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FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012
FIBRA EFETIVA E FIBRA FISICAMENTE EFETIVA: CONCEITOS E IMPORTÂNCIA NA
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
Silva, M. R. H.1, Neumann, M.2
1 Médico Veterinário, MSc., Doutorando em Zootecnia na Universidade Estadual de Maringá – UEM, Professor do Curso
de Medicina Veterinária da Universidade Estadual do Centro-Oeste – UNICENTRO, Guarapuava-PR, e-mail: marlon_rhs@hotmail.com
2 Engenheiro Agrônomo, Dr., Professor do Curso de Mestrado em Agronomia da Universidade Estadual do Centro-Oeste –
UNICENTRO, Guarapuava-PR, e-mail: mikaelneumann@hotmail.com
RESUMO: Visando a maximização produtiva e saúde ruminal é de suma importância manter o ambiente ruminal estabilizado e otimizado. A fibra fisicamente efetiva é a fração do alimento que estimula atividade mastigatória, por conseguinte a secreção salivar. Os compostos presentes na saliva, tais bicarbonatos e fosfatos, neutralizam os ácidos produzidos pela fermentação da matéria orgânica no rúmen. Este equilíbrio entre a produção de ácidos gerados durante a fermentação e a secreção de substâncias tamponantes são os maiores determinantes do pH ruminal. A redução do pH no rúmen tem efeito direto sobre a ingestão de energia e a absorção de proteína, o qual são fatores que limitam a produção de ruminantes. A fibra também estimula a motilidade ruminal, que é importante por aumentar o contato do substrato com as enzimas extracelulares dos microrganismos do rúmen, auxiliar na ruminação e na renovação de conteúdo ruminal e incremento na taxa de passagem. A taxa passagem tem importantes consequências. Ela altera a eficiência da produção microbiana e, taxas de passagem mais rápidas favorecem o crescimento microbiano.
Palavras-chave: Crescimento microbiano. Rúmen. Tamponamento.
EFFECTIVE FIBER AND PHYSICALLY EFFECTIVE FIBER IN RUMINANT
NUTRITION: CONCEPTS AND IMPORTANCE
ABSTRACT: Aiming at maximizing production and rumen health is of paramount importance to maintain the rumen environment stabilized and optimized. The physically effective fiber is the fraction of the food that stimulates chewing activity and therefore salivary secretion. The compounds present in saliva such bicarbonates and phosphates, neutralize the acids produced by the fermentation of organic matter in the rumen. This balance between the production of acids produced during fermentation and secretion of buffering substances are major determinants of ruminal pH. The reduction in rumen pH has a direct effect on energy intake and absorption of protein, which are factors that limit the production of ruminants. Fiber also stimulates motility, which is important to increase the contact of the substrate with extracellular enzymes of rumen microorganisms, assist in the renovation of rumination and rumen contents, helping to increase the rate of passage. The pass rate has important consequences. It alters the efficiency of microbial production and passage rates faster favor microbial growth.
Key-words: Microbial growth. Rumen. Buffering.
INTRODUÇÃO
O papel primário da fibra vegetal em dietas para ruminantes é fornecer substrato para atuação dos microrganismos, que por meio da fermentação produzem ácidos graxos voláteis que são as principais fontes de energia para os ruminantes. A fibra vegetal também é essencial para estimular a mastigação e ruminação, viando manter a saúde ruminal e a porcentagem de gordura do leite. O estímulo à mastigação de um ruminante é resultado da efetividade da porção fibrosa do vegetal, a qual é representada pela fibra em detergente neutro (FDN), também designada de
carboidratos fibrosos, entidade esta composta pelas frações da celulose e da hemicelulose em associação com a lignina.
Pesquisas têm sido conduzidas no intuito de atribuir valores mínimos de oferta de FDN na formulação de dietas para vacas em lactação, para manutenção da atividade mastigatória, por conseguinte da porcentagem de gordura no leite. Desta forma existe a necessidade de conferir valores de efetividade aos alimentos, buscando para isso metodologias laboratoriais e biológicas.
O tamanho das partículas dos alimentos presentes na ração dos ruminantes pode ser determinante na qualidade/quantidade de nutrientes que estarão disponíveis a estes animais. A modificação da forma
FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 física do alimento pode alterar sua efetividade e alterar o tempo de retenção, perfil de fermentação ruminal, pH do rúmen, entre outros.
Os objetivos da presente revisão é apresentar e explorar as metodologias de mensuração da efetividade da FDN e sua relação entre as respostas dos ruminantes. Também serão abordados aspectos do processamento de alimentos, uma vez que este procedimento causa alteração no comportamento da fibra no rúmen e conseqüentemente nas respostas animais.
CONCEITOS: FDN EFETIVA E FDN FISICAMENTE EFETIVA
Pesquisas com vacas leiteiras demonstram que a quantidade de fibras longas na dieta possui efetividade física necessária para manter as funções ruminais, devido este componente promover atividade de mastigação e secreção de saliva, resultando em valores de pH adequados (BEAUCHEMIN, 1991; SWAIN e ARMENTANO, 1994). Acrescido a aspectos de saúde ruminal, é sabido que a presença de fibras afeta a ingestão de matéria seca, a digestibilidade, a quantidade e composição do leite e que essas respostas animais podem ser alteradas em função da quantidade de FDN e também do seu processamento (ALLEN, 1997; MERTENS, 1997).
Armentano e Pereira (1997) relataram que a inclusão de subprodutos fibrosos contribuem para o atendimento da FDNtotal das dietas, porém estimulam a mastigação em proporção menor do que forragens processadas grosseiramente, diminuindo o volume de saliva produzido para tamponar o rúmen. Nesta situação, pode haver redução do pH ruminal, relação acetato:propionato, digestibilidade da matéria orgânica e diminuição do tempo de retenção da dieta.
Com base nessas observações, a expressão fibra efetiva foi conceituada para atender a exigência mínima de FDN que proporcionaria mudanças sobre o percentual de gordura (MERTENS, 1997). Clark e Armentano (1993) sugeriram que a resposta em mastigação é importante característica dos alimentos e que as vacas leiteiras tem exigência mínima para sua atividade de mastigação. Desta forma, a pesquisa evoluiu no sentido de estabelecer conceitos e valores possíveis de serem inclusos em programas de formulação de rações.
Portanto, o fracionamento da fração fibrosa pode ser feito na forma de FDN efetiva (FDNe) e FDN fisicamente efetiva (FDNpe). O primeiro conceito foi definido como a soma da habilidade total da FDN de um alimento derivado industrial em substituir a FDN de uma forragem, de maneira que a percentagem de gordura do leite seja mantida. Já a FDNpe está relacionado com as características físicas do alimento (principalmente tamanho de partícula) que influenciam a atividade mastigatória e a estratificação do conteúdo ruminal (partículas maiores na porção superficial e partículas menores distribuídas mais ao fundo) (MERTENS, 1997). Ambos os fatores variam de 0 a 1, porém no FDNpe baseia-se na atividade mastigatória, sendo 0
correspondente quando a FDN não é capaz de estimular a atividade mastigatória e 1 quando o FDN possui grande capacidade de estimular a atividade mastigatória; já a FDNe baseia-se na porcentagem de gordura do leite, sendo 0 equivalente ao momento em que a fibra não consegue manter o teor de gordura no leite e 1 quando a fibra mantém inalterado o teor de gordura no leite.
