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2.2 Dinâmica de populações e equilíbrio dinâmico

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(1)

Análise de Sistemas Ambientais 2011/2012

Módulo 2

2.2 Dinâmica de populações e

equilíbrio dinâmico

Bibliografia específica:

-

Neal, D. 2004. Introduction to population biology.

Cambridge University Press, Cambridge. Capítulos 4, 5,

17 e 18

- Ford (1999). Anexo B

(2)

As populações são dinâmicas:

respondem a alterações nos factores bióticos e abióticos

Todas as Primaveras na região

temperada, as populações de

diatomáceas do fitoplâncton

aumentam de tamanho em resposta

à disponibilidade de luz e de

nutrientes

As populações de zooplâncton

respondem a este aumento

primaveril de diatomáceas, das

quais se alimentam, aumentando

também de tamanho

Mais tarde no ciclo anual, o número

de indivíduos das duas populações

diminui, à medida que a luz e os

nutrientes diminuem e que a

competição e a predação aumentam

http://www.hudsonregional.org/mosqui

http://scienceblogs.com/neurotopia/200

9/12/friday_weird_science_the_milli.php

2

(3)

Conceitos básicos

População

Densidade

Taxa de crescimento

dN/dt

taxa de alteração do número de indivíduos por unidade de

tempo

dN/Ndt

taxa de alteração por indivíduo num dado momento t

Graficamente, a taxa de crescimento é o declive da

curva do número de indivíduos ao longo do tempo

(4)

Conceitos básicos

Natalidade absoluta (Ba)

Ba = dN/dt

Número de

nascimentos/unidade de

tempo

Natalidade relativa (Bs)

Bs=dN/N dt

Número de

nascimentos/indivíduo na

população/unidade de

tempo

Mortalidade absoluta

(Da)

Da=dN/dt

Número de

mortes/unidade de tempo

Mortalidade relativa (Ds)

Ds=dN/N dt

Número de

mortes/indivíduo na

população/unidade de

tempo

4

Natalidade

Mortalidade

(5)

Conceitos básicos

Crescimento absoluto = Ba – Da

dN/dt = dN

B

/dt – dN

D

/dt

Crescimento relativo = Bs – Ds

dN/N dt = dN

B

/N dt – dN

D

/N dt

Crescimento absoluto

Crescimento relativo

5

(6)

Crescimento na ausência de limitação de recursos:

-em intervalos de tempo discretos (taxa geométrica)

-contínuo (taxa exponencial)

Crescimento independente da

densidade

(7)

Na ausência de limitações, as populações podem

crescer a uma taxa geométrica ou exponencial

: taxa geométrica de

crescimento

 = N

t+1

/N

t

 = R

0

(taxa líquida de

reprodução)

r: taxa de crescimento

per capita

e

rt

= R

0

r =ln R

0

/t

Taxa geométrica: crescimento em

intervalos de tempo discretos

Taxa exponencial: crescimento

contínuo

(8)

Exercício

Taxa geométrica: populações sem sobreposição de gerações

Uma população de plantas

anuais produz em média

2.2 sementes/planta

Sabendo que o número

inicial de plantas na

população é de 996,

quantas plantas existirão

passadas 10 gerações?

N

10

= 996 × 2.2

10

0.E+00

5.E+05

1.E+06

2.E+06

2.E+06

3.E+06

3.E+06

0

2

4

6

8

10

me

ro

d

e plan

tas

Tempo (anos)

N10=2 645 368 plantas

8

(9)

Exercício

Taxa exponencial: populações com sobreposição de gerações

Uma população de

pequenos invertebrados

marinhos tem uma taxa de

crescimento per

capita=0.47

Se começarmos com uma

população de 2 indivíduos,

quanto tempo a população

demorará a atingir 1000

indivíduos?

1000 = 2 × e

0.47×t

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0

2

4

6

8 10 12 14

Núme

ro

de

ind

ivíd

uo

s

Tempo (dias)

9

(10)

Exercícios da secção 1.1

Exercício 3

Exercício 4

Exercício 5

Exercício 9

Para praticar…

10

(11)

Enunciados

1.1.3.Uma população de bactérias tem um tempo

de duplicação de 20 minutos (λ = 2). Se

começarmos com uma população de 10 bactérias,

qual será o tamanho da população após 12 horas?

1.1.4.Uma população de insectos aumentou de 6

para 15 indivíduos em duas semanas. Qual será o

tamanho da população após 10 semanas se a taxa

de multiplicação se mantiver igual?

(12)

Exercício 1.1.3: solução

N

0

=10; =2 em 20 minutos; N

12 horas

=?

Unidades: horas e minutos têm que ser

uniformizados

t = 12 horas = 720 minutos: 20 minutos = 36 períodos

de 20 minutos

N

36

=10×2

36

N

36

=687194767360 bactérias = 6.9×10

11

12

(13)

Exercício 1.1.4: solução

N

0

=6; N

2 semanas

=15; N

10 semanas

=?

=?

