MÉTODOS DE ESTUDO DE CAMPO
Vanessa Barbisan Fortes
Universidade Comunitária Regional de Chapecó, SC vanessa@unochapeco.rct-sc.br
Júlio César Bicca-Marques
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul jcbicca@pucrs.br
RESUMO
A destruição dos hábitats naturais vem pondo em risco a sobrevivência dos primatas em muitas áreas. Diante dessa realidade, co-nhecer o modo como os mesmos usam seu tempo, como encontram, selecionam e proces-sam seu alimento, como buscam parceiros e se reproduzem e como interagem com os membros de sua própria espécie e com outras espécies na comunidade é essencial para com-preender as estratégias que os capacitam a sobreviver em diferentes situações ambientais. Desse conhecimento depende a correta ado-ção de medidas para sua conservaado-ção. Esse artigo aborda os métodos mais utilizados em estudos de campo para investigar os seguin-tes aspectos da ecologia e do comportamento de primatas: uso do tempo (ou padrão de ativi-dades), dieta e ecologia alimentar, e uso do espaço.
PALAVRAS-CHAVE: Macacos, características, métodos de amostragem, uso do tempo, dieta, uso do espaço.
CARACTERÍSTICAS DOS PRIMATAS
A Ordem Primates é uma das mais anti-gas e menos especializadas ordens de mamí-feros. Entre suas características anatômicas mais marcantes temos: (1) focinho curto, o qual
está relacionado com a menor dependência da olfação e o aprimoramento da visão binocular estereoscópica, (2) mãos e pés retendo o pa-drão básico de cinco dígitos; (3) pólex e hálux oponíveis, proporcionando maior destreza manual; (4) dedos com unhas ao invés de gar-ras; e (5) aumento do tamanho do cérebro em relação ao tamanho do corpo. O tamanho au-mentado do cérebro e a menor taxa metabóli-ca basal dos primatas são, provavelmente, res-ponsáveis por algumas das mais distintas ca-racterísticas de sua bionomia: (1) a maturidade reprodutiva ocorre mais tarde e o período de gestação é maior quando comparados aos de outros mamíferos de tamanho corporal similar; (2) o desenvolvimento do filhote se caracteriza por um longo período de dependência e socia-lização; e (3) há um elevado investimento ener-gético dos pais na reprodução e no cuidado com a prole. Essas características, por sua vez, contribuem para as baixas taxas reprodutivas encontradas entre os primatas.
Os primatas, normalmente, possuem uma dieta composta por alimentos de origem vegetal (tais como frutos, folhas e gomas) e animal (invertebrados e/ou vertebrados). Quan-to à organização social, podem viver solitários; em grupos monógamos, compostos apenas por um casal adulto e seus filhos imaturos; em fa-mílias; em haréns; ou em grupos contendo vá-rios adultos de cada sexo.
Os pesquisadores costumam dividir os primatas em dois grandes grupos, cujo arranjo e denominações diferem sutilmente conforme
o critério taxonômico adotado. A taxonomia tradicional, amplamente utilizada ainda nos dias atuais, divide as espécies em duas Sub-Ordens: Prosimii e Anthropoidea. Esta classificação ba-seia-se apenas em características anatômicas e é considerada por muitos autores como uma classificação não natural, pois não considera as relações filogenéticas entre os grupos. Ou-tra forma de classificação que vem sendo ado-tada inclui as espécies em Strepsirrhini ou em Haplorrhini, uma divisão baseada nas relações filogenéticas entre elas, segundo clados ver-dadeiros. Tanto Prosimii quanto Strepsirrhini incluem lêmures, lórises e gálagos, cujos hábi-tos e morfologia apresentam uma maior seme-lhança com os primeiros representantes da Ordem. Já Anthropoidea e Haplorrhini inclu-em os primatas típicos. As duas classificações são equivalentes, exceto quanto à posição filo-genética dos társios. No primeiro arranjo taxo-nômico, os társios são classificados como pros-símios, enquanto, no segundo, eles são consi-derados um grupo-irmão dos macacos e são incluídos entre os Haplorrhini. Embora os hábi-tos noturnos sejam amplamente difundidos em Prosimii e Strepsirrhini, apenas um gênero de Anthropoidea (Aotus, macacos-da-noite) é no-turno. Os társios também apresentam período de atividade noturno.
