A T U A L IZ A Ç Ã O
ECO LOGIA , INFECÇÃO E DOENÇA
Fernando Dias de Avila Pires
As p rim e ira s id é ia s e x p líc ita s so b re r e laçõ es eco ló g icas n o s v ê m do s g re g o s e, n o tr a ta d o d e H ip ó c ra te s so b re “A res, Á guas e L u g a re s ”, e n c o n tra m - s e os f u n d a m e n to s d a E co lo g ia M é d ic a .
A pós a Id a d e M éd ia, n o in íc io d a R e n a sc e n ç a , a s v ia g e n s d e c irc u m n a v e g a ç ã o re v e la ra m ao m u n d o c u lto e u ro p e u a e x is tê n c ia de a n im a is , p la n ta s e h o m e n s e s tra n h o s , v iv en d o e m “h a b it a ts ” d is tin to s d aq u eles co n h e c id o s n o V elh o M u n d o . N a tu ra lis ta s v ia ja n te s a c u m u la r a m d e s c ri ções, in fo rm a ç õ e s e d a d o s no vo s qu e, lib e ra d o s d a s f a n ta s ia s e tria d o s c o n v e n ie n te m e n te , p a s s a r a m a e x ig ir a re fo rm u la ç ã o dos c o n ceito s e n tã o v ig e n te s so b re a o r g a n iz a ç ã o do m u n d o a n im a l e v e g e ta l e su a s relaçõ es com o a m b ie n te .
O R e n a s c im e n to in tro d u z iu p ro fu n d a s r e fo rm a s n o p e n s a m e n to e n a m e to d o lo g ia d e tr a b a lh o c ie n tífic o . A in v e n ç ã o do m icroscóp io, n o sécu lo X V II, p e rm itiu d e s c o b rir e e x p lo ra r o m u n d o m ic ro b ia n o . A te o ria e e lu la r, a s ín te s e d a m a té r ia o r g â n ic a e a d e m o n s tra ç ã o , p o r L iebig e W ôhler, d o p a p e l d a h e te ro tr o f ia n a fisio - lo g ia d a s p la n ta s , e, em c o n se q ü ê n c ia , d a a d u b a ç ã o m in e ra l p a r a a a g ric u ltu ra , p r e p a r a r a m o c a m in h o p a r a a re v o lu ç ã o c o n c e itu a i q u e se p ro c e sso u n o sécu lo X IX .
N a s e g u n d a m e ta d e do sécu lo p a ssa d o , C h a rle s D a rw in e A lfre d R u sse l W allace (15) a n u n c ia r a m os p rin c íp io s f u n d a m e n ta is q u e re g e m a s re la ç õ e s re c íp ro c a s e n
tr e os o rg a n ism o s e o a m b ie n te e id e n ti fic a ra m os fa to r e s re sp o n sá v e is p elo eq u i líb rio n a t u r a l e p e la ev o lu ção o rg â n ic a . A m bos tiv e ra m a a te n ç ã o d e s p e rta d a p a r a o p ro b le m a p e la le itu r a d e u m e n sa io e s c rito p o r M a lth u s em 1789 (39,40). T h o m a s R . M a lth u s foi u m dos p io n e iro s n o c a m po d a D e m o g ra fia e d a B io m e tria que, ju n ta m e n te com a E s ta tís tic a , serv em de b a se ao e stu d o d a D in â m ic a de P o p u la ções ou A u to eco lo g ia N u m é ric a .
C o m p etiçã o , a d a p ta ç ã o e seleção n a tu ra l e m e rg ira m com o co n ceito s básico s de u m s is te m a n a t u r a l e filo sófico, c u ja s im p licaçõ es fo ra m e x p lo ra d a s e d esen v o lv id as — e m u ita s vezes d e s to rc id a s — p o r b ió lo gos, sociólogos, filó sofo s, teólogos, eco n o m is ta s e p o lític o s.
D iv u lg a d o r d a s id é ia s d e D a rw in e W a l lace, E rn e s t H a e c k e l c o n s id e ra v a a a d a p ta çã o e a h e r e d ita r ie d a d e com o a s d u a s g ra n d e s leis g o v e rn a n te s d a o rg a n iz a ç ã o v ita l. E, e m 1866, p ro p ô s o te r m o Ecologia
p a r a d e s ig n a r o e stu d o d a s re la ç õ e s dos o rg a n ism o s com o a m b ie n te (3 2 ). E m su a “H is tó ria d a C ria ç ã o ” (33), e n tr e a s p ro v a s d a v a lid a d e d a te o ria d e D arw in , c ita :
“U a zco lo g ie o u d is tr ib u tio n g éo g ra p h i-qu e des o rg a n ism e s, la Science d e P en sem - b le d e s r a p p o rts d es o rg a n ism e s av ec le m o n d e e x té rie u r a m b ia n t, av ec les c o n d i- tio n ; o rg a n iq u e s e t a n o rg a n iq u e s d e 1’éx is- te n c e ; ce q u ’o n a p e lle V écon om ie d e la
* P ro fe s s o r A d ju n to , D e p a r ta m e n to d e V e rte b ra d o s , M u se u N a c io n a l, U n iv e rs id a d e F e d e r a l d o R io d e J a n e ir o ; P ro fe s s o r d e E co lo g ia d o C u rso d e P ó s G ra d u a ç ã o em D o e n ç a s I n f e c tu o s a s e P a r a s itá r ia s d a F a c u ld a d e d e M e d ic in a d a m e s m a U n iv e rs id a d e ; D ir e to r E x e c u tiv o d a F u n d a ç ã o B r a s ile ir a p a r a a C o n s e rv a ç ã o d a n a tu r e z a .
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n a tu r e , les m u tu e lle s r e la tio n s de to u s les o rg a n ism e s, v iv a n t e n u n se u l ‘e t m êm e lieu, le u r a d a p ta tio n a u m ilie u q u i les e n v iro n n e , le u r tr a n s f o r m a tio n p a r la lu tte p o u r vivre, s o u rto u t, les p h é n o m è n e s d u p a ra s itis m e , e tc . P ré c is é m e n t ces fa its d ’éco n o m ie de la n a t u r e . . . r é s u lte n t n é - c e s s a ire m e n t d es c a u se s m é c a n iq u e s . Ce so n t des fa its d ’a d a p ta tio n .”
Os dois tip o s f u n d a m e n ta is de in te r a ções ecológ icas: de o rg a n ism o s com o a m b ie n te físico (eco tó p icas) e de o rg a n is m os e n tre si (ale lo b ió tic a s) s e rv ira m de base à s d u a s g ra n d e s te o ria s e v o lu c io n ista s do século p a s s a d o (4 ).
L a m a rc k (37, 38) fo i a u to r d a p rim e i ra te o ria , p io n e iro em s u g e rir u m m e c a nism o n a t u r a l p a r a e x p lic a r o fe n ô m e n o d a ev o lu ção ou “tr a n s f o r m is m o ” — com o se p re fe ria d izer, n a é p o ca — e q u e a d m i tia a h e r a n ç a d a s a lte ra ç õ e s o rg â n ic a s so m á tic a s ou fe n o típ ic a s s o frid a s p o r in f lu ên c ia d ire ta do a m b ie n te e em d e c o rrê n c ia do uso ou n ã o u so dos ó r g ã o s . A trib u ia d e s ta c a d a im p o rtâ n c ia à s in flu ê n c ia s m e - sológicas — eco tó p ica s — e s p e c ia lm e n te sob re a s p la n ta s e a n im a is “in fe r io re s ”.
D a rw in (15) p ro p ô s u m a te o ria c o e re n te e m u ito b e m d o c u m e n ta d a , qu e r e s s a l ta v a , p o r o u tro lad o , o p a p e l d a s re la ç õ e s
alelo b ió tica s re g u la d a s p e la a ç ã o d a se le ção n a tu r a l, a q u a l s e ria o m e c a n ism o f u n d a m e n ta l e d ire to r d a ev o lu ção o rg â n ic a . A d m itiu , ta m b é m , em c e r ta m e d id a (m a is e n f a tic a m e n te n a s p rim e ira s edições d a “O rig em d a s E sp écies” ) a h e r a n ç a do tip o “ la m a rc k ia n o ”, in flu e n c ia d o q u e foi p e la le itu r a d a “F ilo so fia Z oológica” de L a m a rc k , q u a n d o , a b o rd o do v eleiro B eag le,
re u n ia a s p rim e ira s n o ta s e im p re ssõ e s p a r a s u a p ró p ria o b ra (4 ).
D a rw in d is c u tiu , e m d e ta lh e , o p ro b le m a d as a d a p ta ç õ e s in te re s p e c ífic a s e d a c o m p e tiç ã o in tra e s p e c ífic a , a o e x p a n d ir su a te o ria em o b ra s p o s te rio re s .
C a b e ria a M en d el (45), c u ja s id é ia s só tiv e ra m a m p la d iv u lg a ç ã o a p ó s a “d esco b e r ta ” e tr a d u ç ã o de seu tra b a lh o , a p a r ti r de 1900, r e u n ir os d a d o s e x p e rim e n ta is que p e rm itira m r e f u ta r a h ip ó te s e d a h e r a n ç a d e m o d ificaçõ es s o m á tic a s, a d a p ta tiv a s ou não , e re su m ir, em d u a s leis, os p rin c íp io s d a h e r e d ita r ie d a d e .
