ECOLOGIA E DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO LEUCOCOPRINUS PAT. NO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

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Resumo

O gênero Leucocoprinus Pat. pertence à família Agaricaceae da ordem Agaricales. São cogumelos frágeis e pouco conhecidos, principalmente, quanto à sua ecologia. O presente trabalho objetiva contribuir para o co-nhecimento deste gênero de fungos basidiomicetos, na micobiota sul-rio-grandense. Utilizando a metodologia usual para identifi cação e preservação de fungos Agaricales e em conjunto com os dados da coleta e de revisão de herbário, é fornecida a distribuição das espécies deste gênero no estado do Rio Grande do Sul.

Palavras-chave: Basidiomycota, Agaricales, fungo. Abstract

ECOLOGY AND DISTRIBUTION OF LEUCOCOPRINUS PAT. IN THE STATE OF RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL. The genus Leucocoprinus Pat. is included in the Agaricaceae family of the Agaricales order. This is a fragile and not well known mushroom, mainly in terms of its ecology. The present work intends to contribute to the knowledge of this genus in the micodiversity of south Brazil. Using the usual methodology for identifi cation and preservation of Agaricales, associated with the revision of herbaria material and the collection made by the authors, the article describes the distribution of the species of this genus in the state of Rio Grande do Sul.

Key words: Basidiomycota, Agaricales, fungus.

Introdução

O estudo da micobiota brasileira e, principalmente, sul-rio-grandense teve início ainda no século XIX, porém não acompanhou os avanços na taxonomia moderna. O advento de técnicas de estudos taxonômicos, c,omo os apresentados em Singer (1986), introduzindo a utilização de caracteres microquímicos para a identifi cação dos representantes da ordem Agaricales, possibilitou uma mais clara identifi cação dos taxa. A agaricologia no sul do Brasil teve como as maiores contribuições os trabalhos de Rick (1905, 1930, 1937, 1961). Porém, os trabalhos desse pesquisador apresentam descrições

curtas e sem caracteres microquímicos, difi cultando a clara identifi cação, principalmente de espécies e de material preser-vado em herbários. Portanto ainda existem lacunas a serem preenchidas no conhecimento de algumas espécies, principal-mente na família Agaricaceae.

Estudos sobre ecologia de fungos Agaricales são escassos, ainda mais tratando-se da família Agaricaceae. Isto é devido à própria difi culdade nos avanços da taxonomia de fungos, uma vez, que para se dedicar ao estudo aprofundado das relações de uma população com o meio, torna-se necessário determinar quem é essa população. Os agrupamentos característicos dos fungos podem ser interpretados de dois modos: como um

com-ECOLOGIA E DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO LEUCOCOPRINUS PAT. NO RIO GRANDE

DO SUL, BRASIL

Margéli Pereira de Albuquerque

Laboratório de Micologia e Briologia, Faculdade de Biologia, Universidade Luterana do Brasil - ULBRA. Av. Farroupilha, 8001, Prédio 14, Bairro São José, Canoas, RS, e Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão, 915, Horto, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

margeli@jbrj.gov.br

Filipe de Carvalho Victoria

Laboratório de Micologia e Briologia, Faculdade de Biologia, Universidade Luterana do Brasil - ULBRA. Av. Farroupilha, 8001, Prédio 14, Bairro São José, Canoas, RS, e Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Antonio Batista Pereira

Programa de Pós-Graduação em Ensino e Ciência e Matemática e Curso de Biologia da Universidade Luterana do Brasil-ULBRA. R. Duque de Caxias, 766, ap. 20, Canoas, RS, Brasil. batista@ulbra.tche.br

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Acta Biologica Leopondensia ponente dentro de uma comunidade maior fl orestal, de modo

a ser uma pequena comunidade dependente (Höfl er, 1955) ou como entidades equivalentes às comunidades de espermatófi tos (Heinemann, 1956).

O estudo das relações ecológicas entre os fungos e seu meio evidencia as relações de dependência destes organismos nas comunidades vegetais onde ocorrem (Straatsma et al., 2001). Para Siqueira et al. (1998), os fungos podem apresentar relações de de-pendência do tipo parasitismo, saprofi tismo de matéria vegetal viva e morta, saprofi tismo de outros fungos, micorrízicos peritrófi cos em árvores vivas e micorrizicos ecto e endotrófi cos.

