UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL JULIANA RAMOS DE LIRA ARAÚJO

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

JULIANA RAMOS DE LIRA ARAÚJO

TAXONOMIA DE Jaspis Gray, 1867 (PORIFERA, DEMOSPONGIAE, ASTROPHORIDA) DO LITORAL BRASILEIRO

Recife 2015

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TAXONOMIA DE Jaspis Gray, 1867 (PORIFERA, DEMOSPONGIAE, ASTROPHORIDA) DO LITORAL BRASILEIRO

Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco como parte dos requisitos para à obtenção do título de Mestre em Biologia Animal.

Orientador: Dr. Ulisses dos Santos Pinheiro

Recife 2015

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Catalogação na fonte Elaine Barroso

CRB 1728

Araújo, Juliana Ramos de Lira

Taxonomia de Jaspis Gray, 1867 (Porifera, Demonspogiae, Astrophorida) do litoral brasileiro/ Juliana Ramos de Lira Araújo. – Recife: O Autor, 2015.

65 folhas : il., fig., tab.

Orientador: Ulisses dos Santos Pinheiro

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de

Pernambuco. Centro de Ciências Biológicas. Biologia Animal, 2015.

Inclui bibliografia

1. Esponja I. Pinheiro, Ulisses dos Santos (orientador) II. Título

593.4 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2015-107

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TAXONOMIA DE Jaspis Gray, 1867 (PORIFERA, DEMOSPONGIAE, ASTROPHORIDA) DO LITORAL BRASILEIRO

Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco como parte dos requisitos para à obtenção do título de Mestre em Biologia Animal.

Aprovada em 27/02/2015

____________________________________ Dr. Ulisses dos Santos Pinheiro (Orientador). Departamento de Zoologia - UFPE.

BANCA EXAMINADORA _______________________________________________ Prof. Dra. Luciana Iannuzzi (membro interno) / UFPE

_______________________________________________ Prof. Dra. Paula Braga Gomes (membro interno) / UFRPE

_______________________________________________

Prof. Dr. Eduardo Carlos Meduna Hajdu (membro externo) / UFRJ

_______________________________________________ Prof. Dr. André Morgado Esteves (suplente) / UFPE

_______________________________________________ Prof. Dr. Wendel José Teles Pontes (suplente) / UFPE

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Agradeço ao meu orientador, Dr. Ulisses Pinheiro, por ter me recebido no LabPor, onde já estou há seis anos aprendendo sobre o mundo das esponjas.

Agradeço à minha família por sempre ter dado apoio em todas minhas decisões, principalmente na de seguir a vida acadêmica.

Aos professores do Programa por transmitirem seus ensinamentos.

Agradeço aos pesquisadores: Isabelle Domart-Coulon, Paco Cardenas, Rob van Soest, Eduardo Hajdu, Carla Menegola, Maria da Conceição Tavares, Martin Christorffersen, Guilherme Muricy e ao Hausl-Hofstätter Ulrike por de alguma forma terem me ajudado a prosseguir com esta dissertação.

À família do LabPor: Dani, Radha, Ludi, Rafael, Lucas, Bal, Celina, Helcy, Joana, Fernando, Adélia, Thaynã, Abigail, Loyana, Heitor, Alan, Aline e Carlos. Com vocês divido a maior parte dos meu dias. Com certeza minha jornada no Mestrado foi mais animada e produtiva.

À Tiago Veloso, pela paciência, confiança e apoio nesse fim de jornada do Mestrado. Meus dias foram mais tranquilos ao seu lado.

Aos técnicos de MEV da CETENE (Fábia e Dyego), à Karina Saraiva do Aggeu Magalhães por toda sua prestatividade, aos professor Betinho por sua ajuda e à André Bispo.

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O gênero Jaspis, com 32 espécies válidas, é o segundo maior da Família Ancorinidae (Ordem Astrophorida). Atualmente seis espécies de Jaspis estão citadas para o Oceano Atlântico: J.

eudermis, J. griseus, J. incrustans, J. johnstonii, J. salvadori e J. velezi. As duas espécies

registradas para o Brasil, J. johnstonii e J. salvadori, foram encontradas, respectivamente, nos Estados do Rio Grande do Sul e Espírito Santo. É provável que esta parca biodiversidade para o Brasil esteja diretamente relacionada com os escassos inventários espongiofaunísticos e trabalhos com as esponjas já depositadas nas coleções científicas brasileiras. Desta forma, o presente trabalho teve como objetivo identificar todos os espécimes de Jaspis coligidos no litoral brasileiro e depositados em coleções científicas nacionais e redescrever as espécies de

Jaspis já conhecidas para o litoral brasileiro. O material estudado estava depositado em cinco

coleções: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Universidade Federal da Bahia (UFBA), Museu Nacional – Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Ciências Naturais – Fundação Zoobotânica (MCN-FZB/RS). Além do empréstimo do holótipo de Jaspis salvadori (Muséum National d’Historie Naturelle, Paris) e do síntipo de Jaspis johnstonii (Universalmuseum Joanneum, Zoology Center of Natural History, Áustria). As duas espécies registradas para a costa brasileira apresentaram incongruências de seus conjuntos espiculares com o que é conhecido para o gênero e desta forma, tiveram seus registros invalidados. Propusemos a sinonimização de Melophlus (sinonímia júnior) com Jaspis (sinonímia sênior) baseada no compartilhamento de características do conjunto espicular e do esqueleto. Sendo assim, o presente trabalho apresenta cinco novas espécies de Jaspis para o litoral brasileiro, totalizando 39 para o mundo.

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The genus Jaspis, with 32 valid species, is the second largest of the Family Ancorinidae (Order Astrophorida). Six Jaspis species are currently mentioned to the Atlantic Ocean: J.

eudermis, J. griseus, J. incrustans, J. johnstonii, J. salvadori and J. velezi. The two species

recorded in Brazil, J. johnstonii and J. salvadori have been found, respectively, in the states of Rio Grande do Sul and Espirito Santo. It is likely that this small biodiversity in Brazil is directly related to scass sponges inventories and studies with sponges already deposited in the brazilian scientific collections. Thus, this study has had as its objective to identify all Jaspis species collected in the Brazilian coast and deposited in national scientific collections and, redescribe Jaspis species from the Brazilian coast, which are already known. Five collections have been selected: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Universidade Federal da Bahia (UFBA), Museu Nacional – Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Ciências Naturais – Fundação Zoobotânica (MCN-FZB/RS), as well as loans of both J. salvadori holotype (Muséum National d’Historie Naturelle, Paris) and J. johnstonii syntype (Universalmuseum Joanneum, Zoology Center of Natural History, Austria). Both species recorded for the brazilian coast have shown incongruence of the spicular set and skeleton to what is known of the genus and thus, had their records invalidated. We proposed the synonymization of Melophlus (junior synonym) with Jaspis (senior synonym) based on the sharing of characteristics of the spicular set and skeleton. Thus, this study introduces five new species for the Brazilian coast and thirty-nine for the world.

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Figura 1 – Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862) indicado pela seta vermelha. (A) Síntipo (LMJG 15256); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A, 2 cm; B, 375 μm...10

Figura 2 – Conjunto espicular de Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862). Síntipo (LMJG 15256). (A) Óxeas; (B) Extremidade da óxea; (C) Micróxeas; (D) Extremidade da micróxea; (E) Oxiásteres lisas; (F) Oxiásteres espinadas. Escalas: A, 50 μm; B-C, 10 μm; D, 3 μm; E-F, 5 μm...11 Figura 3 – Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862) de acordo com o Algorítimo de Sturges. Síntipo (LMJG 15256) (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas por classe de tamanho...11

Figura 4 – Jaspis hajdui (Moraes, 2011). (A); MNRJ 4569 (B) MNRJ 4991; (C) MNRJ 6526 (D) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A-C, 2 cm; D, 408 μm.