C o n tu d o , os e stu d o s so b re a s in flu ê n c ia s a m b ie n ta is e a s re la ç õ e s e n tr e o rg a
n ism o s p ro s s e g u ira m com ê x ito e d e ra m o rig e m à E co lo g ia m o d e rn a . N a d é c a d a de 1920, p a le o n tó lo g o s, ta x c n o m is ta s e g e n e ti- c is ta s r e u n ir a m p a r a e s ta b e le c e r a s b ases de u m a n o v a te o ria — “n é o d a r w in is ta ” d a ev olu ção, p la s m a d a n o s m e c a n ism o s d a h e r a n ç a m e n d e lia n a e f u n d a m e n ta d a n a m o d e rn a g e n é tic a , n a b io q u ím ic a e n a b io lo g ia c e lu la r, qu e r e v e la ra m a orig em d a s v a ria ç õ e s . A d m ite a “ te o ria s in té tic a ”, a se le ç ã o n a t u r a l com o m e c a n ism o c ria d o r, q u e ag e a tra v é s d a s e le ç ã o de fe n ó tip o s (e g e n ó tip o s) m a is viáv eis, le v a d a a e fe ito p e los fa to re s d o a m b ie n te físico e d o m eio b ió tic o (16, 31, 35, 36, 42, 54, 56, 60, 63).
E m s u a e ssê n c ia , ta n to a h ip ó te s e la - m a rc k is ta q u a n to a de D a rw in b a s e a v a m - -se n a a ç ã o d e c isiv a do a m b ie n te : L a m a rc k , a d v o g a n d o a id é ia d a in flu ê n c ia
d ire ta do m e io físic o com o c a u s a d a v a ria ç ã o in d iv id u a l e e sp e c ífic a e, p o rta n to , d a ev o lu ção d o s o rg a n ism o s; D a rw in e W a lla c e d e fe n d e n d o a p rio rid a d e d a c o m p e tiç ã o e d a seleção n a tu r a l, so b re v a r ia ções in d iv id u a is e esp e c ífic a s, c u ja ocor rê n c ia a d m itia m com o p o s tu la d o e sobre c u ja orig em n ã o p o ssu a m id é ia p e r f e ita m e n te d e fin id a .
S u c e d e ra m -s e , em c o n se q ü ê n c ia , tr a b a lh o s so b re e to lo g ia e ecologia, a p rin c íp io com a b o rd a g e m in fo rm a l, p o u co m e tó d ic a e m u ito d e s o rd e n a d a , d e sc re v e n d o o c o n ju n to d e fe n ô m e n o s qu e fo ra m , fin a lm e n te , in te g ra d o s em u m c a m p o c ie n tífic o a u tô n o m o . M im etism o , p a ra s itis m o , sin ú sia s, p o lin iz a ç ã o c ru z a d a e o u tro s tip o s d e r e la ções b ió tic a s, q u e in c lu e m a a n tib io s e e o a m e n s a lis m o p o ssu e m u m d e n o m in a d o r co m u m q u a n d o a n a lis a d o s d o p o n to de v is ta ecológico.
D a rw in , W a lla c e , B a te s, P a s te u r e o u tro s a b r ir a m c a m in h o a n o v a s p e sq u isa s e e s ta b e le c e ra m a m e to d o lo g ia a p r o p ria d a à o rd e n a ç ã o d a s id é ia s n u m a n o v a lin h a de in v e s tig a ç õ e s .
O p a p e l e a im p o rtâ n c ia d a s relaçõ es d e c o m p e tiç ã o e d e c o o p e ra ç ã o n a B ios f e r a fo ra m logo re c o n h e c id a s , m a s devido a o im p a c to so cial d a s o b ra s de M a lth u s, D a rw in , S p e n c e r e W allace, a “lu ta p ela v id a ” e a c o m p e tiç ã o se le tiv a re c e b e ra m m a is a te n ç ã o q u e a s re la ç õ e s de c o o p e ra çã o e n tr e o rg a n ism o s (3, 2 2 ).
Jul.-Affosto, 1974
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dos f a to re s b ió tico s (c o m p e tiç ã o , p re d a ç ã o , p a ra s itis m o , a m e n sa lism o ) e a b ió tic o s (cli m a) n a e s ta b ilid a d e d a s c o m u n id a d e s. N a v e rd a d e , e s tã o eles d e t a l fo rm a c o rre la cio n ad o s q u e é d ifíc il c o n s id e ra r is o la d a m e n te a a ç ã o d e c a d a u m . C om o sóe a c o n tecer, a ra z ã o e n c o n tr a - s e d iv id id a e n tre os a rg u m e n to s tíc 3 d e fe n so re s de a m b a s as h ip ó te se s.
A id é ia de a sso c ia ç ã o b ió tic a d a ta dos gregos, m a s e x is tiu , in fo rm a l e e m p íric a , desd e a m a is re m o ta a n tig u id a d e , com o e x iste e n tr e ín d io s e c a ç a d o re s . E m su a co n cep ção m o d e rn a , fo i f o rm u la d a n a d é c a d a d e 1830. F o rb e s (24, 25) fo i o a u to r d a p rim e ira c o n c e itu a ç ã o p re c is a d e b io
-ceno se e, e m 1877, M õ b iu s (46) la n ç o u os fu n d a m e n to s d a E cologia c o n te m p o râ n e a , ao d e sc re v e r a e s tr u tu r a e a d in â m ic a de u m a c o m u n id a d e d e o s tra s . E m 1939, C le- m en s e S h e lfo rd (10) e s ta b e le c e ra m o c o n ceito de b io m a com o u m “o rg a n ism o so c ia l”.
S c h ro te r (56) p ro p ô s os te rm o s a u to -ecologia, e m 1896 e sin eco lo g ia , em 1902, p a ra d e s ig n a r os do is nív eis de c o m p le x i d ad e e m q u e se d e sen v o lv em os fe n ô m e n o s ecológicos: e n q u a n to qu e o p rim e iro t r a t a de p o p u laçõ es d e u m a ú n ic a espécie, o se g u n d o r e fe r e -s e à eco lo g ia de c o m u n id a d e s e a o e q u ilíb rio biológico do s e c o siste m a s. No n ív e l in d iv id u a l, eco lo g ia c o n fu n d e -s e com fisio log ia, e to lo g ia, e p sic o lo g ia . S e g u n d o C h a p m a n (11) “I n th e s tu d y of au to eco log y i t is q u ite e v id e n t t h a t th e w o rk is b o rd e rin g v e ry clo sely o n th e field of p h y sio lo g y ” . E sse a u to r, a liá s, só r e co n h ece o e s tu d o d a s c o m u n id a d e s com o sen d o v e rd a d e ira m e n te ecológico.
S h e lfo rd (56) ti n h a o p in iã o s e m e lh a n te , p o rq u a n to d e fin iu : “E cology is t h a t b ra n c h o f g e n e ra l p h y sio lo g y w h ic h d e a ls w ith th e o rg a n is m a s a w hole, w ith its g e n e ra l life p ro c e sse s a s d is tin g u ^ h e d fro m th e m o re sp e c ia l p h y sio lo g y o f th e o rg a n s, a n d w h ic h also c o n sid e rs th e o rg a n ism w ith p a r tic u la r re fe re n c e to its u s u a l e n v i- r o n m e n t.”
N a v e rd a d e , e x p rim ira m a m b o s os a u to re s c ita d o s a id é ia d e qu e o f u n c io n a m e n to ou fisio lo g ia d e ó rg ão s, o rg a n ism o s ou p o p u la ç õ e s m e re c e m u m lu g a r de d e s
ta q u e e tê m m u ito e m c o m u m co m o fe n ô m en o s biológicos.
E n tr e ta n to , n a e s c a la de co m p lex id ad e dos n ív e is d e in te g ra ç ã o , os ó rg ã o s são u m d e g ra u in te rm e d iá rio e a s p o p u laçõ os, s u b d iv isão d a s c o m u n id a d e s e n ã o tê m e x is tê n c ia in d e p e n d e n te , de vez q u e nenhum , o rg a n ism o vive iso la d o .
A c o m u n id a d e b ió tica ou b io ta é a u n i d a d e f u n c io n a l n o n ív e l do eco sistem a, is to é, d a S in e c o lo g ia (* ).
T o d a c o m u n id a d e e s tr u tu r a - s e em n í veis tró fic o s, c u jo n ú m e ro é lim ita d o p ela p e rd a de e n e rg ia c o n sid e rá v e l q u e se v e ri fic a n a p a s s a g e m d e u m n ív e l a o u tro . N a b a se d o s is te m a e s tã o os o rg a n ism o s clo- ro fila d o s, q u e fix a m e n e rg ia so la r e s in te tiz a m c o m p o sto s o rg â n ic o s a p a r ti r de e le m e n to s m in e ra is do s u b s tra to , p o r fo to s- s ín te s e ; em su c e ssã o v e rtic a l e s tr a tific a m - -se os o rg a n ism o s fitó fa g o s (m ic ro o rg a n is m os, v e rte b ra d o s e in v e rte b ra d o s erb ív o - ro s e p la n ta s p a r a s ita s a c lo ro fila d a s ), os p e q u e n o s c a rn ív o ro s (in c lu in d o os in s e tí voros, v e rte b ra d o s e in v e rte b ra d o s qu e se a lim e n ta m de p r o te ín a a n im a l, c a ç a n d o a p r e s a ), os g ra n d e s p re d a d o re s e os p a r a - sito s; ao lad o , os s a p ró fito s ou deco m p o - s ito re s, qu e fa z e m r e to r n a r ao s u b s tra to , d e s a g re g a d a e m seus ra d ic a is in o rg â n ic o s, a m a té r ia o rg â n ic a m o rta , p a r a r e in ic ia r- -se o ric lo qu e c o n s titu i a te ia d a v id a .
P ro d u to re s e c o n su m id o re s, a n im a is e p la n ta s , m a c ro e m ic ro rg a n ism o s, co m p s- te m e c o o p e ra m d ir e ta ou in d ire ta m e n te n o p ro cesso de e x p lo ra ç ã o dos d istin to s n ic h o s ecológicos — que sã o a s o p o rtu n i d a d e s a b e r ta s à s u a e x istê n c ia , d e n tro d a e s tr u tu r a tr ó f ic a (* * ).