Além dos társios, Haplorrhini contém dois outros clados: Infraordens Platyrrhini e Catarrhini. Os primatas encontrados nas Amé-ricas (macacos do Novo Mundo) pertencem, sem exceção, ao grupo dos Platyrrhini, que se caracteriza pelo tamanho pequeno a médio (a maior espécie pesa cerca de 10kg), focinho achatado com narinas arredondadas e volta-das para os lados (de onde vem o nome da infraordem) e uma anatomia dentária e crania-na que pode ser considerada primitiva em muitos aspectos. Todos os Platyrrhini são ar-borícolas e possuem cauda, a qual é preênsil e funciona como um quinto membro em vários gêneros. O segundo clado, Catarrhini (macacos do Velho Mundo1), inclui os primatas
encontra-dos na Ásia e na África (Cercopithecoidea e Hominoidea). Esses se caracterizam por maio-res especializações anatômicas em compara-ção com os Platyrrhini. O nome Catarrhini tam-bém é derivado do formato das narinas de seus representantes, as quais são estreitas e volta-das para baixo. Os catarrinos, em geral, apre-sentam um maior tamanho corporal e podem ser arborícolas e terrestres.
Em seu livro Primate Taxonomy, Gro-ves (2001) lista 300 espécies de primatas (in-cluindo Homo sapiens), distribuídas em 10 famílias e 51 gêneros. A maioria das espécies vive nas regiões tropicais do planeta, ocupan-do os mais variaocupan-dos tipos de hábitats, desde as savanas até as densas florestas tropicais. Sua distribuição geográfica abrange principal-mente a África, a Ásia e as Américas Central e do Sul, mas algumas espécies ocorrem tam-bém em uma pequena extensão do território europeu (Macaca sylvanus em Gibraltar) e da América do Norte (Alouatta palliata no sul do México). Para os neotrópicos, Rylands et al. (2000) listam um total de 18 gêneros, 110 espécies e 205 espécies e subespécies dis-tribuídas desde o sul do México até o norte da Argentina, Paraguai e sul do Brasil. O Brasil é o país que apresenta a maior riqueza de primatas do mundo, contando com mais de 120 espécies e subespécies.
O ESTUDO DA ECOLOGIA E DO
COMPORTAMENTO DOS PRIMATAS
O estudo do comportamento dos prima-tas teve, inicialmente, um forte viés antropo-cêntrico, pois o foco central de interesse era a obtenção de dados sobre a organização social e o comportamento de nossos parentes mais próximos a fim de dar subsídios para a com-preensão de nossos próprios padrões sociais e comportamentais. Strier (2003), ao apresen-tar uma visão histórica do desenvolvimento da primatologia, ressalta que os primeiros estudos
1 Em inglês, os catarrinos incluem os “monkeys” (macacos) e os “apes” (gibões e grandes macacos: orangotangos, gorilas, chimpanzés e bonobos). Em português, todos são chamados de macacos.
do comportamento dos primatas eram forte-mente descritivos e etnográficos, centrados na catalogação de repertórios comportamentais, também chamados etogramas. Não existia, em princípio, qualquer forma de quantificação do comportamento ou de padronização dos mé-todos de amostragem, o que tornava difícil a comparação entre diferentes estudos e dife-rentes espécies.
Por volta da década de 1970, começou a surgir entre os estudiosos do comportamen-to de primatas a preocupação com a adequa-ção e padronizaadequa-ção dos métodos de registro, sendo publicados vários trabalhos relacionados a este tema (veja bibliografia consultada). Al-guns deles, especialmente Altmann (1974), obtiveram grande repercussão e formaram a base para o estabelecimento dos métodos de amostragem empregados atualmente. A maio-ria desses estudos enfocava principalmente aspectos relativos ao registro e/ou a análise do comportamento social.
A percepção de que muitos aspectos do comportamento são influenciados por di-ferentes pressões ecológicas e que compara-ções intra- e interespecíficas podem auxiliar na elucidação destas relações levou ao surgi-mento de uma nova linha de investigação com ênfase nos aspectos evolutivo e adaptativo do comportamento. Atualmente, a primatologia está interessada em descrever e decifrar, à luz do contexto ecológico vivenciado pelos primatas, o modo como os mesmos usam seu tempo, como encontram, selecionam e pro-cessam seu alimento, como buscam parcei-ros e se reproduzem e como interagem com os membros de sua própria espécie ou com outras espécies na comunidade. Segundo Martin e Bateson (1993), mesmo que possa-mos conhecer os mecanispossa-mos neurais, fisio-lógicos e bioquímicos subjacentes a determi-nados padrões comportamentais, sua compre-ensão não estará completa, a menos que pos-samos integrar esse conhecimento com aque-le de situações em que o organismo desem-penha tais comportamentos.