...16

Figura 5 – Conjunto espicular de Jaspis hajdui (Moraes, 2011). (A) Óxea; (B) Extremidades da óxea; (C) Micróxea espinada; (D) Estrongiláster; (E-F) Oxiásteres espinadas. Escalas: A, 100 μm; B, 10 μm; C, 10 μm; D-F, 2 μm...17 Figura 6 – Jaspis sp. nov. 1. (A) Holótipo (MNRJ 7218); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A, 2 cm; B, 700 μm...21 Figura 7 – Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 1. (A) Óxea; (B) Extremidades da óxea; (C) Micróxea espinada; (D) Extremidade da micróxea; (E) Oxiásteres espinadas; (F) Estrongiláster. Escalas: A, 200 μm; B, 50 μm; C, 10 μm; D-F, 2 μm...22 Figura 8 – Jaspis sp. nov. 2. (A) Holótipo (MNRJ 6309); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A, 2 cm; B, 375 μm...24 Figura 9 – Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 2. (A) Óxea I; (B) Óxea II; (C) Extremidade da óxea II; (D) Oxiásteres. Escalas: A-B, 100 μm; C-D, 20 μm...25

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(n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas...25

Figura 11 – Jaspis sp. nov. 3. (A) Holótipo (UFPEPOR 1786); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A, 1 cm; B, 350 μm...28 Figura 12 – Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 3. (A) Óxea; (B) Extremidade da óxea; (C) Oxiásteres. Escalas: A, 200 μm; B-C, 20 μm...29 Figura 13 – Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 3 (A. UFPEPOR 1786; B. 1787; C. MNRJ 3175C; D. MNRJ 6600) de acordo com o Algorítimo de Sturges (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas...29

Figura 14 – Jaspis sp. nov. 4. (A) Holótipo (UFPEPOR 1788); (B) Parátipo (MNRJ 6167); (C) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A-B, 2 cm; C, 750 μm...33

Figura 15 – Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 4. (A) Óxea; (B) Micróxea; (C) Oxiáster espinada. Escalas: A, 400 μm; B, 40 μm; C, 10 μm...34 Figura 16 – Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 4 (A. UFPEPOR 1788; B. 1789; C. MNRJ 6563; D. MNRJ 6167; E. MNRJ 6597) de acordo com o Algorítimo de Sturges (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas...34

Figura 17 – Jaspis sp. nov. 5. indicado pela seta branca. (A) Holótipo (UFPEPOR 1790); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em vista transversal. Escalas: A, 2 cm; B, 350 μm...37

Figura 18 – Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 5. (A) Óxea; (B) Micróxea; (C) Extremidades da micróxea; (D) Oxiáster espinada; (E) Oxiáster lisa; (F) Estrongiláster. Escalas: A, 200 μm; B, 10 μm; C, 5 μm; D, 10 μm; E-F, 5 μm...38

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micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas...39 Figura 20 – Mapa de distribuição das espécies de Jaspis na costa brasileira. Jaspis hajdui (círculo preto), Jaspis sp. nov. 1 (círculo verde), Jaspis sp. nov. 2 (círculo vermelho), Jaspis sp. nov. 3 (círculo azul), Jaspis sp. nov. 4 (círculo amarelo) e Jaspis sp. nov. 5 (círculo rosa)...40

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Tabela 1 – Tabela comparativa da localidade, profundidade, características morfológicas e dimensões espiculares das caracterizações de Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862). Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...13 Tabela 2 – Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos espécimes de Jaspis hajdui. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...18 Tabela 3 – Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos espécimes de Jaspis sp.nov. 2. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...26 Tabela 4 – Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos espécimes de Jaspis sp.nov. 3. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...30 Tabela 5 – Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos espécimes de Jaspis sp. nov. 4. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...35 Tabela 6 – Tabela comparativa da localidade, profundidade, características morfológicas e dimensões espiculares das espécies de Jaspis do mundo. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro...4 1

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1 INTRODUÇÃO

...11

1.2 MATERIAL E MÉTODOS...16

2 RESULTADOS

...18

Genêro Jaspis...18

Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862)

...20

Jaspis hajdui (Moraes, 2011)

...25

Jaspis sp. nov. 1

...31

Jaspis sp. nov. 2

...34

Jaspis sp. nov. 3...

...38

Jaspis sp. nov. 4

...42

Jaspis sp. nov. 5

...47

3 DISCUSSÃO

...57

4 CONCLUSÃO

...59

REFERÊNCIAS

...60

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1 INTRODUÇÃO

As esponjas são animais aquáticos filtradores, fixos no substrato, que utilizam células flageladas, os coanócitos, para gerar uma corrente unidirecional de água através do sistema aquífero. Medem geralmente alguns centímetros, mas podem alcançar grande porte, mais de 1 m de altura, e apresentar formas e cores diversas (MURICY et al., 2008). Ocorrem em todos os mares e todas as profundidades, mas os litorais rochosos não poluídos abrigam faunas de esponjas particularmente ricas. Não possuem tecidos verdadeiros e suas células retêm um alto grau de totipotência (MURICY; HAJDU, 2006).

São classificadas ecologicamente como decompositoras, devido à sua capacidade de filtrar grande quantidade de matérias orgânicas da água, incluindo bactérias, pelotas fecais e matérias orgânicas dissolvidas, embora existam algumas espécies carnívoras que utilizam estruturas especializadas na superfície para a captura de pequenos crustáceos. (VACELET; BOURY-ESNAULT, 1995)

Segundo van Soest et al. (2015), atualmente existem 8.378 espécies válidas, a maioria proveniente de ambientes marinhos. Além de serem abundantes, interagem com muitas outras espécies aquáticas e por isso tem uma grande importância ecológica. Como organismos filtradores que vivem fixos ao substrato, desenvolveram uma poderosa “artilharia” química para se protegerem de predadores, competirem por espaço e evitarem que outros organismos cresçam sobre elas (“biofouling”) (MURICY et al., 2008). Sendo assim, as esponjas se tornaram um dos mais prolíficos produtores de compostos com atividade antibacteriana, antimicótica, antiviral e anticancerígena com um potencial incomparável para aplicação na indústria farmacêutica e biomédica (XAVIER, 2011). A exemplos de compostos, o Jasplakinolide, que foi isolado de Jaspis johnstonii (SCHMIDT, 1862), tem atividades fungicida e antiproliferativa (BUBB et al., 1994) e os Bengazoles, que tem ação fungicida, foram isolados de Jaspis sp. (SEARLE; RICHTE; MOLINSKI, 1996).

Atualmente o Filo Porifera está dividido em quatro Classes: Demospongiae Sollas, 1885, Calcarea Bowerbank, 1864, Hexactinellida Schmidt, 1870 e Homoscleromorpha Lévi, 1973. As demosponjas habitam a maioria dos ambientes aquáticos, incluindo todos os oceanos do intertidal para o abissal, dos trópicos para os mares polares, e quase todos os tipos de habitats de água doce. Esta diversidade de habitats é refletida em sua diversidade taxonômica. Este grupo é, de longe, o mais diversificado de Porifera, compreendendo cerca de

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85% de todas as espécies de esponjas existentes (WÖRHEIDE et al., 2012). Segundo van Soest et al. (2015) perfazem 6.975 espécies válidas. Produzem espículas de sílica monaxônicas ou tetraxônicas e/ou secretam espongina (espongina B) via espongioblastos (DIRK ERPENBECK; GERT WÖRHEIDE, 2007).

As esponjas da Classe Calcarea produzem espículas calcárias extracelulares (DIRK ERPENBECK & GERT WÖRHEIDE, 2007). Incluem cerca de 687 espécies existentes exclusivamente marinhas (van Soest et al., 2015). Elas ocorrem principalmente em águas rasas, apenas algumas espécies são conhecidas de mar profundo (WÖRHEIDE et al., 2012).

As Hexactinellidas (esponjas de vidro) são exclusivamente esponjas marinhas e silicosas, em grande parte restritas ao mar profundo, com algumas exceções (WÖRHEIDE et

al., 2012). Atualmente, 613 espécies são consideradas válidas de acordo com van Soest et al.

(2015). Possuem um sincício de células somáticas e espículas de sílica triaxônica (DIRK ERPENBECK; GERT WÖRHEIDE, 2007).

Homoscleromorpha é um pequeno grupo de esponjas marinhas com 102 espécies descritas (van Soest et al., 2015). É caracterizado por possuir larva cinctoblástula, exo- e endopinacócitos flagelados, membrana basal revestindo coanoderme e pinacoderme, espículas silicosas tetraxônicas e sistema aquífero sileibide ou leuconóide (GAZAVE et al., 2012). O grupo foi recentemente reconhecido como a quarta classe do filo Porifera, utilizando marcadores moleculares nucleares e mitocondriais, bem como caracteres morfológicos (GAZAVE et al., 2010).

A sistemática das esponjas tem sido tradicionalmente baseada, quase inteiramente, em caracteres esqueléticos e, em particular, em elementos minerais do esqueleto, as espículas. No entanto, a complexidade espicular e o conteúdo de informação é limitado. Outros caracteres morfológicos, tais como forma, superfície, textura ou cor, dependem das condições do micro-hábitat ou estação ou estão presentes apenas in situ. Caracteres morfológicos das esponjas têm sido mostrados ser freqüentemente perturbados por homoplasias que impedem análises cladísticas (DIRK ERPENBECK; GERT WÖRHEIDE, 2007).