N u m a c o m u n id a d e , p a r a qu e o siste m a de tr a n s f e r ê n c ia de n u tr ie n te s e tr a n s f o r m a ç ã o de e n e rg ia se m a n te n h a , d ev em -se p r e s e rv a r os n ic h o s, n ã o im p o rta que e s
p écie (ou t a x a) os o c u p e m . D essa fo rm a , se q u e re m o s e lim in a r u m a espécie qu e no s c a u s a p ro b le m a s s a n itá r io s ou econôm icos, d ev em o s p r o c u ra r a lt e r a r o ec o ssiste m a , a fim d e fa z e r d e s a p a re c e r o n ic h o que e x p lo ra — ou e n tã o , te n t a r s u b s titu í-lo p o r o u tra , in ó c u a , a p ó s re d u z ir seu n ú m e ro .
O fe n ô m e n o do v ic a rism o f u n d a m e n ta - -se n e sse fa to , isto é, n a 'eq u iv alên cia eco ló g ica, q u e p e rm ite a esp écies m u ito d
is-* O d e m e c o n s t itu i a u n i d a d e n o n ív e l s o c ia l, p o p u la c io n a l o u d a A u to e co lo g ia (9, 29, 3 5). ** M u ito s a u to r e s c o n f u n d e m n ic h o co m m ic r o h a b ita t. N ic h o é f u n c io n a l, e n q u a n t o m ic r o h a b i ta t é
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tin ta s o c u p a re m u m m e sm o n ic h o , e m r e giões d ife re n te s (20, 4 3 ).
A co m p e tiç ã o , qu e p o d e s e r in te r e s p e - c ífic a ou In tra e s p e c ífic a , re v e s te -s e d e f o r m a s v á ria s, n e m se m p re a tiv a s e de im e d ia to a p e rc e b id a s p o r n ó s, n e m d r a m á ti c a s com o o te rm o s u g e re . P o d e tr a d u z ir - -se n a ta x a d e re p ro d u ç ã o d ife re n c ia l, n a ta x a d e rep o sição , n o a m e n s a lis m o e a n t i- biose, n a p re fe rê n c ia a lim e n ta r , n a ta x a de m e ta b o liz a ç ã o d ife re n c ia l, n a v a lê n c ia ecológica, n a d is p u ta de lo cais p a r a a b rig o e n o c o m p o rta m e n to te r r ito r ia l.
F is c h e r (23), W rig h t (68), D ’A n c o n a (13) e o u tro s d e d ic a ra m -s e a in v e s tig a r os a sp e c to s m a te m á tic o s d a seleção n a tu r a l, d e m o n s tra n d o q u e p e q u e n a s v a n ta g e n s se- ie tiv a s p o d e m r e s u lta r n a so b re v iv ê n c ia de u m a p o p u la ç ã o e n o d e s a p a re c im e n to de o u t r a .
A c o o p e ra ç ã o r e s u lta e m qu e p o d em a d v ir de asso ciaçõ es de tip o s vário s, que v ã o d esd e o fro u x o g ru p a m e n to a c id e n ta l ou a g re g a d o o c a sio n a l ou te m p o rá rio de in d iv íd u o s in d e p e n d e n te s ou p e rte n c e n te s a espécies d is tin ta s , à o rg a n iz a ç ã o fa m i lia r, com a tr a n s m is s ã o de 'elem en to s c u l tu ra is ad q u irid o s, e à c o e x istê n c ia n e c e s s á ria e in d isp e n s á v e l do s sim b io n te s e s
tr ito s (3, 22, 53 ).
Ao s is te m a d e tr a n s f e r ê n c ia e c irc u la ção de n u tr ie n te s e de tr a n s f o r m a ç ã o d e e n e rg ia , a b e r to d o p o n to d e v is ta te r m o d in âm ico , a u to rre g u lá v e l ou h o m e o stá tic o , e re la tiv a m e n te e s tá v e l n o te m p o , f ru to d a evo lu ção b io g e o d in â m ic a do T e rra , d á -s e o n o m e de e c o ssiste m a ou biog eocen ose
(65).
O f u n c io n a m e n to de u m e c o ssiste m a po d e s e r e s tu d a d o e m u m a flo re s ta , em u m tro n c o a p o d re c id o , em u m cu p in z e iro , em u m la g o ou 'em u m a q u á rio (2 6 ). Do m esm o m od o, o co rp o de c a d a a n im a l a b r i g a u m a m ic ro b io ta c o m e n sa l, s im b io n te e p a r a s ita e c o n s titu i u m e c o ssiste m a (12, 17, 18, 19, 41, 54 ).
A id é ia d a d u a lid a d e m ic ro c o sm o /m a - crocosm o foi in tro d u z id a n a filo so fia o ci d e n ta l p o r A lcm eo n d e C ro ta (500 A .C .) e in c o rp o ra d a ao s s is te m a s d a s E sco las P i- ta g ó ric a , A to m ístic a e E p ic u ris ta .
S in g e r (59), d is c u tin d o a s in flu ê n c ia s o rie n ta is n o p e n s a m e n to o c id e n ta l, re g is tra qu e o ju d e u D o no lo d e d ic o u -se ao e stu d o
dos c o n h e c im e n to s á ra b e s , q u a n d o p ris io n e iro do s s a rr a c e n o s e, e m s e u “L iv ro d a C ria ç ã o ”, p u b lic a d o em 946, d e se n v o lv e u a “a n tig a d o u tr in a e n c o n tr a d a n o T im a e u s,
(d e P la tã o ) , d e m a c ro c o sm o e m icro co sm o o u p a ra le lis m o e n tr e o m e io e x te rio r d a n a tu r e z a e o m e io in te r io r d o c o rp o h u m a n o , id é ia m u ito p o p u la r e n tr e os a u to re s á r a b e s ”.
S e n e c a , A lb e rto M ag n o , P a ra c e lso , R o b e rto B oyle, L e ib n itz , H a rv e y O k en , G o eth e e m u ito s o u tro s fo ra m se u s a d e p to s .
N os ec o ssiste m a s, e ssa c o n c e p ç ã o d u a - lis ta é r e a l. E m u m b io m a com o a sa v a n a , o m a c ro c lim a c o n d ic io n a a e x is tê n c ia de c o m u n id a d e s p ró p ria s o u c a ra c te rís tic a s ; e m c a d a b ió to p o , o m e so c lim a c ria c o n d i ções p a r tic u la r e s e n o s m ic ro h a b ita te s , o m ic ro c lim a fa z o m e sm o . U m c u p in zeiro c o n s titu i u m p e q u e n o m u n d o à p a r te , o n d e c u p in s e se u s c o m e n sa is ex ó g en o s com p a r tilh a m d a s c o n d içõ es e sp e c ífic a s de te m p e r a tu r a , u m id a d e , ilu m in a ç ã o p re v a le n te s , e a lí c o o p e ra m e c o m p e te m em um m ic ro e c o ssiste m a in d e p e n d e n te , em boa m e d id a , d a q u e le do b ió to p o e m qu e se si tu a , n o m e io d a s a v a n a .
D essa m a n e ira fo rm a m -s e eco ssistem as d e n tr o d e ec o ssiste m a s, com o c írc u lo s d e n tr o de c írc u lo s (28, 51, 64 ).
D o m e sm o m od o, o c o rp o de u m a n i m a l o ferece m ic r o h a b ita te s esp eciais, com m ic ro c lism a s p ró p rio s, o n d e vivem m ic ro o rg a n ism o s s a p ró fito s , sim b io n te s, c o m en sais, p a ra s ito s , os q u a is c o n s titu e m a m i c ro b io ta in d iv id u a l.
O e stu d o d a d is trib u iç ã o g e o g rá fic a e eco lóg ica d e ssa s c o m u n id a d e s é c o m p lic a d o pelo f a to de te rm o s q u e le v a r e m c o n ta os p a d rõ e s b io g e o g rá fic o s d a B io sfe ra e p a d rõ e s m ic ro g e o g rá fic o s d e n tr o d o h a b i t a t , is to é, d o co rp o d o h o sp e d e iro qu e as a b r ig a . S u a d is trib u iç ã o g e o g rá fic a é i n
flu e n c ia d a p e la do s h o sp e d e iro s e a h is tó ria p a le o g e o g rá fic a de a m b o s e s tá in ti m a m e n te re la c io n a d a (4 6 ). É e ssa h is tó r ia q u e d e te r m in a o g r a u d e en d em ism o ou co sm o p o litism o d a esp écie (* * * ).
D u bo s (17, 19) c o n s id e ra com o p a r te d a m ic ro b io ta in d íg e n a :
a ) m ic ro o rg a n is m o s s im b io n te s, q u e evo lu íra m n o h o sp e d e iro e q u e re c e b e m a d e sig n ic a ç ã o d e a u tó c to n e s p o r e ssa razão.
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b) m ic ro o rg a n ism o s q u e p o d e m e s ta b e le c e r-se em d ife re n te s te c id o s e v iv er em sa p ro fitis m o ou c o m e n sa lism o e q u e p o d em , sob c e r ta s c irc u n s tâ n c ia s , m o s tr a r -s e p a to g ên ico s.
c) m ic ro o rg a n ism o s p re s e n te s n a m a io ria dos in d iv íd u o s qu e h a b ita m u m a re g iã o ou lo c a lid a d e e qu e c o n s titu e m a m ic ro - b io ta n o r m a l. E n tre e stes, p o d e h a v e r p a tó g e n o s corrio a c o n te c e com o P la sm o d iu m
em c e r ta s p a r te s d a Á fric a e N ova G u in é, e com v íru s re s p ira tó rio s , n a s g ra n d e s ci d a d e s . A “d ia rr é ia dos v ia ja n te s ” é p ro v o c a d a p e la m o d ific a ç ã o d a m ic ro b io ta n o r m a l.
A d is tin ç ã o e n tr e os c o m p o n e n te s dos g ru p o s a e b n ã o é fá c il de se fa z e r e m e s m o os sim b io n te s p o d e m m o s tr a r - s e p a to gênicos, em c e r ta s situ a ç õ e s.
