UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

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ORIENTADORA: PROFª DRª DENISE DE CERQUEIRA ROSSA FERES

Candeira, Carolina Panin.

Estrutura de comunidades e influência da heterogeneidade ambiental na diversidade de anuros em área de pastagem no sudeste do Brasil / Carolina Panin Candeira. – São José do Rio Preto : [s.n.], 2007.

118 f. : il. ; 30 cm.

Orientador: Denise de Cerqueira Rossa Feres

Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista. Instituto

de Biociências, Letras e Ciências Exatas

1. Ecologia animal. 2. Anuro. 3. Diversidade biológica - Região noroeste (SP) 4. Heterogeneidade ambiental. 5. Ecologia de

comunidades. 6. Sazonalidade. I. Rossa-Feres, Denise de Cerqueira. II. Universidade Estadual Paulista. Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas. III. Título.

DATA DA DEFESA: 12 de abril de 2007 BANCA EXAMINADORA

TITULARES:

Profª Drª Denise de Cerqueira Rossa Feres __________________________________ (Orientadora)

Prof. Dr. Arif Cais __________________________________

Prof. Dr. Rogério Pereira Bastos __________________________________

SUPLENTES:

Prof. Dr. Jorge Jim __________________________________

CONTEÚDO

1. RESUMO GERAL...01

2. INTRODUÇÃO GERAL...04

3. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA E DOS CORPOS D´ÁGUA ESTUDADOS...07

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...12

5. FIGURAS...17

CAPÍTULO 1: ESTRUTURA DE COMUNIDADES DE ANUROS EM CORPOS D´ÁGUA LOCALIZADOS EM ÁREA DE PASTAGEM NO SUDESTE DO BRASIL...26

RESUMO...27 INTRODUÇÃO...28 MATERIAL E MÉTODOS...29 RESULTADOS...33 DISCUSSÃO...36 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...42 FIGURAS E TABELAS...49

CAPÍTULO 2: INFLUÊNCIA DA HETEROGENEIDADE AMBIENTAL NA DIVERSIDADE DE ESPÉCIES DE ANUROS EM ÁREA AGRÍCOLA...68

RESUMO...69 INTRODUÇÃO...70 MATERIAL EMÉTODOS...73 RESULTADOS...78 DISCUSSÃO...82 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...86 FIGURAS E TABELAS...92 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS...118

Brejeiras

Lacustres: são todas assim anfibianas anuras metamorfoseadas ranificam lodosas na antemanhã chuvosa na penumbra molhada: surgem boêmias

sapomórficas nos enganam

: sisudas são ranas, americanas específicas são catesbeianas

: hilárias são fuscovárias, binúbias, multicores... longaslínguas não sapomorfeiam nem coaxam nem gorjeiam: tenorizam: vocalizando os desejos sorrateiras: saltitam

são brejeiras, faceiras

faxineiras: desinsetam os pantanais e, loquazes, os floreiam.

Sidnei Olívio

Quando chove no sertão O sol deita e a água rola O sapo vomita espuma Onde um boi pisa se atola E a fartura esconde o saco Que a fome pedia esmola

João Paraibano

Sapo de fora não chia: coaxa! Batráquio: anuro

vertebrado de vida dupla: anfibiano

vive em rios, barrancos e alagados

onde a fêmea põe os ovos e aí se desenvolve: ovo-girino-sapo metamorfose. come minhocas e

artrópodes dos mais diversos preferencialmente insetos cuja população controla. respira pela pele e pelos pulmões: engole, deglute o ar.

tem veneno na cabeça mas é inofensivo...

(até a urina é sem perigo!). pode ter “chifre”, mas não é boi pode ser “boi”, mas aí não tem chifre

pode até ser “ferreiro”, com um focinho comprido

mas sem nenhuma relação. Sidnei Olívio

À minha família, especialmente aos meus pais, a quem devo tudo o que sou e tudo o que serei no futuro, dedico.

AGRADECIMENTOS

A realização desse trabalho foi possível devido à contribuição de diversas pessoas. Especialmente agradeço:

À Profª Drª Denise de Cerqueira Rossa Feres, pela orientação e paciência ao longo desses cinco anos, sendo responsável por grande parte da minha formação profissional.

Aos colegas do laboratório de ecologia animal pelo convívio, aprendizagem e auxílio:

- Tiago Vasconcelos, Tiago Gomes dos Santos, Fausto Nomura e Vitor H. M. do Prado (Vitão), que me auxiliaram no aperfeiçoamento das técnicas de coleta, na identificação de girinos, na ajuda com os métodos estatísticos e pelas várias discussões sobre herpetologia.

- Nandão e Mineiro por compartilharem a maioria das coletas, a canseira e o “corre-corre” do campo.

- Thiago Motta (Mottinha), Luciana Ortega, Rinneu e Natacha Dias, pela ajuda durante as coletas dos dados e inserção dos indivíduos coletados na coleção.

Aos moradores e ex-moradores da república Toca do “Largato”, especialmente ao Biel, Marião, Negão e Nandão, pela amizade e pelos agradabilíssimos momentos de descontração.

Às minhas amigas Nathalia de Setta, Carol Vieira, Vand´Mel, Bella, Ana Flávia e Bianca, pelo apoio e incentivo.

Aos colegas do curso de pós-graduação em biologia animal, por compartilharem momentos de bom humor (e os de stress também).

Aos proprietários dos sítios em Icém, especialmente ao “seo” Toninho e ao “seo” Ricardo, por permitirem a realização desse estudo em suas propriedades.

Ao Rafael, pela atenção, pelo carinho e pelo constante incentivo, além de fazer tudo ficar mais simples.

Ao Prof. Dr. Gustavo Quevedo Romero e Profª Drª Lílian Casatti, pelas sugestões durante o exame de qualificação.

Aos meus pais, Pedro Luciano e Clarice, pelo incansável estímulo ao estudo e por todos esses anos de convívio.

Aos meus irmãos, Pedro Guilherme e Marina, que sempre me apoiaram, torceram por mim e que tornaram mais alegre o meu dia-a-dia.

Aos membros da banca examinadora, por terem aceitado o convite.

Aos professores e amigos que auxiliaram, direta ou indiretamente, na realização desse estudo.

Ao Markin, pela ajuda nos “abstracts”.

Aos funcionários do IBILCE e, especialmente, aos funcionários do Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP – São José do Rio Preto, Sidnei e Derci, e ao bioterista Carlos.