Um dos aspectos da ecologia de fungos é a ação sobre a matéria vegetal de difícil assimilação, sendo de grande importân-cia na decomposição desta. Segundo Alexopoulos et al. (1996), Putzke e Putzke (1998) e Silveira (1968), os fungos tomam parte ativa na decomposição de celulose, hemicelulose, amido, assim como substâncias resistentes como gomas vegetais, parafi nas e lignina. Logicamente, a ocorrência de “especialização trófi ca” está intimamente vinculada à adaptação ao meio onde estão inseridos. Em fl orestas densas, bosques, brejos, existe uma diversidade provavelmente superior a regiões mais abertas e desprotegidas. Isto se deve á alta taxa higrométrica, bem como à disponibilidade de matéria em decomposição abundante e variada.

Segundo Alexopoulos (1996), a maioria das espécies parece mostrar uma preferência por algum tipo de hábitat. Mas são, por exemplo, encontradas primeiramente em áreas arborizadas, outras existem em brejos ou ainda em áreas abertas. Muitas espécies, particularmente as formas micorrízicas, estão associadas com determinados tipos de vegetação. Dentro de um determinado hábitat, os cogumelos também podem mostrar preferência par-ticular. Alguns basidiomas desenvolvem-se tipicamente no solo e geralmente estão associados a outras formas terrestres. Outros ocorrem sobre folhas mortas (folículas/epifi los) ou madeira (ligní-colas/epixilos) ou ainda sobre esterco (coprófi los). Tais espécies são geralmente sapróbias nestes substratos (Vellinga, 2004). Porém, a escassez de estudos ecológicos com representantes da micobiota sul-rio-grandense impossibilita certifi car se este com-portamento também ocorre nos cogumelos aqui encontrados, o que justifi ca este trabalho.

Portanto, este trabalho objetiva apresentar a distribuição do gênero Leucocoprinus a partir dos dados de etiqueta das exsicatas, bem como de amostras coletadas pelos autores, relacionando a ocorrência de basidiomas com a região fi tossociológica e substrato onde foram encontrados.

Material e métodos

A fi m de listar as espécies do gênero Leucocoprinus que ocorrem na micobiota sul-rio-grandense, foram utilizados os dados da literatura e de coletas mensais realizadas pelos autores, obtidas de 1999 a 2001, seguindo a metodologia usual para es-tudo de Agaricales (Pereira e Putzke, 1990). Foram consultados os trabalhos de Putzke e Putzke (1998), Rick (1905, 1930, 1937 e 1961) e Raithelhuber (1991) para complementar os dados de

campo, uma vez que somente nestes trabalhos foram encontrados dados com ocorrências de espécies do gênero Leucocoprinus no Rio Grande do Sul. Os municípios onde foram realizadas expedições de coleta foram Cachoeira do Sul, Canoas, Capão da Canoa, Estrela, Lajeado, São Francisco de Paula, São Leopoldo, São Sebastião do Caí e Teutônia.

Além da revisão bibliográfi ca, foram consultados os herbários do Instituto Anchietano de Pesquisas, em São Leopoldo, RS (PACA), onde está depositada a coleção micológica de J. Rick, que compreende a maior parte das ocorrências de Leucocoprinus para o estado. Também foram consultados os herbários do Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (MCT-PUCRS) e do Museu de Ciências Naturais da Universidade Luterana do Brasil (HERULBRA) para revisar os espécimes catalogados como Leucocoprinus ou como seus sinônimos. Após a revisão, incluiu-se na amostra o município de Salvador do Sul devido à ocorrência de espécimes de Leucocopri-nus na coleção do PACA provenientes desta localidade.

Para o estudo das exsicatas, seguiu-se a metodologia proposta por Pereira e Putzke (1990). A nomenclatura de estruturas de valor taxonômico e a metodologia de estudos em laboratório seguiram Fidalgo e K. Fidalgo (1967), Font Quer (1977), Singer (1986) e Pereira e Putzke (1990). A delimitação do gênero Leucocoprinus Pat. e a organização e nomenclatura das seções foram baseadas em trabalhos de Bon (1981), Candusso e Lanzoni (1990) e Singer (1986).

Foram examinadas e compiladas as anotações de campo, tanto do material coletado pelos autores quanto no material de herbário, a fi m de listar os substratos mais freqüentes e formações vegetais nos quais os táxons ocorriam.

A classifi cação das regiões fi toecológicas e fi siogeográfi cas seguiu o proposto por Teixeira e Neto (1986) e Veloso et al. (1991).