Uma das principais diferenças entre FDNe e FDNpe está no fato que a primeira inclui fontes de carboidratos não fibrosos que influenciam no teor de gordura do leite, como a presença e tipo de gordura e carboidratos solúveis, ao contrário da segunda. Portanto, a FDNe pode ser um valor maior que a FDN da ração, porém o mesmo não pode ocorrer com a FDNpe (Mertens, 1997), como ilustrado na Figura 1.
Figura 1 - Ilustração das relações existentes entre FDN, FDNe (FDN efetiva) e FDNpe (FDN fisicamente efetiva).
Fonte: MERTENS, 2001.
A incorporação do conceito de efetividade física é um importante componente para avaliação da fibra, porém não é único e por vezes pode restringir sua utilização, na forma de FDNpe, por estar relacionada apenas com a resposta animal correlacionada com tamanho de partícula.
Neste sentido, Armentano e Pereira (1997) propõem que uma avaliação mais completa dos carboidratos da dieta, na forma de um fator de efetividade aplicado ao FDNe, pode gerar variáveis respostas mais confiáveis, pois as resposta animais (variáveis) estariam melhor correlacionadas com fatores físicos e não físicos do alimento, como veremos no decorrer deste trabalho. Entretanto, a variável resposta porcentagem de gordura no leite não parece ser um melhor indicador de função ou saúde ruminal, devido a observações que dietas mal formuladas podem manter inalterado o teor de gordura do leite. Devido ao exposto, a efetividade da fibra demonstrada pelo FDNe pode ser um indicador menos sensível que FDNpe.
FATOR DE EFETIVIDADE
O principal benefício da conceituação de um fator de efetividade é a possibilidade de comparação de alimentos em uma mesma escala teórica. Porém, não existe ainda uma metodologia de consenso entre os
Gordura Tampão Proteína solúvel Carboidratos solúveis FDN FDNpe FDNe
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A avaliação da efetividade tem sido mensurada por meio de métodos estatísticos (MERTENS, 1997), ensaios biológicos (SWAIN e ARMENTANO, 1994; CLARK e ARMENTANO, 1993; MOONEY e ALLEN, 1997), métodos laboratoriais de estratificação de partículas (MERTENS, 1997; BUCKMASTER et al., 1997; FOX et al., 1999). O método proposto por Mertens (1997), Armentano e Pereira (1997) e Mooney e Allen (1997) são os de maior aceitação e discussão na comunidade científica e serão os abordados neste trabalho.
Método laboratorial e estatístico
Neste grupo de métodos, o mais simples e difundido entre a comunidade científica é o proposto por Mertens (1997) que combina compilação de dados e método laboratorial. Ao propor este método para análise da efetividade, este autor baseou-se no conceito de FDNpe, averiguando a correlação entre a atividade de mastigação e o tamanho de partículas aliado ao teor de FDN da dieta. O efeito do processamento do alimento na atividade mastigatória pode ser observado na Tabela 1 abaixo. Isso implica que um mesmo alimento, picado finamente ou grosseiramente possuem capacidades diferentes de estimular a atividade mastigatória, desta forma o processamento pode alterar a efetividade de um alimento.
Tabela 1 - Efeito do tamanho de partícula de forragens na atividade de mastigação observada em vacas em lactação.
Alimento e forma física FDN Atividade de mastigação
(% MS) (min/kg MS) (min/kg FDN) Redução na
mastigação Feno de alfafa - Longo 54 72 134 100 - Picado (38 mm) 54 59 109 82 Feno de Bermuda - Longo 72 108 149 10 - Picado (38 mm) 72 85 118 79 Feno de Alfafa - Longo 53 62 117 100 - Picado (38 mm) 53 44 84 72 Palha de aveia - Longo 84 163 194 100 - Picado (38 mm) 75 84 113 58 Silagem de Milho - Picado (19 mm) 68 66 97 100 - Picado (13 mm) 62 60 96 99 - Picado (6 mm) 60 40 66 68 Feno de Alfafa - Picado (25 mm) 55 52 95 100 - Picado (5 mm) 45 30 66 69
Fonte: Adaptado de MERTENS, 1997
Para tal, Mertens (1997) conduziu a análise de dados de mastigação com diversos alimentos e correlacionou o tempo de mastigação com o processamento físico de forragens. Posteriormente conduziu ensaio com o fracionamento da forragem, por tamanho, em uma peneira de 1,18 mm, onde a multiplicação da porcentagem de matéria seca retida na peneira pelo teor de FDN obtinha-se, de forma simples, o teor de FNDpe.
O diâmetro de 1,18 mm foi eleito devido à observação de estudo prévio, realizado por Poppi et al. (1985), no qual foi observado que partículas menores que 1,2 mm de diâmetro passariam pelo rúmen rapidamente, proporcionando pouco ou nenhum estímulo para ruminação. Por meio deste sistema, o qual quantifica a proporção de partículas maiores do que 1,18
mm seria possível estimar a fração do alimento que ficaria retida no rúmen e estimularia a ruminação. Entretanto, o cálculo do FDNpe a partir da porcentagem de retenção na peneira de 1,18 mm não tornou-se praticável em programas de formulação de rações, desta forma, Mertens (1997) propôs um fator de efetividade, que combinado como o teor de FDN pode ser utilizado de maneira satisfatória para gerar teores de FNDpe. O fator de efetividade física foi teoricamente
estabelecido, variando de 0 a 1, sendo que para feno de gramíneas na forma de partículas longas o fator de efetividade é de 1,0; desta forma raciocina-se que quando a efetividade vale 1,0 a atividade mastigatória está sendo plenamente estimulada e a gordura do leite é mantida e quando próximo a zero a atividade
FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 observar exemplos de fator de efetividade de alguns alimentos na Tabela 2 abaixo. Onde: CTC =
comprimento teórico do corte; PEF = Fator de FDN efetiva no estímulo à mastigação de à ruminação.
Tabela 2 - Fatores de efetividade física (PEF) para alimentos com diferentes formas físicas. Classe de forma física CTC (cm) PEF Feno de gramínea Silagem de capim (gramínea) Silagem de milho Feno de alfafa Silagem de alfafa Concentrado Forragem - Longa 1,00 Longa
- Picada grossa 4,8 – 8,0 0,95 Grossa Grossa Longa
- Picada grossa e média
2,4 – 4,0 0,90 Média Média Grossa Grossa
- Picada média 1,2 – 2,0 0,85 Fina Fina Média Média Grossa
- Picada média a fina
0,6 – 1,0 0,80 Fina Fina Média
- Picada fina 0,3 – 0,5 0,70 Fina
- Moída 0,2 – 0,3 0,40
Concentrado
- Laminado 0,80 Milho de alta
umidade
- Laminado 0,70 Cevada
- Grosseiro 060 Milho canjica
- Médio 0,40 Fino
- Fino 0,30 Fubá /pellet
Fonte: Adaptada de MERTENS, 1997.
Neste contexto, Mertens (1997) correlacionou valores de FDNpe com respostas animais e obteve correlação positiva satisfatória com pH ruminal e porcentagem de gordura do leite (R2 = 0,71e R2 = 0,63 respectivamente).
