Download/Open

(1)

UFRRJ

INSTITUTO DE VETERINÁRIA

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS

VETERINÁRIAS

TESE

Comunidades parasitárias de quatro espécies de peixes

anostomídeos do Reservatório de Três Marias, Alto Rio

São Francisco, Minas Gerais

Amanda Nascimento Martins

(2)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE VETERINÁRIA

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS

Comunidades parasitárias de quatro espécies de peixes anostomídeos do

Reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais

AMANDA NASCIMENTO MARTINS

Sob Orientação da Professora

Marilia de Carvalho Brasil-Sato

Tese submetida como requisito parcial

para obtenção do grau de Doutor em

Ciências, no Curso de Pós-Graduação

em Ciências Veterinárias, Área de

Concentração

em

Parasitologia

Veterinária

Seropédica, RJ

Março de 2012

(3)

639.312098151 M386c

T

Martins, Amanda Nascimento, 1976-

Comunidades parasitárias de quatro

espécies de peixes anostomídeos do

Reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais / Amanda Nascimento Martins – 2012.

191 f.: il.

Orientador: Marilia de Carvalho Brasil-Sato

.

Tese (doutorado) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias.

Bibliografia: f. 174-191.

1. Peixe de água doce – Parasito – Três Marias (MG) - Teses. 2. Peixe de água doce – Parasito – São Francisco, Rio, Bacia -

Teses. 3. Parasito – Teses. 4.

Reservatórios – Três Marias (MG) – Teses. I. Brasil-Sato, Marilia de Carvalho, 1964-. II. Universidade Federal Rural do Rio de

Janeiro. Curso de Pós-Graduação em

(4)

(5)

Tudo tem o seu tempo determinado

e há tempo para todo propósito debaixo

do céu. Eclesiastes 3:1.

(6)

AGRADECIMENTOS

Agradeço à Deus por ter me capacitado cada dia dessa caminhada e colocado na minha vida pessoas tão especiais e generosas que contribuíram imensamente para a realização do meu trabalho.

Aos meus pais, Ana Nascimento Martins e Raimundo Gomes Martins, pelos anos de dedicação, amor, renúncia. Por terem me ensinando a perseverar e seguir em frente mesmo diante dos mais difíceis desafios.

Ao meu esposo, Nelson Fernandes Praça Neto, por todo apoio e incentivo, por ignorar os momentos de ausência e caminhar junto comigo em direção ao meu objetivo. Meu amor e gratidão.

À minha orientadora Dra. Marilia C. Brasil-Sato pela oportunidade de crescimento intelectual e profissional, pela amizade, confiança e caráter humano. Agradeço também pelos agradáveis momentos de descontração e convivência durante esse período, coletas e viagens em congressos. Meu carinho e admiração.

Ao Dr. Yoshimi Sato da CIRPA/CODEVASF, Três Marias, MG pelo apoio logístico, durante as coletas, e intelectual contribuindo com as identificações e informações dos hospedeiros.

Ao Dr. Edson Vieira Sampaio da CIRPA/CODEVASF, Três Marias, MG pela gentileza e auxílio na realização das análises de similaridade.

Às minhas amigas do Labepar por estarem sempre por perto me apoiando durante esse tempo. À Dra. Michelle Daniele dos Santos Klapp que me recebeu no laboratório e orientou no início do trabalho, às Mestres Danielle Priscilla Correia Costa e Márcia Cavalcanti de Albuquerque e a mestranda Flavia Guerra por todos os momentos de descontração e amizade.

À Mestre Claudia da Silveira São Sabas pela amizade, companheirismo, longas conversas e risos, além das infindáveis leituras e discussões que contribuíram para a melhoraria meus trabalhos.

À Dra. Cassandra Moraes Monteiro, não só pela amizade mas também pelos ensinamentos da metodologia para o estudo de Monogenoidea e Estatística.

Aos meus professores Dra. Sueli Pontes de Fabio e Dr. João Bezerra de Carvalho, orientadores durante a graduação, que me mostraram quão fantástica é a Parasitologia e contribuíram imensamente para minha formação.

Aos meus amigos de trabalho, no João XXIII, pelo auxílio e incentivo para que eu pudesse ter tranqüilidade para realizar meu trabalho. À Diretora Regina da Silva Leitão Araujo e a Coordenadora Pedagógica, Lessandra Rocha Bastos Marinho, por se mostrarem sensíveis e disponibilizarem meus horários e turmas de forma que facilitasse meu trabalho tanto na escola como no doutoramento.

Às professoras Sonia Maria de Oliveira e Silva Sousa e Célia de Carvalho pelo respeito, amizade e por disporem dos seus horários e pelas trocas nas turmas para que eu pudesse me ausentar e participar dos eventos científicos. Ao Professor Vandré da Silva Thomé que tão prontamente assumiu minhas turmas e me substituiu durante minhas ausências.

Ao Instituto Chico Mendes, Minas Gerais e a equipe do Centro Integrado de Recursos Pesqueiros e Aquicultura (CIRPA) de Três Marias da Companhia de Desenvolvimento dos Vales do São Francisco e do Parnaíba (CODEVASF), MG, pescadores, motoristas e aos técnicos Edney Eduardo Ribeiro e Wellington Albino da Silva, ambos contratados COHIDRO/CODEVASF, pelo auxílio e interesse demonstrado durante a realização dos trabalhos em Três Marias.

(7)

BIOGRAFIA

Amanda Nascimento Martins, filha de Raimundo Gomes Martins e Ana Nascimento Martins, nasceu em 07 de janeiro de 1976, em Nova Iguaçu, Rio de Janeiro. Cursou o ensino fundamental no Colégio Estadual Doutor Antônio Fernandes e o médio no Colégio Cenecista Professor Miguel Pereira (CNEC), no município de Miguel Pereira, RJ.

No ano 1997, ingressou no curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, onde obteve o grau de Licenciada no dia 16 de abril de 2001, e o grau de Bacharel, em Biologia Animal, no dia 29 de setembro de 2001 através de defesa de monografia.

Durante a graduação foi bolsista de Pré-Iniciação Científica (Pré-IC-UFRRJ), durante o período de 1º de março a dezembro de 1998, participando do projeto de pesquisa “Censo coprológico e educação sanitária em escolares do 1º grau da rede oficial do Município de Seropédica e do Estado do Rio de Janeiro” sob orientação do professor João Bezerra de Carvalho. De março de 1999 a dezembro de 2001 participou de projetos de pesquisa de parasitos de anfíbios no Laboratório de Helmintologia orientada pela Profª. Drª. Sueli Pontes de Fabio que resultou na monografia.

Em março de 2002 ingressou no Curso de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, em nível de Mestrado, onde foi Bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), sob a orientação do Prof. Dr. José Luis Fernando Luque Alejos, de março de 2003 a fevereiro de 2004. No dia 13 de abril de 2004 defendeu sua dissertação de Mestrado sobre a Ecologia dos Parasitos de Anfíbios.

