E4 - Exercício sobre FILOGENIA de EUFILÓFITAS (EXTRA-CLASSE)
Elaborado por J.R. Pirani1. Analise o cladograma apresentado abaixo, atentando principalmente para as hipóteses de relações entre grupos viventes de Espermatófitas. Baseado em evidências moleculares e morfológicas (sobretudo Doyle 2008, 2013, mas também Crane 1985, Loconte & Stevenson 1990, Judd et al. 2008 e Simpson 2010).
2. Complete as lacunas na relação de sinapomorfias e depois responda as questões propostas.
1. Sinapomorfias de Eufilófitas (ou Plantas megáfilas):
a. Megafilos (ou eufilos) = folhas cujo traço foliar deixa uma ... preenchida por tecido ... no cilindro vascular do caule.
b. Raiz com protoxilema exarco (protoxilema mais externo no sistema vascular).
c. Raiz monopodial, cujo meristema apical não se dicotomiza, e na qual as raízes laterais têm origem endógena (a partir da endoderme em monilófitas e a partir do periciclo em espermatófitas). d. Anterozóides (gametas masculinos) com muitos ... (sofre modificação nos clados 8 e 11).
e. DNA plastidial com trecho de 30 quilobases duplicado e invertido (sofre reversão no clado 9). 2. Sinapomorfias de Lignófitas (ou Plantas lenhosas):
a. Câmbio vascular = meristema lateral que produz ... e ... secundários. b. Câmbio da casca ou felogênio = meristema lateral que forma a ... Os câmbios promovem o crescimento secundário em espessura das plantas.
3. Sinapomorfia de (Archaeopteridales, Espermatófitas):
a. Heterosporia = formação de 2 tipos de esporângios: microsporângios que produzem ... e megasporângios que produzem ...
4. Sinapomorfias de Espermatófitas (ou Fanerógamas, ou Plantas com sementes):
a. Eustelo = sistema condutor na estrutura primária organizado em feixes dispostos de modo ..., com xilema e floema colocados ... b. Semente (tegumento protetor envolvendo tecido nutritivo + ... com ... cotilédones) = estrutura que surgiu como consequência das seguintes novidades evolutivas: gametófito feminino endospórico; redução a um só megásporo por megasporângio; retenção do megásporo endospórico dentro do megasporângio; surgimento do tegumento em torno do megasporângio (originando assim um óvulo unitegumentado); diferenciação de uma
... com gota de polinização no ápice do tegumento. c. Gametófito masculino endospórico = grão-de-pólen.
d. Formação de tubo polínico (gametófito masculino maduro) - supressão de anterídeos.
Obs: alguns dos caracteres 4 a-d podem ter surgido em qualquer dos nós mais acima. Eustelo foi bem estabelecido provavelmente só no nó marcado na figura com símbolo 325 milhões de anos.
5. Autapomorfias do terminal Cicadófitas (filo Cycadophyta ou subclasse Cycadidae*): a. Cicasinas (beta-D-glucosiloxiazoximetano, um glicosídeo tóxico).
b. Raízes aéreas coralóides, com associação simbiótica com ... c. Espinhos ou acúleos no pecíolo e raque foliar.
O clado das Gimnospermas viventes (Cicadófitas(Ginkgófitas(Pinófitas, Gnetófitas))) é sustentado apenas por dados moleculares.
6. Sinapomorfias de (Cordaitales(Ginkgófitas (Pinófitas, Gnetófitas))):
a. Folhas ... (lâmina não dividida em folíolos). (paralelismo nas Angiospermas) b. ... nas axilas das folhas, implicando plantas com copas ramificadas. (paralelismo nas Angiospermas)
c. Raios unisseriados no xilema (sofre reversão em Gnetófitas).
7. Autapomorfias do terminal Ginkgófitas (filo Ginkgophyta ou subclasse Ginkgoidae*): a. Folhas flabeliformes (lâmina em forma de leque).
b. Deciduidade foliar (queda total das folhas) no outono. c. Megastróbilo reduzido a um eixo com 2 óvulos.
8. Sinapomorfias de (Pinófitas, Gnetófitas) = clado sifonogâmico:
a. Células ... = gametas masculinos sem flagelos (reversão do caráter 1d). b. Sifonogamia = tubo polínico alcança a oosfera (perda de câmara arquegonial no óvulo). c. Megastróbilo composto = cone (estróbilo multiaxial, onde cada escama bracteal sustenta em sua axila uma ou mais ..., que são ramos férteis contraídos). d. Germinação da semente epígea (hipocótilo se alonga muito de modo que os cotilédones e a casca são elevados para fora do solo.