Métodos de bioensaios
Armentano e Pereira (1997) consideram que a inclusão do fator de efetividade ao FDNpe não é plenamente satisfatória e uma abordagem mais completa, considerando o conceito de FDNe (fatores físicos e não físicos do alimento), seria mais coerente em apresentar o impacto da efetividade da fibra em respostas animais. Sendo assim, o FDNe é gerado pela fórmula: FDNe = ef x FDN.
Em estudos prévios conduzidos pela equipe de Armentano, apresentados por Swain e Armentano (1994), Clark e Armentano (1993), entre outros, o fator de efetividade é calculado a partir da metodologia “slope ratio”, assumindo como variável resposta à porcentagem de gordura no leite. Mas em 1997, Armentano e Pereira sugeriram um modelo metodológico para experimentos que busquem calcular o fator de efetividade.
A metodologia constitui-se no uso de tratamentos da dieta controle positivo, com adequado teor de FDN de forragem (FDNf, controle positivo), uma dieta com nível sub-ótimo de FDN (FDNf, controle negativo) e a dieta teste na qual o nível de FDNf é semelhante ao controle negativo e o alimento teste é incluído até atingir o nível de FDN do controle positivo, conforme observado na Figura 2.
Figura 2 - Teores de FDN nas dietas para o cálculo de sua efetividade.
Fonte: Adaptado de ARMENTANO; PEREIRA, 1997. Os coeficientes de regressão são gerados a partir da variação na porcentagem de gordura (∆ da % de gordura) pela divisão da variação na porcentagem de FDN (∆ na % da FDN), conforme ilustra Figura 3, de modo que a variação no porcentual de gordura é relativo ao incremento de uma unidade porcentual de FDN. Considerando que o ef de um alimento teste seja 0,5, significa que cada unidade de FDN neste alimento é capaz de induzir a resposta em 50% do alimento teste; ou ainda, que é necessária 2 unidades de FDN a mais no alimento teste para que exerça a mesma efetividade de uma unidade de FDN da forragem padrão.
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Figura 3 - Cálculo do valor de efetividade da FDN.
Fonte: ARMENTANO; PEREIRA, 1997
Seguindo esta metodologia, Armentano e Pereira (1997) ressalvam que se deve assumir que a mudança na porcentagem de gordura no leite em resposta ao aumento no teor de FDN é linear e que não é afetad
fatores da ração; é pressuposto que o aliment
seja de mesma qualidade e de mesma efetividade de fibra (tamanho ofertado não altera a efetividade do alimento teste); e assume-se que a efetividade da forragem padrão seja 1,0 e que os outros alimentos inclusos na dieta, com exceção do alimento t
efetividade igual a zero.
No mesmo simpósio em que Armentano e Pereira apresentam o modelo supracitado, M
Allen (1997) propõem um modelo bastante similar, porém sem a necessidade de um controle negativo e para isso considera um valor de literatura de mastigação basal. O modelo sugerido é:
TRA = B0 + B1*Fc + B2*FP + B3*F
TRA: total da resposta expressa pelo animal na dieta controle positivo (TRAP) ou na dieta teste (TRA
B0: resposta basal a dieta sem FDN de forragem
(valor médio de literatura 355 min.d-1);
B1: aumento da resposta animal por unidade de
aumento na FDN do concentrado (valor médio de literatura 0);
Fc: FDN do concentrado como porcentagem da
MS da dieta;
B2: aumento da resposta animal por unidade de
aumento na FDN do alimento padrão;
Fp: FDN do alimento padrão como porcentagem
da MS da dieta;
B3: aumento da resposta animal por unidade de
aumento na FDN do alimento teste;
FT: FDN do alimento teste como porcentagem
da MS da dieta.
Logo, B2 é calculado na dieta controle positivo
e B3 é calculado na dieta teste, substituindo
calculado na dieta controle positivo: B2 = (TRAP – B0)/FP & B3 = [(TRAT – B
69-84, 2012 Cálculo do valor de efetividade da FDN.
Seguindo esta metodologia, Armentano e Pereira assumir que a mudança na porcentagem de gordura no leite em resposta ao aumento no teor de FDN é linear e que não é afetada por outros é pressuposto que o alimento padrão seja de mesma qualidade e de mesma efetividade de (tamanho ofertado não altera a efetividade do se que a efetividade da forragem padrão seja 1,0 e que os outros alimentos inclusos na dieta, com exceção do alimento teste, tenha No mesmo simpósio em que Armentano e Pereira apresentam o modelo supracitado, Mooney e bastante similar, porém sem a necessidade de um controle negativo e para literatura de mastigação
*FT,onde:
TRA: total da resposta expressa pelo animal na ) ou na dieta teste (TRAT);
FDN de forragem : aumento da resposta animal por unidade de aumento na FDN do concentrado (valor médio de como porcentagem da : aumento da resposta animal por unidade de : FDN do alimento padrão como porcentagem : aumento da resposta animal por unidade de : FDN do alimento teste como porcentagem é calculado na dieta controle positivo é calculado na dieta teste, substituindo-se o B2
B0) – (B2*FP)]/FT
A razão B3/B2 define o fator de efetividade do
alimento teste em relação ao alimento padrão.
Na figura 4, pode-se observar a disposição dos tratamentos nos dois métodos.
Figura 4. Delineamentos dos bio
determinação do fator de efetividade de um alimento teste em relação a um alimento padrão.
Fonte: MONEY; ALLEN PEREIRA, 1997.
VARIÁVEIS RESPOSTAS PARA DE EFETIVIDADE Armentano e Pereira (1997)
seriam as melhores variáveis respostas para análise de efetividade, considerando a fonte de FDN forragem fonte de fibra não forrageira (
deste estudo parte de observações que a fonte do FDN pode manter o teor de gordura do leite sem estimular a mastigação, causando erros na determinação da efetividade. (SWAIN; ARMENTANO
que o valor de efetividade de uma FFNF pode variar de acordo com o tamanho de partícula do alimento padrão, como evidenciou Mooney e Allen
experimento os autores avaliaram a efetividade de caroço de algodão com silagem de alfafa em dois tamanhos de partícula como alimento padrão; e apresentaram resultados da ordem de 50% e 127% de efetividade do caroço de algodão como base silagem no tamanho maior e menor, respectivamente.
admite-se que o FFNF possua efetividade de 0,5 (MERTENS, 1997).
Analisando um banco de dados, Armentano e Pereira (1997) realizaram correlações entre dietas contendo FDNf e FFNF em resposta de vacas leiteiras podemos observar os resultados nas tabelas
abaixo. O banco de dados 1 representa as dietas que continham, no mínimo 70% do FDN provindo de forragens e o banco de dados 2 com dietas que continham no mínimo 70% do FDN proveniente FFNF.
As correlações apresentadas indicam que as melhores variáveis respostas, considerando fonte de FDN forragem e FFNF são as de comportamento ingestivo, gordura do leite e parâmetros de fermentação ruminal, que quando analisadas em conjunto certamente 73
define o fator de efetividade do ação ao alimento padrão.
se observar a disposição dos dois métodos.
Delineamentos dos bioensaios utilizados para determinação do fator de efetividade de um alimento teste em relação a um alimento padrão.