1. RESUMO GERAL

No noroeste do estado de São Paulo estão registradas 34 espécies de anuros apesar de alguns fatores desfavoráveis típicos dessa região como pronunciada estação seca, imprevisibilidade no início da estação chuvosa e conversão de habitats naturais em áreas agropastoris. O objetivo do presente estudo foi determinar a diversidade de espécies, o uso de habitats para reprodução, a ocorrência sazonal e verificar se e quais características dos corpos d´água influenciam a ocorrência de anuros no município de Icém, SP. Foram realizadas visitas quinzenais na estação chuvosa (setembro/2004 a março/2005) e mensais na estação seca (abril/2005 a agosto 2005), em 12 corpos d´água, selecionados para representar os principais tipos de corpos d´água disponíveis para reprodução de anuros nessa região. O inventário foi efetuado para as fases adulta e larvária pelo método de levantamento em local de reprodução. A diversidade em cada corpo d´água foi determinada pelo índice de Shannon-Wiener e a diferença na composição de espécies entre eles (diversidade beta) pela aplicação do Coeficiente de Afinidade de Jaccard. A similaridade no uso dos corpos d´água e no período de ocorrência de machos e de girinos foi analisada pela aplicação do índice de similaridade de Morisita-Horn, com posterior análise de agrupamento pelo método de média não ponderada. A estimativa da riqueza de espécies na área foi avaliada pelos estimadores ACE (Abundance-based Coverage Estimator), ICE (Incidence-based Coverage Estimator) e Bootstrap, com 500 aleatorizações para os dados de adultos e de girinos. A Análise de Correspondência Canônica (CCA) foi aplicada para verificar se a abundância, o número de espécies por guilda (terrestres/aquáticos ou arborícolas) e o tamanho corporal dos indivíduos são influenciados pela heterogeneidade estrutural dos corpos d´água (hidroperíodo, profundidade, perfil e número de tipos de margem e características da vegetação). Além disso, foi verificado se a ocorrência de hilídeos é relacionada com a arquitetura das plantas (plantas com ou sem ramificações laterais). Foram registradas 26 espécies pertencentes a cinco famílias (Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidade, Leiuperidae e Microhylidae). Embora algumas espécies tenham apresentado sobreposição no uso dos corpos d´água, estas foram raras ou pouco freqüentes (na fase adulta) ou apresentaram partilha temporal ou diferenças nas abundâncias (na fase larvária). A maior riqueza de espécies foi registrada em corpos d´água temporários de longa duração e

permanentes, com maior profundidade e com diferentes níveis de complexidade da vegetação, enquanto as menores riquezas foram encontradas em corpos d´água temporários rasos, que secaram várias vezes ao longo do período amostrado. A diversidade beta foi mais evidente nas combinações que incluíram os corpos d´água temporários que apresentaram menor riqueza espécies com os permanentes e a grande diversidade beta pode ser decorrente das diferenças no grau de heterogeneidade dos corpos d´água. O hidroperíodo, a profundidade e a complexidade da vegetação dos corpos d´água foram os descritores que mais influenciaram a riqueza e a composição das espécies. Considerando a homogeneização ambiental decorrente das atividades agropastoris, a associação de algumas espécies aos descritores ambientais é surpreendente, pois os corpos d´água amostrados são estruturalmente muito semelhantes, sendo as principais diferenças estruturais devidas ao hidroperíodo que apresentam (temporário ou permanentes). Corpos d´água permanentes permanecem praticamente estáveis durante todo o ano, enquanto uma maior complexidade dos temporários depende do início e volume de chuvas na região, que determinariam o grau de desenvolvimento e o período de disponibilidade da vegetação herbácea emergente, importantes na ocorrência, principalmente, de hilídeos de pequeno porte. Os diferentes tipos de arquitetura da vegetação (com ou sem ramificações laterais) foram importantes na ocorrência das guildas de hilídeos, contribuindo para o aumento da riqueza dos corpos d´água.

1. ABSTRACT

There are some 34 anuran species in the Northwestern region of São Paulo state despite some adverse factors typical of this region such as pronounced dry season, unpredictability in the beginning of rainy season and conversion of natural habitats into agricultural areas. The objective of this present paper was to determine the variety of species, the usage of habitat for reproduction, the seasonal occurrence, and verify if the descriptors of ponds affect the presence of anuran in municipality of Icém, SP. Fortnightly collections were performed during rainy season (September 2004 to March 2005) and monthly collections during dry season (April 2005 to August 2005) on 12 ponds, selected in order to represent the main types of ponds available for anuran reproduction in this region. The survey was done for adult and larval stages through a survey method in the

reproduction site. The diversity in each pond was determined through Shannon-Wiener index and the difference in composition of species among themselves (beta diversity) through the application of Affinity Coefficient of Jaccard. The similarity in the usage of ponds and in the period of occurrence of males and tadpoles was analyzed through the application of Morisita-Horn similarity index, and a later cluster analysis trough the Unweighted Pair-Group Method by Arithmetic Averages (UPGMA). The estimative of the abundance of species in the area was evaluated by ACE (Abundance-based Coverage Estimator), ICE (Incidence-based Coverage Estimator) estimators and Bootstrap, with 500 randomizations for adult and tadpoles. Canonic Correspondence Analysis (CCA) was applied to verify if abundance, number of species per guild (terrestrial/aquatic or creeping) and the individual body size are influenced by structural heterogeneity of the ponds (hydroperiod, depth, number of bank types and vegetation characteristics). Moreover, it was verified if the occurrence of hylids is related to plant architecture (plants featuring lateral ramifications or not). Twenty-six species were registered, and they were from five families (Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae, Leiuperidae and Microhylidae). Although some species have presented overlapping in the use of the water bodies, these had been rare or little frequent (in the adult phase) or had presented temporal segregation or differences in the abundance (in the larval phase). Upper abundances of species was found in long-lasting temporary ponds and deeper permanent ponds, with different levels of vegetation complexity, and the lowest abundances were found in shallow temporary ponds, which got dry many times during the period of the study. Beta diversity was clearer in combinations that included temporary ponds with lower abundance of species and permanent ponds, and the upper beta diversity may occur due to the differences in the ponds heterogeneity degree. Hydroperiod, depth and pond vegetation complexity were the descriptors that most influenced the abundance and species composition. Considering the environmental homogenization as a result of agricultural activities, the association of some species to the environmental descriptors is surprising, since the ponds sampled are structurally similar, and the main structural differences are due to the hydroperiod that they present (temporary or permanent). Permanent ponds remain practicably stable all year long, as long as a higher complexity of temporary ponds depends on the beginning and volume of rainfall in the region, which would determine the development level and the period of emerging herbaceous

vegetation availability, important for the occurrence, mainly, of small hylids. The different types of architecture of the vegetation (with or without lateral ramifications) were important in the occurrence of hylids guilds and allowed to the increment of species richness in water bodies.