No Brasil, os estudos sobre esses animais começaram no século XIX, com as coletas feitas pelos navios oceanográficos HMS “Alert“ (RIDLEY, 1881) e “Challenger“ (POLÉJAEFF 1883, 1884, RIDLEY; DENDY 1887, SOLLAS 1888) e por coletas esporádicas de espécimes (HAECKEL 1872, CARTER 1890). Na década de 1940, o estudo

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de esponjas brasileiras feito por brasileiros teve início com os trabalhos de Aloísio de Mello-Leitão. Na década de 1960, esses estudos foram intensificados com os trabalhos de Cecília Volkmer-Ribeiro sobre esponjas continentais (VOLKMER-RIBEIRO 1963a, 1963b, 1969). Expedições oceanográficas, todas estrangeiras, tornaram a coletar esponjas brasileiras somente na década de 1970: “Calypso“ (BOURY-ESNAULT 1973, BOROJEVIC; PEIXINHO 1976),”Oregon” (COLLETTE; RUTZLER 1977) e “Marion Dufresne” (dados não publicados). O último trabalho sobre esponjas brasileiras publicado exclusivamente por um pesquisador estrangeiro foi o de Hechtel (1983) (ZILBERBERG, 2009).

Na década de 1990, a espongiologia brasileira deu um grande salto, refletido no número de pesquisadores que eram apenas quatro na década de 1980, passando para 12 a partir de 1990. O número de publicações a partir dessa década foi intensificado, crescendo gradativamente, porém com um aumento grande de publicações em 2007. Essa tendência ao aumento do número de pesquisadores e de publicações, bem como da variedade de temas, continuou após a mudança do milênio e da década de 1997 a 2007 terminou com a produção de 202 artigos (ZILBERBERG, 2009).

O gênero Jaspis Gray, 1867, com 32 espécies válidas, é o segundo maior da Família Ancorinidae Schmidt, 1870 (Ordem Astrophorida Sollas, 1887) com representantes encontrados desde a zona entremarés até 330 metros de profunidade. Atualmente seis espécies de Jaspis estão citadas para o Oceano Atlântico: J. eudermis Lévi; Vacelet, 1958 (Açores); J.

griseus Lévi, 1959 (São Tomé e Príncipe); J. incrustans (Topsent, 1890) (Açores); J. johnstonii (Schmidt, 1862) (Mar Adriático, Ilhas Maurício, Estreito de Gibraltar, Senegal,

Israel e Brasil); J. salvadori Boury-Esnault, 1973 (Brasil) e J. velezi (Wintermann-Kilian; Kilian, 1984) (Caribe). As duas espécies registradas para o Brasil, J. johnstonii e J. salvadori, foram encontradas, respectivamente, nos Estados do Rio Grande do Sul e Espírito Santo. Esta pobre3 biodiversidade para o Brasil está diretamente relacionada com os escassos inventários espongiofaunísticos e trabalhos com as esponjas já depositadas nas coleções científicas brasileiras.

A maioria das descrições de J. johnstonii é bastante vaga e pobremente ilustradas. A descrição original feita por Schmidt (1862), por exemplo, apresenta apenas as medidas das euásteres. Topsent (1900) foi o autor que descreveu mais detalhadamente a espécie, no entanto, as ilustrações das espículas são de câmara clara e ele não fornece desenho do esqueleto. Dessa forma, se faz necessária uma revisão do material tipo desta espécie. Os

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trabalhos de Dendy (1916), Topsent (1928), Lévi (1952; 1965) também são incompletos e as dimensões não são compatíveis entre si. Até o momento J. johnstonii apresenta registros para: Mar Adriático, Ilhas Maurício, Estreito de Gibraltar, Senegal, Israel e Brasil. O registro amplo desta espécie pode estar relacionado aos poucos caracteres encontrados para esse gênero, levando à convergências morfológicas e, sendo assim, a formação de um complexo de espécies. Tendo em vista as problemáticas apresentadas, a redescrição da espécie-tipo será feita no presente trabalho.

Para fins de nomenclatura zoológica, este trabalho, na forma em que se apresenta (dissertação de mestrado), não deve ser considerado como publicação válida para fins de nomenclatura zoológica. Conforme mencionado no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (edição 1999), capítulo três, artigos 8.2 e 8.3.

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Objetivos:

 Identificar todos os espécimes de Jaspis coligidos no litoral brasileiro e depositados em coleções científicas nacionais;

 Redescrever as espécies de Jaspis já conhecidas para o litoral brasileiro, cujas descrições originais são vagas;

 Descrever eventuais novas espécies de Jaspis para a ciência;  Listar todas espécies do gênero Jaspis para o litoral do Brasil.

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1.2 MATERIAL E MÉTODOS

O material de estudo compreendeu espécimes de Jaspis coletados no litoral brasileiro e depositados em cinco coleções científicas nacionais: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Universidade Federal da Bahia (UFBA), Museu Nacional – Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Ciências Naturais – Fundação Zoobotânica (MCN-FZB/RS). Além do empréstimo do holótipo de Jaspis

salvadori, depositado no Muséum National d’Historie Naturelle, Paris e do síntipo de Jaspis johnstonii, depositado no Universalmuseum Joanneum, Zoology Center of Natural History,

Áustria.

Metodologia para o estudo taxonômico: A taxonomia se baseou na descrição da morfologia

externa dos espécimes (consistência, forma, textura da superfície e padrão de disposição dos ósculos), da arquitetura esquelética (arranjo das diferentes categorias de espículas no corpo da esponja), dos tipos e dos tamanhos das espículas de cada espécie estudada. Também foram registrados todos os caracteres observados através de microscopia óptica e eletrônica, inclusive variações morfológicas detectadas em nível intra e interespecíficas, a fim de estabelecer relações com espécies de conjunto espicular semelhante (HAJDU, PEIXINHO & FERNANDEZ, 2011). Em seguida, foram realizadas análises comparativas com as considerações feitas por diferentes autores em relação à morfologia e distribuição dos táxons.

Para a identificação das esponjas foram preparadas lâminas para microscopia óptica com dissociação de espículas em ácido nítrico, seguida de lavagem em álcool e montadas em Bálsamo do Canadá e lamínula. A partir desse processo foram realizadas, sempre que possível, 30 mensurações micrométricas de cada tipo de espícula dos conjuntos espiculares, indicando as dimensões mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro, bem como lâminas de cortes espessos para observação da arquitetura do esqueleto (RÜTZLER, 1978). Para a distinção das categorias das óxeas a partir do comprimento foi utilizado o Algorítimo de Sturges, onde 100 espículas são medidas de cada espécime (STURGES, 1926). Devido a dificuldade de distinção dos tipos das euásteres em microscopia óptica, suas dimensões mínima-média-máxima foram observadas com auxílio de microscópio óptico e as dimensões específicas de cada tipo de euáster só foram possíveis através da microscopia eletrônica de varredura (MEV).

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DSC-W50. O material para a microscopia eletrônica de varredura foi preparado conforme Hajdu, Peixinho & Fernandez (2011) e as eletromicrografias foram realizadas no Centro de Tecnologias Estratégicas do Nordeste (CETENE), na Fundação Oswaldo Cruz (Fiocruz) – Pernambuco/Centro de Pesquisas Aggeu Magalhães (CPqAM) e no Centro de Microscopia Eletrônica do Museu Nacional/UFRJ. Fotografias dos esqueletos foram realizadas com o auxílio do Microscópio Óptico Leica DME.

Para fins de nomenclatura zoological este trabalho, na forma em que se apresenta (dissertação de mestrado), não deve ser considerado como publicação válida para fins de nomenclatura zoológica. Conforme mencionado no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (edição 1999), capítulo três, artigos 8.2 e 8.3.

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2 RESULTADOS

A partir de características similares encontradas em algumas das espécies de Jaspis, porém, ainda não retradadas na diagnose genérica, foi proposta uma emenda. Também foi proposta a sinonimização de Melophlus com Jaspis, além da redescrição da espécie tipo de

Jaspis.

Foram identificados 32 espécimes de Jaspis coligidos no litoral brasileiro e depositados em coleções científicas nacionais. Com o exame do material, cinco espécies foram determinadas como novas para a ciência: Jaspis sp. nov 1, Jaspis sp. nov 2, Jaspis sp. nov 3,

Jaspis sp. nov 4 e Jaspis sp. nov 5. Com isso, foi possível elaborar uma lista dos registros

deste gênero para o litoral brasileiro.

Filo Porifera Grant, 1836

Classe Demospongiae Sollas, 1885

Ordem Astrophorida Sollas, 1888

Definição: Demospongiae com microscleras asterosas, às vezes com micróxeas e

microrrabdos, e com megascleras tetractinais e óxeas arranjadas radialmente ao menos na periferia (HOOPER & VAN SOEST, 2002).