ALLEN, 1997; ARMENTANO,
S PARA MENSURAÇÃO DE EFETIVIDADE
Armentano e Pereira (1997) apresentaram quais seriam as melhores variáveis respostas para análise de efetividade, considerando a fonte de FDN forragem e fonte de fibra não forrageira (FFNF). A necessidade parte de observações que a fonte do FDN pode manter o teor de gordura do leite sem estimular a mastigação, causando erros na determinação da ARMENTANO, 1994). E ainda que o valor de efetividade de uma FFNF pode variar de acordo com o tamanho de partícula do alimento padrão, como evidenciou Mooney e Allen (1997). Neste experimento os autores avaliaram a efetividade de caroço de algodão com silagem de alfafa em dois hos de partícula como alimento padrão; e m resultados da ordem de 50% e 127% de efetividade do caroço de algodão como base silagem no tamanho maior e menor, respectivamente. Teoricamente, se que o FFNF possua efetividade de 0,5 banco de dados, Armentano e Pereira (1997) realizaram correlações entre dietas e FFNF em resposta de vacas leiteiras, odemos observar os resultados nas tabelas 3, 4 e 5 O banco de dados 1 representa as dietas que continham, no mínimo 70% do FDN provindo de forragens e o banco de dados 2 com dietas que am no mínimo 70% do FDN proveniente de As correlações apresentadas indicam que as melhores tas, considerando fonte de FDN forragem e FFNF são as de comportamento ingestivo, gordura do leite e parâmetros de fermentação ruminal, lisadas em conjunto certamente
FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 representam um valor de efetividade mais fiel e estas serão discutidas no decorrer deste trabalho.
Tabela 3 - Correlação (diagonal superior) e número de observações (diagonal inferior) entre variáveis respostas do animal e entre essas variáveis e FDNf, depois de um ajuste para uma base de FDN não forragem comum (banco de dados 1). Onde: CMS = consumo de matéria seca, kg; PL = produção de leite, kg; GL = gordura no leite, %; PG = produção de gordura, kg; pH = pH ruminal; A:P = relação acetato:proprionato; TM = tempo de mastigação, min; TM/CMS = relação entre tempo de mastigação e consumo de matéria seca, min/kg; FDNf = efetividade da fibra em detergente neutro, %.
Variável CMS PL GL PG pH A:P TM TM/CMS FDNf CMS 0,56** 0,01 0,58** -0,26 0,04 -0,1 -0,66** -,49** PL 55 -0,35** 0,86** 0,04 -0,29 -0,46** -0,54** -0,48** GL 55 56 0,18 0,11 0,28 0,17 -0,03 0,40** PG 55 56 55 0,12 -0,12 -0,35* -0,53** -0,29* pH 35 32 32 32 0,26 -0,39 0,02 0,22 A:P 41 41 41 41 32 0,70** 0,4 0,3 TM 33 33 33 33 16 24 0,80** 0,63** TM/CMS 33 33 33 33 16 24 33 0,81** FDNf 55 56 56 55 32 41 33 33
Fonte: Adaptado de ARMENTANO; PEREIRA, 1997.
Tabela 4 - Correlação (diagonal superior) e número de observações (diagonal inferior) entre variáveis respostas do animal e entre essas variáveis e FDNf, depois de um ajuste para uma base de FDN não forragem comum (banco de dados 2). Onde: CMS = consumo de matéria seca, kg; PL = produção de leite, kg; GL = gordura no leite, %; PG = produção de gordura, kg; pH = pH ruminal; A:P = relação acetato:proprionato; TM = tempo de mastigação, min; TM/CMS = relação entre tempo de mastigação e consumo de matéria seca, min/kg; FDNf = efetividade da fibra em detergente neutro, %.
Variável CMS PL GL PG pH A:P TM TM/CMS FDNf CMS 0,64** 0,11 0,57** 0 0,08 -0,24 -0,67** -0,31** PL 111 0,1 0,84** 0,19 -0,13 -0,50** -0,58** -0,24** GL 111 111 0,61** 0,06 0,16 0,16 -0,07 0,46** PG 111 111 111 0,18 -0,02 -0,33** -0,46** -0,05* pH 71 71 71 71 0,41** -0,07 0,07 0,36** A:P 85 85 85 85 71 0,67** 0,49** 0,49** TM 65 65 65 65 31 44 0,87** 0,79** TM/CMS 65 65 65 65 31 44 65 0,82** FDNf 111 111 111 111 71 85 65 65
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Tabela 5 - Correlação (diagonal superior) e número de observações (diagonal inferior) entre variáveis respostas do animal e entre essas variáveis e FDN provindo de FFNF, depois de um ajuste para uma base de FDN não forragem comum (banco de dados 2). Onde: CMS = consumo de matéria seca, kg; PL = produção de leite, kg; GL = gordura no leite, %; PG = produção de gordura, kg; pH = pH ruminal; A:P = relação acetato:proprionato; TM = tempo de mastigação, min; TM/CMS = relação entre tempo de mastigação e consumo de matéria seca, min/kg; FFNF = Fonte de fibra não forrageira
Variável CMS PL GL PG pH A:P TM TM/CMS FFNF CMS 0,64** 0,11 0,57** 0 0,08 -0,24 -0,67** -0,31** PL 111 0,1 0,84** 0,19 -0,13 -0,50** -0,58** -0,24** GL 111 111 111 0, 18 -0,02 -0,33* -0,46** -0,05** PG 71 71 71 71 0,41** -0,07 0,07 0,36** pH 85 85 85 85 71 0,67** 0,49** 0,49** A:P 65 65 65 65 31 44 0,87** 0,76** TM 65 65 65 65 31 44 65 0,82** TM/CMS 111 111 111 111 71 85 65 65 FFNF
Fonte: ARMENTANO; PEREIRA, 1997 Comportamento Ingestivo
O conhecimento do comportamento ingestivo é uma ferramenta de grande importância na avaliação das dietas, pois possibilita ajustar o manejo alimentar dos animais para obtenção de melhor desempenho produtivo. De acordo com Hodgson (1990), os ruminantes adaptam-se às diversas condições de alimentação, manejo e ambiente, modificando seus parâmetros de comportamento ingestivo para alcançar e manter determinado nível de consumo, compatível com as exigências nutricionais. Animais confinados gastam em torno de uma hora consumindo alimentos ricos em energia, ou até mais de seis horas, para fontes com baixo teor de energia e alto em FDN. Da mesma forma, o tempo despendido em ruminação é influenciado pela natureza da dieta e, provavelmente, é proporcional ao teor de parede celular dos volumosos. Assim, quanto maior a participação de alimentos volumosos na dieta, maior será o tempo despendido com ruminação (VAN SOEST, 1994).
Segundo Mertens (1997), o consumo de matéria seca é a variável mais importante que influencia o desempenho animal, sendo inversamente relacionada ao conteúdo de FDN da dieta. Dietas com elevadas concentrações de carboidratos fibrosos limitam a capacidade ingestiva do animal, em virtude da repleção do retículo-rúmen. Por outro lado, dietas com teores reduzidos de carboidratos fibrosos também resultam em
menor ingestão total de matéria seca, uma vez que as exigências energéticas do animal podem ser atingidas em níveis mais baixos de ingestão, podendo, ainda, ocasionar distúrbios digestivos que comprometem a saúde animal.
Os objetivos de avaliar o comportamento ingestivo dos ruminantes são: estudar os efeitos do arraçoamento ou quantidade e qualidade nutritiva da dieta sobre o comportamento ingestivo; estabelecer a relação entre comportamento ingestivo e consumo voluntário e verificar o uso potencial do conhecimento a respeito do comportamento ingestivo para melhorar o desempenho animal. As principais variáveis comportamentais estudadas em vacas leiteiras têm sido relacionadas às atividades de alimentação, ruminação e ócio (ALBRIGT, 1993).