O estudo da ecologia e do comporta-mento dos primatas vem assumindo crescente importância prática nos dias atuais. O ritmo
intenso de destruição dos hábitats naturais vem pondo em risco a sobrevivência dos primatas em muitas de suas áreas de ocorrência. Diante dessa realidade, tornam-se indispensáveis os esforços para compreender as estratégias eco-etológicas que capacitam as diferentes espé-cies a sobreviver em seus hábitats naturais, bem como para enfrentar variados tipos e intensi-dades de alterações ambientais. Entre as mais importantes aplicações do conhecimento so-bre o comportamento de primatas na natureza estão as contribuições para a sua conservação in situ e ex situ.
MÉTODOS DE ESTUDO
Após definir a espécie a ser estudada, um período de observações preliminares em campo é necessário para: (1) fazer um reco-nhecimento da área de estudos, (2) localizar um ou mais grupos, (3) aprender a identificar as classes sexo-etárias e os indivíduos e (4) fa-miliarizar-se com o comportamento da espé-cie. Entretanto, como em qualquer pesquisa científica, não é apropriado iniciar um estudo sem antes ter clareza da questão (ou proble-ma) de pesquisa, sobre a qual devem ser for-muladas hipóteses. As observações prelimina-res podem dar idéias importantes sobre as questões de pesquisa e hipóteses, entretanto, não excluem a necessidade de uma boa revi-são bibliográfica inicial. Este conhecimento te-órico do tema da pesquisa e da espécie a ser investigada é essencial, pois nos permite fazer previsões acerca das hipóteses que serão tes-tadas empiricamente.
O delineamento dos métodos de amos-tragem depende da correta formulação das hipóteses. Inicialmente, é necessário decidir quais variáveis serão medidas, tendo-se em vis-ta que as mesmas devem ser relevantes no contexto da pesquisa e devem permitir respon-der de forma clara e objetiva às questões for-muladas. Aquelas variáveis que são o foco de interesse do pesquisador, ou seja, as variáveis comportamentais (tais como taxas de agressão, comportamento sexual ou brincadeira) são cha-madas variáveis dependentes e são
influencia-das por uma série de fatores. Esses fatores são as variáveis independentes, tais como o sexo, a idade ou o estado reprodutivo dos indivídu-os. O registro de variáveis ambientais que pos-sam auxiliar na interpretação dos dados sobre o comportamento da espécie estudada tam-bém é importante. Além disso, a manipulação experimental de algumas variáveis independen-tes pode ser realizada tanto em cativeiro quan-to em ambiente natural. Observações prelimi-nares oportunísticas também podem auxiliar na identificação das variáveis relevantes. Reco-menda-se a leitura do trabalho de Damerose e Hopkins (2002), que explicita primorosamente a questão de pesquisa e a escolha das catego-rias comportamentais relevantes, incluindo de-finições claras e objetivas de cada uma.
Antes de iniciar a coleta de dados, é fun-damental que os animais estejam habituados, para que tolerem a presença do observador e não modifiquem o comportamento na sua pre-sença. Para a habituação, recomenda-se o acompanhamento intensivo dos animais duran-te vários dias (semanas ou meses, se necessá-rio), até que se perceba que os mesmos não estão fugindo ao detectar o observador. Esse período inicial de observações é importante, também, para que o pesquisador possa me-lhorar sua habilidade em seguir os animais, em identificar e registrar seus comportamentos e para que possa testar e praticar o método de amostragem escolhido.
Somente após a definição segura das variáveis e dos métodos de amostragem é que se inicia a coleta de dados. A etapa final de um estudo é a análise desses dados. Nessa fase, a estatística descritiva, o teste de hipóteses e os métodos de inferência estatística podem ser utilizados, dependendo das questões a serem respondidas. Entretanto, é importante lembrar que a garantia de uma boa análise estatística depende da escolha antecipada dos métodos de análise, pois deles depende, a correta defi-nição dos métodos de amostragem e do tama-nho da amostra (isto é, quantidade de dados necessária para responder com segurança às questões propostas). Mesmo que muitas análi-ses possam ser sugeridas a posteriori, é im-portante ter as principais análises definidas desde o princípio.
