Análise de Sistemas Ambientais 2011/2012
Módulo 2
2.2 Dinâmica de populações e
equilíbrio dinâmico
Bibliografia específica:
-
Neal, D. 2004. Introduction to population biology.
Cambridge University Press, Cambridge. Capítulos 4, 5,
17 e 18
- Ford (1999). Anexo B
As populações são dinâmicas:
respondem a alterações nos factores bióticos e abióticos
Todas as Primaveras na região
temperada, as populações de
diatomáceas do fitoplâncton
aumentam de tamanho em resposta
à disponibilidade de luz e de
nutrientes
As populações de zooplâncton
respondem a este aumento
primaveril de diatomáceas, das
quais se alimentam, aumentando
também de tamanho
Mais tarde no ciclo anual, o número
de indivíduos das duas populações
diminui, à medida que a luz e os
nutrientes diminuem e que a
competição e a predação aumentam
http://www.hudsonregional.org/mosqui
http://scienceblogs.com/neurotopia/200
9/12/friday_weird_science_the_milli.php
2Conceitos básicos
População
Densidade
Taxa de crescimento
dN/dt
taxa de alteração do número de indivíduos por unidade de
tempo
dN/Ndt
taxa de alteração por indivíduo num dado momento t
Graficamente, a taxa de crescimento é o declive da
curva do número de indivíduos ao longo do tempo
Conceitos básicos
Natalidade absoluta (Ba)
Ba = dN/dt
Número de
nascimentos/unidade de
tempo
Natalidade relativa (Bs)
Bs=dN/N dt
Número de
nascimentos/indivíduo na
população/unidade de
tempo
Mortalidade absoluta
(Da)
Da=dN/dt
Número de
mortes/unidade de tempo
Mortalidade relativa (Ds)
Ds=dN/N dt
Número de
mortes/indivíduo na
população/unidade de
tempo
4Natalidade
Mortalidade
Conceitos básicos
Crescimento absoluto = Ba – Da
dN/dt = dN
B
/dt – dN
D
/dt
Crescimento relativo = Bs – Ds
dN/N dt = dN
B
/N dt – dN
D
/N dt
Crescimento absoluto
Crescimento relativo
5Crescimento na ausência de limitação de recursos:
-em intervalos de tempo discretos (taxa geométrica)
-contínuo (taxa exponencial)
Crescimento independente da
densidade
Na ausência de limitações, as populações podem
crescer a uma taxa geométrica ou exponencial
: taxa geométrica de
crescimento
= N
t+1
/N
t
= R
0
(taxa líquida de
reprodução)
r: taxa de crescimento
per capita
e
rt
= R
0
r =ln R
0
/t
Taxa geométrica: crescimento em
intervalos de tempo discretos
Taxa exponencial: crescimento
contínuo
Exercício
Taxa geométrica: populações sem sobreposição de gerações
Uma população de plantas
anuais produz em média
2.2 sementes/planta
Sabendo que o número
inicial de plantas na
população é de 996,
quantas plantas existirão
passadas 10 gerações?
N
10
= 996 × 2.2
10
0.E+00
5.E+05
1.E+06
2.E+06
2.E+06
3.E+06
3.E+06
0
2
4
6
8
10
Nú
me
ro
d
e plan
tas
Tempo (anos)
N10=2 645 368 plantas
8Exercício
Taxa exponencial: populações com sobreposição de gerações
Uma população de
pequenos invertebrados
marinhos tem uma taxa de
crescimento per
capita=0.47
Se começarmos com uma
população de 2 indivíduos,
quanto tempo a população
demorará a atingir 1000
indivíduos?
1000 = 2 × e
0.47×t
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
0
2
4
6
8 10 12 14
Núme
ro
de
ind
ivíd
uo
s
Tempo (dias)
9Exercícios da secção 1.1
Exercício 3
Exercício 4
Exercício 5
Exercício 9
Para praticar…
10
Enunciados
1.1.3.Uma população de bactérias tem um tempo
de duplicação de 20 minutos (λ = 2). Se
começarmos com uma população de 10 bactérias,
qual será o tamanho da população após 12 horas?
1.1.4.Uma população de insectos aumentou de 6
para 15 indivíduos em duas semanas. Qual será o
tamanho da população após 10 semanas se a taxa
de multiplicação se mantiver igual?
Exercício 1.1.3: solução
N
0
=10; =2 em 20 minutos; N
12 horas
=?