Obs: Os caracteres a, b e d teriam evoluído paralelamente nas Angiospermas.
9. Autapomorfias do terminal Pínófitas (Filo Pinophyta ou subclasse Pinidae*): a. Canaís resiníferos no parênquima.
c. Folhas uninérveas.
d. Perda do trecho de 30 quilobases duplicado e invertido no DNA plastidial presente em todas as Eufilófitas (reversão do caráter 1d).
10. Autapomorfias do terminal Gnetófitas (filo Gnetophyta ou subclasse Gnetidae*): a. Filotaxia oposta = presença de ... folhas por nó caulinar.
b. Gemas axilares múltiplas por folha. c. Base da folha expandida em uma bainha.
d. Elementos de vaso (evolução paralela em algumas monilófitas e nas angiospermas). e. Raios multisseriados (evolução paralela em angiospermas).
e. Tubo ... = ápice do tegumento do óvulo alongado, tubular.
f. Dupla fecundação = ambas células espermáticas de um tubo polínico fecundam células no gametófito feminino (evolução paralela em angiospermas).
11. Sinapomorfias de (Bennettitales, Caytoniales, Angiospermas): a. Microsporângios fundidos (sinângios).
b. Cúpula: estrutura côncava envolvendo o óvulo (talvez precursora do tegumento externo do óvulo bitegumentado das angiospermas)?
c. Células ... = gametas masculinos sem flagelos (reversão do caráter 1b)? d. Sifonogamia = tubo polínico alcança a oosfera (perda de câmara arquegonial no óvulo)? Obs: Os caracteres c e d teriam evoluído paralelamente no clado (Pinófitas, Gnetófitas).
12. Autapomorfias do terminal Angiospermas (filo Anthophyta ou Magnoliophyta, ou subclasse Magnoliidae*): (a ser visto na próxima aula)
a. Folha simples e gema axilar (paralelismo com caracteres 6 a, b).
b. Folha com nervuras de múltiplas ordens, anastomosadas (maior complexidade em relação à nervação reticulada simples presente em muitas monilófitas e muitos grupos fósseis incluindo Caytoniales e Bennettitales (evoluiu independentemente em Gnetum).
c. Célula companheira no floema = célula que conserva seu núcleo e que são células-... do elemento de tubo crivado ao qual estão associadas.
d. Elementos de vaso (ausentes no clado basal de angiospermas; evolução paralela em algumas monilófitas e nas Gnetófitas).
e. Raios multisseriados (evolução paralela em Gnetófitas).
f. Flor. g. Fruto (carpelo). h. Gametófito masculino com apenas 3 células. i. Óvulo com ... tegumentos.
j. Gametófito feminino muito reduzido (4-5 células ou mais comumente 7 células), sem arquegônios.
k. Endosperma = tecido originado em conseqüência da dupla fecundação (uma das células espermáticas do tubo polínico fecunda a oosfera, e a outra funde-se aos 2 (raramente 1) núcleos da célula média do gametófito feminino, originando um tecido triploide (diploide nos 3 clados basais) que prolifera e acumula reservas, atuando na nutrição do embrião durante a germinação.
(*)
No sistema de classificação proposto por Chase & Reveal (2009), todas as plantas terrestres constituem um táxon na categoria de Classe e os grandes grupos de espermatófitas viventes são tratados como subclasses (radical com sufixo idae).Assinale V (verdadeiro) ou F (falso):
( ) Todas as Lignófitas viventes são Espermatófitas.
( ) A nervação dicotômica presente nas folhas da maioria das Cicadófitas, das Ginkgófitas e de muitas Pinófitas deve constituir uma simplesiomorfia, porque é caráter amplamente distribuído nas Monilófitas (grupo que inclui as samambaias e que é o grupo-irmão das Lignófitas).
( ) O grupo-irmão das Lignófitas é o das Monilófitas, relação sustentada por sinapomorfias moleculares e morfológicas.
( ) O forte contraste do aspecto palmáceo das Cicadófitas (longas folhas compostas concentradas no ápice do caule) com o de árvores (troncos ramificados formando copas amplas, com folhas simples) das Ginkgófitas, Pinófitas, Gnetófitas e Angiospermas pode ser correlacionado com a aquisição de uma novidade evolutiva: presença de gemas axilares.