=R

0

=N

t+1

/N

t

=15/6=2.5 em duas semanas

Em 10 semanas existem 10/2=5 intervalos de 2

semanas

N

5

=6×2.5

5

586 insectos

(14)

Enunciados

1.1.5.Uma espécie de ratazanas reproduz-se

continuamente com uma taxa (r

m

) de 0.0143/dia. Um

pequeno número invade uma lixeira onde as condições

são ideais. Quanto tempo demorará a população a

duplicar de tamanho?

1.1.9. O valor de r

m

para uma população de ratinhos é

0.14 por semana. Se começarmos com uma população

de 24 ratinhos, qual será o tamanho da população

após 65 dias, assumindo crescimento exponencial?

(15)

Exercício 1.1.5: solução

r

m

=0.0143/dia; tempo de duplicação=?

Se duplica, então N

t

terá o dobro do valor de N

0

;

para simplificar, 2 e 1 respectivamente

2=1×e

0.0143×t

ln 2= 0.0143 t

t= 48.47 dias

15

(16)

Exercício 1.1.9: solução

N

0

=24; r

m

=0.14/semana; N

65 dias

=?

Unidades: semanas e dias têm que ser

uniformizados

r

m

=0.14/semana; r

m

=0.14/7 dias; r

m

=0.02/dia

N

65 dias

=24×e

0.02×65

N

=88 ratinhos

(17)

À medida que os recursos vão desaparecendo, o

crescimento das populações abranda e acaba

por parar:

-Crescimento logístico

Crescimento dependente da densidade

(18)

Modelo do crescimento logístico

Conceito de dependência da densidade: a taxa de

crescimento (r) depende do tamanho da população

(N)

Para N pequeno, r é máximo e vai diminuindo à

medida que N aumenta

Conceito de capacidade limite/de sustentação/de

suporte do meio = K

Determinado por um conjunto complexo de factores:

alimento, parasitismo, doença, espaço,…

(19)

0.E+00

2.E+06

4.E+06

6.E+06

8.E+06

1.E+07

1.E+07

1.E+07

0

5

10

15

20

Núme

ro

de

ind

ivíd

uo

s

Modelo do crescimento logístico

Capacidade

limite:

número

máximo de

indivíduos

que o

habitat pode

sustentar

Capacidade limite, K

A taxa de aumento é máxima quando N=K/2

(20)

Crescimento logístico

Equação diferencial

Solução analítica

20

(21)

Exercícios da secção 1.2

Exercício 1

Exercício 4

Para praticar…

(22)

Enunciados

1.2.1.Uma cultura de Paramecium cresce, em

laboratório, de acordo com a equação do crescimento

logístico. Se a capacidade limite (K) for 400/mL e a

taxa intrínseca de crescimento (r

m

) for 0.7/dia, qual

será a densidade de indivíduos após 10 dias numa

cultura que se iniciou com 5 indivíduos/mL?

1.2.4.Uma população demora 10 dias a duplicar de

20 para 40 indivíduos. Quanto tempo demorará a

duplicar outra vez se: a. crescer exponencialmente ou

b. crescer logisticamente com K=100?

(23)

Exercício 1.2.1: solução

K=400 ind/dia; N

0

=5 ind/mL; r

m

=0.7/dia; N

10 dias

=?

N

10 dias

=373 indivíduos

23

(24)

Exercício 1.2.4: solução

r

m

=0.069/dia

t=10 dias

r

m

=0.098/dia

t=18 dias

Exponencial

Logístico

K=100; N

0

=20; N

10 dias

=40; tempo de nova duplicação (i.e, 80)?

Em qualquer dos casos, primeiro temos que calcular r

m

(25)

As populações interagem umas com as outras de

formas variadas

A modelação dessas interacções obtém-se com

uma modificação do modelo do crescimento

logístico, considerando cada uma das

populações envolvidas como uma variável de

estado

Interacções entre populações:

competição inter-específica, predação e parasitismo

(26)

Competição inter-específica: o modelo

de Lotka-Volterra

Espécie 1

Espécie 2

 e  = coeficientes de competição

Em conjunto, a taxa de crescimento de cada espécie é reduzida pela

presença da outra:

(27)

Isoclinos de crescimento zero

Para saber o resultado da competição, as duas

equações têm que ser resolvidas simultaneamente:

Determinação da densidade de equilíbrio de cada

espécie quando ambas atingem a densidade de

saturação, i.e., quando não existe crescimento:

dN/dt=0 ou r=0

(28)

Determinação dos isoclinos zero

Espécie 1

Espécie 2

Equações lineares cujo gráfico mostra o isoclino zero de cada espécie

(29)

Interpretação dos gráficos

Se sp2 não existir

(N2=0), sp1 cresce

até K1

O valor de K1

diminui com o

aumento da

densidade da sp2,

atingindo o valor 0

quando N2=K1,

ou seja, quando

N2=k1/

Cada espécie pode

aumentar a sua densidade

quando ambas se

encontram à esquerda do

isoclino; a sua densidade

diminui quando ambas se

encontram à direita

(30)