Resultados

Foi constatada a ocorrência de 16 espécies do gênero Leucoco-prinus na micobiota do Rio Grande do Sul, a saber: LeucocoLeucoco-prinus birbaumii (Cord.) Sing., Leucocoprinus brebissonii (Godey apud Gillet) Locq., Leucocoprinus bulbipes (Mont.) Raith., Leucoco-prinus cepaestipes (Sow. ex Fr.) Pat., LeucocoLeucoco-prinus citrinellus (Speg.) Raith., Leucocoprinus cristatula (Rick) Raith., Leucocop-rinus denudatus (Rabenh. ex Fr.) Sing., LeucocopLeucocop-rinus fi brillosus Raith., Leucocoprinus fragilissimus (Rav.) Pat., Leucocoprinus meleagris (Sow. ss. Rick) Raith, Leucocoprinus noctiphilus (Ell.) Hein. ss. Rick, Leucocoprinus phaeopus (Rick) Raith., Leucoco-prinus proletarius (Rick) Raith., LeucocoLeucoco-prinus revolutus (Rick) Raith., Leucocoprinus rivulosus Raith., Leucocoprinus russoceps (Berk. & Br.) Raith.

Apenas L. birbaumii, L. brebrissonii, L. citrinellus, L. denudatus e L. fragilissimus foram obtidas nas expedições de coletas; as demais ocorrências do gênero já haviam sido regis-tradas por Rick (1930, 1937 e 1960) e Raithelhuber (1991) e foram confi rmadas na revisão de herbário.

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Pelos dados obtidos nas coletas e na revisão de material de herbário, foi possível constatar que esse gênero está distribuído nas formações vegetais de infl uência pluvial; a maior parte das amostras foi coletada na Depressão Central gaúcha.

Dos municípios inventariados, em apenas quatro foram coletados representantes de Leucocoprinus (Tabela 1). Em algumas expedições, mais de uma espécie foi encontrada, o que é um fato raro, uma vez que, muitas vezes em semanas seguidas, eram feitas várias viagens de coleta a um determinado município sem se coletar um único espécime. Cabe ressaltar que, apesar de nunca ter coletado exemplares de Leucocoprinus em Capão da Canoa, Lajeado, Fazenda Vila Nova, Teutônia e Estrela, não é possível ainda excluir estas localidadesda área de distribuição, primeiramente por existirem muitos herbários no estado que possuem coletas de fungos Agaricales, mas sem determinação em nível genérico ou, ainda, sendo elesidentifi -cados com algum dos sinônimos de Leucocoprinus.

As regiões fi toecológicas, segundo Teixeira e Neto (1986), onde foram coletados espécimes do gênero Leucocoprinus são estas: Região da Floresta Estacional Semidecidual, Re-gião da Floresta Estacional Decidual e Áreas de Formações Pioneiras.

Na Região de Floresta Estacional Semidecidual, foi coletada L. citrinellus na formação de Floresta Submon-tana em áreas superiores a 30 m de altitude, na bacia do rio dos Sinos, no extremo leste da Depressão Central, compreendendo também áreas adjacentes à Serra Geral.

Em direção ao centro do estado, na Região de Floresta Estacional Decidual, foram coletados espécimes de

Leu-cocoprinus. Na Floresta Aluvial, que reveste os terraços aluviais na Depressão Central, ao longo do Rio Jacuí, foi possível coletar L. fragilissimus, L. brebissionii, L. denudatus e L. birbaumii. Outras espécies foram cole-tadas por Rick (1961), como L. bulbipes, L. cepaestipes e L. russoceps, também nesta formação. Esta unidade fisionômica apresenta pequenas variações estruturais e florísticas devido às áreas de solos drenados e esporadi-camente inundáveis de cobertura arbórea densa. L. fragi-lissimus também foi encontrada nesta formação, porém em uma área de veraneio no balneário de São Lourenço, no município de Cachoeira do Sul, em solo freqüentemente inundável e de drenagem lenta.

Na Região de Áreas de Formações Pioneiras, mais precisamente nas Áreas de Influência Fluvial, foram encontradas L. birbaumii, L. brebissionii, L. denudatus, L. meleagris, L. inflatus, L. fribrillosus, L. rivullosus, L. revolutus, L. russoceps, L. cristatula, L. noctiphilus, L. phaeophus e L. proletarius, todas coletadas por Rick (1937, 1961). Os basidiomas de Leucocoprinus foram encontrados em pequenos capões de mata, geralmente sobre o solo ou, raramente, sobre folhedo.

As formações vegetais de ocorrência das espécies na região estudada, bem como os tipos de hábitats em que preferencialmente ocorreram, são apresentados na Tabela I. Baseado nas descrições das coletas de Rick (1937), em conjunto com dados dos autores, é apresentado, em anexo, um mapa da distribuição do gênero Leucocoprinus na micobiota sul-rio-grandense (Figura 1).

Figura 1. Área de distribuição do gênero Leucocoprinus na micobiota sul-rio-grandense (pontos).