Em março de 2008, sob orientação da Profª. Drª. Marilia de C. Brasil-Sato, ingressou no Curso de Ciências Veterinárias da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Área de Concentração em Parasitologia Veterinária para o Doutoramento, e na presente data, apresenta e defende tese para obtenção do grau de Doutor em Ciências.

(8)

RESUMO

MARTINS, Amanda Nascimento. Comunidades parasitárias de quatro espécies de peixes anostomídeos do Reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais. 2012. 191p. Tese (Doutorado em Ciências Veterinárias, Área de Concentração em Parasitologia Veterinária). Instituto de Veterinária, Departamento de Parasitologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2012.

Duzentos e sessenta e seis peixes forageiros sendo 69 espécimes de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), 66 de Leporinus piau Fowler, 1941, 62 de Leporinus reinhardti Lütken, 1875 e 69 de Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (Actinopterygii, Anostomidae) foram coletados no reservatório de Três Marias, alto rio São Francisco, na área de influência do Rio Borrachudo (18°12'59"S e 45°17'34"W), durante os períodos de estiagem, julho de 2007, 2008 e 2009, e chuvoso, janeiro de 2008, 2009 e 2010. Foram encontradas 28 espécies de metazoários parasitos: espécimes adultos de Jainus sp., Rhinoxenus arietinus, Rhinoxenus

nyttus, Tereancistrum sp., Urocleidoides sp., uma espécie não identificada de Dactylogyridae, Prosthenhystera obesa, Goezia brasiliensis, Paracapillaria piscicola, Procamallanus amarali, Procamallanus sp.1, Procamallanus sp.2, Neoechinorhynchus sp., Argulus

multicolor, Ergasilus sp. e Gamispatulus schizodontis; um espécime juvenil de Braga fluviatilis; espécimes larvais de Henneguya sp., Acanthostomum sp., Austrodiplostomum sp.,

Metacestóides, Contracaecum sp. Tipo 2, Cystidicoloides sp., Procamallanus sp.3,

Rhabdochona acuminata e Spiroxys sp.; além de adultos e larvas de Procamallanus inopinatus e Procamallanus saofranciscencis. Nove espécies foram comuns aos quatro

hospedeiros: Acanthostomum sp., Ergasilus sp., G. schizodontis, R. arietinus e R. nyttus, Metacestóides, P. piscicola, P. inopinatus e Procamallanus sp.1. As espécies mais prevalentes, nas quatro espécies de hospedeiros anostomídeos, foram P. inopinatus e metacestóides. As infracomunidades parasitárias apresentaram maior similaridade qualitativa nos hospedeiros L. obtusidens e L. piau e maior similaridade quantitativa em S. knerii e L.

piau. A estrutura das comunidades parasitárias de L. obtusidens, L. piau, L. reinhardti e S. knerii foi semelhante, pela baixa ocorrência de espécies centrais, pelo limitado número de

espécies secundárias, pela presença de várias espécies satélites, poucas associações interespecíficas significativas, além da ausência de dominância. As espécies encontradas nos anostomídeos, com exceção de Ergasilus sp., Contracaecum sp., P. inopinatus e

Procamallanus sp., ampliaram a lista de hospedeiros conhecidos na bacia do rio São

Francisco enquanto R. arietinus, R. nyttus, Urocleidoides sp., a espécie não identificada de Dactylogyridae, G. brasiliensis, P. amarali, Procamallanus sp.1, Procamallanus sp.2,

Procamallanus sp.3 e G. schizodontis tiveram sua distribuição geográfica ampliada para esta bacia.

Palavras-chave: parasitos de peixes de água doce, Leporinus obtusidens, Leporinus piau,

(9)

ABSTRACT

MARTINS, Amanda Nascimento. Parasite community of four species of anostomid fishes from Três Marias Reservoir, Upper São Francisco River, Minas Gerais, Brazil. 2012. 216p. Thesis (Philosophiae Doctor in Veterinary Science, Veterinary Parasitology). Instituto de Veterinária, Departamento de Parasitologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2012.

Two hundred and sixty-six foraging fishes being 69 specimens of Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), 66 of Leporinus piau Fowler, 1941, 62 of Leporinus reinhardti Lütken, 1875 and 69 of Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (Actinopterygii, Anostomidae) were collected in the Três Marias reservoir, upper São Francisco river, along the influence of Borrachudo River (18°12'59"S and 45°17'34"W), during periods of dry, July 2007, 2008 e 2009, and rain, January 2008, 2009 e 2010. Were found 28 species of metazoan parasites: adult specimens of Jainus sp., Rhinoxenus arietinus, Rhinoxenus nyttus, Tereancistrum sp.,

Urocleidoides sp., unidentified species of Dactylogyridae, Prosthenhystera obesa, Goezia brasiliensis, Paracapillaria piscicola, Procamallanus amarali, Procamallanus sp.1,

Procamallanus sp.2, Neoechinorhynchus sp., Argulus multicolor, Ergasilus sp. and

Gamispatulus schizodontis; one young specimen of Braga fluviatilis; larval specimens of Henneguya sp., Acanthostomum sp., Austrodiplostomum sp., Metacestóides, Contracaecum

sp. Tipo 2, Cystidicoloides sp., Procamallanus sp.3, Rhabdochona acuminata and Spiroxys sp.; beyond adults and larval of Procamallanus inopinatus and Pracamallanus

saofranciscencis. Nine species were common in the four hosts: Acanthostomum sp., Ergasilus

sp., G. schizodontis, R. arietinus and R. nyttus, Metacestóides, P. piscicola, P. inopinatus and

Procamallanus sp1. The species more prevalent, in four species of anostomid hosts, were P.

inopinatus and metacestóides. The parasite infracommunities had higher qualitative similarity

in the hosts L. obtusidens and L. piau and higher quantitative similarity in S. knerii and L.

piau. The structure of parasite communities of L. obtusidens, L. piau, L. reinhardti and S. knerii were similar, due of few core species, limited number of secondary species and the

presence of numerous satellite species, low number of significant interspecific associations, beyond the absence of dominance. The species found in the anostomids, except for Ergasilus sp., Contracaecum sp. and P. inopinatus, expanded the list of known hosts in the São Francisco river basin while R. arietinus, R. nyttus, Urocleidoides sp., unidentified species of Dactylogyridae, G. brasiliensis, P. amarali, Procamallanus sp.1, Procamallanus sp.2,

Procamallanus sp.3 and G. schizodontis had expanded its geographical distribution for this basin.