2. INTRODUÇÃO GERAL

De maneira geral, os anfíbios, requerem múltiplas condições do habitat ao longo do seu ciclo de vida, incluindo corpos d´água adequados para reprodução e desenvolvimento larval e locais terrestres para crescimento, forrageamento, hibernação e dispersão dos adultos (KNUSTON et al. 1999, GUERRY &HUNTER JR.2002, PRICE et al. 2004). Além disso, a estrutura da vegetação é um determinante importante da diversidade animal (RICKLEFS 2003). A complexidade e a estratificação vertical da vegetação de um local cria uma maior complexidade estrutural do habitat, provendo maior número de microhabitats a serem ocupados, aumentando diretamente o número de espécies da região (EHRLICH 1993,STILING 1996). Para os anuros, a heterogeneidade espacial dos habitats é um dos principais componentes na determinação do número de espécies regional, pois aumenta a disponibilidade de microhabitats (CARDOSO et al. 1989, BRANDÃO & ARAÚJO 1998) e permite maior especialização, principalmente em relação aos modos reprodutivos (HADDAD &PRADO 2005).

Os padrões de distribuição dos anfíbios podem ser influenciados tanto por fatores em uma escala espacial regional ampla quanto em uma escala local. Em escala regional, a presença de um mosaico de corpos d´água e de remanescentes de formações vegetais naturais (GUERRY &HUNTER JR 2002) preservariam dinâmicas de metapopulação (GRAY et al. 2004, HECNAR &M’CLOSKEY 1996, MARSH & TRENHAM 2001, PARRIS 2006), pois a distribuição de corpos d´água com diferentes hidroperíodos pode ser importante para evitar o isolamento entre áreas, diminuindo a probabilidade de extinções (SEMLITSCH 2000). Em escala local, restrita aos tipos de corpos d´água mais importantes na riqueza e manutenção das espécies, corpos d´água temporários com hidroperíodo intermediário a longo (BABBITT 2005,BURNE &GRIFFIN 2005,WEYRAUCH &GRUBB JR 2004,SANTOS et al. 2007). O aumento da quantidade de vegetação no interior dos corpos d´água também foi uma característica importante no aumento da riqueza de espécies, pois aumenta o número de microhabitats e, conseqüentemente, aumenta a probabilidade da poça suportar um número

adicional de espécies (BURNE & GRIFFIN 2005). Além de características estruturais do habitat, o volume e a distribuição das chuvas estão intimamente correlacionados com as diferenças no hidroperíodo dos corpos d´água entre os anos (ROSSA-FERES 1997,BABBIT &TUNNER,2000,SANTOS 2005), gerando diferenças na composição de espécies a cada ano (HEYER 1979, DIAZ-PANIAGUA 1990, ROSSA-FERES 1997, BABBIT & TUNNER 2000). O conhecimento dos fatores ambientais mantenedores da diversidade local é fundamental para a elaboração de propostas de conservação e manejo (MORIN 1999,PRIMACK &RODRIGUES 2001,SANTOS 2003).

O Brasil abriga a maior diversidade de anfíbios do planeta, com uma taxa de endemismo de 60% (FEIO et al. 1998), com 748 espécies de anuros (SBH 2006), principalmente na Mata Atlântica e Amazônia, com esse número tendendo a aumentar devido às descobertas de novas espécies (HADDAD 1998, FEIO et al. 1998). Embora o número de espécies descritas esteja aumentando, a abundância de várias espécies aparentemente vem declinando consideravelmente (SABINO &PRADO 2000). A extinção de espécies sempre foi um processo natural na Terra, mas tem sido muito acelerado pelas atividades humanas (PROBIO 1998) e as principais causas que contribuem para a extinção são a destruição e fragmentação de habitats, que eliminam os microhabitats das espécies endêmicas e habitat-especialistas. No estado de São Paulo, a fauna de anuros é representada por cerca de 180 espécies (HADDAD & SAZIMA 1992), das quais 34 ocorrem na região noroeste do estado (VIZOTTO 1967, CAIS 1992, BERNARDE & KOKUBUM 1999, SANTOS 2005, VASCONCELOS & ROSSA-FERES 2005,V.H.M. DO PRADO, dados não publicados). Apesar da alta taxa de conversão de habitats naturais para atividades agropastoris na região, o município de Icém apresenta áreas com elevado grau de prioridade de conservação, além de ser uma área com baixa pressão de ocupação e adensamento populacional (PROBIO 1997). Recentemente, o cultivo de cana-de-açúcar vem se expandindo rapidamente na região (RUDORFF et al. 2004), aumentando a taxa de desmatamento pela remoção parcial ou completa de fragmentos florestais remanescentes (SILVEIRA 2002,PORTAL DO GOVERNO DO ESTADO DE SÃO PAULO 2007). Portanto, é necessário e urgente obter maior conhecimento sobre a diversidade e padrões de ocorrência das espécies, além de determinar a influência do clima e da heterogeneidade dos corpos d´água nos padrões de ocorrência e riqueza de anuros. Essas informações são fundamentais para a elaboração de propostas de conservação e

de restauração dos principais tipos de corpos d´água utilizados pelas espécies durante o período reprodutivo nessa região. Assim, neste estudo, além de determinar a ocorrência sazonal, a distribuição espacial e a relação da diversidade de espécies com as variáveis climáticas, propomos verificar se a riqueza e a abundância das espécies são diretamente relacionadas à heterogeneidade estrutural dos corpos d´água.

Neste estudo são apresentadas informações referentes à estrutura de comunidades de anuros de região agrícola no noroeste do estado de São Paulo, visando subsidiar futuras estratégias para conservação desse grupo em regiões fortemente impactadas pelas atividades humanas. Os dados obtidos foram organizados em dois capítulos:

Capítulo 1 - Estrutura de comunidades de anuros em corpos d´água localizados em área de pastagem no sudeste do Brasil, no qual é apresentada a lista de espécies para o município de Icém, SP, a descrição e a análise da distribuição espacial e temporal de adultos e girinos em 12 corpos d´água, que representam os principais tipos de corpos d´água disponíveis na região, procurando identificar quais foram os mais favoráveis para a reprodução dos anuros .

Capítulo 2 - Influência da heterogeneidade ambiental na diversidade de espécies de anuros em área agrícola, no qual é testada a hipótese de que habitats com maior complexidade estrutural (heterogeneidade) sustentam maior diversidade e riqueza de anuros em regiões agrícolas, além determinar quais descritores da heterogeneidade dos corpos d´água são mais importantes na ocorrência das espécies.

3. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA E DOS CORPOS D’ÁGUA ESTUDADOS

O município de Icém (20º20’28” S 49º11’54” W) pertence à bacia Baixo Pardo/Grande (SINBIOTA 2006) e, de acordo com a Divisão Geomorfológica do Estado de São Paulo, está inserido na Província do Planalto Ocidental, caracterizada por formas de relevo levemente onduladas, representadas por Colinas Amplas e Colinas Médias, com altitudes que variam entre 500 e 700 metros (COORDENADORIA DE PLANEJAMENTO AMBIENTAL ESTRATÉGICO E EDUCAÇÃO AMBIENTAL 2006).