Os aspectos mais estudados da ecolo-gia e do comportamento de primatas são o uso do tempo e do espaço, a dieta e as estratégias de forrageamento, e o comportamento social. Os métodos comumente empregados em tais estudos serão comentados a seguir.
Uso do Tempo
A forma como os animais distribuem seu tempo diário entre as atividades é conhecida como orçamento temporal ou padrão de ativi-dades. Já que o alimento é um recurso crucial, as ações determinantes dos padrões de ativi-dade dos primatas no espaço e no tempo são, geralmente, aquelas relacionadas a encontrá-lo e obtê-encontrá-lo. Todos os primatas devem descan-sar, alimentar-se, deslocar-se entre sucessivas fontes alimentares e interagir socialmente com outros membros de sua espécie, porém, o per-centual de tempo dedicado a cada uma des-sas atividades básicas é altamente variável tre as espécies e pode, até mesmo, variar en-tre as populações ou os indivíduos de uma mesma espécie. Variações sazonais no foto-período, temperatura e pluviosidade, por exem-plo, podem afetar os padrões de atividade ao influenciar a disponibilidade de alimento.
O estudo do padrão de atividades de uma espécie requer, inicialmente, a definição de quais categorias comportamentais serão utilizadas. Conhecer a espécie em estudo é fundamental para que se possa saber, a priori, quais são os comportamentos que a mesma habitualmente exibe. Como já destacado ante-riormente, observações preliminares oportunís-ticas (ad libitum) e elaboração de um etograma básico da espécie são essenciais.
Pode-se optar pelo registro de todas as categorias comportamentais que constam do etograma. Entretanto, para espécies que exi-bem uma grande variedade de comportamen-tos, a memorização de todos eles e o pronto reconhecimento em campo podem ser impra-ticáveis, especialmente quando o pesquisador tem pouca experiência. Nesse caso, agrupar os comportamentos em categorias mais abran-gentes, adequadas aos objetivos do projeto, pode ser a melhor opção. Quando o estudo enfoca um tipo específico de comportamento,
é possível obter um maior nível de detalhamen-to ao registrá-lo. Isso pode ser observado no trabalho realizado por Welker et al. (1987) so-bre o comportamento social de macacos-pre-go (Cebus apella). Comportamentos que seri-am agrupados em uma categoria chseri-amada de interações sociais, em um estudo sobre o padrão de atividades, foram analisados sepa-radamente. Nessa classificação, foram consi-deradas atividades como aproximar-se, sen-tar junto sem contato físico, sensen-tar junto com contato físico, brincar, catar, solicitar ca-tação, puxar, cheirar, lamber, entre ou-tras. Da mesma forma, o que poderia ser rotu-lado de comportamento agonístico em um estudo do padrão geral de atividades foi sub-dividido pelos autores em ameaça, ameaça com vocalização, ameaça com vocalização e movimentos corporais, puxar, perseguir, morder, lutar, chorar e fugir.
É importante, também, elaborar defini-ções objetivas de cada categoria comportamen-tal, assegurando-se de que as mesmas sejam mutuamente exclusivas (não haja sobreposição ou ambigüidade entre elas) e que incluam to-dos os comportamentos possíveis de serem observados. A utilização de categorias compor-tamentais pré-estabelecidas por outros auto-res evita a confusão de terminologias e facilita a comparação com outros estudos.
Escolhidas as categorias comportamen-tais de interesse, a etapa seguinte é a decisão sobre a forma como será realizada a coleta de dados. Essa decisão deve ser tomada em dois níveis, os quais são denominados regras de amostragem e regras de registro ou anota-ção. As regras de amostragem referem-se a quais sujeitos devem ser observados e quan-do. São elas:
(1) amostragem ad libitum - o observador re-gistra livremente os comportamentos de seu interesse;
(2) amostragem animal-focal - o foco de ob-servação é, normalmente, um único indivíduo por vez;
(3) amostragem de varredura ou scan um grupo social é observado a intervalos prede-terminados registrando-se um único compor-tamento de cada indivíduo avistado. Em
estu-dos de campo, é comum que determinaestu-dos membros do grupo não estejam visíveis durante algumas amostras;
(4) amostragem de todas as ocorrências - o observador acompanha um animal ou um gru-po de animais enquanto registra todas as ocor-rências de determinados tipos de comporta-mento.