Key words: freshwater fishes parasites, Leporinus obtusidens, Leporinus piau, Leporinus

(10)

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Dados morfométricos dos espécimes das quatro espécies de anostomídeos coletados, em dois períodos pluviométricos, estiagem e chuvoso, no reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 23 Tabela 2. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 78 Tabela 3. Valores do índice de dispersão e do estatístico d dos parasitos metazoários de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 82 Tabela 4. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância relativa média dos parasitos metazoários de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 83 Tabela 5. Análise dos descritores das espécies co-ocorrentes em Leporinus

obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias,

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 84 Tabela 6. Dados morfométricos dos espécimes de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 86 Tabela 7. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de machos e fêmeas de

Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três

Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 87 Tabela 8. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do sexo de

Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 88 Tabela 9. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do comprimento padrão dos espécimes de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 89 Tabela 10. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do peso corporal dos espécimes de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 90 Tabela 11. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus

obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, coletados nos períodos, chuvoso e

de estiagem, no reservatório de Três Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 92 Tabela 12. Influência do período de coleta dos espécimes de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil, sobre os descritores ecológicos do parasitismo. ... 93 Tabela 13. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 95 Tabela 14. Valores do índice de dispersão e do estatístico d dos parasitos

(11)

metazoários de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 99 Tabela 15. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e dominância relativa média dos parasitos metazoários de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas

Gerais, Brasil. ... 100 Tabela 16. Análise dos descritores das espécies co-ocorrentes em Leporinus piau

Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco,

Minas Gerais, Brasil. ... 101 Tabela 17. Dados morfométricos dos espécimes de Leporinus piau Fowler, 1941,

piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais,

Brasil. ... 103 Tabela 18. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de machos e fêmeas de

Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto

Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 104 Tabela 19. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do sexo de

Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 105 Tabela 20. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do

comprimento padrão dos espécimes de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura,

do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 106 Tabela 21. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do peso

corporal dos espécimes de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do

reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 107 Tabela 22. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus piau

Fowler, 1941, piau-gordura, coletados nos períodos chuvoso e de estiagem, no

reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 109 Tabela 23. Influência do período de coleta dos espécimes de Leporinus piau Fowler,

1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas

Gerais, Brasil, sobre os descritores ecológicos do parasitismo. ... 110 Tabela 24. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus

reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 112 Tabela 25. Valores do índice de dispersão e do estatístico d dos parasitos

metazoários de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório

de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 116 Tabela 26. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e

dominância relativa média dos parasitos metazoários de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 117 Tabela 27. Análise dos descritores das espécies co-ocorrentes em Leporinus

(12)

Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias,

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 122 Tabela 31. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do

comprimento padrão dos espécimes de Leporinus reinhardti Lütken, 1875,

piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. 123 Tabela 32. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do peso

corporal dos espécimes de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do

reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 124 Tabela 33. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Leporinus

reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, coletados nos períodos chuvoso e de

estiagem, no reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais,

Brasil. ... 126 Tabela 34. Influência do período de coleta dos espécimes de Leporinus reinhardti

Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São

Francisco, Minas Gerais, Brasil, sobre os descritores ecológicos do parasitismo. ... 127 Tabela 35. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Schizodon knerii

(Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 129 Tabela 36. Valores do índice de dispersão e do estatístico d dos parasitos

metazoários de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório

de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 134 Tabela 37. Freqüência de dominância, freqüência de dominância compartilhada e

dominância relativa média dos parasitos metazoários de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 135 Tabela 38. Análise dos descritores das espécies co-ocorrentes em Schizodon knerii

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 136 Tabela 39. Dados morfométricos dos espécimes de Schizodon knerii (Steindachner,

1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas

Gerais, Brasil. ... 138 Tabela 40. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos dos espécimes machos

e fêmeas de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de

Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 139 Tabela 41. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do sexo de

Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias,

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 140 Tabela 42. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do

comprimento padrão dos espécimes de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais,

Brasil. ... 141 Tabela 43. Análise dos descritores ecológicos sob possível influência do peso

corporal dos espécimes de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do

reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 142 Tabela 44. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos de Schizodon knerii

(Steindachner, 1875), piau-branco, coletados nos períodos chuvoso e de estiagem, no

reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 144 Tabela 45. Influência do período de coleta dos espécimes de Schizodon knerii

(13)

Tabela 46. Descritores ecológicos dos metazoários parasitos encontrados na amostra total dos anostomídeos do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco,

Minas Gerais, Brasil. ... 150 Tabela 47. Prevalência (P) dos metazoários parasitos das quatro espécies peixes de

anostomídeos do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais,

Brasil. ... 153 Tabela 48. Comparação das abundâncias das espécies comuns as quatro espécies de

peixes do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. 155 Tabela 49. Características das comunidades parasitárias de Leporinus obtusidens,

Leporinus piau, Leporinus reinhardti e Schizodon knerii do reservatório de Três

Marias, Alto Rio Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 157 Tabela 50. Similaridade qualitativa de Jaccard (CJ) e quantitativa de Sorenson (CN)

entre os pares formados por quatro espécies de peixes anostomídeos do reservatório

(14)

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Vista do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 3 Figura 2. Mapa do Brasil evidenciando a bacia do Rio São Francisco e o reservatório de Três Marias (elipse), Alto Rio São Francisco, Brasil. ... 4 Figura 3. Espécime de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 6 Figura 4. Espécime de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 8 Figura 5. Espécime de Leporinus reinhardti Lütken, 1874, piau-três-pintas, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 10 Figura 6. Espécime de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 12 Figura 7. Mapa do reservatório de Três Marias, Três Marias, Minas Gerais, evidencia o local de coleta (18°12'59"S e 45°17'34"W) dos espécimes de anostomídeos e o rio Borrachudo. ... 22 Figuras 8 A-B. Henneguya sp. das brânquias de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) Esporos; (B) Plasmódio no filamento branquial. 30 Figura 9 A-B. Metacercária de Austrodiplostomum sp. do olho de Leporinus

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) Espécime inteiro, OT: órgão tribocítico, PV: pseudoventosa; (B) Região do ógão tribocítico de espécime corado com carmim de Langeron. ... 33 Figuras 10. Espécime de Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) da vesícula biliar de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. A: acetábulo, VO: ventosa oral, OV: ovário, T: testículo. ... 35 Figura 11 A-B. Espécime de Jainus sp. das brânquias de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, OC: ocelos; (B) haptor, AV: âncora ventral. ... 37 Figura 12. Espécime de Rhinoxenus arietinus Kritsky, Boeger & Thatcher, 1988 das narinas de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. AD: âncora dorsal, AV: âncora ventral, OC: ocelos. ... 39 Figura 13. Espécime de Rhinoxenus nyttus Kritsky, Boeger & Thatcher, 1988 das narinas de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Haptor, AD: âncora dorsal, AV: âncora ventral, BV: barra ventral. ... 41 Figuras 14 A-B. Espécime de Tereancistrum sp. das brânquias de Leporinus

(15)