Originalmente, a região noroeste do estado de São Paulo era recoberta por floresta estacional semidecidual e manchas de cerrado e as principais causas de remoção dessa vegetação foram a implantação de culturas agropecuárias em larga escala como o café, cana-de-açúcar, citricultura e mais recentemente a seringueira, além da formação de pastagem de capins braquiária e colonião para gado bovino (CAIS 1992, PROBIO 1997, PROBIO 1998, SILVEIRA 2002,PORTAL DO GOVERNO DO ESTADO DE SÃO PAULO 2007). Apesar do intenso desmatamento, a região de Icém apresenta áreas com alto grau de prioridade de conservação, além de ser uma área com baixa pressão de ocupação e adensamento populacional (PROBIO 1997). A área atual de abrangência do município é de 36.600 ha e a área de vegetação remanescente é de 3.006 ha, correspondendo a 8,2% da área total do município (COORDENADORIA DE PLANEJAMENTO AMBIENTAL ESTRATÉGICO E EDUCAÇÃO AMBIENTAL 2006).

Segundo dados da Coordenadoria de Assistência Técnica Integral (CATI) de São José do Rio Preto, o clima da região é do tipo Cwa – Aw de Köppen, caracterizado por duas estações bem marcadas ao longo do ano: um período quente e úmido (durante os meses de setembro a março) que recebe cerca de 85% da precipitação pluviométrica anual e um pronunciado período seco (que se estende de abril a agosto), com precipitação média correspondendo a apenas 15% da precipitação pluviométrica anual, a qual varia de 1.110 – 1.250 mm (± 225 mm) (BARCHA &ARID 1971). Além disso, o mês de início do período chuvoso varia ano-a-ano, podendo ocorrer entre agosto e novembro (ROSSA-FERES &JIM 2001).

O balanço hídrico do solo para a região noroeste foi calculado entre os anos de 1961 e 1990 (baseado em dados climatológicos da cidade de Catanduva, 21°7' S 48°56' W, cerca de 150 km de distância de Icém), e indicou a ocorrência de déficit hídrico do solo entre os meses de abril

até final de setembro (Figuras 1 e 2). De acordo com o Instituto Nacional de Metereologia (INMET), o balanço hídrico é uma maneira de monitorar o armazenamento de água no solo e é calculado considerando as normais climatológicas (obtidas através do cálculo das médias de parâmetros meteorológicos) compreendidas em intervalos de 30 anos na localidade de interesse.

Neste estudo, foram amostrados 12 corpos d´água com diferentes características fitofisionômicas, localizados em área aberta no município de Icém (Figura 3). Os corpos d´água selecionados foram amostrados quinzenalmente durante a estação chuvosa (de setembro de 2004 a março de 2005) e mensalmente durante a estação seca (de abril de 2005 a agosto de 2005), totalizando 19 períodos de amostragem.

3.1 – Açude Temporário 1 (AT1) (20º21’96” S 49º15’35” W) – Figura 4

Açude com água parada, formato oval, 350 m2 de área total e 0,30 m de profundidade máxima no período com maior volume d´água. A vegetação marginal é constituída por poáceas rasteiras e dicotiledôneas herbáceas e o açude não apresenta vegetação no interior do corpo d´água. O hidroperíodo foi de cerca de 6 meses e meio, pois o açude secou no final da estação chuvosa, permanecendo seco durante a grande parte da estação seca.

3.2 – Açude Temporário 2 (AT2) (20º21’22” S 49º12’07” W) – Figura 5

Açude com água parada, formato irregular, 319 m2 de área total e 0,70 m de profundidade máxima no período com maior volume d´água. A vegetação marginal é constituída por poáceas rasteiras e eretas, dicotiledôneas herbáceas, arbustivas e poucas arbóreas, com até 12 m de altura. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída por poáceas eretas e dicotiledôneas herbáceas que recobrem cerca de metade do espelho d´água durante parte do período de acumulação de água. Acumulou água por cerca de 9 meses.

3.3 – Açude Temporário 3 (AT3) (20º21’18” S 49º12’14” W) – Figura 6

Açude com água parada, formato ovalado, 60 m2 de área total e 0,45 m de profundidade máxima no período com maior volume d´água. A vegetação marginal é constituída por poáceas

rasteiras e eretas e dicotiledôneas herbáceas e a vegetação no interior do corpo d´água é composta, predominantemente, por poáceas eretas e por dicotiledôneas herbáceas que se estendem por todo o corpo d´água. Reteve água por cerca de 1 mês e meio.

3.4 – Açude Temporário 4 (AT4) (21º21’24” S 49º12’07” W) – Figura 7

Açude com água parada, formato ovalado, 117 m2 de área total e 0,30 m de profundidade máxima no período com maior volume d´água. A vegetação marginal é caracterizada por poáceas rasteiras e eretas e dicotiledôneas herbáceas e a vegetação no interior do corpo d´água é constituída por poáceas eretas e rasteiras e por dicotiledôneas herbáceas, que recobrem cerca de 10% do espelho d´água. O açude reteve água por dois períodos, um de 15 dias e outro com cerca de 2 meses e meio de duração, mas com reduzido volume d’água durante esse segundo período.

3.5 – Açude Temporário 5 (AT5) (20º22’07” S 49º12’02” W) – Figura 8

Açude temporário com água de constante troca, formato ovalado, 70 m2 de área total e 0,35 m de profundidade máxima no período com maior volume d´água. A vegetação marginal e no interior do corpo d´água é constituída por poáceas rasteiras e eretas, além de dicotiledôneas herbáceas, sendo que a vegetação do interior restringe-se à 10% do corpo d´água. O açude recebe água de uma mina próxima apenas durante a estação chuvosa. Reteve água por cerca de 9 meses.

3.6 – Açude Permanente 1 (AP1) (20º21’50” S 49º14’18” W) – Figuras 9 e 10

Açude com água de constante troca, formato oval e associado a um brejo. Possui cerca de 168 m2 e 0,50 m de profundidade. A vegetação marginal e no interior do corpo d´água é constituída por poáceas rasteiras e eretas, pteridófitas e dicotiledôneas herbáceas e arbustivas.

3.7 – Açude Permanente 2 (AP2) (20º22’30” S 49º16’32” W) – Figura 11

Açude com água de constante troca, formato irregular e associado à uma área embrejada maior do que o brejo associado ao AP1. Possui cerca de 800 m2 e 0,47 m de profundidade. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída por poáceas eretas, ciperáceas, macrófitas e

dicotiledôneas herbáceas e arbustivas. Na região marginal, encontram-se poáceas rasteiras e eretas, pteridófitas e dicotiledôneas herbáceas e arbustivas, além de algumas árvores esparsas.

3.8 – Açude Permanente 3 (AP3) (20º21’18” S 49º12’17” W) – Figura 12

Açude de água parada com grande variação no volume de água ao longo do ano, formato oval, cerca de 342 m2 e 0,65 m de profundidade no período de maior volume d´água. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída por poáceas eretas e dicotiledôneas herbáceas em poucas partes do corpo d´água e, na região marginal, encontram-se poáceas rasteiras e eretas e dicotiledôneas herbáceas.