Família Ancorinidae Schmidt, 1870

Definição: Astrophorida com triênios de rabdoma longo, que pode ser reduzido ou até

ausente, e óxeas. Microscleras são euásteres, sanidásteres ou microrrabdos (URIZ, 2002).

Gênero Jaspis Gray, 1867

Astropeplus Sollas, 1888: 416, 422. Coppatias Sollas, 1888: 206.

Melophlus Thiele, 1899:8 (Nova sinonímia) Astroplakina Dendy & Burton, 1926. Zaplethea de Laubenfels, 1950: 32.

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paratangencial, que não difere do esqueleto tangencial descrito para Melophlus (espécie-tipo:

Melophlus sarasinorum, Thiele, 1899). Além disso, Melophlus era diferenciado de Jaspis pela

presença de micróxeas espinadas. Contudo a presença da micróxea é amplamente conhecida em Jaspis, sendo inclusive uma característica da espécie-tipo (J. johnstonii). Na prática, este era o único caracter que separava Jaspis de Melophlus. Como as espécies de ambos os gêneros podem ter micróxeas, a diferença entre eles fica apenas por conta da presença de espinhos nestas espículas. Levando em consideração a fragilidade deste caracter críptico, que dificilmente é notado na microscopia óptica, propomos aqui a sinonímia entre os dois gêneros, sendo Jaspis sinonímia sênior e Melophlus sinonímia júnior.

Definição: Ancorinidae sem triênios, espículas são óxeas e euásteres desprovidos de centro

marcado (URIZ, 2002).

Diagnose emendada: Esponja incrustante ou maciça sem triênios; esqueleto coanossomal

composto por óxeas irregularmente entrelaçadas, esqueleto ectossomal formado por uma camada de óxeas paratangenciais, geralmente menores que as do coanossoma; microscleras podem ser micróxeas lisas ou espinadas e/ou euásteres desprovidos de centro (nunca esferásteres) (modificado de URIZ, 2002).

Espécie-tipo: Vioa johnstonii Schmidt, 1862.

Comentários: Apesar de Uriz (2002) não mencionar na diagnose de Jaspis a presença de

micróxeas, a ocorrência desta espícula é amplamente registrada para o gênero, tendo sido descrita inclusive para sua espécie-tipo, J. johnstonii. Neste trabalho, emendamos a diagnose genérica para adicionar a presença de micróxeas lisas e espinadas. Consideramos aqui como micróxeas, as espículas da literatura descritas como microrrabdos para Melophlus.

(22)

Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862)

(Figs. 1, 2, 3; Tab. 1)

Vioa johnstonii Schmidt, 1862: 78

Material examinado: Síntipo LMJG 15256 (seco); MCN 353 Jaspis johnstonii sensu Mothes

de Moraes, 1978.

Diagnose: Jaspis finamente incrustante de coloração branca. Esqueleto ectossomal e

coanossomal formado por uma trama de óxeas e oxiásteres.

Morfologia externa: Esponja finamente incrustante preenchendo os orifícios da rocha.

Superfície híspida. Coloração branca, a seco. Quebradiça. Sem ósculos visíveis (Fig. 1A).

Esqueleto: Ectossoma não diferenciado. Coanossoma formado por uma trama de óxeas

distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes (Fig. 1B).

Espículas: Uma categoria de óxeas de acordo com o Algorítimo de Sturges (Fig. 3). Óxeas

levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes, com extremidades aceradas (187-579-1062 / 6-13-25 μm) (Fig. 2A-B). Micróxeas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes, com extremidades aceradas (54-94-128 / 3 μm) (Fig. 2C-D). Oxiásteres com 8 a 11 raios que podem variar de lisos a espinados. As espinações estão restritas às extremidades e estão distribuídas de forma irregular, podendo apresentar de 2 a 4 espinhos (7-12-25 μm) (Fig. 2E-F). Raros estilos.

(23)

Fonte: A autora (2014).

(24)

Extremidade da óxea; (C) Micróxeas; (D) Extremidade da micróxea; (E) Oxiásteres lisas; (F) Oxiásteres espinadas. Escalas: A, 50 μm; B-C, 10 μm; D, 3 μm; E-F, 5 μm.

Figura 3: Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis johnstonii (Schmidt, 1862)

de acordo com o Algorítimo de Sturges. Síntipo (LMJG 15256) (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas por classe de tamanho.

(25)

Distribuição: Mar Adriático.

Registros duvidosos: Brasil, Senegal, Estreito de Gibraltar, Israel e Ilhas Maurício.

Comentário: A descrição original de J. johnstonii é bastante vaga, apresentando apenas as

dimensões das euásteres. A caracterização mais semelhante a nossa redescrição é de Topsent (1900), na qual as dimensões espiculares se sobrepõem, no entanto, não observamos óxeas centrotilotas. As caracterizações de Dendy (1916), Topsent (1928) e Lévi (1952; 1965) apresentam valores espiculares diferentes e localidades distintas da localidade-tipo. Segundo Dendy (1916), as óxeas dos espécimes das Ilhas Maurício (Oceano Índico) apresentam dimensões de 80 a 460 μm enquanto que o síntipo (LMJG 15256) tem óxeas de quase duas vezes esse valor (1062 μm), o que mostra limites máximos muito distantes. Já os espécimes de Topsent (1928, Estreito de Gibraltar) apresentam óxeas com intervalo maior (335-1700 μm). E finalmente Lévi (1952; 1965) registrou em espécimes de Senegal e Israel, respectivamente, dimensões espiculares similares entre si mas que são quase duas vezes menores do que o síntipo (Tab. 1). Neste sentido acreditamos que estes materiais carecem de revisão e que provavelmente não são coespecíficos de J. johnstonii, tendo a espécie provavelmente uma distribuição mais restrita.

Mothes de Moraes (1978) registrou J. johnstonii para o Estado do Rio Grande do Sul relatando a presença de óxeas com até 296 µm. Estes valores se contrapõem as óxeas de 1062 µm do síntipo. Além disso, ao analisarmos o espécime brasileiro (MCN 353), percebemos que o mesmo possui óxeas microespinadas, estilos e tricodragmas, características diagnósticas de

Myrmekioderma Ehlers, 1870. Neste sentido, concluímos que o espécime estudado por

Mothes de Moraes (1978) foi perdido, sendo apenas possível realizar comparações com os dados disponíveis no artigo. Como as dimensões espiculares são muito diferentes das do síntipo, consideramos inválido o registro de J. johnstonii para o Brasil. O espécime erroneamente etiquetado é coespecífico de Myrmekioderma sp. sensu Sandes & Pinheiro, 2013 (Myrmekioderma styx sensu De Rosa Barbosa, 1995), por possuírem conjuntos espiculares congruentes, tendo curiosamente sido coletados na mesma localidade (ao largo de Mostardas, RS; Navio Oc. Prof. W. Besnard, Junho de 1968).

(26)

(Schmidt, 1862). Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro.

Jaspis johnstonii

Localidade Profundidade

(m) Morfologia Espículas

Forma Cor Óxea Micróxea Euáster

Síntipo Mar Adriático 30 Incrustante Branca 187-579-1062 /

6-13-25

54-94-128 / 3 7-12-25

sensu Schimdt,

1862

Mar Adriático Não informado Não informado Não informado Não informado _______ 6,8 - 20,3

sensu Topsent,

1900

Mar Adriático 30 Incrustante Incolor a

vermelho púrpura 70-1000 / 1-15 _______ 10-28 oxiáster sensu Dendy, 1916 Ilhas Maurício (São Brandão)

54 Incrustante Castanho claro

rosado 460 / 24 80 / 4 16 sensu Topsent, 1928 Estreito de Gibraltar

650-924 Maciça Não informado 335–1700

centrotilota

_______ 25-50

espinada

sensu Lévi, 1952 Senegal, África Não informado Incrustante Incolor 45-475

centrotilota

_______ 6-20

oxiáster espinada

sensu Lévi, 1965 Israel, sul do Mar Vermelho

Não informado Maciça Amarelo claro 275-425 / 10 50-110 / 2-4

centrotilota lisa ou ligeiramente rugosa 15-25 sensu Mothes de Moraes, 1978

RS, Brasil 150 Incrustante Branco _______ 11-296 / 12-14 15-29

(27)

Jaspis hajdui (Moraes, 2011)

(Figs. 4, 5, 20; Tabs. 2, 6)

Melophlus hajdui Moraes, 2011: 77

Material examinado: MNRJ 4184, estação #1R, ao largo de Salvador, BA, Brasil (13,054° S