O lo c a l o u re g iã o em q u e se o rig in o u e evo lu iu u m ta x o n (c e n tro d e o rig em ) c o n tr ib u i p a r a d e te r m in a r a re g iã o o u lo cal que h a b it a . M as s u a s e x ig ê n c ia s ecológ icas fa z e m o m e sm o . A ssim , u m p a le o n tó lo g o e u m ecólogo p o d e m u tiliz a r a m e s m a te r m i n o lo g ia m a s com se n tid o s d is tin to s .
S im p so n (61) d e fin e n a tiv o com o s e n do o g ru p o o u ta x o n q u e vive n a tu r a lm e n te em u m a re g iã o , e n ã o p o r in tro d u ç ã o p ro p o s ita l ou a c id e n ta l; e a u tó c to n e com o aq u e le q u e se o rig in o u , p o r ev o lução, n a re g iã o em q u e vive — c o n c e ito s esses a d o ta d o s p o r D u b o s.
M a s H e rsh k o v itz (34) s in o n im iz a n a tivo , a u tó c to n e e in d íg e n a co m o s e n tid o d e a u tó c to n e d e S im p so n .
D a d a a d ific u ld a d e d e se d e te rm in a r ta n to o h o s p e d e iro com o o m ic r o h a b ita t em q u e se o r ig in a ra m c o m e n sa is, p a ra s ito s e s im b io n te s q u e n o s in te re s s a m , d e v e -se r e s tr in g ir o u so d e a u tó c to n e a o s caso s e v i d e n te s em q u e a e sp e c ific id a d e e o g ra u d e a d a p ta ç ã o a o h o sp e d e iro in d iq u e m a o rig e m e v o lu tiv a d e u m ta x o n de m ic ro o r g a n is m o s . P o d e -s e a d m itir qu e sim b io n te s e s trito s e p a ra s ito s p ro f u n d a m e n te m o d i fic a d o s te n h a m so frid o lo n g o pro cesso de a d a p ta ç ã o a o h o sp e d e iro , m a s n e m se m p re é fá c il re c o n h e c e r o g r a u d e ev o lu ção d a a sso c ia ç ã o . N ão se p o d e ig n o ra r a p o ssib ili d a d e de s u b s titu iç ã o de u m sim b io n te p o r u m v ic a ria n te , qu e se a p ro v e ita d e u m n i c h o ecológico o c a s io n a lm e n te vazio.
I n d íg e n a e n a tiv o d ev em s e r c o n s id e ra d o s sin ô n im o s: tr a d u z e m o g r a u d e in t i
m id a d e d a a d a p ta ç ã o d a m ic ro b io ta ao h o sp e d e iro .
E m te rm o s d e m ic ro g e o g ra fia , H e rs h k o vitz (34) c h a m a de r e g io n a lista u m ta x o n n a tiv o em u m a re g iã o , à q u a l p o d e e s ta r c o n fin a d o (en d êm ico ) o u de o n d e p a r tiu p a r a in v a d ir e c o lo n iz a r o u tr a á re a , g e ra l m e n te c o n tig u a ( e x c u r r e n te ) . E m te rm o s d e m ic ro g e o g ra fia , v e d a d o o u so de e n d ê m ico p a r a u n id a d e s ta x o n ô m ic a s in fra e s - p e c ífic a s, e le v a n d o em c o n sid e ra ç ã o que a lo c a liz a ç ã o o u u b iq u id a d e d e u m m ic ro o r g a n is m o n o h o s p e d e iro d e p e n d e d a espécie d e ste , p o d em o s u tiliz a r os te rm o s eu riético
p a r a os m ic ro b io n te s u b íq u o s o u n ã o em te rm o s de m ic ro c lim a e e ste n o e c io p a r a os lim ite s .
A p a re lh o d ig e stó rio , a p a r e lh o c irc u la tó rio, t r a to re s p ira tó rio , d o b ra s d a ep id e rm e c o n s titu e m a lg u n s d o s m ic ro h a b ita te s p r in cip a is, n o s v e rte b ra d o s , e a b rig a m c o m u n i d a d e s c a r a c te r ís tic a s , c u ja s e s tr u tu r a s r e p e te m a s d o s e c o ssiste m a s e x te rn o s e c u ja d in â m ic a d e p e n d e d e fatortes ecológicos s e m e lh a n te s aos q u e c o n d ic io n a m os g r a n des b io m a s: te m p e r a tu r a , luz, u m id a d e , pH , v e lo c id a d e de flu x o , te n s ã o o sm ó tica, g ra v id a d e , q u e v a ria m e m e s c a la m ilim é t r ic a o u m ic ro m é tric a n o c o rp o do h o s p e d e iro .
E ssa s m ic ro b io ta s ou m ic ro c o m u n id a d e s p o d em s o fre r d e se q u ilíb rio s em v irtu d e de a lte ra ç õ e s q u e se v e rific a m n a s co ndições “a m b ie n ta is ”, is to é, do co rpo q u e a s a b r i g a ; p o d e m s o fre r a c o m p e tiç ã o de e sp é cies im ig ra n te s ou e x c u rre n te s ( exóg en as) o u te re m seu e q u ilíb rio c o m p ro m e tid o p e la e x tin ç ã o ou re d u ç ã o d a s p o p u la ç õ e s d e c e r to s c o m p o n e n te s d a m ic ro b io ta in d iv id u a l, com re fle x o s n o e q u ilíb rio ecotóp ico, que d e s e n c a d e ia e fe ito s fisiológicos re c íp ro c o s. O u so d e a n tib ió tic o s , ra io s X e c o rtic o ste - ro id e s p ro v o c a ta is re s u lta d o s . S eg u n d o A le x a n d e r “T h e re is little d o u b t t h a t n u m e - ro u s p a th o g e n fla re - u p s o c c u r in d ire c t re sp o n se to a lo w e rin g o f th e b o d y ’s d e - fe n se m e c h a n is m s , b u t i t is likey , too, t h a t th e c a u s e is f re q u e n tly a d is tu rb a n c e in th e b a la n c e a m o n g th e in d ig e n o u s m ic ro - b ia l p o p u la tio n s . ”
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Vai. VIII ^N»4
p a c ie n te s s u b m e tid o s a tr a ta m e n to s com a n tib ió tic o s .
A p a to g ê n e se n ã o c o n s titu i u m a trib u to , m a s u m a c ir c u n s tâ n c ia . D e p e n d e d a e s pécie do h o sp e d e iro , is to é, d e re sp o s ta s esp e c ífic a s dos d ife re n te s h o sp e d e iro s a u m m e sm o p a ra s ito , d e fa to r e s m o m e n tâ n eos com o o stre ss, d e co n d içõ es do m ic ro - b ió to p o qu e o m ic ro o rg a n is m o in v a d e ou o cu p a, com o n o caso d a fe b re r e u m á tic a , d e m e n in g o e n c e fa lite s , d e tu b e rc u lo se s, ou de c e rto s te c id o s o n d e o in v a s o r se m u lti p lic a ou e n q u is ta , e, a in d a , d a a ç ã o in ib l- d o ra o u m o d ific a d o ra (fag o s, p . e x .) de o u tro s m ic ro o rg a n is m o s .
D ev e-se n o ta r q u e a s d e fin iç õ e s de p a - ra sitis m o e d e a sso ciaçõ es m u tu a lís tic a s que le v a m e m c o n ta p o ssív eis b e n e fíc io s o u p re ju íz o s c a u sa d o s a o s h o sp e d e iro s ou p a rc e iro s, p e c a m p e la b a s e . Os c o n ceito s de b o m e m a u sã o h u m a n o s e m o ra is e v a ria m com o lu g a r, a é p o ca e a o c a siã o . A lém disso, n a n a tu r e z a n ã o e x iste b em
o u m a l in trín s e c o s . O p a r a s ito ou p r e d a d o r que fu n c io n a com o a g e n te de c o n tro le d e m o g rá fic o d e u m a p o p u la ç ã o de h o s p e deiro s ou p re s a s s a c rific a c e rto s in d iv íd u o s, m a s c o n trib u i p a r a a s s e g u ra r a so b re v i v ên cia d a p o p u la ç ã o em b o a s co n d içõ es s a n itá r ia s e e m e q u ilíb rio co m os re c u rso s tró fic o s e e sp a c ia is d a á r e a . C om o r e s s a lta S ta llo n e s (62), a a s s is tê n c ia m é d ic a in d iv id u a l te m , n a m a io ria do s caso s, p o u ca re la ç ã o com a m e lh o ria d a s co n d içõ es de s a ú d e p ú b lic a . A lém disso, c ria c e rto s p ro b le m a s so ciais com o a p re s e rv a ç ã o de g e n s d e le té rio s, a u m e n to d a in c id ê n c ia de c e rta s e n fe rm id a d e s d a v elh ice, e p ro b le m a s re la tiv o s à s u p e rp o p u la ç ã o .
O e stu d o d a s m ic ro c o m u n id a d e s in d iv i d u a is obedece ao s m e sm o s p rin c íp io s que re g e m o d a s c o m u n id a d e s e x ó g e n a s . Os d eseq u ilíb rio s qu e a f e ta m a s co n d içõ es s a n itá r ia s d esses m ic ro o rg a n ism o s sã o o b je to de in v e stig a ç ã o de u m a “m icro ep izo o tio lo - g ia ” . C om o a c a r r e ta m a lte ra ç õ e s n o “ a m b ie n te ” o u h o sp e d e iro , p o d em o s u s a r o t e r m o jn ic ro e p id e m io lo g ia ou a u to e p id e m io lo - gia, q u a n d o a p re o c u p a ç ã o f u n d a m e n ta l é fo c a liz a d a e m s u a eco lo g ia.