3.9 – Açude Permanente 4 (AP4) (20º21’50”S 49º11’38”W) – Figuras 13 e 14

Açude com água de constante troca e formato irregular. Possui cerca de 495 m2 e 0,60 m de profundidade. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída preponderantemente por ciperáceas, poáceas eretas e pteridófitas aquáticas flutuantes. Além disso, possui pteridófitas terrestres, dicotiledôneas herbáceas e arbustivas. A vegetação marginal é caracterizada por poáceas rasteiras e eretas e dicotiledôneas herbáceas e arbustivas.

3.10 – Brejo 1 (BR1) (20º21’46” S 49º14’11”W) – Figura 15

Brejo permanente com formato retangular, área de 800 m2 e profundidade máxima de 10 centímetros. A vegetação do interior ocupou quase toda a área do corpo d´água durante maior parte do período estudado e é constituída por pteridófitas, poáceas eretas e dicotiledôneas herbáceas, arbustivas e árvores esparsas. A vegetação marginal é constituída por pteridófitas, poáceas rasteiras e dicotiledôneas herbáceas e arbustivas.

3.11 – Brejo 2 (BR2) (20º21’30” S 49º11’55” W) – Figura 16

Brejo permanente de formato irregular com aproximadamente 660 m2 e profundidade máxima de 0,15 m. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída por pteridófitas (aquáticas flutuantes e terrestres), umbelífera (Eringyum sp.), poáceas eretas e dicotiledôneas herbáceas e

arbustivas. A vegetação marginal é constituída por pteridófitas terrestres, poáceas rasteiras e dicotiledôneas herbáceas e arbustivas.

3.12 – Brejo 3 (B3) (20º21’48” S 49º11’36” W) – Figura 17

Brejo permanente de formato irregular com aproximadamente 600 m2 e profundidade máxima de 0,55 m. Durante o período de maior volume d´água, esse brejo alimenta o AP4. A vegetação no interior do corpo d´água é constituída por pteridófitas (aquáticas flutuantes e terrestres), macrófitas, poáceas eretas e dicotiledôneas herbáceas, arbustivas e poucas árvores. A vegetação marginal é constituída por poáceas rasteiras e eretas, dicotiledôneas herbáceas arbustivas e árvores esparsas.

As coordenadas de cada corpo d´água foram obtidas por georreferenciamento via satélite, com GPS Garmim 76 Versatile Navigator e precisão de, no máximo, 10 metros. O datum utilizado foi Córrego Alegre.

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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5. FIGURAS

Figura 1: Balanço hídrico para a região noroeste do estado de São Paulo. Fonte: Instituto Nacional de Metereologia. Disponível na World Wide Web em: http://www.inmet.gov.br [03 de outubro de 2006].

Figura 2: Armazenamento hídrico máximo (linha azul) e efetivo (linha vermelha) para a região noroeste do estado de São Paulo. Fonte: Instituto Nacional de Metereologia. Disponível na World Wide Web em: http://www.inmet.gov.br [03 de outubro de 2006].

Figura 3: Localização geográfica do município de Icém, SP (20º20’28” S 49º11’54” W), e mapa do uso da terra na região, evidenciando o alto impacto das atividades antrópicas e conversão de habitats naturais em áreas agrícolas. Fonte: Google Earth. Disponível na World Wide Web em: http://earth.google.com/ [02 de dezembro de 2005].

Figura 4: Açude Temporário 1 (AT1 - 20º21’96” S 49º15’35” W) localizado na fazenda São José das Palmeiras, município de Icém, SP.

Figura 5: Açude Temporário 2 (AT2 - 20º21’22” S 49º12’07” W) localizado no Sítio Boa Esperança, município de Icém, SP.

Figura 6: Açude Temporário 3 (AT3 - 20º21’18” S 49º12’14” W) localizado no Sítio Boa Esperança, município de Icém, SP.

Figura 7: Açude Temporário 4 (AT4 - 21º21’24” S 49º12’07” W) localizado no Sítio Boa Esperança, município de Icém, SP.

Figura 8: Açude Temporário 5 (AT5 - 20º22’07” S 49º12’02” W) localizado na Fazenda Água Doce, município de Icém, SP.

Figura 9: Açude Permanente 1 (AP1 - 20º21’50” S 49º14’18” W) localizado na Fazenda São José das Palmeiras, município de Icém, SP.

Figura 10: Açude Permanente 1 e Brejo associado (AP1 - 20º21’50” S 49º14’18” W) localizado na Fazenda São José das Palmeiras, município de Icém, SP.

Figura 11: Açude Permanente 2 (AP2 - 20º22’30” S 49º16’32” W) localizado no Sítio Santa Maria, município de Icém, SP.

Figura 12: Açude Permanente 2 e Brejo associado (AP2 - 20º22’30” S 49º16’32” W) localizado no Sítio Santa Maria, município de Icém, SP.

Figura 13: Açude Permanente 3 (AP3 - 20º21’18” S 49º12’17” W) localizado no Sítio Boa Esperança, município de Icém, SP.

Figura 14: Açude Permanente 4 (AP4 - 20º21’50” S 49º11’38” W) localizado na Fazenda Água Doce, município de Icém, SP.

Figura 15: Brejo 1 (BR1 - 20º21’46” S 49º14’11”W) localizado na Fazenda São Paulo II, município de Icém, SP.

Figura 16: Brejo 2 (BR2 - 20º21’30” S 49º11’55” W) localizado no Sítio Boa Esperança, município de Icém, SP.

Figura 17: Brejo 3 (BR3 - 20º21’48” S 49º11’36” W) localizado na Fazenda Água Doce, município de Icém, SP.

CAPÍTULO 1 _____________________________________________________________________________

ESTRUTURA DE COMUNIDADES DE ANUROS EM CORPOS D´ÁGUA

LOCALIZADOS EM ÁREA DE PASTAGEM NO SUDESTE DO BRASIL

RESUMO. ESTRUTURA DE COMUNIDADES DE ANUROS EM CORPOS D´ÁGUA LOCALIZADOS EM ÁREA DE

PASTAGEM NO SUDESTE DO BRASIL. A diversidade e a ocorrência sazonal de adultos e girinos de

anuros foram estudadas ao longo de 12 meses em 12 corpos d´água localizados em área aberta de pastagem na região noroeste do estado de São Paulo. Foram registradas 26 espécies, sendo que duas delas constituem novos registros para a região. A maior riqueza de espécies foi encontrada nos corpos d´água permanentes ou nos temporários de longa duração, com maior profundidade e com diferentes graus de complexidade da vegetação. A menor riqueza de espécies foi encontrada nos corpos d´água temporários de curta duração, rasos e com pouca ou nenhuma vegetação no interior. Essa diferença na riqueza entre os tipos de corpos d´água culminou numa grande diversidade beta na área amostrada. A maioria das espécies se reproduziu durante a estação chuvosa, sendo que a riqueza e a abundância foram positivamente correlacionadas com os parâmetros climáticos regionais. A riqueza da anurofauna do município de Icém é semelhante á de outras localidades do Brasil mais preservadas e com outros tipos de formação vegetal. Dentre as localidades com formação vegetal aberta, a similaridade na composição da anurofauna entre as localidades foi negativamente correlacionada com a distância entre elas.