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, FA: faringe; (B) haptor, AD: âncora dorsal, AV: âncora ventral, BD: barra dorsal, BV: barra ventral, EA: esclerito acessório. ... 43 Figuras 15 A-B. Espécime de Urocleidoides sp. das brânquias de Leporinus

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, FA: faringe, CC: complexo copulatório, OC: ocelos, EV: esclerito vaginal, (B) haptor, AV: âncora ventral, AD: âncora dorsal, BV: barra ventral, BD: barra dorsal. ... 45 Figura 16. Espécime de Dactylogyridae não identificado das brânquias de

Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. AV: âncora ventral, BV: barra ventral, FA: faringe, OC: ocelos. ... 47 Figura 17. Cistos de metacestóides do peritônio de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Setas indicam as ventosas dos espécimes larvais. .... 49 Figuras 18 A-B. Espécime larval de Contracaecum sp. tipo 2 dos cecos intestinais de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, AV: apêndice ventricular (B) extremidade posterior, CC: cauda cônica, ET: estrias transversais. ... 51 Figuras 19 A-D. Espécime fêmea de Goezia brasiliensis Moravec, Kohn & Fernandes, 1994 do estômago de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, CI: ceco intestinal, ES: esôfago, LA: lábio, (B) extremidade posterior, (C) Espinhos da região anterior do corpo, (D) Espinhos da região mediana do corpo. ... 53 Figura 20 A-C. Espécime fêmea de Procamallanus amarali Vaz & Pereira, 1934 do intestino de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) Cápsula bucal, AB: anel basal, E: espiras, (B) Extremidade anterior, AN: anel nervoso, EG: esôfago glandular, EM: esôfago muscular, (C) extremidade posterior. .. 55 Figura 21 A-C. Espécime de fêmea Procamallanus inopinatus Travassos, Artigas & Pereira, 1928 do intestino de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) Extremidade anterior, AB: anel basal, CB: cápsula bucal, EM: esôfago muscular, (B) extremidade posterior ou caudal, (C) região mediana do apresentando útero com larvas. ... 57 Figura 22. Espécime de Procamallanus saofranciscencis (Moreira, Oliveira & Costa, 1994) do intestino de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Extremidade anterior, AB: anel basal, CB: cápsula bucal, EM: esôfago muscular. ... 59

(16)

Pereira, 1928) do intestino de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) extremidade anterior, (B) extremidade posterior com cauda romba, ES: espículo. ... 69 Figura 26. Espécime de Gamispatulus schizodontis Thatcher & Boeger, 1984 das narinas Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. RE: Retroestilete, SO: Saco de ovos, P: Pigmentação. ... 74 Figura 27 A-B. Espécime juvenil de Braga fluviatilis Richardson, 1911 da boca de

Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias,

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. (A) vista dorsal, (B) vista ventral. Barra: 1 cm. ... 76 Figura 28. Abundância relativa grupos de parasitos metazoários de Leporinus

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 80 Figura 29. Riqueza parasitária nos diferentes grupos taxonômicos de Leporinus

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 81 Figura 30. Representatividade dos parasitos nos grupos taxonômicos de Leporinus

Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 81 Figura 31. Abundância relativa grupos de parasitos metazoários de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 97 Figura 32. Riqueza parasitária nos diferentes grupos taxonômicos de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 98 Figura 33. Representatividade dos parasitos nos grupos taxonômicos de Leporinus

piau Fowler, 1941, piau-gordura, do reservatório de Três Marias, Alto Rio São

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 98 Figura 34. Abundância relativa grupos de parasitos metazoários de Leporinus

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 114 Figura 35. Riqueza parasitária nos diferentes grupos taxonômicos de Leporinus

reinhardti Lütken, 1875, piau-três-pintas, do reservatório de Três Marias, Alto rio

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 115 Figura 36. Representatividade dos parasitos nos grupos taxonômicos de Leporinus

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 115 Figura 37. Abundância relativa grupos de parasitos metazoários de Schizodon knerii

Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 132 Figura 38. Riqueza parasitária nos diferentes grupos taxonômicos de Schizodon

knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 133 Figura 39. Representatividade dos parasitos nos grupos taxonômicos de Schizodon

knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, do reservatório de Três Marias, Alto Rio

São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 133 Figura 40. Abundância relativa grupos de parasitos metazoários de Leporinus

obtusidens (Valenciennes, 1837), Leporinus piau Fowler, 1941, Leporinus reinhardti Lütken, 1875 e Schizodon knerii (Steindachner, 1875), do reservatório de

(17)

Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 148 Figura 41. Representação percentual dos parasitos metazoários de Leporinus

Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 149 Figura 42. Representação da riqueza parasitária nos anostomídeos Leporinus

Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. ... 152 Figura 43. Dendrograma da Similaridade qualitativa de Jaccard (CJ) entre os pares

formados pelas quatro espécies de anostomídeos do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil em relação aos 28 táxons de parasitos

metazoários encontrados. ... 160 Figura 44. Dendrograma da similaridade quantitativa de Sorenson (CN) entre os

pares formados pelas quatro espécies de anostomídeos do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil em relação aos 28 táxons de

(18)

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ... 1

1.1. Caracterização da Área de Coleta: o reservatório de Três Marias ... 1

1.2. Caracterização dos hospedeiros ... 5

1.2.1. Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) ... 5

1.2.2. Leporinus piau Fowler, 1941 ... 7

1.2.3. Leporinus reinhardti Lütken, 1874 ... 9

1.2.4. Schizodon knerii (Steindachner, 1875) ... 11

1.3. Estudo da Família Anostomidae ... 13

1.3.1. Myxozoa Grassé, 1970 ... 13

1.3.2. Digenea Carus, 1863 ... 13

1.3.3. Monogenoidea Bychowisky, 1937 ... 14

1.3.4. Eucestoda Southwell, 1930 ... 15

1.3.5. Nematoda (Rudolphi, 1808) Lankester, 1877 ... 16

1.3.6. Acanthocephala Rudolphi, 1808 ... 17

1.3.7. Crustacea Brünnich, 1772 ... 17

1.4. O parasitismo na bacia do rio São Francisco ... 18

2 OBJETIVOS ... 19

2.1. Objetivo geral ... 19

2.2. Objetivos específicos ... 19

3 JUSTIFICATIVA ... 20

4 MATERIAL E MÉTODOS ... 21

4.1. Coleta, Identificação, Classificação e Características da Amostra de Hospedeiros ... 21

4.2. Necropsia dos Hospedeiros ... 24

4.3. Coleta, Fixação e Processamento das Espécies de Parasitos ... 24

4.4. Identificação e Classificação das Espécies de Parasitos ... 25

4.5. Morfometria, Fotomicrografias e Fotomacrografias ... 26

4.6. Depósito dos Espécimes ... 26

4.7. Análise Estatística ... 26

5 RESULTADOS ... 29

5.1. Taxonomia dos Metazoários Parasitos dos Anostomídeos Leporinus obtusidens, Leporinus piau, Leporinus reinhardti e Schizodon knerii do Reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil ... 29