A P a to lo g ia p o d e s e r e s tu d a d a em to d o s os n ív e is de c o m p le x id a d e bio ló g ica: o h is - to p a to lo g is ta p re o c u p a -s e com a s a lt e r a
ções qu e se v e rific a m n o s n ív e is c e lu la r e o rg â n ic o ; o c lín ic o n o n ív e l o rg a n is m a l ou in d iv id u a l; o m éd ico p re v id e n c iá rio fa z m e d ic in a so c ia l e o c u p a c io n a l, 'e o e p id e - m iólogo c u id a do s p ro b le m a s m é d ic o -sa n i- tá rio s a o n ív e l do ec o ssiste m a , isto é, d a eco lo g ia m é d ic o - s a n itá ria (* * * * ).
S ob o títu lo de “E cologia d a s d o e n ç a s ” do is a sp e c to s d is tin to s d ev em se r c o n sid e ra d o s s e p a r a d a m e n te , m a s são, em g eral, c o n fu n d id o s . E m p rim e iro lu g a r, p o d e-se e s tu d a r a a u to e c o lc g ia dos a g e n te s : seu ciclo biológico, su a s e x ig ê n c ia s em te rm o s d e co n d içõ es a m b ie n te , se u s ritm o s , seu c o m p o rta m e n to . E m se g u n d o lu g a r, p o d e m o s p e s q u isa r a eco log ia d a tra n s m is s ã o , o qu e env olve a in v e s tig a ç ã o d a s relaçõ es p a ra s ito /h o s p e d e iro e dos fa to r e s q u e c o n trib u e m p a r a a in fe c ç ã o d a q u e le , in c lu in do c o n tin g ê n c ia s só c io -e c o n ô m ic a s e o u tra s.
E x e m p lific a n d o , po d em o s e s tu d a r o co m p o rta m e n to ecológico d a s filá ria s , seu ciclo c in c a d ia n o e os fa to r e s q u e o co n d ic io n a m . P o r o u tro la d o , em te rm o s de sin eco lo gia, in v e stig a m o s o co m p lex o de re la ç õ e s dos h o sp e d e iro s com os m o sq u ito s tr a n s m is s o r e s . O e stu d o d a eco lo g ia d a p e s te env olve, p o r u m lad o , a in v e stig a ç ã o d a a u to e c o lo g ia d e p u lg a s, d e ro e d o re s e d e b a c té ria s , p o r o u tro , d a s c o n d içõ es r e s u lta n te s d a a sso c ia ç ã o dos trê s , n o s d is tin to s b ió to p o s o n d e se e n c o n tra m ju n to s , d e n tr o d a s re s p e c tiv a s á r e a s d e d is tr i b u iç ã o g e o g rá fic a . A ssim , em a lg u n s lu g a re s a p e s te se m a n if e s ta com o u m p ro b le m a u rb a n o , em o u tro s é r u d e r a l e pode ser, e m c e r ta s á re a s , u m p ro b le m a o c u p a c io n a l .
E lto n fo i u m dos p io n e iro s n a p esq uisa do s a sp e c to s ecológicos d a s e p iz o o tia s e e p id e m ia s e, em G o lv a n e R o u x (30), e n c o n tra m o s ex e m p lo re c e n te d e tr a b a lh o m e tic u lo so e d e ta lh a d o n e sse c a m p o e sp e c ia liz a d o d a E co lo g ia.
A E co lo g ia M éd ica é u m a d isc ip lin a jo vem , a p e s a r d e te r s u a s ra íz e s m e rg u lh a d a s n a e sc o la d e C ós.
S u a p re m is s a b á s ic a é a h o m e o sta se a m b ie n te , o n d e o e q u ilíb rio n a t u r a l d e p e n d e d e u m s in c re tis m o ecológico e a sa ú d e tr a d u z o p o n to d e e q u ilíb rio : e s ta re su lta , p o rta n to , d e u m a ju s te h o m e o s tá tic o do o rg a n ism o com o m e io em q u e v ive.
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P a r a os ecólogos, in fe c ç ã o é u m a s p e c to p a r tic u la r dos fe n ô m e n o s d a alelob iose e d a ecobiose (« * * * * ) q u a n d o env olv em m i
c ro o rg a n ism o s e m a c ro o rg a n is m o s . R e su l ta d a o c u p a ç ã o d e u m m ic r o h a b ita te e m u m o rg a n ism o h o s p e d e iro p o r u m m ic ro o rg a n ism o in v a s o r o u c o lo n iz a d o r, o qu e e x p lic a a p re s e n ç a o c a sio n a l de m ic ro o rg a n ism o s de v id a liv re n o c o rp o d e h o sp e d e iro s f o r tu ito s . As re la ç õ e s e n tr e eles p o d em s e r h c rm ô n ic a s ou d e sa rm ô n ic a s, c o n fo rm e o lo cal d e e n tr a d a , o in ó cu lo, a v iru lê n c ia do in v a so r, a re s is tê n c ia o rg â n ic a e o e sta d o de s tr e s s ou te n s ã o d o h o sp e d e iro (que pode a u to a g re d ir -s e ), a s re a ç õ e s de o u tro s e le m e n to s d a m ic ro b io ta j á in s ta la d o s , e de c ir c u n s tâ n c ia s d iv e rsa s ou f a to re s que a tu a m n o m a c ro a m b ie n te e n o s m ic ro h a b i- ta n te s d o o r g a n r m o .
D e p e n d e n d o d o g r a u de e sp e c ific id a d e p a r a s itá r ia (52) e d a s re la ç õ e s e n tr e h o s p e d e iro e p a r a s ito , o re s u lta d o p o d e ser v a r iá v e l.
A G e o g ra fia M éd ica p o d e se r e s tu d a d a , ig u a lm e n te , n a e s c a la do m a c ro c o sm o e do m ic ro c o sm o .
A c o in c id ê n c ia de c e rto s p a d rõ e s b io - g e o g ráfico s com os d e o c o rrê n c ia de a lg u m a s zo o no ses lev ou à te o ria d a fo c a liz a - ção : e s ta n a d a m a is é que a tra d u ç ã o , em te rm o s m é d ic o -s a n itá rio s o u ep id e m io ló - gicos do s c o n c e ito s d e b io g e o g ra fia ecóló- g ic a d esen v o lv id o s n o ú ltim o século- P a v - lovsky fo rm u lo u , em 1939, a te o ria d a n i- d a lid a d e n a t u r a l d a s zoono ses, em te rm o s de b io cen oses (50). S e g u n d o G alu zo (27) “O n a s c im e n to d a te o ria d a n id a lid a d e n a tu r a l d e d o e n ç a s é u m a p ro v a d a fe c u n d i- d a d e do te r re n o e n tr e dois c a m p o s ou d is c ip lin a s c ie n tífic a s — u m a á r e a o n d e, co m o su c e d e e n tr e d o is p o los e lé tric o s, u m a f a g u lh a ilu m in a u m n c v o c a m in h o .” G a lu zo c ita P av lo v sk y , q u e a f ir m a que o p r o b le m a d a s zo o n o ses d ev e s e r “in v e stig a d o à b a se de p e sq u isa s zoológicas, p a ra s ito ló - g icas, c o m b in a d a s co m p ro je to s d e n a t u r e za m icro b io ló g ica e com a p a rtic ip a ç ã o de e p id em ió lo g o s”, o q u e a O rg a n iz a ç ã o M u n d ia l d e S a ú d e re c o m e n d o u , p a r a os e s tu dos n o c a m p o d a p e s te (4 9 ).
C om o su c e d e u com a B io g e o g ra fia e m se u s p rim ó rd io s, o e s tu d o d a m ic ro d
is-trib u iç ã o e d a eco log ia d e p a ra s ito s , em re la ç ã o a o s h o sp e d e iro s é d ific u lta d o p e la f a lta de d a d o s e o b serv açõ es p re c iso s (2 ).
A n tes do d e se n v o lv im e n to d a te o ria m o d e r n a d a ev o lu ção o rg â n ic a , q u e a trib u iu im p o rtâ n c ia c a p ita l a o iso la m e n to geo g rá fic o com o f a to r de e sp e c ia ç ã o (42, 61), p o u c a a te n ç ã o e r a d a d a à p ro c e d ê n c ia e x a ta de esp écim es c o le ta d o s p a r a estu d o s s is te m á tic o s . W a lla c e e A gassiz in a u g u r a ra m u m a n o v a e ra : A gassiz, fix is ta , p a r a d o x a lm e n te c o n trib u iu p a r a o e sc la re c i m e n to de m u ito s p o n to s o b scu ro s d a te o r ia e v o lu c io n ista (5 ). E m 1865, a b o rd o do n a v io que tro u x e os m e m b ro s de s u a e x p e d iç ã o ao B ra s il (1), tr a ç o u os ru m o s d a s p e sq u isa s z o o g e o g rá fic a s q u e d e v e ria m ser d esen v o lv id as, ao r e s s a lta r : “Q u a n d o se co n h e c ia m m e n o s co isas so b re a s p la n ta s e os a n im a is , a d e s c o b e rta d e u m a n o v a e s p écie e r a u m o b je tiv o im p o r ta n te . L evou- -se tã o lo n g e essa in v e s tig a ç ã o que, h o je , é q u a se a m e n o s ú til q u e se p o d e f a z e r . . . D evem os in te r e s s a r- n o s de p re fe rê n c ia p e la s re la ç õ e s f u n d a m e n ta is qu e e x iste m e n tr e os se re s; a s espécies n o v a s que e n c o n tr a r m o s só te r ã o im p o rtâ n c ia com a c o n d ição d e la n ç a r u m po u co de lu z so b re a d is trib u iç ã o e a lim ita ç ã o dos d ife re n te s g ê n e ro s e fa m ília s , se u s laço s co m u n s e su a s re la ç õ e s com o a m b ie n te físico o n d e v i vem . . . O no sso p rim e iro p a sso n e ssa s q u e stõ e s deve s e r d e te rm in a r e x a ta m e n te a d is trib u iç ã o g e o g rá fic a d a s p la n ta s e a n i m a is a t u a i s . . . C in q ü e n ta a n o s a tr á s , p r e c is a r e x a ta m e n te o lo c a l d o n d e u m d a d o a n im a l p ro v in h a p a re c ia u m a co isa a b so lu ta m e n te sem im p o rtâ n c ia p a r a a h is tó ria n a t u r a l desse a n im a l, u m a vez que a in d a n ã o se p e rc e b ia a im p o rtâ n c ia d isso p a r a a d e s c o b e rta d e s u a o rig e m . D izer qu e u m p eix e p ro v in h a d a A m érica d o S u l e r a e n tã o tid o com o su fic ie n te , e e s p e c ific a r se v in h a d o B ra s il ou d o P r a ta , d e S ã o F r a n cisco ou d o A m azo n as, p a re c ia u m luxo p a r a o o b s e r v a d o r ... T a is in d ic a ç õ e s são p o r d e m a is v a g a s p a r a o fim q u e te m o s em v is ta . N osso tr a b a lh o exige m u ito m a is p re c isã o .”