Palavras – chaves: Ecologia de comunidades, áreas agrícolas, diversidade, sazonalidade.

ABSTRACT: ANURAN COMMUNITY STRUCTURE IN PONDS LOCATED IN PASTURE ÁREAS IN THE

SOUTHEASTERN OF BRAZIL.The diversity and the seasonal occurrence of anuran adults and tadpoles

were studied for 12 months in 12 ponds situated on pasture open area in the northwestern region of São Paulo state. Twenty-six species were registered, two of them being new registrations for the region. The upper abundance of species was found in permanent ponds or long-lasting temporary ponds, which were deeper and with different vegetation complexity levels. The lower abundance of species was found in short-duration ponds, shallow and with little or no vegetation on the inside. This difference in abundance between the two types of ponds culminated in a great beta diversity in the sampled area. Most of the species reproduced during rainy season, and the abundance and variety were positively correlated to regional climate parameters. The abundance in anurofauna in

municipality of Icém is similar to other more preserved places in Brazil and with other types of vegetal formation. Among the places with an open vegetal formation, the similarity in anurofauna composition was negatively correlated to distance between them.

Keywords: Community ecology, agricultural areas, diversity, seasonality.

INTRODUÇÃO

O estudo das variações na diversidade e na eqüitabilidade em um mesmo habitat ao longo de diversas estações ou regiões geográficas diferentes contendo comunidades comparáveis pode fornecer informações interessantes sobre a evolução das comunidades (DAJOZ 2005). Conceitos teóricos e numerosos dados sugerem que a coexistência de espécies numa comunidade é influenciada por fatores muito diversos, de natureza abiótica (como temperatura, heterogeneidade do meio e perturbações) e outros de natureza biótica (relações entre espécies e produtividade do ecossistema) (DAJOZ 2005). A importância relativa de cada conjunto de fatores muda de acordo com a severidade e previsibilidade do clima e com a fase de sucessão do ambiente (MORIN 1999, TOWNSEND et al. 2005).

No estado de São Paulo, estão registradas cerca de 180 espécies de anuros, correspondendo a 35% da anurofauna do Brasil e cerca de 5% das espécies mundiais, com taxa de endemismo de 17% (HADDAD 1998). A região noroeste do estado de São Paulo é bastante modificada pela ocupação humana, principalmente por atividade agropastoril, restando poucos fragmentos da mata latifoliada que a recobria (HORTA 2002). Apesar disso, cerca de 34 espécies de anfíbios anuros foram registradas na região (VIZOTTO 1967,CAIS 1992,BERNARDE &KOKUBUM 1999, SANTOS 2005, VASCONCELOS & ROSSA-FERES 2005, V.H.M DO PRADO, dados não publicados), evidenciando a necessidade de maior conhecimento da anurofauna regional. A maioria das espécies é característica de ambientes de formação vegetal aberta, sendo as maiores riquezas e diversidade de espécies registradas em corpos de água lênticos e temporários em área aberta (VASCONCELOS & ROSSA-FERES 2005, SANTOS 2005). A atividade reprodutiva da maioria das espécies restrita a estação quente e úmida do ano (outubro a março) (ROSSA-FERES 1997,SANTOS

2005,VASCONCELOS &ROSSA-FERES 2005) e tanto a riqueza quanto a abundância das espécies são fortemente correlacionadas com as variáveis climáticas (ROSSA-FERES & JIM 2001, SANTOS 2005, VASCONCELOS &ROSSA-FERES 2005).

Com o objetivo de contribuir para a compreensão dos processos que regulam a diversidade de anuros em áreas abertas e verificar o quão geral é o padrão de uso de habitat detectado até agora (VASCONCELOS & ROSSA-FERES 2005, SANTOS et al. 2007), neste estudo descrevemos a estrutura das taxocenoses de anuros de 12 corpos d´água localizados em área de pastagem no sudeste do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA ESTUDADA

O município de Icém (20º20’28” S 49º11’54” W) pertence à bacia Baixo Pardo/Grande (SINBIOTA 2006) e, de acordo com a Divisão Geomorfológica do Estado de São Paulo, está inserido na Província do Planalto Ocidental, caracterizada por formas de relevo levemente onduladas, representadas por Colinas Amplas e Colinas Médias, com altitudes que variam entre 500 e 700 metros (COORDENADORIA DE PLANEJAMENTO AMBIENTAL ESTRATÉGICO E EDUCAÇÃO AMBIENTAL 2006). Originalmente, a região noroeste do estado de São Paulo era recoberta por floresta estacional semidecidual e manchas de cerrado e as principais causas de remoção dessa vegetação foram a implantação de culturas agropecuárias em larga escala como o café, cana-de-açúcar, citricultura e mais recentemente a seringueira, além da formação de pastagem de capins braquiária e colonião para gado bovino (CAIS 1992, PROBIO 1997, PROBIO 1998, SILVEIRA 2002,PORTAL DO GOVERNO DO ESTADO DE SÃO PAULO 2007).

Segundo dados da Coordenadoria de Assistência Técnica Integral (CATI) de São José do Rio Preto, o clima da região é do tipo Cwa – Aw de Köppen, caracterizado por duas estações bem marcadas ao longo do ano: um período quente e úmido (durante os meses de setembro a março) que recebe cerca de 85% da precipitação pluviométrica anual e um pronunciado período seco (que se estende de abril a agosto), com precipitação média correspondendo a apenas 15% da precipitação pluviométrica anual, a qual varia de 1.110 – 1.250 mm (± 225 mm) (BARCHA &ARID

1971). Além disso, o mês de início do período chuvoso varia ano-a-ano, podendo ocorrer entre agosto e novembro (ROSSA-FERES &JIM 2001).

RIQUEZA E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES

As amostragens foram realizadas no período de setembro de 2004 a agosto de 2005, em doze corpos d´água (Tabela I), localizados em área aberta no município de Icém (20º20’28” S 49º11’54” W), região noroeste do estado de São Paulo. Os corpos d´água foram amostrados quinzenalmente durante a estação chuvosa (setembro a março) e mensalmente durante a estação seca (abril a agosto), totalizando 19 períodos de amostragem. A classificação adotada para as espécies foi a de FROST et al. (2006) e Grant et al. (2006).