Resultados da competição

interespecífica

Casos 1 e 2

Uma das

espécies

elimina a

outra

(exclusão

competitiva)

A espécie com o isoclino zero à direita elimina a espécie com o isoclino

zero à esquerda  a espécie com maior K e que sofre menos efeito

inibidor da outra espécie ganha a competição

Amarelo: ambas podem crescer; Verde: apenas sp1 pode crescer;

Laranja: apenas sp2 pode crescer; Branco: ambas decrescem

(31)

Resultados da competição

interespecífica

Caso 3

Coexistência

numa

densidade

de equilíbrio

Acontece quando cada espécie inibe mais o

seu próprio crescimento do que o crescimento

da outra espécie, i.e., quando

competição intraespecífica > competição

interespecífica

Amarelo: ambas podem

crescer; Verde: apenas

sp1 pode crescer;

Laranja: apenas sp2

pode crescer; Branco:

ambas decrescem

(32)

Resultados da competição

interespecífica

Caso 4

Coexistência

instável: a

eliminação de

uma espécie

pela outra

depende das

condições

(densidade inicial e

taxa de crescimento

relativa)

Amarelo: ambas podem crescer;

Verde: apenas sp1 pode

crescer;

Laranja: apenas sp2 pode

crescer; Branco: ambas

decrescem

(33)

Predação: o modelo predador-presa

de Lotka-Volterra

Presa

Predador

d

2

= mortalidade do predador

p

1 e

p

2

= coeficientes de

predação, onde p

2

<

p

1

Equações modificadas ao longo

do tempo porque não respeitam

as leis da conservação: ganho

de biomassa do predador >

perda de biomassa das presas .

Muitas das novas equações

propostas são também

questionáveis, porque

consideram que a taxa de

consumo dos predadores é uma

função linear da abundância de

presas

(34)

Parasitismo

Semelhante

à

predação,

mas

geralmente

o

hospedeiro

não morre,

pelo menos

a

curto-prazo

Hospedeiro

Parasita

34

(35)

Exercícios da secção 1.3

Exercício 1

Exercício 2

Para praticar…

(36)

Enunciados

1.3.1.Num deserto do Arizona, verificou-se que as populações

de formigas e de roedores competem pelo alimento,

constituído por sementes. Na área de estudo, o número de

colónias de formigas é de 318 e o número de roedores é 122.

Quando os roedores são experimentalmente removidos, o

número de colónias de formigas aumenta para 543 (71%).

Quando as formigas são experimentalmente removidas, o

número de roedores aumenta para 144 (18%). Quando são

excluídas as formigas e os roedores, a biomassa de sementes

aumenta de 4.13 kg para 5.12 kg (24%). Calcule os

coeficientes de competição.

(37)

Exercício 1.3.1: solução

K

formigas

=543; K

roedores

=144; N

formigas

=318;

N

roedores

=122, alfa e beta?

N

formigas

=K

formigas

-alfa×N

roedores

318=543-alfa×122 alfa=(543-318)/122=1.844

N

roedores

=K

roedores

-beta×N

formigas

122=144-beta×318 beta=(144-122)/318=0.069

37

(38)

Enunciados

1.3.2.Num estudo efectuado com duas espécies de

protozoários verificou-se o seguinte. Quando separadas,

Paramecium caudatum tem K=70 indivíduos/mL e Stylonychia

mytilus tem K=11 indivíduos/mL. Quando em conjunto, o efeito

inibidor de Stylonychia em Paramecium é 5.5 () e o efeito

inibidor de Paramecium em Stylonychia é 0.12 ().

a. Determine se pode ocorrer coexistência entre as duas espécies.

b. Quando se alteram as condições de cultura, Stylonychia fica com

K=20 e o efeito inibidor de Paramecium em Stylonychia aumenta

para 0.2 (). Qual será o resultado da competição, de acordo com

o modelo de Lotka-Volterra?

(39)

Exercício 1.3.2: solução

K

Paramecium

=70; K

Stylonychia

=11; alfa=5.5; beta=0.12

O isoclino da espécie 1 (Paramecium caudatum)

intersecta o eixo dos xx no valor de K1 (70) e o eixo

dos yy no valor de K1/a (70/5.5=12.7).

O isoclino da espécie 2 (Stylonychia mytilus) intersecta

o eixo dos xx no valor de K2/b (11/0.12=91.7) e o

eixo dos yy no valor de K2 (11)

(40)

Exercício 1.3.2: solução

0

20

40

60

80

100

20

17.5

15

12.5

10

7.5

5

2.5

0

Stylonychia

Paramecium

Graficamente vemos que os dois

isoclinos se cruzam demonstrando

que as duas espécies podem

coexistir

Na alínea b calcular o isoclino de

Stylonychia com os novos valores:

K2=20/0.2=100. Ao fazer o

gráfico, desta vez o isoclino de

Stylonychia fica à direita do

isoclino de Paramecium,

demonstrando que Stylonychia

elimina Paramecium.

Referências

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