C ro m p to n (12), a o e s tu d a r a d is trib u i ç ã o m ic ro g e o g rá fic a d e h e lm in to s p a r a s
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to s do t r a to a lim e n ta r d e v e rte b ra d o s , tr a n s p ô s p a r a a e s c a la m ic ro c ó sm ic a os p ro b le m a s d a b io g e o g ra fia e c o ló g ica. R e fe riu -s e a u m e s tu d o p io n e iro d e N eu - m a n n (48) qu e re c o n h e c ia , em 1892., q u e: “De ces d iv ers g ro u p e s, il e n e s t d o n t les r é p r é s e n ta n ts s o n t lo c a lisé s p re sq u e a b -
s o lu te m e n t d an s u n c o m p a r tim e n t d é te r
-m in é de 1’a p p a re il d ig e s tif .” E, 'e-m se g u i d a , c o m e n ta qu e “D e s a fo rtu n a d a m e n te , m u ito s h e lm in to lo g is ta s tê m ig n o ra d o o s ig n ific a d o d e ssa g e n e ra liz a ç ã o e a ecolo g ia d o s h e lm in to s te m sid o d e s c u r a d a . A lém disso, re a liz a m -s e e s tu d o s de h e lm in tos in v itro , sem o e q u iv a le n te ao s c u id a dos a d o ta d o s e m o b se rv a ç õ e s d e c am p o , com o b a se p a r a a e x p e rim e n ta ç ã o ___ O c o n h e c im e n to e x a to d a d is trib u iç ã o dos h e lm in to s (n o t r a t o a lim e n ta r do s v e r te b ra d o s) d e v e rá p ro p o rc io n a r m e lh o r c o m p re e n s ã o do s f a to re s q u e a f e ta m a d e n s i d a d e p o p u la c io n a l, n u triç ã o , c re sc im e n to , re p ro d u ç ã o e o u tro s a s p e c to s d e s u a b io lo g ia . . . . D e sc riç ã o e x a ta do s sítio s o c u p a dos p o r h e lm in to s sã o f u n d a m e n ta is p a r a a n o s s a c o m p re e n sã o de s u a eco lo g ia. No p a ssa d o , m u ito s ta x o n o m is ta s a s s in a la v a m a lo c a liz a ç ã o d e u m h e lm in to co m o “i n te s tin o ”, a d e sp e ito d a s in s tru ç õ e s de B a r u n e L ü h e (8) qu e a f irm a v a m qu e m u ita s esp écies lo c a liz a m -s e e m seções p a r tic u la r e s do in te s tin o d e lg a d o e q u e a d is trib u iç ã o in d is tin ta d a m e s m a esp écie ao lo n g o de to d a a e x te n s ã o d o in te s tin o d elg ad o é r a r a m e n te v e rific a d a e m h o s p e
d e iro s m o rto s r e c e n te m e n te . A lg u n s a u to re s re sp o n sá v e is p o r d e sc riç õ e s in a c u r a - d a s re c e b e ra m m a te r ia l j á fix a d o , r e tir a d o do h o sp e d e iro , p o ré m in v e s tig a d o re s f u tu ro s q u e c o le ta m e sp é c im e s p e s s o a lm e n te , devem r e a liz a r d escriçõ es c u id a d o s a s . I n fo rm a ç ã o so b re s ítio s (m icro b ió to p o s) n u n c a s e r á c o n se g u id a se o in te s tin o d e lg a d o é “e x p re m id o e esv a sia d o , e seu c o n te ú d o la vad o e re c o lh id o e m u m r e c ip ie n te ”, com o a p r e s e n ta d o e m e s tu d o m u ito re c e n te , p u b lic a d o so b re 154 h o sp e d e iro s . Id e a l s e ria in c lu ir a s s e g u in te s in fo rm a ç õ e s, a lé m dos d e ta lh e s so b re id a d e e sex o d o h o sp id e iro : 1) d istrib u iç ã o lin e a r do p a r a s ito ; 2) d is trib u iç ã o r a d ia l d o p a r a s ito ; 3) te m p o d e c o rrid o e n tr e a m o rte d o h o sp e d e iro e a c o le ta d o p a r a s ito ; 4 )) h o r a em q u e a co le ta fo i re a liz a d a ; 5) o e s tá d io d a d ig e stã o e m p ro g re sso n o m o m e n to d a m o rte d o h o sp e d e iro ; 6) a e s ta ç ã o d o a n o q u a n d o os
p a r a s ito s fo ra m co lh id o s; 7) o e s tá d io r e p ro d u tiv o do p a r a s ito ; 8) d e ta lh e s so b re a c a r g a p a r a s it á r ia e o u tro s p a ra s ito s p r e s e n te s n o t r a to a lim e n ta r d o h o sp e d e iro .
N ão se d ev em fa z e r d e scriçõ es e g e n e ra li zaçõ es à b a se de p o uco s p a r a s ito s e poucos h o sp e d e iro s.
E x iste, assim , u m la rg o c a m p o a b e rto à in v e s tig a ç ã o : a eco log ia d a s b iocen o ses que os a n im a is a b rig a m e a s in te rre la ç õ e s d e s s a s c o m u n id a d e s e n d ó g e n a s co m o h o sp e d e iro .
V im os, de p a ssa g e m , qu e sob c e r ta s c ir c u n s tâ n c ia s v e rific a m -se d e se q u ilíb rio s e n tr e p a ra s ito s ou “a g e n te s in fe c tu o so s ”, e o o rg a n ism o h o s p e d e iro . E sses d eseq uilíb rio s p ro d u z e m s in to m a s c a ra c te rís tic o s , qu e são devidos o ra à a ç ã o de to x in a s p ro d u z id a s pelo s m ic ro o rg a n ism o s, o ra à p r ó p ria re s p o s ta do h o sp e d e iro , em a u to -a g re s s ã o .
T a is s in to m a s , q u a n d o c lin ic a m e n te de- te c tá v e is, c a ra c te r iz a m a s d o e n ç a s in fe c -tu o sa s e p a r a s itá r ia s . E n tr e ta n to , os lim i te s e n tr e o e s ta d o de in fe c ç ã o su b clín ica
ou in a p a r e n te e o d e e n fe r m id a d e d ecla ra d a são c o n v e n c io n a is e d e p e n d e m d as fa c ilid a d e s d e d ia g n ó stic o à d isp o siç ã o .
À m e d id a qu e o c o n h e c im e n to do co m p o rta m e n to d a in fe c ç ã o p ro g rid e e o a rs e n a l d'e in s tr u m e n to s e d ro g a s se a p e rfe i çoa, m a is re fin a d o , se g u ro e p re c o c e to rn a - -se o d ia g n ó stic o e no vo s p a d rõ e s são es ta b e le c id o s p a r a tr a ta m e n t o .
P a r a o ecólogo, a d o e n ç a é q u a lq u e r a lte ra ç ã o m o rfo ló g ic a ou fu n c io n a l que c o m p ro m e te a so b re v iv ê n c ia de u m in d i v íd u o e m se u a m b ie n te n a t u r a l.
P a r a o clínico , a in fe c ç ã o só in te re s s a q u a n d o p o d e s e r d e te c ta d a pelo s m éto d o s d ia g n ó stic o s c o r r e n te s . M as p a r a o g en e- tic is ta a p lic a d o , o s a n i ta r is ta e o epide- m iólogo, q u e la b o r a m n o n ív e l so c ia l ou no do e c o ssiste m a , o p o rta d o r in a p a r e n te é m a is im p o rta n te e o p a c ie n te d e c la ra d o e s tá fo ra d e s u a ju ris d iç ã o , a n ã o s e r co m o d a d o e s ta tís tic o e in d ic a d o r. P a r a o ecólogo, o d o e n te n ã o im p o rta , m a s sim a d o e n ç a com o u m s in to m a d e d eseq u ilí b rio n o e c o ssiste m a .
Jul.-Agosto, 1974
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dições fin a is sã o o c o m e n sa lism o e a sim biose se n su s tr ic tu (* * * * * * ).
P a r a A le x a n d e r (2), “In fe c tio u s d isease re p re se n ts a c a te g o ry of p o p u la tio n /e n v i- r o n m e n t in te r a c tio n s in v o lv in g a h o s t p lu s a m ic ro o rg a n is m w ith th e p o te n tia l fo r b o th c o lo n iz a tio n a n d p a th o g e n e s is .”
Do p o n to de v is ta ecológico, a co n d ição de e n d e m ia in d ic a u m a f a ix a d e eq u ilíbrio , e n q u a n to q u e a e p id e m ia (e ep iz o o tia ) t r a duz p e rtu rb a ç õ e s n a h o m e o sta se d a bio - g eo o en o se.