Os girinos foram amostrados com puçá de tela de arame de malha de 3 mm2 e cabo longo durante o período da tarde (entre 14 h e 18 h). O esforço de amostragem foi padronizado por amostrar toda a área de cada corpo d´água, tanto na coluna d´água como junto ao fundo. Os indivíduos coletados foram anestesiados em solução de benzocaína e fixados no campo em formalina a 10%. A identificação das espécies foi efetuada segundo ROSSA-FERES &NOMURA (2006) e os indivíduos foram depositados na Coleção Científica de Amphibia – Girinos (DZSJRP), do Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP, São José do Rio Preto, SP. Quanto à abundância total, foram consideradas raras as espécies com 1 a 10 indivíduos, pouco abundantes com 11 a 30 indivíduos, abundantes com mais de 31 indivíduos e muito abundantes com mais de 100 indivíduos.

O inventário de adultos foi realizado durante o horário de maior atividade dos indivíduos (das 18 h até por volta de 24 h), pelo método de levantamento em local de reprodução (“Survey at breeding site”; sensu SCOTT JR & WOODWARD 1994). A abundância mensal de cada espécie foi considerada, segundo BERTOLUCI & RODRIGUES (2002), igual a maior abundância quinzenal registrada e a abundância total em cada corpo d´água, ao longo de todo o período estudado, igual à do mês com maior abundância. Essa conduta foi adotada para evitar sub-estimativas de abundância das populações, decorrentes do uso da média de abundância entre amostragens sucessivas, bem como superestimativas, resultantes da recontagem de indivíduos registrados em amostragens sucessivas (VASCONCELOS &ROSSA-FERES 2005). Quanto à abundância total, foram consideradas

raras as espécies com 1 a 5 indivíduos, pouco abundantes com 6 a 15 indivíduos, abundantes com 16 a 25 indivíduos e muito abundantes com mais de 26 indivíduos. A identificação das espécies foi realizada no campo, pelo canto de anúncio e pela morfologia dos machos. Exemplares-testemunho foram coletados manualmente e depositados na Coleção Científica de Amphibia – Adultos (DZSJRP), do Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP de São José do Rio Preto, SP.

Os dados obtidos foram inseridos Sistema de Informação Ambiental do Biota (SINBIOTA), proposto pelo Programa BIOTA/FAPESP (http://www.biota.org.br/).

ANÁLISES ESTATÍSTICAS

Para analisar a riqueza de espécies de anuros foram construídas curvas de rarefação de espécies (GOTELLI &COLWELL 2001) no programa computacional EstimateS 7.5.0 (COLWELL 2005), com 500 aleatorizações. As curvas foram geradas separadamente para girinos e para adultos. Cada dia de amostragem de girinos e cada noite de observação de adultos foi considerada uma amostra, num total de 19 amostragens.

A riqueza de espécies em cada corpo d´água foi determinada pela somatória do número de espécies registradas na fase adulta e na fase larvária e a eqüitabilidade das comunidades foi determinada separadamente para girinos e adultos, em cada corpo d’água, pelo índice de Pielou (ODUM 1988).

A diferença na composição de espécies entre os corpos d´água (diversidade beta), foi analisada pelo coeficiente de afinidade de Jaccard (Cj), com posterior análise de agrupamento dos pares (“clustering”), pelo método de média não ponderada (UPGMA), no programa computacional Bio Diversity Pro 2 (MCALECEE et al. 1997). A utilização dos diferentes habitats pelas espécies e a similaridade no período de ocorrência de machos em atividade de vocalização e de girinos das diferentes espécies foram analisadas pela aplicação do índice de similaridade quantitativo de Morisita-Horn (CH) (KREBS 1999), com posterior análise do agrupamento (“clustering”) pelo método de média não ponderada (UPGMA). A representatividade dos dados da matriz no dendrograma foi avaliada pela determinação do coeficiente de correlação cofenética (r). Os dendrogramas de similaridade quantitativa e os respectivos coeficientes de correlação cofenéticas foram gerados no

programa NTSYS 2.1 (ROHLF 2000). Em todos os dendrogramas, foi considerado o valor mínimo de 80% para delimitar os agrupamentos de espécies e a representatividade dos dados no dendrograma foi considerada adequada quando o valor do coeficiente de correlação cofenética foi igual ou maior que 0,8.

A influência das variáveis climáticas na diversidade e na ocorrência sazonal das espécies foi verificada pela aplicação de testes de regressão múltipla, com nível de significância de 5%, no programa computacional BioEstat 3.0 (AYRES et al. 2003). Este teste foi aplicado aos dados de riqueza e abundância de adultos, considerando o volume de precipitação pluviométrica acumulado no dia da coleta e nos cinco dias anteriores e a temperatura média mensal. Os dados climáticos foram obtidos junto à FURNAS Centrais Elétricas S.A. – Usina de Marimbondo, de um posto metereológico localizado entre cerca de 5 a 10 km dos corpos d´água estudados.

Com relação à sazonalidade, os adultos das espécies foram reunidos em dois grupos de acordo com o padrão reprodutivo observado: 1) espécies com padrão reprodutivo prolongado, com período de vocalização maior que cinco meses; e 2) espécies com padrão reprodutivo explosivo, com período de vocalização menor que um mês ou vocalizando esporadicamente logo após chuvas fortes ao longo do período amostrado (sensu WELLS 1977).

A composição da anurofauna do município de Icém foi comparada com levantamentos faunísticos realizados em outras localidades de formação vegetal aberta e diferentes graus de degradação e com regiões de formação vegetal fechada mais preservada. O coeficiente de afinidade de Jaccard foi aplicado aos dados qualitativos das espécies (presença/ausência), com posterior análise de agrupamento UPGMA, no programa computacional Bio Diversity Pro 2 (MCALECEE et al. 1997). A existência de correlação entre a similaridade na composição de espécies (coeficiente de afinidade de Jaccard) e a distância entre as localidades foi testada através do teste de regressão linear simples, com os dados da distância entre as localidades logaritmizados. Somente as espécies com taxonomia definida (até o nível específico) foram incluídas na análise.

RESULTADOS RIQUEZA DE ESPÉCIES

Foram registradas 26 espécies de anuros, pertencentes a doze gêneros e cinco famílias (Tabela II). Destas, girinos de 21 espécies foram encontrados e duas espécies foram registradas somente pela ocorrência de girinos (Tabela II). A família com maior riqueza de espécies foi Hylidae (10 espécies), seguida de Leiuperidae (7 espécies). As famílias com menor número de espécies foram Microhylidae (2 espécies) e Bufonidae (1 espécie) (Tabela II).

A riqueza estimada separadamente para as fases larvária e adulta indica a possibilidade que mais uma espécie seja encontrada na área amostrada (Figura 1 e Tabela III).

Os corpos d´água diferiram quanto à composição e ao padrão de abundância das espécies. A maior riqueza for encontrada em dois açudes permanentes (AP3 e AP4, com 17 e 15 espécies registradas, respectivamente) e em um açude temporário (AT2, com 15 espécies registradas). A menor riqueza (três espécies) foi registrada em dois açudes temporários (AT1 e AT4). A eqüitabilidade não foi correspondente à riqueza, pois corpos d´água com menor riqueza apresentaram maiores valores de eqüitabilidade (Tabela IV).