As regras de registro que referem-se a como o comportamento será registrado são: (1) registro contínuo - todos os comportamen-tos do(s) objeto(s) de estudo são registrados ao longo de cada sessão amostral. Presta-se ao registro das freqüências reais (taxas de ocor-rência), duração dos comportamentos e se-qüências comportamentais;
(2) registro por tempo - o comportamento é registrado periodicamente a intervalos prede-terminados em cada sessão amostral. Pode ser dividido em dois tipos. O registro instantâneo ou pontual refere-se à anotação do comporta-mento de cada objeto de estudo no instante de sua visualização, enquanto o registro um-zero considera apenas a ocorrência ou não de um determinado comportamento a cada perí-odo amostral.
As técnicas mais utilizadas no estudo da ecologia e do comportamento de primatas são a amostragem animal-focal e a amostragem de varredura. A primeira é muito útil quando há um grande número de indivíduos no grupo ou quando o pesquisador não está interessado no comportamento de todos os seus membros, mas em apenas algumas classes (tais como adultos, indivíduos sexualmente ativos, fême-as, filhotes ou jovens). A amostragem de varre-dura é adequada especialmente ao estudo de pequenos grupos quando o comportamento da maioria dos indivíduos pode ser registrado em cada sessão amostral durante um curto perío-do de tempo. A amostragem ad libitum, por ser uma forma limitada de registro, é geralmen-te utilizada apenas durangeralmen-te o período de ob-servações preliminares dos animais (estudo-pi-loto).
A amostragem de todas as ocorrênci-as, assim como a amostragem ad libitum, não requer uma pré-definição do(s) indivíduo(s) a ser(em) observado(s) e nem da duração dos
intervalos amostrais (como ocorre nas amos-tragens animal-focal ou de varredura), pois o seu enfoque é um determinado tipo ou con-junto de comportamentos. Ela é usada princi-palmente para registrar comportamentos me-nos freqüentes, por exemplo, comportamen-to de beber em Alouatta caraya Bicca-Mar-ques, (1992); lateralidade no uso das mãos durante o transporte de objetos em Cebus ca-pucinus Panger e Wolfe, 2000. Esse tipo de amostragem é geralmente adotado em asso-ciação com as amostragens animal-focal ou de varredura.
Com o uso da amostragem instantânea, a proporção de registros dedicados pelo gru-po (ou gru-por cada um de seus membros) às dife-rentes atividades diárias pode ser estimada de duas formas: o método das freqüências e o método das proporções. No primeiro, o cálcu-lo é feito dividindo-se o número de registros de cada atividade pelo número total de regis-tros de todas as atividades em um determina-do períodetermina-do de observação (dia, mês ou ano). No segundo, calcula-se inicialmente a propor-ção de registros de cada atividade por amos-tra. A seguir, calcula-se a média das propor-ções de todas as sessões amostrais obtendo-se, assim, o percentual das diferentes ativida-des para o período de observações. Esses cál-culos podem ser feitos por classe horária, mês, estação ou ano, por exemplo. Quando é possí-vel registrar as atividades de todos (ou quase todos) os membros do grupo em todos os pe-ríodos amostrais, ambos os métodos se eqüi-valem. Entretanto, essa condição raramente é satisfeita na natureza, pois alguns comporta-mentos ou indivíduos, normalmente, são mais visíveis do que outros. Durante o repouso, por exemplo, há maior dificuldade em localizar to-dos os membros de um grupo, especialmente em ambientes com vegetação densa. O méto-do das freqüências tende a subestimar a im-portância dos comportamentos menos visíveis e a superestimar os mais visíveis ou ruidosos. Em tais situações, o uso do método das pro-porções corrige o viés causado pela diferença de detecção.