Unidades: horas e minutos têm que ser
uniformizados
t = 12 horas = 720 minutos: 20 minutos = 36 períodos
de 20 minutos
N
36
=10×2
36
N
36
=687194767360 bactérias = 6.9×10
11
12Exercício 1.1.4: solução
N
0
=6; N
2 semanas
=15; N
10 semanas
=?
=?
=R
0
=N
t+1
/N
t
=15/6=2.5 em duas semanas
Em 10 semanas existem 10/2=5 intervalos de 2
semanas
N
5
=6×2.5
5
586 insectos
Enunciados
1.1.5.Uma espécie de ratazanas reproduz-se
continuamente com uma taxa (r
m
) de 0.0143/dia. Um
pequeno número invade uma lixeira onde as condições
são ideais. Quanto tempo demorará a população a
duplicar de tamanho?
1.1.9. O valor de r
m
para uma população de ratinhos é
0.14 por semana. Se começarmos com uma população
de 24 ratinhos, qual será o tamanho da população
após 65 dias, assumindo crescimento exponencial?
Exercício 1.1.5: solução
r
m
=0.0143/dia; tempo de duplicação=?
Se duplica, então N
t
terá o dobro do valor de N
0
;
para simplificar, 2 e 1 respectivamente
2=1×e
0.0143×t
ln 2= 0.0143 t
t= 48.47 dias
15Exercício 1.1.9: solução
N
0
=24; r
m
=0.14/semana; N
65 dias
=?
Unidades: semanas e dias têm que ser
uniformizados
r
m
=0.14/semana; r
m
=0.14/7 dias; r
m
=0.02/dia
N
65 dias
=24×e
0.02×65
N
=88 ratinhos
À medida que os recursos vão desaparecendo, o
crescimento das populações abranda e acaba
por parar:
-Crescimento logístico
Crescimento dependente da densidade
Modelo do crescimento logístico
Conceito de dependência da densidade: a taxa de
crescimento (r) depende do tamanho da população
(N)
Para N pequeno, r é máximo e vai diminuindo à
medida que N aumenta
Conceito de capacidade limite/de sustentação/de
suporte do meio = K
Determinado por um conjunto complexo de factores:
alimento, parasitismo, doença, espaço,…
0.E+00
2.E+06
4.E+06
6.E+06
8.E+06
1.E+07
1.E+07
1.E+07
0
5
10
15
20
Núme
ro
de
ind
ivíd
uo
s
Modelo do crescimento logístico
Capacidade
limite:
número
máximo de
indivíduos
que o
habitat pode
sustentar
Capacidade limite, K
A taxa de aumento é máxima quando N=K/2
Crescimento logístico
Equação diferencial
Solução analítica
20Exercícios da secção 1.2
Exercício 1
Exercício 4
Para praticar…
Enunciados
1.2.1.Uma cultura de Paramecium cresce, em
laboratório, de acordo com a equação do crescimento
logístico. Se a capacidade limite (K) for 400/mL e a
taxa intrínseca de crescimento (r
m
) for 0.7/dia, qual
será a densidade de indivíduos após 10 dias numa
cultura que se iniciou com 5 indivíduos/mL?
1.2.4.Uma população demora 10 dias a duplicar de
20 para 40 indivíduos. Quanto tempo demorará a
duplicar outra vez se: a. crescer exponencialmente ou
b. crescer logisticamente com K=100?
Exercício 1.2.1: solução
K=400 ind/dia; N
0
=5 ind/mL; r
m
=0.7/dia; N
10 dias
=?
N
10 dias
=373 indivíduos
23Exercício 1.2.4: solução
r
m
=0.069/dia
t=10 dias
r
m
=0.098/dia
t=18 dias
Exponencial
Logístico
K=100; N
0
=20; N
10 dias
=40; tempo de nova duplicação (i.e, 80)?