Myxozoa ... 29 Digenea ... 31 Monogenoidea ... 36 Eucestoda ... 48 Nematoda ... 50 Acanthocephala ... 70 Crustacea ... 71

5.2. Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) ... 77

5.2.1. Estrutura das infrapopulações parasitárias ... 77

5.2.2. Estrutura das infracomunidades e comunidades componentes parasitárias ... 79 5.2.3. Influência do sexo, do comprimento padrão e do peso corporal dos

(19)

hospedeiros sobre os descritores ecológicos das populações e comunidades

parasitárias ... 85

5.2.4. Influência dos períodos de coleta dos hospedeiros sobre os descritores ecológicos das infrapopulações e das infracomunidades parasitárias ... 91

5.3. Leporinus piau Fowler, 1941 ... 94

5.3.1. Estrutura das infrapopulações parasitárias ... 94

5.3.2. Estrutura das infracomunidades e comunidades componentes parasitárias ... 96

5.3.3. Influência do sexo, do comprimento padrão e do peso corporal dos hospedeiros sobre os descritores ecológicos das populações e das comunidades ... 102

5.4. Leporinus reinhardti Lütken, 1875 ... 111

5.5. Schizodon knerii (Steindchner, 1875) ... 128

5.6. Comparação das comunidades parasitárias das quatro espécies de anostomídeos 147 5.6.1. Táxons comuns nas comunidades parasitárias ... 154

5.6.2. Similaridade nas comunidades parasitárias ... 158

6 DISCUSSÃO ... 161

6.1. Influência do sexo, do comprimento padrãoe do peso corporal dos hospedeiros sobre os descritores ecológicos das populações e das comunidades ... 168

6.2. Influência do período de coleta dos hospedeiros sobre os descritores ecológicos das populações e das comunidades ... 169

6.3. Abundância nos táxons comuns e similaridade nas comunidades parasitárias .. 170

7 CONCLUSÕES ... 171

8 CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 172

(20)

1 INTRODUÇÃO

O rio São Francisco, maior rio de águas exclusivamente brasileiras, nasce na Serra da Canastra, região sul de Minas Gerais, e por suas dimensões foi dividido em quatro regiões: Alto, Médio, Sub-médio e Baixo São Francisco (IGAM, 2003). A região do Alto São Francisco estende-se da nascente até Pirapora em Minas Gerais, neste trecho, os recursos do rio são utilizados para geração de energia, abastecimento, controle de inundações, servindo também à aquacultura, uma vez que, é berço de diversas espécies de peixes e garante a sobrevivência de populações ribeirinhas (FERREIRA, 2002).

Levantamentos da ictiofauna dessa região tiveram início com as coleções Maurício Tozzi M. Silva (1964), Heraldo A. Britski e Izáurio A. Dias (1965) e Codevasf realizada por Yoshimi Sato (1978-1983) (BRITSKI et al., 1988). SATO & SAMPAIO (2005) citaram ocorrência de 127 espécies de peixes na região do Alto São Francisco, desse total, 63 estavam presentes no reservatório de Três Marias representando 49,6% das espécies de peixes do Alto São Francisco.

Anostomidae composta por 138 (ca.) espécies restritas à América do Sul possui representantes em todas as bacias hidrográficas do Brasil (SANTOS, 1982; NELSON, 1994; GARAVELLO & BRITSKI, 2003), sendo onze espécies no Rio São Francisco: Leporellus

pictus (Kner, 1858); Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850); Leporinus amblyrhynchus

Garavello & Britski, 1987; Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837); Leporinus elongatus Valenciennes, 1850; Leporinus marggravii Lütken, 1875; Leporinus melanopleura Günther, 1864; Leporinus piau Fowler, 1941; Leporinus reinhardti Lütken, 1875; Leporinus taeniatus Lütken, 1875 e Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (BRITSKI et al., 1988; SATO & GODINHO, 1999).

No reservatório de Três Marias, estão presentes as espécies L. vittatus, L. obtusidens,

L. piau, L. reinhardti, L. taeniatus e S. knerii (SATO & SAMPAIO, 2005; SATO &

SAMPAIO, 2006). Os espécimes dessas espécies apresentam hábito onívoro (NOMURA, 1976; SANTOS, 1982; ANDRIAN et al., 1994), são abundantes e desempenham importante papel nas pescas recreativa e profissional (SATO & BARBIERE, 1983), na estrutura e manutenção da cadeia alimentar do seu habitat (TAVARES & GODINHO, 1994). A interação dessas características faz com que os anostomídeos atuem nos ciclos biológicos de diversos grupos parasitários como hospedeiros intermediário, definitivo e/ou paratênico.

1.1. Caracterização da Área de Coleta: o reservatório de Três Marias

O reservatório de Três Marias, mais antigo do Brasil, inundado em 1961, está situado no alto rio São Francisco, na bacia hidrográfica do rio São Francisco, entre os paralelos 18° e 20° S e os meridianos 45° e 46° W, região central do Estado de Minas Gerais (Figuras 1, 2). O reservatório, que apresenta em sua cota máxima, área de cerca de 100 mil hectares e volume de 21 bilhões de metros cúbicos, foi idealizado para regularizar o rio São Francisco, facilitar a navegação no trecho entre Pirapora e Juazeiro, controlar cheias, viabilizar a implantação de projetos de irrigação, além de melhorar o funcionamento das usinas hidrelétricas no Sub-Médio São Francisco e produzir de energia (BRITSKI et al., 1988).

(21)

O reservatório de Três Marias está em uma região de Cerrado com clima tropical de savana que apresenta inverno com seca severa e verão chuvoso (PANOSO et al. 1978; ANTUNES et al., 1982; FONSECA et al., 2007). A seca ou período de estiagem se estende pelos meses de maio, junho, julho, agosto, setembro e outubro, já o período de cheia ou chuvoso, nos meses de novembro, dezembro, janeiro, fevereiro, março e abril (PLANFASF, 1989; CODEVASF, 1991). Caracteriza-se pelo formato dendrítico (SAMPAIO & LÓPES, 2003) e tem como tributários os rios Paraopeba, São Vicente, Sucuriú, Indaiá, Extrema, Borrachudo, Boi e o próprio São Francisco (ESTEVES et al., 1985).

O reservatório é alimentado não somente pelas águas dos seus tributários, mas também por grande quantidade de sedimento e matéria em suspensão que os mesmos arrastam ao longo do seu curso até desaguarem nele, segundo FONSECA et al. (2007), os rios Borrachudo e Indaiá são responsáveis pelo maior aporte de sedimento no reservatório, SAMPAIO & LÓPES (2003) atribuem a diminuição da transparência em alguns pontos do reservatório ao rio Borrachudo.