Consumo de alimento
Vários fatores químicos e físicos da dieta tal como FDN e tamanho de partícula podem afetar a fermentação ruminal e consequentemente a produção e composição do leite (LEONARD e ARMENTANO, 2003). Segundo NRC (2001) recomenda que na alimentação de vacas leiteiras deva haver no mínimo 25% de FDN, com 19% advindo de forragem para que não ocorra redução da porcentagem de gordura do leite e ainda manter o pH ruminal próximo de 6 (Tabela 6).
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Tabela 6 – Concentração de fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente ácido (FDA) e carboidrato não-fibroso (CNF) recomendados para dietas de vacas leiteira de alta produção.
FDN da forragem FDN da dieta CNF da dieta FDA da dieta
Mínimo Máximo 19 25 44 17 18 27 42 18 17 29 40 19 16 31 38 20 15¹ 33 36 21
¹ Não recomendado devido a depressão da gordura do leite. Adaptado: NRC (2001).
Em experimento realizado por Zebeli et al. (2006) foram avaliadas respostas fisiológicas de vacas leiteiras de alta produção no início da lactação para FDNpe, este sendo estimado como FDNpe>8 (LAMMERS et al., 1996) e FDNpe>1,18 (MERTENS, 1997).
Baseado em um grande banco de dados, o estudo priorizou enfocar as variáveis respostas dos animais na otimização da concentração da FDNpe em rações completas e possíveis correlações entre fatores da dieta. Foram incluídas como variáveis respostas o consumo de alimento, atividade de mastigação, digestibilidade da
FDN, fermentação ruminal, produção e composição do leite.
De uma forma genérica as correlações entre os fatores da dieta e o consumo de matéria seca foram baixas. O consumo de matéria seca foi negativamente influenciado pela FDN da dieta, embora a correlação tenha sido moderadamente alta quando FDNpe foi avaliado pela FDNpe>1,18 (r2 = 0,21) e quando o peso vivo (PV) foi incluído na análise (r2 = 0,29), O CMS respondeu positivamente a taxa entre CNF:FDN, onde: 100 – (% PB + % FDN + % EE + %CZ).
Tabela 7 - Equações¹ de regressão linear e polinomial da resposta de CMS (Y, kg/d ou kg/100 kg de PV/d) para diferentes fatores da dieta para vacas alimentadas com ração completa.
Consumo de
matéria seca (Y) Fator da Dieta (X)
Parâmetro avaliado
Intercepto EPMintercepto Inclinação EPMinclinação r2
kg/dia peFDN>1,18 % 24,6 0,87 -0,261 0,084 0,21 peFDN>1,18 % 0,008 0,002 CNF:FDN taxa 18,4 1,05 6,319 1,529 0,16 FDN,% 26,7 0,73 -0,120 0,023 0,17 FFDN,% 25,4 0,60 -0,113 0,027 0,12 kg/100 kg de peso vivo peFDN>1,18,% 4,21 0,10 -0,034 0,005 0,29 FDN,% 4,33 0,13 -0,027 0,004 0,23
1 Somente correlações significativas são demonstradas (P < 0,05). 2
CNF = carboidratos não fibrosos calculados por diferença: 100 – (%PB + % FDN + % EE + % CZ) FFDN = FDN proveniente da forragem.
Fonte: Adaptado de ZEBELI et al., 2006.
Beauchemin e Yang (2005) relataram que com o aumento do comprimento das partículas de forragem aumenta-se a ingestão de FDNpe, mas a ingestão de matéria seca e FDN não é afetada. O número de mastigação por dia e o tempo de mastigação, incluindo o tempo de ingestão e ruminação, foram linearmente aumentados com o aumento da FDNpe da dieta.
Estes autores sugerem que vacas leiteiras podem intencionalmente selecionar partículas de alimentos longas para ingerir se elas precisarem de fibra
fisicamente efetiva, especialmente quando o pH ruminal encontra-se baixo; isso foi concluído, pois a proporção de partículas retidas em peneira de 19 mm do Penn State Size Separator (PSPS) foi menor para sobras do que para as dietas completas da ração, demonstrando preferência pelo consumo de partículas longas por vacas. Na média de 3 dietas, o ef e a FDNpe para as sobras foram 39 e 28% menores, respectivamente, em relação a dieta completa (Tabela 8).
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Tabela 8 - Efeitos da redução de FDNpe da dieta no consumo e digestibilidade de nutrientes no trato digestivo total de vacas de leite (n = 6)
Item
peFDN da dieta Efeito
Alto Médio Baixo SE Linear Quadrático
Consumo diário - MS, kg 21,1 21,0 20,3 3,8 NS NS - MS, % do PV 3,3 3,3 3,1 0,3 NS NS - FDN, kg 6,6 6,5 6,1 1,2 NS NS - FDN, % do PV 1,0 1,0 0,9 0,1 0,14 NS - peFDN1, kg 4,1 4,1 3,9 0,8 NS NS - FDA, kg 0,6 0,7 0,6 0,1 NS NS - Amido, kg 7,4 7,7 6,7 1,1 0,15 NS - Nitrogênio, g 566,1 557,3 535,1 97,9 NS NS - PV, kg 638,0 637,0 639,0 68,0 NS NS Digestibilidade, % - MS 70,2 68,4 67,6 1,5 0,02 NS - MO 71,5 69,8 69,0 1,5 0,03 NS - FDN 47,2 43,9 37,9 2,2 0,01 NS - FDA 36,5 35,7 31,4 2,2 0,02 NS - Amido 90,8 90,6 89,7 1,8 NS NS - Nitrogênio 66,4 63,9 62,5 2,9 0,02 NS NS = P > 0,15,
1peFDN = Medido como teor de FDN da dieta total multiplicado pelo seu fator de efetividade física (pef). Fonte: Adaptado de YANG, BEAUCHEMIN, 2005.
Atividade de mastigação
O tempo de mastigação tem sido uma das medidas mais estudadas e utilizadas para avaliar a efetividade da fibra por causa dos efeitos que ela tem sobre a secreção de saliva, processo de trituração de alimentos, consumo de matéria seca, função ruminal (pH e perfil de AGCC) e porcentagem de gordura no leite (COLENBRANDER et al., 1991). Em alguns estudos o aumento da ingestão de FDNpe aumentou a atividade de mastigação, mas não demonstrou efeito sobre o pH ruminal quando utilizada silagem de milho (KONONOFF et al., 2003) ou quando utilizada silagem de alfafa como base da dieta (KONONOFF e HEINRICHS, 2003).
Alguns estudos (YANG et al., 2001; KONONOFF e HEINRICHS, 2003) mostraram que a
FDNpe é um pobre preditor do tempo de mastigação e do pH ruminal, Em contraste, Beauchemin et al. (2003) reportaram que a FDNpe é um indicador confiável da atividade de mastigação e da acidose ruminal sub-clínica. Corroborando com últimos autores, Armentano e Pereira (1997) calcularam coeficientes de correlação de 0,63 e 0,81 para relação entre FDNf (% da MS) e medidas da atividade de mastigação (min/dia e min/kg de MS, respectivamente).