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Acta Biologica Leopondensia

Discussão

Relações de dependência e constituição das associações de Leucocoprinus em sua área de ocorrência

Fica claro que Leucocoprinus possui dependência da matéria vegetal em decomposição ou parte deste material, ou ainda na forma de húmus. Por exemplo, L. citrinellus foi coletado no interior de mata de taquara, em íntima associação com este, uma vez que foi encontrada crescendo tanto sobre colmos caídos como sobre a matéria orgânica depositada em serrapilheira no solo sobre a taquareira.

Relações trófi cas de Leucocoprinus

As espécies do gênero Leucocoprinus em geral se desenvolvem sobre húmus; portanto, são decompositores fi nos, pois utilizam a matéria orgânica residual da ação de organismos decompositores primários como bactérias e/ou outros fungos como fonte de energia. Isto pode ser evidenciado em quase todas as ocorrências do gênero para a micobiota em estudo, com exceção de L. birbaumii, L. citrinellus e L. rivulosus, que são encontrados sobre madeira em decomposição, embora as duas primeiras possam ser encontradas em substrato humícula, sendo assim lignícolas facultativas. Segundo Bon (1981), o gênero Leucocoprinus abrange espécies em sua maioria tropicais, que também podem ser encontradas nas estufas ou vasos de fl ores sob clima temperado em seu caráter nitrófi lo ou humícolo. Sazonalidade

Ao avaliar a sazonalidade dos representantes do gênero Leucocoprinus, foi possível constatar até o momento que, com relação ao aparecimento do basidiomas de cogumelos em geral, têm-se três grupos: 1. espécies que formam seus basidiomas em diferentes épocas do ano; 2. aquelas em que os basidiomas aparecem nos períodos mais quentes e úmidos (desde o início da primavera até o término do verão); 3. aquelas cujos basidiomas ocorrem em períodos de temperaturas amenas (p. ex., no outono). As espécies de Leucocoprinus encontradas neste estudo se enquadram no terceiro grupo.

As amostras de Leucocoprinus para o Rio Grande do Sul foram coletadas nos meses de outono, sendo que L. fragillissimus só foi encontrada no fi nal de maio e em todo o mês de abril. Pode haver exceções quanto à sazonalidade deste gênero na micobiota da região de estudo, uma vez que existem exsicatas de espécies erroneamente determinadas como sendo do gênero Lepiota, que se acredita tratar de espécies de Leucocoprinus; porém, é necessário revisar tal material.

Considerações finais

A coleção de Rick no herbário PACA pouco contribui para o estudo de abrangência do gênero no estado, uma vez que suas coletas estão restritas basicamente aos mu-nicípios de São Leopoldo e Salvador do Sul, que consta como São Salvador, em Rick (1961). Ainda assim estes municípios estão ambos dentro da área relativa de dis-tribuição do gênero Leucocoprinus nas adjacências do paralelo 30º.

Dentre o material coletado pelo autor citado acima, listam-se 16 espécimes identificados como sendo do gênero Lepiota S. F. Gray e que posteriormente foram passados para o gênero Leucocoprinus, e/ou foram fei-tas combinações novas por Raithelhuber (1991). Pereira (2000) também confirma as atualizações das coletas de Rick. Porém este material não está em condições paraque se certifique sua identidade; portanto não foi considerado neste trabalho.

Grande parte das espécies citadas nesse trabalho cresce no solo, que é um substrato muito sensível quanto ao teor de umidade, fazendo com que os períodos de surgimento dos ba-sidiomas sejam efêmeros. Amostras signifi cativas de espécies de Leucocoprinus em determinada formação vegetal bem como estudos detalhados sobre as relações ecológicas destas com o meio somente são possíveis mediante coletas freqüentes e periódicas.

A maioria dos basidiomas de Leucocoprinus é encontrada em interior de mata (Tabela I), ocorrendo, porém com menos freqüência, alguns indivíduos sobre gramados e vasos de fl ores (p. ex., L. birbaumii).

Segundo Singer (1986), é nas regiões tropicais que se encontra a maior diversidade de Leucocoprinus. Este fato está relacionado ao clima quente e úmido, bem como às extensas formações fl orestais. No Rio Grande do Sul, basidiomas do gênero somente foram encontrados nas estações do ano com temperatura mais amena, típicas do clima temperado, como o outono.

Ainda existem algumas formações vegetais em que não foi possível verifi car a ocorrência de espécies do gênero Leucoco-prinus, as quais merecem atenção e coletas periódicas:

- Mata do Alto Uruguai, onde poucas coletas foram feitas, sendo possível que ocorram espécies de Leucocoprinus nesta formação.