( ) Existe a possibilidade de Cicadófitas e Ginkgófitas serem grupos-irmãos devido à presença de anterozóides (gametas masculinos multiflagelados) em ambos grupos.
( ) As Progimnospermas eram plantas com câmbio que se reproduziam liberando esporos. ( ) As Progimnospermas e Pteridospermas (como Medullosaceae e Lyginopteris) são mais proximamente relacionadas às Monilófitas do que às Espermatófitas.
( ) O microgametófito (gametófito masculino) maduro das Espermatófitas é um tubo polínico em cujo interior se diferenciam dois gametas sem envolver a formação de anterídio (gametângio). ( ) Esporos e grãos-de-pólen são bem distintos, mesmo fossilizados, devido à abertura presente na parede do pólen.
( ) Sifonogamia, termo que significa “formação de um tubo polínico”, está presente em todas as Espermatófitas viventes.
( ) Na fecundação em Pinófitas, apenas uma das 2 células espermáticas do tubo polínico se funde à oosfera.
( ) O tecido nutritivo do embrião na semente da maioria dos grupos de Espermatófitas é o gametófito feminino, que é um tecido haplóide.
Responda:
1. Quais das sinapomorfias listadas foram efetivamente vistas nas aulas práticas por você?
2. Por que as “Gymnospermae”, grupo tradicionalmente reconhecido, não podem ser consideradas um táxon nas análises cladísticas?
3. As Cicadófitas emergem em algumas análises como o grupo filogeneticamente basal dentre Espermatófitas viventes. Isso significa que os estados dos caracteres nelas presentes são todos os mesmos do ancestral comum das Espermatófitas? Responda exemplificando.
4. A heterosporia, condição inicial para o surgimento da semente, é observada também em algumas plantas de grupos sem sementes, como algumas famílias da linhagem das Licopodiófitas e algumas plantas da linhagem das Monilófitas. Em termos filogenéticos, como você explicaria isso?
5. Baseado na apresentação da aula e no cladograma, comente a aspectos da evolução do xilema na filogenia das Espermatófitas.
6. Com relação ao caráter 6b (deciduidade foliar em Ginkgófitas), trata-se de uma provável adaptação a clima com marcada estação fria. Sabendo-se que a grande maioria das coníferas vivem em climas desse mesmo tipo mas são perenifólias, como você se explicaria esse contraste?
7. Responda em poucas palavras: como é possível distinguir as folhas de Cicadófitas, Pinófitas e Angiospermas?
8. Comente os principais passos na evolução do caráter presença de arquegônios (os gametângios femininos) e na evolução do caráter presença de anterídeos (gametângios masculinos) nas Eufilófitas.
9. Embora o embrião das angiospermas monocotiledôneas tenha apenas um cotilédone (folha embrionária) e o embrião de muitas espécies de pinheiros tenha até 18 cotilédones, porque podemos supor que embrião com 2 cotilédones seja sinapomorfia das Espermatófitas?
10. Destaque dois caracteres morfológicos que foram importantes na sustentação da hipótese de que Gnetófitas e Angiospermas poderiam ser grupos-irmãos. Porém, como isso não tem sido corroborado pelas análises moleculares recentes, como devemos interpretar aquelas semelhanças?
11. A maioria dos marcadores moleculares utilizados na última década resolve as Gimnospermas viventes como um grupo monofilético. Com base nas evidências paleontológicas expressas no cladograma apresentado, responda: mesmo diante das evidências moleculares, porque é fraca a sustentação da hipótese de Gimnospermas como um grupo monofilético?
Referências mais relevantes:
Chase, M. & Reveal, J. 2009. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Bot. J.
Linn. Soc. 161: 122-127.
Crane, P. 1985. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot.
Gard. 72: 716-793.
Doyle, J.A. 2008. Integrating molecular phylogenetic and paleobotanical evidence on origin of the flower. Int.
J. Pl. Sci. 169(7): 816-843.
Doyle, J.A. 2013. Phylogenetic analyses and morphological innovations in land plants. Pp. 16-66 In B.
Ambrose & M. Purugganam (eds.) Annual Plant Reviews 45 (The Evolution of Plant Form). Blackwell
Publ., Chichester.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellog, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics. A
phylogenetic approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland.
Loconte, H. & Stevenson D. W. 1990. Cladistics of the Spermatophyta. Brittonia 42(3): 197-211
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. Ed. 2. Elsevier, Amsterdam.