U m sécu lo a p ó s o in íc io d a e r a in a u g u r a d a p o r P a s te u r e K o c h p o d em o s a v a lia r, com m a is s e g u ra n ç a , o im p a c to c a u sa d o p ela c o m p ro v a ç ã o d a te o ria d a o rig e m m i- c ro b ia n a d a s in fe c ç õ e s.
C om o c o n se q ü ê n c ia im e d ia ta m e n te p o sitiv a, c o n ta m o s o n a s c im e n to >e evolu ção v e rtig in o s a d a s d is c ip lin a s m icro b io ló g icas, a s q u a is po u co te r ia m p ro g re d id o se in te re ss a d a s a p e n a s n o e s tu d o a c a d ê m ic o ou f u n d a m e n ta l do m u n d o m ic ro b ia n o . I m p u ls io n a d a s p elo in te re s s e im e d ia to e p e la s p e rsp e c tiv a s d e a p lic a ç ã o a p ro b le m a s de su m a im p o rtâ n c ia in d iv id u a l, so cial e eco n ô m ic a , a s p e sq u isa s n a á r e a d a m ic ro b io - lo g ia m é d ic a , v e te rin á r ia , a g ríc o la e i n d u s tr ia l a v a n ç a ra m d e m a n e ira n o tá v e l, d o m in a n d o o p a n o r a m a c ie n tífic o do fin a l do século p a s s a d o e do in íc io do século X X . A in v e s tig a ç ã o dos “a g e n te s c a u s a is ” p a sso u a s e r c o n s id e ra d a a m e ta p r io ri tá r ia d a m e d ic in a , em to d o s os se u s n í v eis. O a p r im o r a m e n to d a s té c n ic a s d e la b o ra tó rio r e v e rte u em p ro v e ito d a p e s q u isa, qu e se a m p lio u e m e x te n s ã o e e s copo. A m e d ic in a com o a r te p a sso u a so f r e r c o m p e tiç ã o p o r p a r te d a c iê n c ia m é d ic a : a a r te d e c u r a r ced e u , po u co a pouco, lu g a r à té c n ic a d e d ia g n o s tic a r e à se g u r a n ç a e p re c is ã o n o p re s c re v e r, g ra ç a s ao a u x ílio do la b o ra tó rio .
A pós a P rim e ira G u e rr a M u n d ia l, os p ro b le m a s d e e p id e m io lo g ia p ro p u s e ra m n o vo s d e sa fio s ao s p e sq u isa d o re s e a d m i n is tr a d o r e s . A S e g u n d a G u e rr a M u n d ia l to rn o u esses d e sa fio s em d e m a n d a s ’ u r g e n te s . As rev o lu çõ es so ciais q u e se in ic ia ra m tr a z ia m re v e la ç õ e s d e s c o n c e rta n te s . As tra n s fo rm a ç õ e s p ro v o c a d a s p e la fa c ilid a d e d e c o m u n ic a ç ã o e tr a n s p o r te , q u e c u lm i n a r ia n a p a n m ix ia p o te n c ia l d a “a ld e ia
g lo b a l” exp ôs no vo s p ro b le m a s c ru c ia is, que n ã o p o d ia m s e r re d u z id o s à sim p lic id a d e d a p ro v e ta , d a p la c a d e p e tr i e d o m icroscóp io .
E n tre a so lu ção o u in fo rm a ç ã o te ó ric a e a a p lic a ç ã o p r á tic a , em e sc a la m u n d ia l ou, m esm o , c o n tin e n ta l o u n a c io n a l, vai g ra n d e d is tâ n c ia e a d e s c o b e rta ou in v e n ç ã o de m é to d o s c a p a z e s de p e rm itir-n o s a tu a r n a e sc a la q u e p o ssib ilite p re v e n ir ou c o n tro la r u m a e p iz o o tia ou e p id e m ia v ale t a n to (à s vezes m a is ) q u e a d e sc o b e rta de seu a g e n te etioló gico .
O s p ro b le m a s de s u p e rp o p u la ç ã o , de a u m e n to d o c o n tin g e n te de e n fe rm id a d e s g e ro n to ló g ic a s e de p re s e rv a ç ã o d e gen s d e le té rio s ex ig em a to m a d a d e posições n o v a s . P o r o u tro la d o , a a s s is tê n c ia in d i v id u a l n ã o g a r a n te a s a ú d e p ú b lic a (62) e a c a r r e ta m a io re s re sp o n s a b ilid a d e s sociais.
P o u co a p o u co firm a -s e a id é ia de que a te o ria d a a g ê n c ia cau sai, d e te rm in ís tic a , é s im p lis ta e r e d u c io n is ta .
D u ra n te a S e g u n d a G u e rra M u n d ia l, as p e sq u isa s so b re a 'ep id em iolo gia do tifo , d a tu b e rc u lo se e d a m a lá r ia v ie ra m m o s tra r a im p o rtâ n c ia d a in v e s tig a ç ã o dos c o m p le x o s ca u sa is o u c o m p le x o s ã e rela ções eco lógicas com o b a se do s p ro g ra m a s de v ig i lâ n c ia e c o n tro le de p ro b le m a s m éd ico - - s a n itá r io s . As p e sq u isa s so b re zoonoses d e ra m m a io r ê n fa s e à c o m p o n e n te a m b ie n ta l. A ev o lu ção d a E cologia tro u x e no v o s e le m e n to s c o n c e itu a is p a r a e s c la re c e r d ú v id a s e c o lo c a r u m a n o v a p ro b le m á tic a e m foco.
E m p a r te , foi a f ra g m e n ta ç ã o d a s e sp e c ia lid a d e s, c o m p a rtim e n ta n d o , p o r fo rç a d a n e c e ssid a d e d e e sp e c ia liz a ç ã o p ro fis sio n a l, os c u rso s d e fo rm a ç ã o , o re sp o n s á vel p e la ev o lu ção d iv e rg e n te ou p a ra le la d a s c iê n c ia s b io ló g icas e b io m é d ic a s.
A re in te g r a ç ã o d e c o n c e ito s d esen v o lv i dos is o la d a m e n te e a a p lic a ç ã o re c íp ro c a d e m e to d o lo g ia e té c n ic a se m p re fo i fo n te d e p ro g re sso s ú b ito . M as C lem en s e S h e l fo rd (10) a d v e rte m q u e “s tu d e n ts o f ec o - lo gy w ill c o n tin u e to b e tr a in e d p rim a rily a s b o ta n is ts , zoo logists, sociolo gists, o r eco- n o m is ts fo r so m e tim e to com e — p re s u - m a b ly in d e e d a s lo n g a s U n iv e rsity d e - p a r tm e n ts a r e o rg a n iz e d o n th e p re s e n t b a s i s .”
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Ao m e sm o te m p o , a in v e s tig a ç ã o d a ecologia d a s d o e n ç a s dev e s e r f e ita de m a n e ira a p e r m itir f o rm a r u m a im a g e m d a c o m p le x id a d e do s p ro cesso s en v o lvid os e d a s co n dições de s u a o c o rrê n c ia ; p a r a isso é n e c e ssá rio c o n h e c e r o c o m p o rta m e n to , a
d in â m ic a e a s re la ç õ e s dos div erso s com p o n e n te s d a s b io cen o ses e p a to c e n o se s, q u a n d o èm eq u ilíb rio , p a r a p o d e rm o s iso la r os f a to re s c o n d ic io n a n te s dos d eseq u i líb rio s qu e tr a d u z e m a d o e n ç a , a e p id e m ia e a e p iz o o tia .
R E FE R Ê N C IA S B IB L IO G R Á FIC A S
1. A G A SSIZ, L. & A G A SSIZ, E . C., 1869 —
Viagem, ao B r a s il 1865-1866. T ra d u ç ã o e n o ta s d e E . S u sse k in d de M e n d o n ç a . B ra s ilia n a , C ia . E d it. N a c ., 1938, S ão P a u lo .
2. ALEXANDER, M . — M icró b ia l E colo-g y . J o h n W iley & S on s, N. Y o rk , 1971. 3. ALLEE, W .C., — C o o p e ra tlo n A m o n g A v im a ls . H e n ry S c h u m a n n , N. Y ork, 1957.
4. Á V IL A -PIR E S, F .D . — S eleção N a tu r a l: C e n te n á rio d a C o m u n ic a ç ã o de D a rw in e W a lla c e so b re a S eleção N a tu ra l. P u b l. A v ul. M u s. N ac., Rio de J a n e iro , 46: 1963.
5. Á V IL A -PIR E S, F .D . — A c o n trib u i ção de L ouis A gassiz à B io lo g ia. A tas S o c. B iol. R io d e J a n e ir o . 9: 17-21,
1965.
6. Á V IL A -PIR E S, F .D . — T h e e v o lu t- io n of p ro te c tiv e r e s e m b la n c e s . A n . A ca d . B ra s il. C iê n c ., 40: 101-103, 1968.
7. BA TES, H .W . — C o n trib u tio n s to a n in s e c t f a u n a o f th e A m azo n V al- ley . L e p id o p te ra : H e lic o n id a c . T ra n s . L in n . S o c ., Z o o l., 23: 495-566, 1862. 8. BRAUN, M. & LO H E, M. — A H a n d
-b o o k o f P ra c tic a l P a ra sito lo g y, J o h n B ale, S ons, a n d D a n ie lso n L t d a ., L o n d res, 1910.
9. CA RTER, G .S . — A n im a l E v o lu tio n : A S tu d y o f R e c e n t V iew s of, I ts C a u ses. S id ew ick & J a c k s o n L td a ., L o n d res, 1951.
10. CHAPMAN, R .N . — A n im a l E cology, W ith S p e c ia l R e fe r e n c e to I n s e c ts .
M cG raw -H ill, N . Y o rk e L o n d re s, 1931. 11. CLEM ENS, F . E . & SH E L FO R D , V . E .
B io -eco lo g y — J o h n W iley & S ons, N. Y c rk (1949), 1939.