- Matas da Encosta da Serra e no vale do rio Taquari, cujas espécies devem ser melhor estudadas, pois muitas delas já foram descritas por Rick (1961), tendo sido coletadas próximas a estas regiões e possivelmente possam ser recoletadas.

- Mata Atlântica, que é muita rica em espécies de Le-piota, especialmente próximo à região de Torres, onde talvez possam ocorrer espécies de Leucocoprinus.

Estes estudos poderão auxiliar a compreensão da dinâmica de distribuição do gênero Leucocoprinus no Rio Grande do Sul, contribuindo, além da taxonomia clássica, para o conhecimento da ecologia deste grupo de fungos.

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Referências

ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. and BLACKWELL, M. 1996.

Introductory Mycology. 3rd _{ed., New York, John Wiley and}

Sons, 632 p.

BON, M. 1981. Clé monographique des “Lépiotes” d’Europe (Aga-ricaceae, Tribus Lepioteae et Leucocoprineae). Doc. Mycol., XI(43):1-77

CANDUSSO, M. e LANZONI, G. 1990. Lepiota l. s. Fungi Eiropei 4. Saronno, Ed. Giovanna Bella, 743 p.

FIDALGO, O. e FIDALGO, M.E.P.K. 1967. Dicionário micológico.

Rickia, suplemento 2, 253 p.

FONT QUER, P. 1977. Diccionario de botánica. Barcelona, Ed. Labor, 1.244 p.

HEINEMANN, P. 1956. Les landes à Culluna du district picardo-bra-baçon de Belgique. Vegetatio, 7:2.

HÓFLER, K. 1955. Über Pilzsoziologie. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 95.

PEREIRA, A.B. e PUTZKE, J. 1990. Famílias e gêneros de fungos

Agaricales (cogumelos) no Rio Grande do Sul. Santa Cruz do Sul,

Ed. FISC, 188 p.

PEREIRA, A.B. 2000. Contribuição ao conhecimento do gênero Lepiota no Brasil – I. Pesquisas, Botânica, 50:27-77.

PUTZKE, J. e PUTZKE, M.T.L. 1998. Os reinos dos fungos. Santa Cruz do Sul, Edunisc, 605 p.

Tabela I – Relação das espécies do gênero Leucocoprinus Pat. com o hábitat e a formação vegetal onde foram coletados no Rio Grande do Sul.

(6)

Acta Biologica Leopondensia RAITHELHUBER, J. 1991. Flora mycologica argentina. Hongos III.

Stuttgart, Ed. Herausgeber Metrodiana, 500 p.

RICK, J. 1905. Pilze aus Rio Grande do Sul. Ann. Mycol. Berlin, 2(1):235-240.

RICK, J. 1930. Contributio ad monographiam Agaricacearum Brasilien-sium IV. Broteria, 24:97-118.

RICK, J. 1937. Agarici Riograndenses. Lilloa, 1:307-358.

RICK, J. 1961. Basidiomycetes Eubasidii in Rio Grande do Sul – Brasilia.

Iheringia, 8:296-450.

SILVEIRA, V.D. 1968. Lições de micologia. Rio de Janeiro, José Olympio, 301 p.

SINGER, R. 1986. The Agaricales in modern taxonomy. 4th_ed.,

König-stein, Koeltz Scientifi c Books, 1-981 + 88 pls.

SIQUEIRA, C.G.D.; BACCI, M.; PAGNOCCA, F.C.; BUENO, O.C. and HEBLING, M.J.A. 1998. Metabolism on plant polysaccha-rides by Leucoagaricus gongylophorus, the symbiotic fungus of the leaf-cuttig ant Atta sexdens. L. Appl. Environm. Microbiol., 64:4820-4822.

STRAATSMA, G.; AYER, F. and EGLI, S. 2001. Species richness, abundance, and phenology of fungal fruit bodies over 21 years in a Swiss forest plot. Mycol. Res., 105:515-523.

TEIXEIRA, M.B. e NETO, A.B.C. 1986. As regiões fi toecológicas, sua natureza e seus recursos econômicos. Estudo fi togeográfi co. Projeto RADAMBRASIL, folha SH. 22 Porto Alegre e parte as folhas SH. 21 Uruguaiana e SI. 22 Lagoa Mirim. Levantamento de Recursos Naturais: v. 33. 791 p.

VELOSO, H.P.; RANGEL-FILHO, A.L.R. e LIMA, J.C.A. 1991.

Classifi cação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos

Ambientais, 124 p.

VELLINGA, E. 2004. Ecology and distribution of lepiotaceous fungi (Agaricaceae): A review. Nova Hedwigia, 78(3-4):273-299.

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