38,422° W), prof. 50 m, dragagem, col. N/Oc. Astro Garoupa, 03/vii/2001, obs.: REVIZEE Central V; MNRJ 4282, MNRJ 4523, MNRJ 4569, MNRJ 4824, MNRJ 4831, MNRJ 4834, MNRJ 4991, estação #2R, Ponta de Castelhanos, SE do Morro de São Paulo, BA, Brasil (13,646° S 38,742° W), prof. 55-65 m, dragagem, col. N/Oc. Astro Garoupa, 02/vii/2001, obs.: REVIZEE Central V; MNRJ 4848, estação #7R, Banco Royal Charlotte, BA, Brasil (16,117° S 38,17° W), prof. 40 m, dragagem, col. N/Oc. Astro Garoupa, 30/vi/2001, obs.: REVIZEE Central V; MNRJ 6034, estação #R4-1, ao largo de Salvador, BA, Brasil (13,075° S 38,392° W), prof. 91 m, dragagem, col. N/Oc. Astro Garoupa, 23/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI; MNRJ 6525, MNRJ 6526, estação #R3-1, ao largo de Belmonte, BA, Brasil (15,828° S 38,607° W), prof. 83 m, col. N/Oc. Astro Garoupa, 21/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI; UFBA 3480, Bacia Potiguar, RN, Brasil (04°50‘23.2’’ S 36°11‘51.0’’ W), prof. 39-41 m, 24/v/2004; UFBA 3493, Bacia Potiguar, RN, Brasil (04°37’26.5’’ S 36°49’20.4’’ W), prof. 64-70 m, 20/v/2004; UFBA 3505, Bacia Potiguar, RN, Brasil (04°49’58.0’’ S 36°12’12.0’’ W), prof. 41-53 m, 13/xi/2003; UFPEPOR 1820, ao largo de Diogo Lopes, RN, Brasil (04°44.8945' S 36°25.4571' W), prof. 108 m, arrasto, 23/v/2011; UFPEPOR 326, Bacia Potiguar, RN, Brasil (04°50’35,83’’ S 36°10’48,44’’ W), prof. 40 m, col. Petrobras, 23/v/2004; UFPEPOR 337, Bacia Potiguar, RN, Brasil (04°37’25,74’’ S 36°48’41,16’’ W), prof. 50-60 m, col. Petrobras, 20/v/2004.

Diagnose: Jaspis com forma de crescimento variando de maciça irregular, globosa a

espessamente incrustante e coloração varia de marrom acinzentado a bege rosado. Esqueleto ectossomal formado por micróxeas arranjadas de forma aleatória, oxiásteres e estrongilásteres. Esqueleto coanossomal composto por óxeas arranjadas em forma de buquê, micróxeas, oxiásteres e estrongilásteres distribuídas de forma aleatória.

Morfologia externa: Esponja maciça irregular, globosa, espessamente incrustante com o

maior espécime medindo 14 x 3,5 x 5,5 cm (comprimento x largura x altura). Superfície varia de pouco híspida a híspida. Sedimento incrustado. Consistência rígida variando de pouco compressível a não compressível. Coloração varia de marrom acinzentado a bege rosado após conservação em etanol. Ósculos, quando visíveis, medindo de 3 mm a 1 cm de diâmetro.

(28)

Átrio medindo de 2,5 a 3,5 cm de profundidade (Fig. 4A-C).

Esqueleto: Ectossoma formado por micróxeas arranjadas de forma aleatória, oxiásteres e

estrongilásteres. Coanossoma composto por óxeas arranjadas em forma de buquê, micróxeas, oxiásteres e estrongilásteres distribuídas de forma aleatória (Fig. 4D).

Espículas: Óxeas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes, com

extremidades aceradas e levemente arredondadas (250-815-1312 / 2-16-48 μm) (Fig. 5A-B). Micróxeas espinadas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes, com extremidades aceradas e levemente arredondadas (36-65-154 / 3 μm) (Fig. 5C). Oxiásteres a estrongilásteres espinadas com 8 a 13 raios (3-7-16 μm) (Fig. 5D-F).

(29)

Figura 4: Jaspis hajdui (Moraes, 2011). (A); MNRJ 4569 (B) MNRJ 4991; (C) MNRJ 6526 (D) Esqueleto

(30)

Ecologia: Os espécimes foram coletados entre 40 a 108 m de profundidade, associados a

rodolito, lama, cascalho e areia média.

Distribuição: Estados do Rio Grande do Norte e Bahia (Fig. 20).

Comentários: Anteriormente, Jaspis hajdui era classificada como Melophlus junto com J. ruber (Lehnert; van Soest, 1998) e J. sarasinorum (Thiele, 1899). A princípio, ao analisarmos

o esqueleto coanossomal de J. hajdui, pensávamos que as óxeas dispostas em forma de buquê era um caracter genérico, uma vez que não tínhamos como aferir sua presença nas demais espécies de Melophlus. Contudo, ao observarmos as imagens do esqueleto de J. sarasinorum (Paco Cardenas, 2014, comunicação pessoal), percebemos que ela apresentava o mesmo coanossoma das demais espécies de Jaspis.

Ao comparar os presentes espécimes do material examinado com a descrição original de J. hajdui (Tab. 6), percebemos algumas diferenças: a presença de óxeas menores (250 vs. 450 μm) e mais espessas (48 vs. 35 μm); micróxeas maiores (154 vs. 51 μm) e estrongilásteres. Acreditamos que estas pequenas diferenças podem ser consequência ou da grande variabilidade intraespecífica (Tab. 2) ou da espécie ter sido descrita em um amplo Figura 5: Conjunto espicular de Jaspis hajdui (Moraes, 2011). (A) Óxea; (B) Extremidades da óxea; (C)

Micróxea espinada; (D) Estrongiláster; (E-F) Oxiásteres espinadas. Escalas: A, 100 μm; B, 10 μm; C, 10 μm; D-F, 2 μm.

(31)

trabalho faunístico, o que não possibilitou Moraes (2011) a observar, por exemplo, as estrongilásteres. Como ambos materiais compartilham o coanossoma em forma de buquê, acreditamos em sua coespecificidade.

Tabela 2: Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos espécimes

de Jaspis hajdui. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro. Continua na próxima página...

Espécime Localidade Forma Megasclera Microsclera

Óxea Micróxea espinada Euáster MNRJ 4184 Ao largo de Salvador, BA. Maciça 500-802-1000 / 5-17-32 42-68-87 / 2 5-9-15 MNRJ 4282 Morro de São Paulo, BA. Maciça 500-742-1025 / 6-15-35 51-68-96 / 3-6 6-8-12 MNRJ 4523 Morro de São Paulo, BA. Maciça 375-771-1125 / 3-18-35 38-59-80 / 3 6-7-9 MNRJ 4569 Morro de São Paulo, BA. Maciça 300-735-970 / 2-13-25 37-65-90 / 2 5-7-12 MNRJ 4824 Morro de São Paulo, BA. Maciça 562-828-1125 / 6-17-32 48-65-80 / 3 6-7-9 MNRJ 4831 Morro de São Paulo, BA. Maciça 562-883-1087 / 9-20-35 41-56-64 / 3 6-8-12 MNRJ 4834 Morro de São Paulo, BA. Maciça 687-912-1062 / 12-23-41 45-65-83 / 3 6-7-9 MNRJ 4848 Banco Royal Charlotte, BA. Maciça 562-898-1125 / 3-20-32 48-70-90 / 3 3-8-12 MNRJ 4991 Morro de São Paulo, BA. Maciça 655-924-1166 / 3-20-38 48-68-90 / 3 3-8-12 MNRJ 6034 Ao largo de Salvador, BA. Maciça 437-741075 / 3-12-32 37-52-62 / 3 5-6-7 MNRJ 6525 Ao largo de Belmonte, BA. Maciça 275-924-1125 / 3-20-38 48-71-96 / 3 3-8-12 MNRJ 6526 Ao largo de Belmonte, BA. Maciça 587-1027-1312 / 6-24-48 51-86-106 / 3 6-8-9

UFBA 3480 Bacia Potiguar, RN.

Maciça 500-739-975 / 3-15-25

48-65-83 / 3 6-7-12

Maciça 250-799-1000 / 3-14-25

48-57-80 / 3 6-7-12

Maciça 500-672-1000 / 3-10-32

(32)

Tabela 2: Continuação.

Espécime Localidade Forma Megasclera Microsclera

Óxea Micróxea espinada Euáster UFPEPOR 1820 Bacia Potiguar, RN. Maciça 375-878-1187 / 3-17-38 48-68-90 / 3 6-11-16 UFPEPOR 326 Bacia Potiguar, RN. Maciça 540-772-900 / 6-13-24 48-67-135 / 3 6-7-9 UFPEPOR 337 Bacia Potiguar, RN. Maciça 504-733-1044 / 6-13-30 36-61-90 / 3 6-7-12

(33)

Jaspis sp. nov. 1

(Figs. 6, 7, 20; Tab. 6)

Material examinado: Holótipo, MNRJ 7218, estação #33R, Monte Vitória, ES, Brasil

(20°34,988' S 38°04,522' W), prof. 55 m, col. N/Oc. Astro Garoupa, 19/vii/2001, obs.: REVIZEE Central V.