Mertens (1997) sugere que para manutenção da gordura do leite em 3,6% é necessário alcançar um tempo relacionado à atividade de mastigação de 744 minutos/dia ou 36,1 minutos/kg de MS. Zebeli et al., (2006) estimaram o tempo necessário para manter porcentagens especificas de gordura do leite de vacas em inicio de lactação e são demonstrados na Tabela 9.
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Tabela 9 – Estimativa de tempo de atividade mastigatória exigidos para manutenção do percentual de gordura do leite de vacas em inicio de lactação.
Exigência especifica para porcentagem de gordura do leite Atividade mastigatória
min/dia min/kg de MS
3,6% de gordura 797 36,5
3,4% de gordura 687 30,0
3,2% de gordura 577 23,3
Fonte: Adaptado de ZEBELI et al., (2006),
A Figura 5 apresenta a correlação entre o tempo gasto pela mastigação por kg de consumo de FDNpe > 1,18 e a concentração de FDNpe > 1,18 na ração completa.
Vacas gastam menos tempo de mastigação por unidade de FDNpe > 1,18 quando a porcentagem de FDNpe > 1,18 na dieta é aumentada. O índice de mastigação (min/kg de FDNpe > 1,18) foi quadraticamente reduzido quando a porcentagem de FDNpe > 1,18 na ração decresceu.
Figura 5 - Correlação da peFDN > 1,18 e tempo de mastigação (min/kg de peFDN > 1,18) ajustado para o efeito dos dados do experimento, Melhor ajuste, por meio da equação de regressão no tempo de mastigação = 638,8 (±13,8) – 38,8 (±1,35) peFDN > 1,18 + 0,73(±0,03) e FDN2 > 1,18; r2 = 0,91, Função assintótica (¸) para o tempo de mastigação = 80,4 + 664e(-0,94 peNDF > 1,18). Para concluir os autores relatam que 150 min/kg de peFDN>1,18 a ração poderia conter em torno de 20% de FDNpe>1,18.
Fonte: Adaptado de ZEBELI et al. (2006).
Estes resultados corroboram com Beauchemin e Yang (2005) que descreveram aumento linear no índice
de atividade mastigatória de 326 para 378 min/kg de FDNpe > 8 com diminuição de FDNpe > 8 da dieta de 11,5 para 8,9% da MS da ração. Mertens (1997) sugere que as dietas para vacas leiteiras contenham 22,3% de FDNpe assegurando uma atividade de mastigação de 150 min/kg de FDNpe para uma manutenção do ótimo funcionamento ruminal.
No entanto, Grant (1997) relata resultados em que houve um aumento na mastigação e ruminação quando a FDNpe da dieta foi reduzida, postulando uma teoria na qual vacas em lactação dispõem de um mecanismo adaptativo, culminando em um aumento na eficiência de ruminação e atividade mastigatória por quilograma de FDNpe, quando há um consumo limitado de FDNe.
Porcentagem de gordura no leite
Dietas contendo baixa porcentagem de forragem ou utilizando-se forragens excessivamente picadas, têm sido os fatores tradicionalmente associados à depressão no teor de gordura no leite. Os trabalhos de Beauchemin (1991) confirmaram que a porcentagem de gordura no leite aumentou linearmente em resposta a concentração de FDN na dieta. O aumento na relação volumoso:concentrado (V:C) da dieta também resultou em aumento na porcentagem de gordura no leite (ROBINSON e McQUEEN, 1997; SANTINI et al., 1983). No entanto a concentração de FDN não afetou a porcentagem de gordura no leite em outros trabalhos (COLENBRANDER et al., 1991; DADO e ALLEN, 1995), assim como confirmado por Yang e Beauchemin (2005) a qual demonstrou que a FDNpe não influenciou a composição do leite com base nas mensurações utilizando Penn State Particle Separator (PSPS), apresentada na Tabela 10.
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Tabela 10 - Efeitos da redução de peFDN na produção e composição de leite (n= 6). NS = P > 0,15
Item
peFDN da dieta Efeito
Alto Médio Baixo SE Linear Quadrático
Produção de leite, kg/dia
- Mensurada 38,00 38,70 36,70 6,20 NS NS
- Corrigida para 4% gordura 31,50 30,90 30,60 4,70 NS NS
Gordura do leite - % 2,88 2,67 3,02 0,24 NS NS - kg/dia 1,09 1,03 1,06 0,15 NS NS Proteína do leite - % 2,85 2,90 3,12 0,13 NS NS - kg/dia 1,08 1,12 1,12 0,20 NS NS Lactose do leite - % 4,68 4,67 4,51 0,18 NS NS - kg/dia 1,77 1,81 1,69 0,29 NS Leite/CMS 1,83 1,90 1,83 0,15 NS NS
Fonte: Adaptada de YANG; BEAUCHEMIN, 2005. Segundo Grant et al., (1990) o decréscimo no tamanho de partículas da forragem tem afetado negativamente a porcentagem de gordura no leite em alguns trabalhos. Todavia, não é evidenciado este mesmo efeito em outros estudos quantitativos (COLENBRANDER et al,, 1991; SANTINI et al., 1983).
A variação no teor de gordura do leite foi proposta como medida de avaliação da efetividade da FDN (FDNe) dos alimentos e está relacionada à capacidade de um alimento em substituir uma forragem e manter o teor de gordura no leite (MERTENS, 2001). Como o teor de gordura no leite pode ser afetado por outras características inerente aos animais e os alimentos, os coeficientes de efetividade da FDN podem ser menores que zero, quando um alimento tem efeito depressor sobre o teor de gordura no leite, mas não estimula a atividade de mastigação (MERTENS, 2001).
Entre estes fatores podem ser citados a relação V:C, a composição de carboidratos dos concentrados, tipo e concentração de lipídios do alimentos, consumo de MS e frequência de alimentação (SUTTON, 1989). Armentano e Pereira (1997) calcularam que a correlação entre a porcentagem de gordura no leite e porcentagem de FDNF é de 0,40.
Zebeli et al. (2006) avaliaram a produção de leite em vacas no início da lactação como variável resposta e as suas relações com a FDNpe da dieta. Os resultados destas análises demonstram que parâmetros do leite (r2 = 0,11) são menos sensíveis para o efeito de FDNpe que outras variáveis, como pH ruminal, atividade de mastigação e digestibilidade da fibra. Isto é bem reconhecido em vacas que estão em balanço energético
negativo, já que neste caso os animais mobilizam gordura corpórea (NRC, 2001) e consequentemente, a gordura do leite aumenta artificialmente. Por outro lado, a gordura do leite é uma variável que está intimamente relacionada com a gordura da dieta e o mérito genético do animal.
A partir das informações apresentadas é importante entender que a FDNpe e a FDNe diferem em conceito e valores estabelecidos para cada alimento, e em razão da FDNpe estar relacionada à propriedades puramente físicas da fibra trata-se de um conceito e termo mais restrito que FDNe.
Fermentação ruminal
Como supracitado, a efetividade física é relacionada à natureza bifásica do conteúdo ruminal, o qual é formado uma camada flutuante de partículas longas sobre um “pool” de líquidos e partículas pequenas (MERTENS, 1997). A formação desta camada flutuante e estável (“mat”) retém as partículas que contêm fibra potencialmente digestível e, através de filtração e entrelaçamento, altera a dinâmica de fermentação e passagem e contribui para estimular a ruminação (MERTENS, 1997).