A periodicidade da amostragem tam-bém varia conforme os objetivos do estudo. Para a determinação do padrão de atividades
é necessário que os animais sejam observa-dos durante, pelo menos, oito horas por dia, a fim de evitar um viés decorrente de comporta-mentos que sejam concentrados em determi-nados períodos do dia. Essa exigência meto-dológica permite a identificação do padrão horário de atividades, ou seja, a distribuição da ocorrência dos comportamentos ao longo do dia. Por exemplo, muitas espécies concentram as suas sessões de alimentação no início e no final do dia, enquanto descansam no meio do dia. Além disso, se o foco de interesse são as variações sazonais no padrão de atividades, deve-se dedicar um número equivalente de dias de observação a cada mês ou estação do ano para permitir que os dados sejam compa-ráveis estatisticamente. Por outro lado, se o in-teresse é observar o desenvolvimento ontoge-nético do comportamento dos filhotes, neces-sita-se de um acompanhamento mais freqüen-te (quase diário).
Os mesmos métodos de amostragem acima descritos podem ser empregados para o estudo de animais em condições de cativei-ro ou semi-liberdade. Entretanto, deve-se lem-brar que, já que as pressões de sobrevivência em tais condições são muito diferentes daque-las enfrentadas pelos animais em seus hábitats naturais, alguns padrões podem ser eliminados, reforçados (em freqüência ou intensidade) ou distorcidos, e, dessa forma, não serem repre-sentativos dos padrões típicos da espécie. Des-crições detalhadas dos métodos de amostra-gem e de sua aplicabilidade são encontrados em Altmann (1974), Martin e Bateson (1993) e Lehner (1996).
Dieta e Ecologia Alimentar
Uma dieta adequada é essencial para que os primatas obtenham energia e nutrien-tes necessários à reprodução e à manutenção dos processos vitais. Entretanto, o alimento não está sempre disponível na quantidade e quali-dade necessárias, o que exige adaptações (ana-tômicas, fisiológicas e comportamentais) que maximizem o retorno dos esforços de alimen-tação. Fatores como o tamanho corporal e seus efeitos sobre as necessidades metabólicas e nutricionais, o tamanho do trato digestório e a
taxa de passagem do alimento, a área domici-liar e os custos da locomoção e a quantidade, disposição espacial e disponibilidade temporal dos recursos alimentares, influenciam a sele-ção da dieta e contribuem para moldar as es-tratégias de forrageamento dos primatas.
O estudo da ecologia alimentar dos pri-matas compreende duas atividades indispen-sáveis: (1) a observação do comportamento alimentar e (2) a determinação das caracterís-ticas populacionais e fenológicas dos recursos. Quanto ao comportamento alimentar, diferen-tes aspectos podem ser abordados, tais como o comportamento de busca e utilização do ali-mento, o grau de seleção das partes das plan-tas que são utilizadas, o tempo que os animais dedicam ao consumo de cada uma dessas par-tes, a utilização diferencial dos recursos pelas classes sexo-etárias, as variações temporais no uso desses recursos, entre outros.
Usualmente, a dieta e o comportamen-to alimentar são estudados concomitantemen-te ao padrão de atividades, seguindo as mes-mas regras de amostragem e registro descri-tas anteriormente. Quando os objetivos do es-tudo envolvem a ecologia alimentar, pode-se registrar (1) a espécie utilizada, (2) o item con-sumido (por exemplo, folha, flor ou fruto) e (3) o seu grau de maturação (por exemplo, fru-to: imaturo ou maduro; folha: broto, nova ou madura; flor: botão ou aberta), (4) a postura utilizada na obtenção do alimento, (5) o local na copa, (6) a duração do evento de alimenta-ção, (7) a quantidade de itens ingeridos, etc. Quando a identificação da planta em campo não é possível, recomenda-se coletar amostras para a montagem de excicatas (com flores ou frutos, sempre que possível) ou marcar a plan-ta para posterior identificação. A identificação precisa de itens alimentares de origem animal costuma ser mais difícil, já que raramente o pesquisador tem acesso a partes do corpo da presa. Em geral, os alimentos de origem ani-mal são identificados apenas em nível de clas-se ou ordem.
Quando a intenção é apenas conhecer a composição e a diversidade da dieta ou de-terminar o percentual de consumo dos dife-rentes itens, pode-se utilizar as amostragens
de varredura instantânea ou animal-focal. Con-tudo, se os objetivos envolverem aspectos nu-tricionais, pode ser necessário estimar a quan-tidade de alimento ingerida, possível somente através da amostragem animal-focal com re-gistro contínuo. Nesse caso, conta-se o núme-ro de itens (flor, fruto ou semente, por exem-plo) ingeridos de cada espécie vegetal duran-te cada período amostral e, após deduran-terminar o peso médio e a composição química de cada um deles, estima-se a composição nutricional da dieta.