A transparência da água é maior nos meses de julho a setembro e menor em maio, outubro e dezembro devido ao aumento do aporte de sedimento e conseqüente aumento na quantidade de partículas em suspensão quando tem início o período de cheia (SAMPAIO & LÓPES, 2003). A estrutura térmica do reservatório é variável, a temperatura média anual está entre 22 e 23ºC, com a mínima entre 15 e 16ºC e a máxima entre 29 e 30ºC, de acordo com (SATO & SAMPAIO, 2005), a temperatura máxima ocorre em fevereiro e a mínima em agosto. ESTEVES et al. (1985) e ISHII (1987) classificam o reservatório de Três Marias como monomítico quente (uma circulação anual de inverno).

(22)

Figura 1. Vista do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Foto: Y. SATO.

(23)

(24)

1.2. Caracterização dos Hospedeiros

Em Characiformes, Anostomidae aloca cerca de 138 espécies conhecidas e outras ainda por serem descritas (GARAVELLO & BRITSKI, 2003), devido a sua abundância e sabor agradável, apresentam expressivo valor econômico para a pesca e piscicultura. Anatomicamente se distinguem dos outros Characiformes por apresentar corpo alongado, nadadeira anal curta, membranas branquiais unidas ao istmo, narinas localizadas na região anterior da cabeça, boca terminal ou subterminal e dentário com uma série de 8 ou menos dentes, seu tamanho pode variar de 15 a 50cm de comprimento o que os classificam como peixes de porte médio a grande (BRITSKI et al., 1988, NELSON, 1994).

Na família estão relacionados catorze gêneros, entre eles, Leporinus Spix, 1829 e

Schizodon Agassiz, 1829. Em Leporinus estão os peixes que possuem nadadeira caudal nua

com escamas apenas na base, nadadeiras dorsal com doze a treze raios, ventral com nove e a anal com dez a onze raios, a boca é terminal ou subterminal com dentes incisivos assimétricos e sem cúspides. Schizodon se distingue de Leporinus, por apresentar nadadeiras dorsal e anal com doze e dez raios, respectivamente, além de oito dentes multicuspidados em cada maxila (BRITSKI et al., 1988).

1.2.1. Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837)

Peixe de água doce nativo das regiões Sul e Sudeste do Brasil (NETO et al., 2006), conhecido como piau-verdadeiro no São Francisco, ou ainda, piava ou piapara em outras regiões (Figura. 3).

Apresenta boca terminal e máculas no flanco que podem estar ausentes principalmente nos indivíduos de maior tamanho (BRITSKI et al., 1988). De acordo com VAZ et al., (2000)

L. obtusidens e L. elongatus apresentam características morfológicas semelhantes, sendo

separadas pela posição da boca, terminal e subterminal, respectivamente.

Apresenta hábito alimentar onívoro e se alimenta insetos, restos de peixes e vegetais (SANTOS, 2000). As análises do conteúdo estomacal revelaram que sua dieta tem amplo espectro e que a espécie utiliza os recursos disponíveis no seu ambiente (ANDRIAN et al., 1994; RIBEIRO et al., 2001).

(25)

Figura 3. Espécime de Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837), piau-verdadeiro, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Foto: Y. Sato

(26)

1.2.2. Leporinus piau Fowler, 1941

Leporinus piau, popularmente conhecido como piau-gordura é um importante peixe

onívoro da bacia do rio São Francisco, comum em rios, lagos e reservatórios dessa região (BRITSKI et al., 1988), sendo muito abundante no reservatório de Três Marias (SAMPAIO & SATO, 2009) (Figura 4).

Apresenta corpo relativamente alto com três máculas horizontalmente alongadas no flanco, a maior sob a nadadeira dorsal, uma à frente da adiposa e outra na extremidade do pedúnculo caudal (BRITSKI et al., 1988).

Estudos dos seus aspectos reprodutivos mostram que a espécie se reproduz normalmente de novembro a fevereiro, seus ovos são livres, esféricos, demersais, opacos e, geralmente, apresentam coloração cinza ou parda ocorrendo a desova total (TAVARES & GODINHO, 1994).

(27)

Figura 4. Espécime de Leporinus piau Fowler, 1941, piau-gordura, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Foto: Y. Sato

4cm

(28)

1.2.3. Leporinus reinhardti Lütken, 1874

O piau-três-pintas, L. reinhardti, é um anostomídeo migrador de tamanho médio, endêmico do São Francisco e como o piau-gordura, também apresenta três máculas bem evidentes no flanco (BRITSKI et al., 1988) (Figura 5).

ALVIM (1999) classifica esta espécie como sendo como herbívora, enquanto POMPEU & GODINHO (2003), consideram que ela seja insetívora, embora no reservatório de Três Marias, se comporte como onívora utilizando-se de larvas de insetos, moluscos e restos de vegetais como itens alimentares.

A biologia do piau-três-pintas é pouco conhecida, além do seu hábito alimentar sabe-se que, a espécie não sabe-se reproduz espontaneamente em ambientes lênticos como o de reservatórios (SATO et al., 1987) e que seus ovos são livres (SATO & CARDOSO, 1987).

(29)

Figura 5. Espécime de Leporinus reinhardti Lütken, 1875, piau- três-pintas, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Foto: Y. Sato

4cm 4cm

(30)

1.2.4. Schizodon knerii (Steindachner, 1875)

A única espécie do gênero Schizodon deste estudo, Schizodon knerii, vulgarmente chamada de piau-branco, ocorre somente na bacia do São Francisco (FOWLER, 1950) (Figura 6). Como os outros piaus já relacionados, é uma espécie forrageira de hábito onívoro abundante no reservatório de Três Marias e uma das mais importantes para a pesca profissional nessa região (SATO & BARBIERE, 1983; SATO & OSÓRIO, 1988).

Apresenta boca terminal e corpo alongado, apresenta ainda, uma lista sobre o pedúnculo caudal que as vezes se projeta para frente e faixas transversais ligeiramente apagadas sobre o corpo (BRITSKI et al., 1988).

A reprodução desta espécie ocorre de novembro a março (FERREIRA & GODINHO, 1990), seus ovos são adesivos, opacos de coloração cinza ou marrom-claro e a sua desova parcelada (SALES et al., 1984).

(31)

Figura 6. Espécime de Schizodon knerii (Steindachner, 1875), piau-branco, proveniente do reservatório de Três Marias, Alto Rio São Francisco, Minas Gerais, Brasil. Foto: Y. Sato

4cm

(32)

1.3. Estudo da Família Anostomidae

Apesar do número e da importância das espécies alocadas em Anostomidae, as informações disponíveis se restringem a poucas espécies, sendo Leporinus mais estudadas do que Schizodon spp..