Diagnose: Jaspis maciça irregular de coloração marrom externamente e bege escuro

internamente. Esqueleto ectossomal diferenciado formado por uma densa malha de abundantes oxiásteres, estrongilásteres, micróxeas e extremidades das óxeas. Esqueleto coanossomal formado por óxeas (1000 a 1500 μm) em forma de buquê protraindo na superfície, micróxeas espinadas, oxiásteres e estrongilásteres.

Morfologia externa: Esponja maciça irregular medindo até 11,5 x 7 x 9 cm (comprimento x

largura x altura). Superfície híspida com protuberâncias. Pouco sedimento incrustado. Consistência rígida e não compressível. Coloração marrom externamente e bege escuro internamente após conservação em etanol. Ósculos medindo de 3 a 7 mm de diâmetro. Átrio medindo 4,5 cm de profundidade (Fig. 6A).

Esqueleto: Ectossoma diferenciado formado por uma densa malha de abundantes oxiásteres,

estrongilásteres, micróxeas esparsas e extremidades das óxeas. Coanossoma formado por óxeas em forma de buquê protraindo na superfície, micróxeas espinadas distribuídas de forma aleatória, oxiásteres e estrongilásteres abundantes distribuídas mais esparsamente (Fig. 6B).

Espículas: Óxeas levemente curvadas ao centro com extremidades aceradas, mucronadas e

levemente telescópicas (1000-1288-1500 / 19-29-45 μm) (Fig. 7A-B). Micróxeas espinadas fusiformes com extremidades aceradas apresentando sutil bifurcação (32-50-64 / 3 μm) (Fig. 7C-D). Ásteres podendo ser densamente espinadas ou com espinações distribuídas apenas nas extremidades (6-7-12 μm): oxiásteres (10 μm) e estrongilásteres (7 μm) (Fig. 7E-F).

(34)

Figura 6: Jaspis sp. nov. 1. (A) Holótipo (MNRJ 7218); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em

(35)

Figura 7: Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 1. (A) Óxea; (B) Extremidades da óxea; (C) Micróxea espinada;

(D) Extremidade da micróxea; (E) Oxiásteres espinadas; (F) Estrongiláster. Escalas: A, 200 μm; B, 50 μm; C, 10 μm; D-F, 2 μm.

Ecologia: O espécime foi coletado a 55 m de profundidade, associado a rodolito.

Distribuição: Estado do Espírito Santo (Fig. 20).

Comentários: Jaspis sp. nov. 1, J. hajdui, J. ruber e J. sarasinorum se distinguem das demais

congêneres por apresentarem micróxeas espinadas. Destas, a espécie que mais se assemelha à

Jaspis sp. nov. 1 é J. hajdui, por apresentar conjunto espicular e arquitetura esquelética

semelhantes. Contudo, a presente espécie apresenta óxeas maiores e mais espessas (1000 vs. 450 e 29 vs. 16 μm). Já J. ruber e J. sarasinorum se distinguem pela forma de crescimento (maciça irregular vs. vasiforme e claviforme), distribuição disjunta (Brasil vs. Caribe e Indonésia) e dimensões espiculares (óxeas menores em J. ruber e micróxeas maiores em J.

(36)

(Figs. 8, 9, 10, 20; Tabs. 3, 6)

Material examinado: Holótipo, MNRJ 6309, Piscina das Rocas, Atol das Rocas, RN, Brasil,

arribação, col. E. Hajdu, M. Ventura & U. Pinheiro, 24/viii/2002. Parátipos, MNRJ 6324, Fenda, Atol das Rocas, RN, Brasil, col. E. Hajdu, M. Ventura & U. Pinheiro, 25/viii/2002; MNRJ 6371, Fenda, Atol das Rocas, RN, Brasil, col. E. Hajdu, M. Ventura & U. Pinheiro, 27/viii/2002.

Diagnose: Jaspis espessamente incrustante a maciça semi-esférica de coloração marrom a

bege amarelado. Esqueleto ectossomal sem diferenciação. Esqueleto coanossomal composto por óxeas distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes.

Descrição do holótipo: Esponja maciça semi-esférica medindo 7 x 2,3 x 5 cm (comprimento

x largura x altura). Superfície pouco híspida. Consistência mole e compressível. Coloração amarela in situ ficando bege amarelada após conservação em etanol. Ósculos medindo de 3 a 4 mm de diâmetro. Espículas: Óxea I: levemente curvada ao centro, ocasionalmente fusiforme, com extremidades aceradas (220-357-450 / 5-6-7 μm). Óxea II: levemente curvada ao centro, ocasionalmente fusiforme, com extremidades aceradas (600-828-1040 / 5-9-12 μm). Oxiásteres lisos com 11 a 15 raios acerados (19-37-48 μm). Esqueleto ectossomal sem diferenciação. Esqueleto coanossomal composto por óxeas distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes.

Morfologia externa: Esponja espessamente incrustante a maciça semi-esférica com o maior

espécime medindo 7 x 2,3 x 5 cm (comprimento x largura x altura). Superfície varia de lisa a pouco híspida. Consistência varia de mole a rígida e pouco compressível a compressível. Coloração amarela in situ e varia de marrom a bege amarelado após conservação em etanol. Ósculos medindo de 1 a 4 mm de diâmetro (Fig. 8A).

Esqueleto: Ectossoma sem diferenciação. Coanossoma composto por óxeas distribuídas de

forma confusa e oxiásteres abundantes (Fig. 8B).

Espículas: Óxeas ocorrem em duas categorias (Fig. 10). Óxea I: levemente curvada ao centro,

ocasionalmente fusiforme, com extremidades aceradas (220-398-562 / 3-6-9 μm) (Fig. 9A). Óxea II: levemente curvada ao centro, com extremidades aceradas (600-946-1400 / 3-8-13 μm) (Fig. 9B-C). Oxiásteres lisos com 11 a 15 raios acerados (12-34-48 μm) (Fig. 9D).

(37)

Figura 8: Jaspis sp. nov. 2. (A) Holótipo (MNRJ 6309); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em

(38)

Figura 9: Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 2. (A) Óxea I; (B) Óxea II; (C) Extremidade da óxea II; (D)

Oxiásteres. Escalas: A-B, 100 μm; C-D, 20 μm.

Figura 10: Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 2 (A. MNRJ 6309; B.

MNRJ 6324; C. MNRJ 6371) de acordo com o Algorítimo de Sturges. (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas.

(39)

Distribuição: Atol das Rocas (RN) (Fig. 20).

Comentários: Em comparação com as congêneres, Jaspis sp. nov. 2 (Tab. 3) se diferencia de J. cristacorrugatus Kennedy, 2000, J. diastra (Vacelet; Vasseur, 1965), J. duosaster Hoshino,

1981, J. incrustans, J. investigatrix (Annandale, 1915), J. laingi Pulitzer-Finali, 1996, J. lutea (Carter, 1886), J. manihinei Pulitzer-Finali, 1993, J. novaezealandiae Dendy, 1924, J.

penetrans (Carter, 1880), J. pleopora (de Laubenfels, 1957), J. reptans (Dendy, 1905), J. sansibarensis (Baer, 1906), J. serpentina Wilson, 1925, J. sollasi (Burton; Rao, 1932), J. splendens (de Laubenfels, 1954), J. stellifera (Carter, 1879), J. stelligera (Dendy; Burton,

1926) e J. velezi por suas euásteres serem exclusivamente oxiásteres lisas. Por não apresentar estilos, se distingue de J. coreana Sim; Lee, 2004 e J. wondoensis Sim; Kim, 1995. Pela ausência de micróxeas, se diferencia de Jaspis sp. nov. 1, J. biangulata (Lindgren, 1897), J.

digonoxea (de Laubenfels, 1950), J. hajdui, J. inconditus (Topsent, 1892), J. johnstonii, J. ruber, J. sadoensis Tanita, 1965 e J. sarasinorum. Por apresentar oxiásteres com diâmetro

maior, se diferencia de J. albescens (Row, 1911) e J. griseus. Jaspis sp. nov. 2 apresenta óxeas menores que as de J. eudermis e J. hiwasaensis Hoshino, 1977 (220 vs. 1200 e 1140 μm). A espécie que mais se assemelha à Jaspis sp. nov. 2 é J. virens Lévi, 1958. No entanto, a presente tem óxeas até cinco vezes menores e menos espessas (220 vs. 1200 e 13 vs. 30 μm) (Tab. 6).

de Jaspis sp.nov. 2. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro.