Quanto aos recursos alimentares, é ne-cessário determinar a sua localização espacial, abundância e padrões temporais de disponibi-lidade e, em certos casos, suas propriedades químicas (incluindo a presença de compostos secundários tóxicos ou inibidores da digestão). Essas informações podem ser utilizadas, por exemplo, para avaliar os fatores envolvidos na seleção da dieta e para identificar as estratégi-as de forrageamento adotadestratégi-as pelos primatestratégi-as. As estratégias de forrageamento podem ser estudadas através da simples observação na natureza, interpretando-se os padrões espa-ciais e temporais de deslocamento, a procura e a ingestão de alimento em relação às variá-veis descritas acima. Por esta razão, levanta-mentos fitossociológicos e fenológicos são es-senciais na determinação da disponibilidade de alimento em ambiente natural.
Estudos fitossociológicos permitem co-nhecer a riqueza, diversidade e equitatividade da comunidade vegetal, além de fornecer da-dos quantitativos de densidade, freqüência e abundância das diferentes espécies que a com-põem. De posse de tais informações é possí-vel, por exemplo, testar se determinada espé-cie é incluída na dieta na mesma proporção de sua disponibilidade no ambiente, se as espéci-es mais procuradas são raras ou comuns e se apresentam distribuição espacial aleatória, agregada ou homogênea. Adicionalmente, o registro de informações como área basal, co-bertura da copa e altura dos indivíduos arbóre-os permite a análise da estrutura da vegeta-ção, o que também pode ser um fator impor-tante para a compreensão da seleção do hábi-tat e do uso vertical do espaço.
A caracterização da estrutura e compo-sição da comunidade nem sempre é suficiente para a interpretação dos padrões de uso dos recursos pelos animais. Isso porque alguns ti-pos de itens vegetais, como folhas novas, frutos ou flores, podem estar disponíveis apenas em certos períodos do ano, e, dessa forma, os pa-drões de consumo pelos primatas estarão mui-to mais relacionados à oferta de tais itens do que à abundância ou densidade da espécie ve-getal à qual pertencem. Daí a importância de se estudar a fenologia das espécies vegetais.
Recentemente, uma nova abordagem metodológica envolvendo pesquisas experi-mentais de campo tem sido desenvolvida para estudar alguns aspectos da ecologia cognitiva e do forrageamento social em primatas. Segun-do Bicca-Marques e Garber (2003), esses es-tudos permitem ao pesquisador controlar a dis-ponibilidade e a distribuição do alimento (o que não é possível nos trabalhos de campo envol-vendo apenas o acompanhamento e a obser-vação dos animais), a fim de testar hipóteses sobre os custos e os benefícios oriundos da adoção de diferentes estratégias de forragea-mento. Esses estudos têm sido desenvolvidos principalmente na região neotropical por Paul Garber, Júlio César Bicca-Marques e Charles Janson (veja bibliografia consultada).
Uso do Espaço
Os percursos diários - distância total per-corrida por um animal ou grupo ao longo de um período completo de atividades (dia ou noite) -podem ser estudados de três formas. A primei-ra envolve o estabelecimento de uma gprimei-rade de trilhas normalmente espaçadas a cada 50 ou 100m e demarcadas com estacas numeradas. Ao acompanhar as atividades diárias de um gru-po social, registra-se a gru-posição do mesmo a cada período amostral em relação à estaca mais pró-xima, utilizando-se bússola e fita métrica. Pode-se, ainda, registrar apenas o quadrado utilizado, independente da localização exata dos animais para, posteriormente, calcular o percurso diário como o somatório das distâncias dos pontos médios dos quadrados utilizados em seqüên-cia. Essa técnica demanda um esforço conside-rável para a abertura das trilhas e o
posiciona-mento das estacas (o que deve ser feito antes do início das observações comportamentais), mas tem a vantagem de que os percursos diári-os podem ser plotaddiári-os diretamente sobre o mapa contendo a grade ao final de cada perío-do de observações. Outra forma possível é mar-car a posição do grupo a cada intervalo amos-tral através de fitas coloridas com códigos que indiquem a seqüência do percurso (fixadas às próprias árvores de deslocamento) e, posterior-mente, medir as distâncias com o uso de bús-sola e fita métrica (e clinômetro, em terrenos acidentados). Esse método pode ser utilizado especialmente com espécies que possuam des-locamentos diários relativamente pequenos (até cerca de 1km) e que vivam em áreas que apre-sentem boa visibilidade, ou seja, com sub-bos-que pouco denso. Nesse caso, não há a neces-sidade de demarcação prévia da área. Por fim, os percursos diários podem ser medidos com o auxílio de um Sistema de Posicionamento Glo-bal (GPS) através da determinação da posição do grupo após cada sessão amostral ou após cada deslocamento significativo na área. Sua apli-cabilidade, no entanto, deve considerar a possi-bilidade de localização dos satélites sob dife-rentes coberturas florestais. Deve-se ressaltar, ainda, que este método pode resultar em esti-mativas imprecisas da área domiciliar. Todos es-tes métodos requerem que se estabeleçam re-gras quanto à forma de registrar a posição do grupo, pois, na maioria das vezes, os indivíduos se encontram dispersos. A forma mais usada é estimar o centro geométrico do grupo (consi-derando-se as posições de todos os seus mem-bros), plotando-o em mapa e ligando os pontos consecutivos por meio de linhas retas.