Assim, associada a outras medidas tais como o teor de gordura no leite e o tempo de atividade de mastigação, a consistência do “mat” ajuda a explicar as variações de efetividade da fibra (WEIDNER e GRANT, 1994; ALLEN e GRANT, 2000).
Na avaliação de Zebeli et al. (2006) estimando o pH ruminal com medidas de FDNpe > 1,18 demonstrou que o aumento do FDNpe>1,18 na dieta aumentou o pH ruminal de modo quadrático, conforme ilustrado pela
FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 figura 6.
Figura 6 - Correlação da peFDN>1,18 e pH ruminal ajustado para o efeito dos dados do experimento. Melhor ajuste, por meio de equação quadrática pH = 5,06 (±0,09) + 0,069 (±0,008) peFDN > 1,18 - 0,001 (±0,0002) peFDN² >1,18; r² = 0,67. Função assintótica (◊) pH = 6,34 – 1,39e (-0,08 peNDF > 1,18).
FDNpe>1,18 % MS da dieta Fonte: Adaptado de ZEBELI et al. (2006).
O comportamento quadrático indica que aumentando FDNpe>1,18, o pH ruminal não aumenta indefinidamente, mas atinge um platô assintótico como resposta ao FDNpe>1,18 da dieta. Subsequentemente, a função matemática assintótica revela que o pH ruminal com a FDNpe>1,18 da dieta demonstra uma aproximação do platô em um pH ruminal de 6,2, em resposta a 30% de FDNpe>1,18 da dieta.
Resultados obtidos por Beauchemin e Yang (2005), demonstraram que a quantidade de FDNpe não alterou o pH, contudo a concentração total de ácidos graxis de cadeia curta (AGCC) foi aumentada com a redução de FDNpe na dieta. Foi observado também aumento na proporção molar de propionato, mas não sendo observada para a proporção molar de butirato a qual decresceu. Consequentemente houve redução na proporção acetato:propionato (C2:C3), Não foram observados efeitos da FDNpe sobre a concentração de amônia no rúmen.
Segundo Allen (1997) o pH ruminal baixo afeta a taxa de absorção de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC). Quando o pH decresce abaixo da neutralidade, a taxa de absorção dos ácidos propiônico e butírico aumenta, mas não há efeito sobre a taxa de absorção de ácido acético. Estes ácidos têm constantes de dissociação semelhantes, mas, por causa da taxa de absorção menor, o ácido acético tem efeito maior na redução do pH ruminal do que os ácidos propiônico e butírico (ALLEN, 1997). O aumento na concentração de propionato no rúmen tem sido associado a eventos metabólicos que resultaram na redução da porcentagem de gordura no leite e deu origem à teoria glucogênica da depressão na porcentagem de gordura no leite (GAYNOR et al., 1995).
Evidentemente o ambiente ruminal representa um sistema variável e complexo. Portanto métodos aos quais avaliam um determinado alimento com embasamento em
uma única resposta, tal como a porcentagem de gordura no leite, a atividade de mastigação, a consistência do “mat”, o pH ruminal ou ainda a relação AGCC apresentam falhas em suas determinações com relação à resposta advinda do animal. Assim se faz necessário medidas as quais essas respostas possam ser avaliadas de maneira conjunta, predizendo de maneira mais confiável a resposta animal sobre as dietas analisadas.
PROCESSAMENTO DE ALIMENTOS FIBROSOS A qualidade dos alimentos é afetada por atributos físicos que podem não estarem associados com as frações químicas ou de análise química. Estas propriedades incluem densidade física, capacidade de hidratação, capacidade de troca catiônica e taxa de fermentação, entre outros. Nestas circunstâncias, as características físicas dos carboidratos fibrosos, tais como tamanho de partícula e densidade, alteram a efetividade do alimento, que como já discutido estão relacionadas a atividade mastigatória, a produção de saliva e a manutenção do padrão de fermentação ruminal.
Propriedades físicas
Sabe-se que características físicas dos alimentos poderiam explicar parte da interação entre flora ruminal e degradação dos alimentos. A densidade de partícula influencia a taxa de passagem pelo rúmen e a taxa de renovação do rúmen e possivelmente o nível de ingestão. O tamanho de partícula dos alimentos influencia a área superficial disponível para o acesso e ataque dos micro-organismos promovendo sua multiplicação, e também tem papel na taxa de passagem dos alimentos pelo trato digestivo. A capacidade de absorção de água tem impacto na colonização microbiana e a pressão osmótica é um fator que deveria ser considerado na ecologia global do rúmen. Todos os métodos são fáceis de executar e os resultados são consistentes (GIGER-REVERDIN, 2000).
Tamanho de partículas (TP)
O tamanho de partícula dos alimentos influencia a área superficial disponível para o acesso e ataque dos micro-organismos promovendo sua multiplicação, e também tem papel na taxa de passagem dos alimentos pelo trato digestivo.
Le Liboux e Peyraud (1998) desenvolveram um estudo com o objetivo de verificar os efeitos e as possíveis interações entre tamanho de partículas das forragens e nível de ingestão, onde os autores analisaram os efeitos destes parâmetros sobre o sítio e extensão da digestão de carboidratos (CHO) e nitrogênio (N), em vacas de leite. Foram testados dois níveis de ingestão ad libitum (H – alto) e 80% do primeiro (L – baixo) e dois tamanhos de partículas da forragem (alfafa desidratada)
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FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 picada (C) e moída peletizada (G), Os tratamentos experimentais foram CL, CH, GL e GH.
De acordo com os dados observados neste estudo (Tabela 11), os autores concluíram que animais alimentados ad libitum a moagem de parte da forragem na dieta leva a consideráveis trocas na natureza e quantidades dos produtos finais que se tornam disponíveis para o animal. Os efeitos do processamento
físico da forragem são em maior parte explicada pela alteração na condição ruminal, que afeta a quantidade de produtos finais. O tamanho de partículas e o tempo de mastigação não são indicados como critérios para predizer os efeitos da moagem das forragens sobre a digestão.