Em relação aos aspectos biológicos e ecológicos, como alimentação, distribuição e reprodução dos anostomídeos, foram realizados estudos com L. elongatus (SATO et al., 2000; ALVIM & PERET, 2004; BUCKUP et al., 2007), L. obtusidens (NETO et al., 2006; COPATTI & AMARAL, 2009), L. piau (TAVARES & GODINHO, 1994; ALVIM & PERET, 2004; BUCKUP et al., 2007), L. reinhardti (RIZZO et al., 1996; ALVIM & PERET, 2004; BUCKUP et al., 2007), L. taeniatus (ALVIM & PERET, 2004), L. vittatus (ALVIM & PERET, 2004) e S. knerii (FERREIRA, 1986; SATO et al., 1996; ALVIM & PERET, 2004).

O estudo parasitológico de Anostomidae nos remete aos registros do pesquisador Lauro Travassos e seus colaboradores durante a década de 20 e a outros que na literatura mais recente que registraram as ocorrências e a ecologia de diversos grupos parasitários em peixes de água doce.

1.3.1. Myxozoa Grassé, 1970

As primeiras ocorrências de mixozoários em anostomídeos foram realizadas por

NEMECZEK (1926), GUIMARAES & BERGAMIM (1933), PAVANELLI et al. (1998) e MARTINS et al. (1999). Henneguya leporini presente no ducto urinário de Leporinus

moormyrops Steindachner, 1875 e H. travassoi na musculatura de Leporinus sp. foram

descritas respectivamente por Nemeczek em 1926 e Guimarães & Bergamim em 1933. Na década de 90, outras três espécies de Henneguya encontradas respectivamente nas brânquias de Leporinus friderici (Bloch, 1794), L. obtusidens e Schizodon borelli (Boulenger, 1895), do rio Paraná, região de Porto Rico, foram descritas por PAVANELLI et al. (1998) que não apresentaram os nomes específicos para estas espécies.

Em São Paulo, MARTINS et al. (1999) descreveram H. leporinicola parasitando

Leporinus macrocephalus Garavelo & Britski, 1988 e apresentaram considerações sobre a

histopatologia e o tratamento da infestação.

Em artigos mais recentes, mais três espécies foram descritas em peixes desse grupo, H.

schizodon Eiras, Malta & Pavanelli, 2004 encontrada no rim de Schizodon fasciatus Spix &

Agassiz, 1892 da bacia amazônica, H. caudicula Eiras, Takemoto & Pavanelli, 2008 presente nos filamentos branquiais de Leporinus lacustris Campos, 1945 da bacia do rio Paraná e H. azevedoi parasita de L. obtusidens proveniente do rio Mogi-Guaçu (EIRAS et al., 2004; EIRAS et al., 2008; BARASSA et al., 2012).

1.3.2. Digenea Carus, 1863

Em 1928, Travassos, Artigas & Pereira descreveram Creptotrema creptotrema parasita do intestino de Leporinus sp. e alocaram a espécie em Allocreadiidae, no mesmo estudo, os autores relataram as ocorrências de Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) em L.

(33)

FREITAS (1947) criou um novo gênero Paralecithobotrys e descreveu

Paralecithobotrys brasiliensis, como sua espécie tipo. Este digenético parasitou os intestinos

de Lahilliela kneri Steindachner e Leporinus sp. coletados em Cachoeira das Emas, rio Mogi-Guaçu, São Paulo. Posteriormente esta e as demais espécies conhecidas até esta data, seus hospedeiros, localidade de coleta e pranchas foram incluídos no título “Trematódeos do Brasil” (TRAVASSOS et al., 1969).

KOHN (1984), após examinar os espécimes de C. creptotrema utilizados por Travassos e colaboradores no trabalho de 1928, confirmou a presença do saco do cirro e a ausência de espinhos no tegumento e realocou a espécie em Allocreadiidae, uma vez que, MANTER (1962) a havia transferido para Lepocreadiidae por causa da referência ao tegumento espinhoso e ausência do saco do cirro na descrição original.

KOHN (1985) reuniu e apresentou a morfometria das espécies de Saccocoelioides descritas por Szidat em 1954, neste trabalho, a autora apresentou S. magniovatus e S. szidati encontradas em L. obtusidens e S. fasciatus, respectivamente. KOHN & FRÓES (1986) descreveram S. godoyi encontrados no estômago e intestinos de L. elongatus proveniente do estuário Guaíba, Rio Grande do Sul. Este digenético foi encontrado em L. friderici do rio Paraná, por BAPTISTA-FARIAS et al. (2001) que descreveram a ultraestrutura da sua espermatogênese e o desenvolvimento do esperma.

KOHN et al. (1997) redescreveram P. obesa e apresentaram a morfometria de espécimes encontrados em hospedeiros distintos, entre eles o anostomídeo L. vittatus, mostrando que a espécie apresenta ampla variabilidade morfométrica.

Em L. lacustris, GUIDELLI et al. (2006) registraram Chalcinotrema thatcheri Kohn, Fernandes & Gibson, 1999, Clinostomum complanatum Rudolphi, 1814, Cystodiplostomum sp., Herpetodiplostomum sp. e S. magnus Szidat, 1954 e, em L. friderici, registraram C.

creptotrema, Diplostomum sp., uma espécie não identificada de Echinostomatidae, Herpetodiplostomum sp. e P. brasiliensis.

THATCHER (2006) listou para a bacia amazônica as ocorrências de Chalcinotrema

lucieni Brooks, 1977 em L. myscorum (Steindachner, 1902); C. creptotrema em Leporinus sp.

e L. elongatus; C. lynchi Brooks, 1976 em L. copelandi Steindachner, 1875; P. brasiliensis em L. elongatus; P. obesa em Leporinus sp. e L. fasciatus (Bloch, 1794) e S. magniovatus em

L. obtusidens.

YAMADA et al. (2008) registraram o digenético Strigeoidea Austrodiplostomum

compactum (Lutz, 1928) Dubois, 1970 cujo habitat preferencial são os olhos dos peixes em S. borelli da planície de inundação do rio Paraná.

KOHN et al. (2011) apresentaram a listagem dos peixes do reservatório da usina hidrelétrica de Itaipu e seus respectivos parasitos. Parasitando os anostomídeos, os autores listaram S. magnus (Szidat, 1954) em L. elongatus, S. godoyi em L. friderici, Sanguinicola sp. em L. obtusidens além de C. thatcheri e S. magnus em S. knerii.

(34)

BOEGER et al. (1995) estudaram as relações filogenéticas e ecológicas entre monogenóideos do gênero Rhinoxenus e seus hospedeiros e destacaram que os parasitos desse grupo, em especial R. arietinus e R. nyttus, apresentam alta especificidade parasitária sendo R.

arietinus específico de Anostomidae enquanto R. nyttus está restrito a poucos hospedeiros

também anostomídeos.