12. CR O M PTO N , D .W .T . — T h e site s o ccu pied by som e p a r a s itic h e lm in th s in th e a lim e n ta r y t r a c t of v e r te b ra -
te s u . B io l. R e v - , 48: 27-83, L o n d re s e N . Y ork , 1973.
13. D ’ANCONA, U . — T h e S tr u g g le fo r E x is te n c e . B ib lio te c a B io th e re tic a , D, 4, E . J . B rill, L e id e n , 1954.
14. D A RW IN , C . — O n th e O rig in o f S p e c ie s b y M e a n s o f N a tu r a l S elec-tio n , or th e P re se rv a elec-tio n o f F avo red R a c e s in th e S tr u g g le fo r L ife . M u r- ra y , L o n d re s, 1859.
15. D A R W IN , C . & W A LLACE, A .R . —
E v ^ lu tifn b y N a tu r a l S °le c tio n . C am - b rid g e U n iv e rsity P re ss, L o n d re s, 1958. 16. D O BZHA NSK Y, T . — G e n e tic s a n ã
th e O rig in o f S p e c ie s. C o lu m b ia U n i- v irs ity P re sss, N . Y o rk , 1937.
17. DU BOS, R. — M a n A ã a p ti n g . Y ale U n iv e rs ity P ress. N. H a v e n e L o n
d res, 1965.
18. DU BO S, R . & SCH A ED LER, R .W . — T h e d ig estiv e t r a c t a s e n eco sy stem .
A m e r . J . M e d . S e i., 248: 267-271, 1964.
19. DU BOS, R ., SC H A ED LER R ., COS- TFLLO , R .L . & H O LT, D — Tndige- neo u s, n o rm a l, a n d a u to c h th o n o u s fln ra of th<? g a stro m t.p stfn a 1 tr a c t. J. E x p tl. M e ã ., 122: 67-76, 1965. 20. D U BO ST, G . — L es n ic h e s pcologi-
q u es d es fo re ts tro p ic a le s S u d -A m é- ric a in e s e t A fric a in e s, so u rc e de con- v e íg e n c e s re m a rq u a b le s e n tr e ro n - g e u rs a t a r tio d a c ty le s . T u T e rre e t la V ie, 22: 3-28, P a ris , 1968.
21. ELTO N , C . — A n im a l E cology. S ;d g - w ick & J a c k s o n , L td a ., L o n d re s, 1927. 22. E SPIN A S, A. — D es S o c ié te s A n im a le s .
G . E . S te c h e r t & C o ., N. Y ork , 1878. 23. F IS C H E R , R . A . — T h e G en etica l T h e o ry o f N a tu r a l S e le c tio n . 2 n d . ed., D over, N . Y o rk , 1958.
24. FO R B E S, E . — R e p o rt o n th e M o lluscs a n d R a d ia ta o f th e A egean S ea, a n d o n th e ir d is tr ib u tio n co n si- d e re d a s b e a rin g o n G e o lo g y . R e p t. B r . A . A ã v . S e ., 13: 130-193, L o n d res, 1943, re im p re sso em K O R M O - ND Y, E . J . — R e a d in g s in E cology.
Jul.-Agosto, 1974
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
245
25. FO R B E S, E. — O n th e lig h t th ro w n o n geo lo gy b y s u b m a rin e r e s e a rc h e s .
E d in b . N ew . P h ilo s. J., 36: 318-317, 1844.
26. F O R B E S, S . A . — T h e la k e a s m ic ro - c o sm . B u li. S o c . A . P eoria, re im - p re sso in KO RM O N D Y , E. J . R e a d in g s in E cology, P rin c e to n H a ll In c., N . J e rs e y , 1965.
27. GA LUZO, I . G . — T w e n ty y e a rs o f n a t u r a l- n id a l d ise a se s tu d ie s . I n
LEV IN E, N .D ., e d ., N a tu r a l N iã a lity o f D iseases a n ã Q u e stio n s o f P a ra si-to lo g y : 9-15. T r a d . P ro c . IV C o n fe - r e n c e o n th e N a tu r a l N id a lity o f D i se a se s a n d Q u e stio n s of P a ra s ito lo g y o f K a z a k h s ta n a n d th e R e p u b lic s of M id d le A sia, 15-20 S e p te m b e r, 1959, A lm a -A ta , U R SS, U U U n iv e rsity of I lli n o is P re ss, U rb a n a , 1968.
28. G E IG E R , R . — T h e C lim a te N ea r th e G r o u n d . H a r v a r d U n iv e rs ity P ress, C a m b rid g e , M ass, 1950.
29. G IL M O U R , J . S. & G R E G O R , J . W . — D em es: a su g g e s te d n e w term in o lo g y .
N a tu re , 144: 333, 1939.
30- GOLVAN, Y. J. & R O U X , J.A . — Éco- logie d es M é rio n s d u K u rd is ta n I r a - n ie n R e la tio n s av ec 1’ép id ém io lo gie de la p e ste ru ra le . A n n . P a ra s it. H u m . C c m p . 36: 449-588, 1961.
31. GRA N T, V . — T h e O rig in o f A ã a p -ta tio n s . C o lu m b ia U n iv e rsity P re ss, N. Y o rk e L o n d res, 1963.
32. iHAECKEL, E . — G e n e re lle M o rp h o lo -gie d e r O r g a n is m e n . 2 v o ls. G . R ei- m e r, B e rlim , 1866.
33. H A ECK EL, E . — N a tü r lis c h e S c h o p -fu n g s g e s c h ic h te . G R e im e r. B erlim ,
1868.
34. H E R SH K O V IT Z , P . — A G e o g ra p h ic c la s s ific a tio n o f N e o tro p ic a l M r-m m als.
F ie lã ia n a , Z o o l. N a t. H is t. M u s ., 36:
583-62.0, 1958.
35. H U X LEY , J . — E v o lu tio n — T h e M o d e m S y n th e s is . G . A llen & U n w in L td ., L o n d re s, 1942.
36. JE P S E N , G.L., SIM PSO N , G . G . & MAYR, E. — G e n e tic s. P a lea n to lo g y
a n ã E v o lu tio n . P rin c e to n U n iv e rsity P re ss, N . Je rse y , 1949.
37. LAM ARCK, J .B . M . — D isco u rs D ’O u -v e r tu r e , A n V I I I (1800), A n X (1802), A n X I (1803) e 1806. B u li. S e i. F r a n - ce e t B elgiq ue, 40: 1907.
38. LAM ARCK, J .B .M . — P h ilo so p h ie Z o o lo g iq u e. C . R eiw ald , P a ris , 1809.
39. M ALTHUS, T .R . — E ssa y o n th e P rin cip ie o f P o p u la tio n , or A V iew o f I ts P a st a n ã P r e s e n t E ffe c ts on H u m a n H a p p in e s s . L o n d re s . R e im p r.
in K o rm o n d y . E. J . , R e a d in g s in E cology, 1965.
40. M A LTH US, T .R . — E n sa y o sobre el P rin cip io ãe la P o b la c ió n . T ra d . T eo- d o ro O rtiz , 7.a e d ., F o n d o d e C u ltu ra E co n ô m ica, M éxico — B u e n o s A ires, 1951.
41. M A RPLES, M .J . — T h e ecology o f th e h u m a n sk in . T h o m a s S p rin g fie ld , 1965.
42. MAYR, E . — S y s te m a tic a n d th e o ri- b in of S p e c ie s. C o lu m b ia U n iv ersity x , P re s, 1942.
43. M E G G E R S, B .J ., AYENSU, E. & D U - C K W O R T H W .D ., — T ro p ica l E co-s y co-s te m co-s in Á fr ic a a n ã S o u th A m e r i ca: A C o m p a ra tiv e R e v ie w . S m ith s o - n ia n P re ss, W a s h in g to n , D.C., 1972. 44. M ELLO -LEITÃ O , C ., — Z o o g eo g ra fia
d o B ra sil. B ra silia n a , 2^ e d ., C ia. Ed. N a c ., S ã o P a u lo , 1947.
45. M ENDEL, G . — V ersu ch e ü b e r P fla n - z e n -H y b rid e n . V e r h . N a tu r fo r s c h .
V e re in B r ü n , 4: 3-47 . T r a d . e reim p . em SIN N O T T , E .L .C . DUNN e T . DO BZH A N SK Y , 1950, P rin cip ies o f G e n e tic s, M cG raw -H ill, N . Y o rk e L o n d re s .
46. M ETC A LF, M .M . — P a ra s ite s a n d th e a id th e y give in p ro b le m s of ta x o n o m y , g e c g ra p h ic a l d 's trib u tio n , a n d p a le o g e o g ra p h y . S m ith s o n . M isc. Coll., 81: 1-36, W a s h in g to n , D.C., 1929. 47. M O BIU S, K ., 1877 — Die A n ste r u n ã die A u s te r n w ir ts c h a ft. W ieg u n d t, H e m p e l & P a re y , B e rlim . T ra d u z id o e re im p re sso em KO RM O N D Y , E . J . , 1965- R e a d in g s in E co lo g y . P re n tic e
-H a ll, I n c ., N . J e rs e y .
48. NEUM AN, L. G . D . — T ra ité des M a la ã ies P a ra sita ire s N o n m ic ro -b ie n n e s des A n im a u x D o m estiq u es.
2^ e d ., A sselin & H o u zeau , P a ris . 1892. 49. O R G A N IZA TIO N M ONDIAL D E LA
SANTÉ — T e c h n ic a l G u id e fo r a s y ste m of p la g u e s u rv e illa n c e . W HO W k l y . E p id e m . R ec., 14: 149-160, 1973. 50. PAVLOVSKY, E .N ., s /d . — N a tu ra l N iã a lity o f T ra n sm issib le D iseases.
T ra d . Y u ri S h iro k o v , P e a c e P u l., M o sc o u .
