, ao lado de 5 testemunhas comerciais. As médias são, portanto, satisfatórias para a etapa atual do programa conduzido na UEM.

A análise dialélica conjunta para rendimento de grãos não registrou efeito (P>0,05) da CGC nem da CEC. No entanto, houve interações de CGC e de CEC com os locais (Tabela 1). Assim, dentro de cada local, os qua-drados médios para ambas as capacidades combinatórias indicam variabilidade entre os efeitos da CGC

(

g

ˆ

_i

)

, associados a efeitos gênicos aditivos, e entre os efeitos da CEC ( ), associados a efeitos não-aditivos. A varia-bilidade dos

g

ˆ

_i´s permite inferir que as linhagens con-tribuíram diferentemente para os cruzamentos em que estavam envolvidas. A variabilidade entre os efeitos da CEC indica que houve combinações híbridas que tive-ram desempenho diferente do esperado somente com base nos efeitos da CGC. A CGC das linhagens foi dife-rente cada local, sugerindo a necessidade de selecionar

linhagens parentais diferentes para a formação dos hí-bridos em locais específicos. A interação (P<0,05) de CEC x locais para rendimento de grãos permite inferir que houve resposta diferenciada das combinações híbridas de acordo com os locais. Essas interações são relatadas na literatura por diversos autores (Rojas & Sprague, 1952; Matzinger et al., 1959; Pixley & Bjarnason, 1993; Nass et al., 2000; Locatelli et al., 2002). Com respeito à capacida-de capacida-de expansão, verificou-se que, como não houve interação entre tratamentos x locais, também não foi de-tectada interação de CGC e de CEC com os locais de avaliação, permitindo análise global das estimativas as-sumidas pelos estimadores

gˆ

_ie

Sˆ

_ij em ambos os ambientes.(Tabelas 3 e 4).

Dada a interação entre CGC e os ambientes, os efei-tos da CGC para as oito linhagens genitoras devem ser analisados local por local. Assim, em Maringá, tiveram maiores CGCs as linhagens A, B, F e D, as quais, por força da interação, não repetiram o mesmo desempenho parental em Campo Mourão. De fato, no local 2, somente a linhagem D confirmou seu valor elevado de , ao lado de C, G e H, que não se destacaram em Maringá (Tabela 3). Em Maringá, os genitores A, B, D, e F apresentaram estimativas positivas de , enquanto, em Campo Mourão, C, D, G e H foram as linhagens para as quais as estimativas de foram altas e positivas, o que indica o aumento da contribuição gênica para rendimento de grãos nos cruzamentos de que participam. Esses genitores podem ser identificados como os mais promis-sores a serem usados em combinações híbridas nos ambientes em questão. Com exceção da linhagem D, cuja estimativa de foi positiva em ambos os locais, todos os demais genitores apresentaram valores positivos e

A 78,0 -162,7 4,2 B 451,0 -296,0 1,8 C -98,3 626,0 -5,3 D 113,5 296,6 -4,0 E -502,3 -317,0 -1,0 F 196,8 -444,5 -3,1 G -52,7 102,3 3,7 H -186,0 195,5 3,7 Genitores

Tabela 3 - Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação ( ) para as características de rendimento de grãos e capacidade de expansão em Maringá-PR e Campo Mourão-PR

Média Campo Mourão

Maringá

Ronald José Barth Pinto

et al.

negativos conforme o local, indicando forte interação com os locais testados.

Os efeitos da CEC em rendimento de grãos para as oito linhagens genitoras também devem ser analisados local por local (tabela 4). Assim, em Maringá, tiveram maior CEC as combinações C X F, A x H, B x G, F x G, A x D e A x E. Em Campo Mourão, os maiores valores de ocorreram no híbridos D x G, D x H, C x H e C x E. Como apontado por Cruz & Regazzi (1994), as melhores combi-nações híbridas são as de maior CEC envolvendo pelo menos um dos genitores com alta CGC. Poderia ser par-ticularmente interessante para rendimento as combina-ções A x D em Maringá, pois ambos os genitores têm valor positivo de e seu híbrido um valor positivo de

. Em Campo Mourão, seriam promissores, por esse critério, os híbridos D x G, D x H e C x H. A comparação entre os rendimentos híbridos em ambos os locais e os respectivos valores de capacidade específica de combi-nação revela que, as melhores combinações estive-ram associadas aos maiores rendimentos. No caso de Maringá, por exemplo, A x H, B x G, F x G e A x D, efetiva-mente integraram o grupo mais produtivo (Tabela 2).

Os efeitos da CGC para capacidade de expansão po-dem ser analisados em conjunto. Assim, tiveram maior CGC as linhagens A, B, G e H, todas com desempenho positivo em ambos os locais. O nível de contribuição gênica positiva dessas linhagens para maior capacidade de expansão da pipoca pode ser facilmente observado

Média A x B -205,3 380,7 0,95 A x C -267,9 428,7 -5,04 A x D 449,2 103,0 1,57 A x E 437,0 -33,3 3,02 A x F -852,1 -206,8 -2,89 A x G -618,6 -522,6 1,47 A x H 1057,7 -149,8 0,92 B x C -983,9 181,0 -4,43 B x D 297,2 -505,6 -1,82 B x E 384,0 409,0 0,63 B x F 151,9 259,5 4,28 B x G 553,4 -419,3 1,78 B x H -197,3 -305,4 -1,37 C x D -175,4 -1727,6 0,63 C x E -72,6 467,0 -3,56 C x F 1249,2 290,5 -0,01 C x G 45,7 -166,3 7,58 C x H 205,0 526,5 4,83 D x E 375,5 67,4 1,59 D x F -690,6 377,9 5,49 D x G 262,9 869,0 -3,21 D x H -518,8 815,9 -4,26 E x F -262,8 -230,4 0,69 E x G -618,3 171,7 -1,41 E x H -242,9 -851,4 -0,96 F x G 541,5 -193,8 -7,31 F x H -137,1 -296,9 -0,26 G x H -166,6 261,2 1,09

Efeito de ( ) Rendimento de grãos Capacidade de expansão

Maringá

Tabela 4 - Estimativa dos efeitos de capacidade específica de combinação ( ) para rendimento de grãos e capacidade de expansão, em Maringá-PR e Campo Mourão-PR

Análise dialélica de linhagens de milho-pipoca

ao verificar sua presença na relação dos melhores híbri-dos e na quantificação híbri-dos efeitos de CEC.

CONCLUSÕES

Os híbridos simples B x G e A x H são os mais promis-sores para cultivo na região noroeste do Paraná. Forma-dos por linhagens com alta capacidade geral de combi-nação de rendimento e qualidade, eles apresentaram al-tas médias de rendimento de grãos em Maringá, capaci-dade de expansão satisfatória e alta capacicapaci-dade especí-fica de combinação de ambos os caracteres.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à Fundação de Amparo à Pes-quisa do Estado do Paraná (Fundação Araucária) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelos auxílios financeiros recebi-dos e pelas bolsas de iniciação científica e produtivida-de em pesquisa.

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