Em São Paulo, TAVARES-DIAS et al. (1999) ao avaliar as influências das infestações parasitárias por ectoparasitos (monogenóideos, crustáceos, entre outros) sobre os fatores hematológicos, o fator de condição e a distribuição de células de defesa em L. macrocephalus concluiram que apesar das altas taxas de infestação não houveram alterações dos parâmetros estudados e no equilíbrio da relação parasita-hospedeiro.

GUIDELLI et al. (2003a) descreveram uma nova espécie, Kritskyia eirasi, encontrada na bexiga urinária e ureteres de L. lacustris da planície de inundação do rio Paraná, sendo incluída nesse gênero pelo local de infecção, ausência de âncoras, barras e ganchos 4A e pela abertura da vagina estar localizada na margem esquerda do corpo.

DOMINGUES & BOEGER (2005) registraram R. arietinus nas narinas dos anostomídeos Leporinus agassizii Steindachner, 1876 do rio Capucapu, Amazonas; L.

elongatus, L. friderici, L. obtusidens, L. lacustris, Schizodon altoparanae Garavello & Britski,

1990, S. borelli, S. knerii e Schizodon sp. do rio Paraná, Paraná.

GUIDELLI et al. (2006), em estudo sobre a ecologia das infrapopulações parasitárias em L. friderici e L. lacustris da bacia do rio Paraná, listaram espécies comuns aos dois anostomídeos sendo elas, Jainus sp.1 e Jainus sp.2, K. eirasi, R. arietinus, T. parvus,

Tereancistrum sp., Urocleidoides paradoxus (Kritsky, Thatcher & Boeger, 1986), Urocleidoides sp.1 e Urocleidoides sp.2.

GUIDELLI et al. (2009) ao confrontarem os índices parasitários de R. arietinus com o fator de condição de L. lacustris do alto rio Paraná observaram que o parasitismo parecia não exercer efeito negativo sobre a saúde dos hospedeiros, uma vez que, fator de condição calculado para os peixes parasitados e não-parasitados não diferiram, segundo os autores, isso pode ocorrer porque parasitas podem exibir relação estável com seus hospedeiros ao longo do tempo garantindo sua sobrevivência.

Em um dos mais recentes registros de monogenóideos em peixes anostomídeos foi descrita Jainus piava das brânquias de S. borelli da planície de inundação do rio Paraná. Esta espécie difere das demais espécies do gênero pela morfologia do complexo copulatório e pela ausência das projeções mediana anterior e posterior (KARLING et al., 2011).

1.3.4. Eucestoda Southwell, 1930

Os registros de cestóides em anostomídeos na literatura são escassos, estudos que reuniram as ocorrências desses parasitas em peixes do Brasil não os relacionam como hospedeiros (REGO et al., 1974; REGO & PAVANELLI, 1990; REGO et al., 1999; REGO, 2000).

GUIDELLI et al. (2006) registraram Proteocephalus vazzolerae Pavanelli & Takemoto, 1995 nos intestinos e cecos intestinais de L. friderici e L. lacustris da planície de inundação do alto rio Paraná.

TAKEMOTO et al. (2009), em levantamento dos parasitos dos peixes da planície de inundação da rio Paraná, coletados no período entre 2000 e 2007, registraram plerocercóides de Proteocepalidea em L. vittatus e P. vazzolerae em L. friderici e L. lacustris.

(35)

1.3.5. Nematoda (Rudolphi, 1808) Lankester, 1877

No estudo de TRAVASSOS et al. (1928) três espécies pertencentes a Nematoda foram descritas: Capillaria minima, Procamallanus iheringi e P. inopinatus parasitas de Leporinus sp. coletados em Pirassununga. Posteriormente PEREIRA (1935) descreveu P. fariasi em

Leporinus sp. e Pygocentrus sp. provenientes de Cruzeta, Rio Grande do Norte.

TRAVASSOS & KOHN (1965) apresentaram a listagem de helmintos parasitos de peixes da estação experimental de biologia e piscicultura de Emas, Pirassununga, São Paulo, e entre os parasitas encontrados, os autores citaram Aplicaecum sp. na cavidade geral de

Leporinus sp.; P. iheringi e P. inopinatus nos intestinos e divertículos pilóricos de L. copelandi, L. elongatus, L. fasciatus e S. nasutus Kner, 1859 e Capillostrongyloides mínima

(Travassos, Artigas & Pereira, 1928) no estômago de L. elongatus e S. nasutus.

PINTO & NORONHA (1972) redescreveram P. inopinatus e consideraram P. fariasi sinônimo de P. inopinatus. PINTO et al. (1975) redescreveram P. iheringi encontrado na cavidade geral e intestino de Leporinus sp. e L. octofasciatus; e P. amarali do intestino de

Leporinus sp..

KOHN et al. (1985) registaram em Pirassununga, São Paulo, Cucullanus pinnai (Travassos, Artigas & Pereira, 1928), P. inopinatus em L. copelandii e nematóides larvais, cuja espécie não foi identificada, parasitando L. copelandii e L. octofasciatus.

KOHN & FERNANDES (1987) estudaram os parasitos dos peixes do rio Mogi Guaçu, coletados durante as excursões realizadas entre os anos de 1927 e 1985, das treze famílias examinadas Anostomidae foi representada por seis espécies: L. copelandi estava parasitado por Aplicaecum sp., Cucullanus mogi Travassos, 1948, C. pinnai, Eustrongyloides sp., P. iheringi e P. inopinatus; L. elongatus por C. minima, P. amarali, P. iheringi e P.

inopinatus; L. fasciatus por P. iheringi e P. inopinatus; L. octofasciatus por Piavussunema schubarti Kohn, Gomes & Motta, 1968 e P. iheringi; L. striatus Kner, 1859 por P. inopinatus; L. vittatus por Capillaria sp. e Rhabdochona (Rhabdochona) acuminata (Molin, 1860) e S. nasutus por C. minima, P. iheringi e P. inopinatus.

Dois estudos sobre nematóides reuniram essas e as demais espécies parasitas de peixes do Brasil, o primeiro foi realizado por VICENTE et al. (1985) e o segundo atualizou os dados já disponíveis com registros de diversos pesquisadores entre os anos de 1985 e 1998 (VICENTE & PINTO, 1999). Outro importante trabalho nesse mesmo molde, embora mais abrangente, foi realizado por MORAVEC (1998) que reuniu todos as espécies conhecidas dos nematóides da região neotropical, suas descrições, hospedeiros, localidades de ocorrência além de suas pranchas.

MARTINS & YOSHITOSHI (2003) descreveram uma nova espécie, Goezia leporini Martins & Yoshitoshi, 2003 encontrada no estômago de L. macrocephalus proveniente Batatais, São Paulo. MARTINS et al. (2004) analisaram as alterações hematológicas resultantes do parasitismo por este nematóide em L. macrocephalus e observaram que os peixes parasitados foram acometidos por infeccções secundárias e anemia em decorrência de hemorragias que ocorreram nos locais lesionados e pela diminuição da absorção de nutrientes.