Espécime Localidade Morfologia Megasclera Microsclera

Óxea I Óxea II Oxiáster

MNRJ 6324 Atol das Rocas, RN. Incrustante 337-433-525 / 3-6-9 750-932-1087 / 3-8-16 12-33-42 MNRJ 6309 Holótipo

Atol das Rocas, RN. Maciça 220-357-450 / 5-6-7 600-828-1040 / 5-9-12 19-37-48

MNRJ 6371 Atol das Rocas, RN. Incrustante 250-404-562 / 3-6-9 862-1080-1400 / 6-9-12 16-34-48

(40)

(Figs. 11, 12, 13, 20; Tabs. 4, 6)

Material examinado: Holótipo, UFPEPOR 1786, ao largo de Cristovão, RN, Brasil

(04°33.2923' S 36°56.0586' W), prof. 160 m, arrasto, 21/v/2011; Parátipos, UFPEPOR 1787, ao largo de Cristovão, RN, Brasil (04°36.6848' S 36°46.6926' W), prof. 157 m, arrasto, 21/v/2011; MNRJ 3175 C, estação 6816, SC, Brasil (29°33.25’ S 47°58.63’ W), prof. 366 m, amostrador Van Veen, 23/iii/1998, obs.: REVIZEE – Score Sul; MNRJ 6600, estação #y2, Monte Almirante Saldanha, RJ, Brasil (22°22'56'' S 37°35' 15'' W), prof. 240-300 m, dragagem, col. N. Oc. Astro Garoupa, 12/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI.

Diagnose: Jaspis maciça e coloração varia de bege claro a marrom. Esqueleto ectossomal

formado por uma camada de oxiásteres abundantes. Esqueleto coanossomal composto por óxeas distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes.

Descrição do holótipo: Esponja maciça medindo 3,5 x 1,5 cm (comprimento x largura).

Superfície híspida. Pouco sedimento incrustado. Consistência rígida e pouco compressível. Coloração marrom interna e externamente após conservação em etanol. Ósculos medindo até 1 mm de diâmetro. Espículas: Óxea levemente curvada ao centro, ocasionalmente fusiforme, com extremidades aceradas (466-1133-1666 / 6-20-38 μm). Oxiásteres lisas com 10 a 13 raios acerados (32-50-64 μm). Esqueleto ectossomal formado por uma densa malha de oxiásteres abundantes. Esqueleto coanossomal composto por óxeas distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes.

Morfologia externa: Esponja maciça medindo de 1,3 a 3,5 cm de comprimento e de 0,6 mm

a 2 cm de largura. Superfície varia de lisa a híspida. Pouco sedimento incrustado. Consistência rígida e varia de pouco a não compressível. Coloração varia de bege claro a marrom após conservação em etanol. Ósculos medindo até 1 mm de diâmetro (Fig. 11A).

Esqueleto: Ectossoma formado por uma camada de oxiásteres abundantes. Coanossoma

composto por óxeas distribuídas de forma confusa e oxiásteres abundantes (Fig. 11B).

Espículas: Óxeas ocorrem em uma categoria (Fig. 13). Óxeas levemente curvadas ao centro,

ocasionalmente fusiformes com extremidades hastadas a aceradas (433-1015-2166 / 6-18-45 μm) (Fig. 12A-B). Oxiásteres lisas com 10 a 14 raios acerados (20-46-64 μm) (Fig. 12C).

(41)

Figura 11: Jaspis sp. nov. 3. (A) Holótipo (UFPEPOR 1786); (B) Esqueleto ectossomal e coanossomal em

(42)

Figura 13: Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 3 (A. UFPEPOR 1786; B.

1787; C. MNRJ 3175C; D. MNRJ 6600) de acordo com o Algorítimo de Sturges (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas.

Figura 12: Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 3. (A) Óxea; (B) Extremidade da óxea; (C) Oxiásteres.

(43)

Ecologia: Alguns dos espécimes foram coletados associados a rodolitos.

Distribuição: Estados do Rio Grande do Norte, Rio de Janeiro e Santa Catarina (Fig. 20).

Comentários: Em comparação com as congêneres, Jaspis sp. nov. 3 (Tab. 4) se diferencia de J. cristacorrugatus, J. diastra, J. duosaster, J. incrustans, J. investigatrix, J. laingi, J. lutea, J. manihinei, J. novaezealandiae, J. penetrans, J. pleopora, J. reptans, J. sansibarensis, J. serpentina, J. sollasi, J. splendens, J. stellifera, J. stelligera e J. velezi por suas euásteres

serem exclusivamente oxiásteres lisas. Por não apresentar estilos, se distingue de J. coreana e

J. wondoensis. Pela ausência de micróxeas, se diferencia de Jaspis sp. nov. 1, J. biangulata, J. digonoxea, J. hajdui, J. inconditus, J. johnstonii, J. ruber e J. sarasinorum. A presença de

oxiásteres é uma característica compartilhada por Jaspis sp. nov. 3, Jaspis sp. nov. 2, J.

albescens, J. griseus, J. hiwasaensis e J. sadoensis, no entanto, a presente espécie apresenta

diâmetro maior que as demais. As espécies que mais se assemelham à Jaspis sp. nov. 3 é J.

eudermis e J. virens, porém, a presente espécie apresenta óxeas maiores (2166 vs. 1650 e

1200 μm) além de oxiásteres com diâmetro maior (64 vs. 45 e 40 μm) (Tab. 6).

de Jaspis sp.nov. 3. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro.

Forma Óxea Oxiáster

UFPEPOR 1786 Holótipo Bacia Potiguar, RN. Maciça 466-1133-1666 / 6-20-38 32-50-64

UFPEPOR 1787 Bacia Potiguar, RN.

Maciça 433-1099-1666 /

6-25-45

20-39-50

MNRJ 3175C Santa Catarina. Maciça 750-1045-2166 /

9-16-32 32-50-64 MNRJ 6600 Monte Almirante Saldanha, RJ. Maciça 437-786-1666 / 6-12-25 25-46-57

(44)

(Figs. 14, 15, 16, 20; Tabs. 5, 6)

Material examinado: Holótipo, UFPEPOR 1788, ao largo de Cristóvão, RN, Brasil

(04°36.6848' S 36°46.6926' W), prof. 157 m, arrasto, 21/v/2011. Parátipos, UFPEPOR 1789, ao largo de Cristóvão, RN, Brasil (04°36.6848' S 36°46.6926' W), prof. 157 m, arrasto, 21/v/2011; MNRJ 6563, estação #R3-1, ao largo de Belmonte, BA, Brasil (15,828° S 38,607° W), prof. 83 m, dragagem, col. N. Oc. Astro Garoupa, 21/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI; MNRJ 6167, estação #y2, Monte Almirante Saldanha, RJ, Brasil (22,382° S 37,588° W), prof. 103 m, dragagem, col. N/Oc. Astro Garoupa, 12/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI; MNRJ 6597, estação #y2, Monte Almirante Saldanha, RJ, Brasil (22,382° S 37,588°W), prof. 250 m, dragagem, 12/vi/2002, obs.: REVIZEE Central VI.

Diagnose: Jaspis maciça irregular à tubular de coloração bege claro a marrom escuro.

Esqueleto ectossomal diferenciado formado por uma densa camada de micróxeas dispostas de forma aleatória e poucas oxiásteres. Esqueleto coanossomal confuso formado por óxeas, micróxeas esparsas e oxiásteres abundantes distribuídas de forma aleatória.

Descrição do holótipo: Esponja maciça medindo 9,5 cm x 3,5 cm (comprimento x largura).

Superfície pouco híspida. Pouco sedimento incrustado. Consistência rígida e pouco compressível. Coloração marrom externa e bege claro internamente após conservação em etanol. Ósculo medindo 4 mm de diâmetro. Espículas: Óxeas levemente curvadas ao centro com extremidades aceradas (400-864-1062 / 3-18-35 μm). Micróxeas lisas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes, com extremidades aceradas (40-13230 / 2-7-12 μm). Oxiásteres com 8 a 11 raios espinados (9-17-25 μm). Esqueleto ectossomal diferenciado formado por uma densa camada de micróxeas dispostas de forma aleatória e poucas oxiásteres. Esqueleto coanossomal confuso formado por óxeas, micróxeas esparsas e oxiásteres abundantes distribuídas de forma aleatória.