Em qualquer dos casos, primeiro temos que calcular r
m
As populações interagem umas com as outras de
formas variadas
A modelação dessas interacções obtém-se com
uma modificação do modelo do crescimento
logístico, considerando cada uma das
populações envolvidas como uma variável de
estado
Interacções entre populações:
competição inter-específica, predação e parasitismo
Competição inter-específica: o modelo
de Lotka-Volterra
Espécie 1
Espécie 2
e = coeficientes de competição
Em conjunto, a taxa de crescimento de cada espécie é reduzida pela
presença da outra:
Isoclinos de crescimento zero
Para saber o resultado da competição, as duas
equações têm que ser resolvidas simultaneamente:
Determinação da densidade de equilíbrio de cada
espécie quando ambas atingem a densidade de
saturação, i.e., quando não existe crescimento:
dN/dt=0 ou r=0
Determinação dos isoclinos zero
Espécie 1
Espécie 2
Equações lineares cujo gráfico mostra o isoclino zero de cada espécie
Interpretação dos gráficos
Se sp2 não existir
(N2=0), sp1 cresce
até K1
O valor de K1
diminui com o
aumento da
densidade da sp2,
atingindo o valor 0
quando N2=K1,
ou seja, quando
N2=k1/
Cada espécie pode
aumentar a sua densidade
quando ambas se
encontram à esquerda do
isoclino; a sua densidade
diminui quando ambas se
encontram à direita
Resultados da competição
interespecífica
Casos 1 e 2
Uma das
espécies
elimina a
outra
(exclusão
competitiva)
A espécie com o isoclino zero à direita elimina a espécie com o isoclino
zero à esquerda a espécie com maior K e que sofre menos efeito
inibidor da outra espécie ganha a competição
Amarelo: ambas podem crescer; Verde: apenas sp1 pode crescer;
Laranja: apenas sp2 pode crescer; Branco: ambas decrescem
Resultados da competição
interespecífica
Caso 3
Coexistência
numa
densidade
de equilíbrio
Acontece quando cada espécie inibe mais o
seu próprio crescimento do que o crescimento
da outra espécie, i.e., quando
competição intraespecífica > competição
interespecífica
Amarelo: ambas podem
crescer; Verde: apenas
sp1 pode crescer;
Laranja: apenas sp2
pode crescer; Branco:
ambas decrescem
Resultados da competição
interespecífica
Caso 4
Coexistência
instável: a
eliminação de
uma espécie
pela outra
depende das
condições
(densidade inicial e
taxa de crescimento
relativa)
Amarelo: ambas podem crescer;
Verde: apenas sp1 pode
crescer;
Laranja: apenas sp2 pode
crescer; Branco: ambas
decrescem
Predação: o modelo predador-presa
de Lotka-Volterra
Presa
Predador
d
2
= mortalidade do predador
p
1 e
p
2
= coeficientes de
predação, onde p
2
<
p
1
Equações modificadas ao longo
do tempo porque não respeitam
as leis da conservação: ganho
de biomassa do predador >
perda de biomassa das presas .
Muitas das novas equações
propostas são também
questionáveis, porque
consideram que a taxa de
consumo dos predadores é uma
função linear da abundância de
presas
Parasitismo
Semelhante
à
predação,
mas
geralmente
o
hospedeiro
não morre,
pelo menos
a
curto-prazo
Hospedeiro
Parasita
34Exercícios da secção 1.3
Exercício 1
Exercício 2
Para praticar…
Enunciados
1.3.1.Num deserto do Arizona, verificou-se que as populações
de formigas e de roedores competem pelo alimento,
constituído por sementes. Na área de estudo, o número de
colónias de formigas é de 318 e o número de roedores é 122.
Quando os roedores são experimentalmente removidos, o
número de colónias de formigas aumenta para 543 (71%).
Quando as formigas são experimentalmente removidas, o
número de roedores aumenta para 144 (18%). Quando são
excluídas as formigas e os roedores, a biomassa de sementes
aumenta de 4.13 kg para 5.12 kg (24%). Calcule os
coeficientes de competição.
Exercício 1.3.1: solução
K
formigas
=543; K
roedores
=144; N
formigas
=318;
N
roedores
=122, alfa e beta?
N
formigas
=K
formigas
-alfa×N
roedores
318=543-alfa×122 alfa=(543-318)/122=1.844
N
roedores
=K
roedores
-beta×N
formigas
122=144-beta×318 beta=(144-122)/318=0.069
37Enunciados
1.3.2.Num estudo efectuado com duas espécies de
protozoários verificou-se o seguinte. Quando separadas,
Paramecium caudatum tem K=70 indivíduos/mL e Stylonychia
mytilus tem K=11 indivíduos/mL. Quando em conjunto, o efeito
inibidor de Stylonychia em Paramecium é 5.5 () e o efeito
inibidor de Paramecium em Stylonychia é 0.12 ().