A maior diferença entre os corpos d´água, quanto à composição de espécies (diversidade beta), ocorreu entre os açudes temporários AT1 e AT5 comparados aos corpos d´água permanentes e brejos. Entretanto, a duração dos corpos d´água não foi o único fator influenciando a composição de espécies, pois a diversidade beta também foi alta entre corpos d´água temporários (Tabela V).

A maioria das espécies de hilídeos (60%), leptodactilídeos (83%) e leiuperideos (85%) ocorreu em corpos d´água permanentes. Leptodactylus fuscus ocorreu em todos os corpos d´água; Pseudopaludicola aff. falcipes 1, Physalaemus cuvieri, Dendropsophus nanus e Elachistocleis sp. também apresentaram ampla distribuição entre os corpos d´água, ocorrendo em, pelo menos, oito deles. Leptodactylus cf. ocellatus, Leptodactylus mystacinus, Physalaemus centralis, Pseudis paradoxa, Trachycephalus venulosus e Scinax fuscomarginatus ocorreram em apenas um corpo d´água. Apesar de não termos registrado machos em vocalização no AT4, indivíduos de C.

schneideri, Leptodactylus labyrinthicus e Trachycephalus venulosus foram observados, provavelmente forrageando e girinos de outras três espécies foram coletados neste corpo d´água.

Na fase adulta, as espécies mais abundantes foram Pseudopaludicola aff. falcipes 1, Dendropsophus nanus e H. albopunctatus. Na fase larvária, as maiores abundâncias foram registradas para D. muelleri, E. nattereri, S. fuscovarius e H. albopunctatus. Levando-se em consideração a abundância das espécies na fase adulta, foram observados quatro agrupamentos de espécies com padrão semelhante de uso dos corpos d´água (Figura 2): 1) C. schneideri e P. paradoxa, que ocorreram somente no AT2, com apenas um indivíduo registrado; 2) Leptodactylus cf. ocellatus e L. mystacinus, que ocorreram apenas no AP3, com apenas um indivíduo registrado; 3) D. nanus, Leptodactylus podicipinus, P. cuvieri e Pseudopaludicola aff. falcipes 1, que ocorreram sintopicamente em corpos d´água temporários de longa duração e permanentes (AT2, AP2, AP3, AP4 e BR2 e BR3); e 4) Physalaemus centralis e Scinax fuscomarginatus, que ocorreram sintopicamente somente no AP4 e em baixas abundâncias (Figura 2). De maneira geral, as espécies com distribuição espacial restrita foram pouco abundantes ou raras e ocorreram nos corpos d’água que apresentaram alta riqueza de espécies.

Girinos de C. schneideri, L. podicipinus, S. fuscomarginatus e T. venulosus ocorreram em apenas um corpo d´água, enquanto os de L. fuscus, Eupemphix nattereri e P. cuvieri apresentaram distribuição mais ampla ocorrendo em, no mínimo, 9 corpos d´água. Levando-se em consideração a abundância das espécies, foram evidenciados cinco agrupamentos de espécies com padrão semelhante de uso dos corpos d´água (Figura 3): 1) D. elianeae, T. venulosus e D. muelleri, que ocorreram sintopicamente somente no AT2; 2) S. fuscovarius e Scinax cf. similis, que ocorreram sintopicamente em corpos d´água temporários ou permanentes com baixa complexidade (AT2, AT3, AT5 e AP3); 3) D. minutus e L. podicipinus, que ocorreram sintopicamente somente AP1; 4) H. albopunctatus, Pseudopaludicola aff. falcipes 1 e P. cuvieri, que ocorreram sintopicamente em corpos d´água permanentes com alta complexidade (AP1, AP2, AP4 e nos brejos); e 5) L. fuscus e E. nattereri, que apresentaram ampla distribuição, ocorrendo sintopicamente em todos os corpos d´água temporários e nos permanentes com maior profunidade ou mais complexos (AP1, AP3, AP4 e BR2) (Figura 3). Os agrupamentos de girinos foram constituídos pelas espécies registradas em

corpos d’água com maior riqueza e nos permanentes ou pelas espécies que apresentaram ampla distribuição, sendo registradas também nos corpos d´água temporários (Apêndices I e II).

OCORRÊNCIA SAZONAL

A riqueza e a abundância das espécies foram positivamente correlacionadas com a temperatura (priqueza = 0,0012; pabundância = 0,0084) e com a precipitação pluviométrica (priqueza = 0,0087; pabundância = 0,0012), assim como em cada corpo d´água (Tabela VI). As maiores riqueza e abundância de espécies na fase adulta foram registradas no mês de janeiro, com machos de 22 espécies em atividade de vocalização. Os maiores valores de riqueza na fase larvária foram registrados em janeiro e fevereiro, com 18 espécies em cada mês. Após o mês de abril, coincidindo com o início da estação seca, houve uma queda abrupta na atividade de vocalização dos adultos e na ocorrência de girinos de praticamente todas as espécies (Figura 4).

A similaridade no período de vocalização dos machos ficou evidenciada em cinco agrupamentos de espécies (Figura 5): 1) C. schneideri, D. muelleri, Leptodactylus cf. ocellatus e S. fuscovarius que vocalizaram por, no máximo, 2 meses a partir de janeiro; 2) D. elianeae, S. fuscomarginatus, E. nattereri, D. nanus, L. fuscus, P. cuvieri, Pseudopaludicola aff. falcipes 1, P. mystacalis, L. podicipinus; 3) D. minutus e H. albopunctatus que vocalizaram por, no mínimo, 4 meses entre setembro e abril, com maior abundância entre novembro e janeiro 4) Elachistocleis sp., L. labyrinthicus e Scinax cf. similis que vocalizaram entre dezembro e fevereiro; 5) H. raniceps, L. furnarius e Pseudopaludicola aff. falcipes 2 que vocalizaram em dezembro e janeiro.

A análise da similaridade na ocorrência dos girinos nos corpos d´água ao longo do período amostrado evidenciou cinco agrupamentos de espécies (Figura 6): 1) D. nanus, D. elianeae, S. fuscomarginatus, Scinax cf. similis, S. fuscovarius, Elachistocleis sp., Pseudopaludicola aff. falcipes 1 que ocorreram principalmente durante o período chuvoso, com maior abundância em janeiro e fevereiro; 2) D. muelleri, T. venulosus e E. nattereri que ocorreram sincronicamente somente em dezembro; 3) L. fuscus, L. labyrinthicus, P. cuvieri e P. fuscomaculatus que ocorreram, preponderantemente, entre novembro e março; 4) L. furnarius e P. mystacalis que ocorreram juntas no mês de outubro e posteriormente em janeiro e fevereiro.