Morfologia externa: Esponja maciça irregular a tubular com espécimes medindo de 4,5 a 9,5

cm de comprimento e de 2 a 6 cm de largura. Superfície varia de lisa a pouco híspida e levemente rugosa. Pouco sedimento incrustado. Consistência rígida e pouco compressível. Coloração varia de bege claro a marrom escuro após conservação em etanol. Ósculos ausentes ou medindo de 2 a 4 mm de diâmetro (Fig. 14A-B).

(45)

Esqueleto: Esqueleto ectossomal diferenciado formado por uma densa camada de micróxeas

dispostas de forma aleatória e poucas oxiásteres. Esqueleto coanossomal confuso formado por óxeas, micróxeas esparsas e oxiásteres abundantes distribuídas de forma aleatória (Fig. 14C).

com extremidades aceradas (400-751-1112 / 3-17-48 μm) (Figs. 15A). Micróxeas lisas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes com extremidades aceradas (32-119-280 / 2-5-15 μm) (Fig. 15B). Oxiásteres com 7 a 11 raios espinados (6-14-25 μm) (Fig. 15C).

(46)

(47)

Figura 15: Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 4. (A) Óxea; (B) Micróxea; (C) Oxiáster espinada. Escalas: A,

400 m; B, 40 m; C, 10 m.

Figura 16: Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 4 (A.

UFPEPOR 1788; B. 1789; C. MNRJ 6563; D. MNRJ 6167; E. MNRJ 6597) de acordo com o Algorítimo de Sturges (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas.

(48)

Ecologia: Espécimes foram coletados entre 83 a 250 m de profundidade, associados a

rodolitos, lama e cascalho.

Distribuição: Estados do Rio Grande do Norte, Bahia e Rio de Janeiro (Fig. 20).

Comentários: Em comparação com as congêneres, Jaspis sp. nov. 4 (Tab. 5) se diferencia de Jaspis sp. nov. 2, Jaspis sp. nov. 3, J. biangulata, J. diastra, J. digonoxea, J. duosaster, J. eudermis, J. hiwasaensis, J. inconditus, J. investigatrix, J. johnstonii, J. laingi, J. manihinei, J. novaezealandiae, J. pleopora, J. reptans, J. sansibarensis, J. serpentina, J. sollasi, J. splendens, J. stelligera e J. velezi por suas euásteres serem exclusivamente oxiásteres

espinadas. Por não apresentar estilos, se distingue de J. coreana e J. wondoensis. Por apresentar micróxeas, se diferencia de J. albescens, J. griseus, J. incrustans, J. stellifera e J.

virens. Por suas micróxeas serem exclusivamente lisas, se diferencia de Jaspis sp. nov. 1, J. hajdui, J. ruber e J. sarasinorum. Jaspis sp. nov. 4 apresenta óxeas com comprimento maior

que J. cristacorrugatus e J. lutea (1112 vs. 629 e 712 μm), e menor comprimento que J.

sadoensis (1112 vs. 4000 μm). A espécie que mais se assemelha é J. penetrans, no entanto, Jaspis sp. nov. 4 apresenta óxeas menores (400 vs. 940 μm), mais espessas (48 vs. 14 μm) e

micróxeas maiores (280 vs. 84 μm) (Tab. 6).

Tabela 5: Tabela comparativa da localidade, características morfológicas e dimensões espiculares dos

espécimes de Jaspis sp. nov. 4. Dimensões estão em micrômetros (μm), como mínima-média-máxima do comprimento/largura e do diâmetro.

Forma Óxea Micróxea Oxiáster espinada

UFPEPOR 1788 Holótipo Bacia Potiguar, RN. Maciça 400-864-1062 / 3-18-35 40-132-230 / 2-7-12 9-17-25 UFPEPOR 1789 Bacia Potiguar, RN. Maciça 437-907-1112 / 3-27-48 50-138-280 / 2-8-15 12-17-25 MNRJ 6563 Ao largo de Belmonte, BA. Maciça 437-774-1000 / 6-20-38 41-114-161 / 3-4-9 6-14-25 MNRJ 6167 Monte Almirante Saldanha, RJ. Maciça 500-583-687 / 6-9-12 37-113-212 / 3-6-12 9-13-19 MNRJ 6597 Monte Almirante Saldanha, RJ. Maciça 437-628-812 / 3-13-25 32-99-151 / 3-4-6 6-13-16

(49)

(Figs. 17, 18, 19, 20; Tab. 6)

Material examinado: Holótipo, UFPEPOR 1790, Campanha de Caracterização Ambiental

do Talude, ao largo de Macau, RN, Brasil (04°44.8945' S 36°25.4571' W), prof. 108 m, arrasto, 23/v/2011.

Diagnose: Jaspis finamente incrustante de coloração marrom escuro. Esqueleto ectossomal

formado por uma camada de oxiásteres, estrongilásteres e micróxeas. Esqueleto coanossomal formado por óxeas arranjadas de forma confusa.

Morfologia externa: Esponja finamente incrustante. Superfície lisa. Sem sedimento

incrustado. Consistência macia e compressível. Coloração marrom escuro após conservação em etanol. Sem ósculos visíveis (Fig. 17A).

Esqueleto: Ectossoma formado por uma densa malha de abundantes oxiásteres,

estrongilásteres e micróxeas distribuídas aleatoriamente. Coanossoma formado por óxeas arranjadas de forma confusa, micróxeas e oxiásteres e estrongilásteres menos abundantes distribuídas de forma aleatória (Fig. 17B).

ocasionalmente fusiformes, com extremidades aceradas e levemente arredondadas. Algumas podem ser centrotilotas (312-667-937 / 6-10-19 μm) (Figs. 18A). Micróxeas lisas levemente curvadas ao centro, ocasionalmente fusiformes com extremidades levemente arredondadas e aceradas (57-118-238 / 3-4-6 μm) (Fig. 18B-C). Euásteres (6-9-16 μm): oxiásteres lisas com 9 a 12 raios acerados, oxiásteres espinadas com 2 a 4 espinhos nas extremidades dos raios (15 μm) e estrongilásteres com espinhos distribuídos predominantemente nas extremidades dos raios (7 μm) (Fig. 18D-F).

(50)

(51)

Figura 18: Conjunto espicular de Jaspis sp. nov. 5. (A) Óxea; (B) Micróxea; (C) Extremidades da micróxea; (D)

Oxiáster espinada; (E) Oxiáster lisa; (F) Estrongiláster. Escalas: A, 200 μm; B, 10 μm; C, 5 μm; D, 10 μm; E-F, 5 μm.

(52)

Ecologia: O espécime foi coletado a 108 m de profundidade.

Distribuição: Estado do Rio Grande do Norte (Fig. 20).

Comentários: Em comparação com as congêneres, Jaspis sp. nov. 5 se diferencia de Jaspis

sp. nov. 4, J. cristacorrugatus, J. diastra, J. duosaster, J. incrustans, J. investigatrix, J. laingi,

J. lutea, J. manihinei, J. novaezealandiae, J. penetrans, J. pleopora, J. reptans, J. sansibarensis, J. serpentina, J. sollasi, J. splendens, J. stellifera, J. stelligera e J. velezi por

suas euásteres serem oxiásteres lisas, oxiásteres espinadas e estrongilásteres. Por não apresentar estilos, se distingue de J. coreana e J. wondoensis. A ausência de micróxeas em

Jaspis sp. nov. 2, Jaspis sp. nov. 3, J. albescens, J. eudermis, J. griseus, J. hiwasaensis e J. virens as difere da presente espécie. A presença de micróxeas espinadas em Jaspis sp. nov. 1, J. hajdui, J. ruber e J. sarasinorum as difere de Jaspis sp. nov. 5. A mesma apresenta óxeas

menores que J. biangulata e J. sadoensis (937 vs. 1400 e 4000 μm) e óxeas maiores que J.

digonoxea (937 vs. 520 μm). O conjunto espicular de J. inconditus só apresenta micróxeas e

oxiásteres, característica que se contrapõe ao conjunto da presente espécie. A espécie que mais se assemelha à Jaspis sp.nov. 5 é J. johnstonii, pois compartilha conjunto espicular semelhante. No entanto, a presente espécie possui micróxeas duas vezes maiores (238 vs. 128 μm), oxiásteres com diâmetro menor (16 vs. 25 μm) e estrongilásteres. Além disso, Jaspis sp. nov. 5 apresenta distribuição no Oceano Atlântico Ocidental e Jaspis johnstonii é registrada para o Mar Adriático, o que torna a coespecificidade bastante improvável (Tab. 6).

Figura 19: Frequência de distribuição das classes de tamanho das óxeas de Jaspis sp. nov. 5 (UFPEPOR

1790) de acordo com o Algorítimo de Sturges (n=100). Eixo x: tamanho em micrômetros; eixo y: frequência em número de espículas.