Tabela 11 - Principais parâmetros observados entre tamanho partículas (TM) e nível de ingestão (NI). * P<0,10; ** P<0,05;*** P<0,01
Comportamento alimentar
Parâmetros Tratamentos Contrastes
CL GL CH GH TM NI TM x NI
Tempo de ingestão (min dia-1) 128 81 259 213 ** *** NS
Min kg-1 de MS ingerida 7,1 4,5 11,8 9,7 ** *** NS
Tempo de ruminação (min dia-1 ) 320 242 413 363 *** *** NS
Min kg-1 de MS ingerida 17,9 13,6 18,7 16,6 ** * NS
Duração do período de ruminação min) 24 22 30 30 NS *** NS
Tempo total de mastigação (min dia-1) 448 323 673 576 *** *** NS
Min kg -1 CMS 24,9 18,0 30,5 26,3 *** *** NS Parâmetros ruminais pH ruminal (media) 6,32 6,30 6,31 6,27 NS NS NS Faixa 1,21 1,11 1,03 1,42 ** NS *** pH abaixo de 6,0 (h) 5,9 6,8 4,9 6,8 * NS NS ph abaixo de 5,6 (h) 0,3 0,3 0,3 2,9 ** ** **
Ácido acético (molar%) 62,3 60,7 59,5 53,9 *** *** *
Ácido propiônico 16,9 17,6 18,8 23,8 NS ** NS
Acético:propiônico 3,7 3,6 3,3 2,3 * ** NS
Peso seco aproximado de protozoários (g L-1) 2,3 5,2 3,0 1,1 NS ** *** Composição do leite
Produção de leite (kg dia -1) 30,4 28,5 30,3 31,7 NS NS NS
Produção de gordura (g dia-1 ) 1121 1055 1115 928 * NS NS
% de gordura (g kg -1) 36,8 37,0 36,6 29,2 * *** ***
Fonte: Adaptado de LE LIBOUX; PEYRAUD, 1998. O efeito da moagem no tempo de retenção ruminal em vacas leiteiras alimentadas com dietas a vontade é muito variável, alguns autores têm associado à redução na digestibilidade depois do fornecimento de dietas moídas (LE LIBOUX e PEYRAUD, 1998). A saída da FDN fornece um estimativo do tempo médio de retenção da ração completa no rúmen. Esta estimativa considera uma taxa de passagem rápida no caso da alfafa moída que não vai requerer de um longo tempo de mastigação para reduzir o tamanho das partículas. Como regra geral, o tempo de mastigação por unidade de alimento ingerido decresce com o incremento das quantidades ingeridas.
Com relação à frequência de alimentação, Le Liboux e Peyraud (1999) não encontraram interação entre a frequência alimentar e o tamanho das partículas. A influência da moagem na digestão é praticamente não afetada pela frequência alimentar, mas os padrões alimentares das vacas alimentadas várias vezes por dia foram mais uniformes do que aquelas que foram alimentadas só duas vezes por dia. O tempo de
mastigação também não foi afetado nem pelo tamanho da partícula nem pela frequência alimentar.
Gravidade específica
A gravidade específica, que é a razão da massa de uma amostra e a massa do fluído livre de gás que ocupa uma quantidade igual de amostra, é uma característica responsável pela variação no tempo de retenção média de partículas no rúmen-retículo. A densidade tem correlação negativa com os parâmetros da parede celular dos alimentos, promovendo uma boa relação com a FDN (Figura 7). Assim, alimentos que apresentam alto conteúdo celular têm geralmente baixa densidade, sendo o inverso verdadeiro. Os cereais apresentam baixa participação de parede celular e alto valor de densidade.
Partículas com gravidade específica entre 1,2 e 1,5 têm as maiores taxas de passagem em bovinos. Aquelas acima de 1,5 afundam, enquanto que as menores de 1,2 tendem a flutuar, dificultando a sua passagem através do orifício retículo-omasal. Segundo Grant (1997), o menor tamanho de partícula e a alta
FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012 gravidade específica das fontes de fibras não-forragens (FFNF) aumentam a taxa de passagem ruminal.
Figura 7 - Relação entre densidade e FDN.
Fonte: GIVER-RIVERDIN,2000. Capacidade de hidratação
Hidratação da partícula envolve a habilidade das partículas dos alimentos em absorver e reter a água, íons e outras substâncias solúveis. A parede celular é a porção mais afetada pela hidratação, porque tem taxa de digestão lenta e contém componentes indigestíveis, desta forma alimentos com maiores frações de FDN tem maior capacidade de hidratação, como mostrado na Figura 8 (GIVER-RIVERDIN, 2000).
Figura 8 - Relação entre capacidade de absorção de água (WHC) e FDN.
Fonte: Giver-Riverdin (2000).
Reduções no tamanho de partícula do alimento reduzem o espaço intercelular afetando a capacidade da célula em absorver água. Alterações na capacidade de hidratação causadas pela moagem e ruminação envolvem as interações entre aumento de área superficial e diminuição do espaço intercelular. O efeito da moagem na hidratação completa de feno de alfafa (0,03m), silagem de alfafa (0,01mm) e feno de Bromus riparius (0,03mm), (Figura 9).
Figura 9 - Ingestão de liquida de feno de alfafa
(
●−●, SE - .03), silagem de alfafa (○−○, SE - .01), e Feno de capim bermuda (bromegrass) (▉−█) Hidratação com continua agitação em autoclave contendo liquido ruminal diluido em solução tampãoFonte: Wattiaux et al. (1992).
A capacidade de hidratação está intimamente ligada à baixa densidade da partícula e essas propriedades podem influenciar o tempo de retenção ruminal. Partículas mais densas possuem maior chance de escapar a fermentação ruminal (GIVER-RIVERDIN, 2000).
Processamento físico – Moagem e Peletização O processamento físico das forragens pode ser utilizado como estratégia alimentar podendo afetar a ingestão de matéria seca, produção de AGCC, e também na digestibilidade da dieta. A moagem das forrageiras diminui o tempo de mastigação por unidade de alimento, podendo levar à acidose e aumento da proporção molar de ácido propiônico no fluido ruminal, diminuindo assim a produção de gordura do leite (BEAUCHEMIN, 1996). Peletização é uma das mudanças físicas mais drásticas que as forragens podem se submeter. Causa uma redução radical no tamanho de partícula, promovendo um aumento do consumo voluntário, melhorando a eficiência animal, enquanto diminui o conteúdo de fibra efetiva (VAN SOEST, 1994).
Ware e Zinn (2005) estudando o efeito da moagem e peletização da casca de arroz sobre as características de digestão ruminal de bovinos cruzados observaram que a digestão do amido foi 8% menor na dieta que incluía a casca de arroz moída comparada à dieta com casca peletizada; os autores relatam que esse benefício pode estar relacionado ao efeito da forragem sobre o efeito de retenção no rúmen. No entanto o processo de peletização decresceu o efeito da efetividade da fibra, causando alterações no pH ruminal, ingestão de energia e ganho médio diário. A redução da ingestão e ganho de peso estão relacionados à produção de propiônico no rúmen, que sinalizam efeito de saciedade.
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FAZU em Revista, Uberaba, n.9, p. 69-84, 2012
Tabela 12 - Influencia da peletização no pH ruminal, produção de AGCC, ingestão de matéria seca e ganho médio de peso.
Item Capim Sudão
Palha de arroz Moído Peletes P< pH ruminal 5,91 5,94 5,43 - Total de AGCC 114,0 114,4ª 142,0b 0,01 Acetato 59,5 57,7 63,6 - Propionato 35,9 38,3b 54,4a 0,01
Consumo de matéria seca, kg/dia 6,85 7,57a 6,90b 0,05
Ganho médio de peso, kg/dia 1,47 1,58a 1,41b 0,010
Fonte: Adaptado de WARE; ZINN, 2005. CONSIDERAÇÕES FINAIS
As recomendações de exigências de carboidratos fibrosos para ruminantes são baseadas na atividade mastigatória, pH ruminal e manutenção da porcentagem de gordura no leite, proporcionados pela fonte de fibra vegetal. Embora isso tenha sido quantificado, as fontes de fibra não forragem (FFNF) podem apresentar padrões diferentes de comportamento químico e físico e precisam ser investigados.
Tanto o FDNpe como o FDNe podem ser usados para determinar o mínimo de forragem a ser fornecido para o animal sem que isso provoque desaprovações de caráter econômico, no entanto a padronização de uma metodologia para medição da efetividade é necessária para comparação entre alimentos e inclusão de dados em programas de formulação de ração.
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