A determinação dos percursos diários é útil na avaliação da estratégia de forragea-mento adotada pelos primatas. Espécies que incluem uma grande quantidade de folhas na dieta, por exemplo, tendem a apresentar per-cursos diários significativamente menores do que aquelas que se alimentam basicamente de frutos, pois esses, além de apresentarem um maior conteúdo energético, estão distribuídos no tempo e no espaço de forma mais hetero-gênea. Além disso, o mapeamento dos percur-sos diários permite estimar a área domiciliar dos animais.
A área domiciliar (área de vida ou área de uso) é a totalidade do espaço físico no qual um animal ou grupo de animais desenvolve as suas atividades. A sua dimensão é influenciada por fatores como o tamanho e o peso do ani-mal e/ou do grupo, a densidade populacional da espécie, a proporção de folhas na dieta e a distribuição espacial e disponibilidade das fon-tes alimentares. A área domiciliar não é usada de maneira homogênea pelos animais. Aque-las porções utilizadas com maior freqüência ou intensidade são chamadas de área central (pode haver uma ou mais delas).
A área domiciliar pode ser estimada por dois métodos: o método dos quadrados e o método do mínimo polígono convexo. O método dos quadrados calcula a área do-miciliar como a soma da área total de todos os quadrados visitados pelo grupo em uma grade de trilhas pré-estabelecida. Isto pode ser calculado por mês, estação ou ano, por exemplo. O tamanho dos quadrados influen-cia na estimativa da área domiciliar. Quadra-dos menores geram áreas domiciliares meno-res, mas essas não são, necessariamente, mais acuradas, tendo em vista que nem sempre todos os membros do grupo estão visíveis, es-pecialmente em espécies menos coesas. Al-guns autores sugerem que sejam considera-das apenas as áreas ecológica e comporta-mentalmente relevantes e que sejam excluí-das aquelas não utilizaexcluí-das pelos primatas a fim de aumentar a acurácia das estimativas. A construção de uma curva cumulativa do nú-mero de quadrados visitados ao longo do es-tudo pode auxiliar na avaliação da confiabili-dade das estimativas. A determinação do nú-mero de vezes que o grupo visitou ou o seu tempo de permanência em cada quadrado permite analisar o uso diferencial de partes da área domiciliar, identificando, por exemplo, a área central. Outra forma de calcular a área domiciliar é ligando os pontos extremos visi-tados pelo grupo a fim de construir o mínimo polígono convexo. Este método não requer o estabelecimento de um sistema de trilhas, pois pode basear-se na demarcação e plotagem em mapa das árvores visitadas ou das coor-denadas geográficas adquiridas com GPS.
Outros aspectos relativos ao uso do es-paço podem ser abordados. A identificação, caracterização, localização e freqüência de uso das árvores-dormitório são informações impor-tantes para a interpretação do padrão de uso da área domiciliar. O conhecimento das prefe-rências de uma espécie por certas árvores-dormitório pode auxiliar, também, na avaliação da qualidade de determinadas áreas de hábi-tat para a sobrevivência a longo prazo da es-pécie em questão.
Deve-se lembrar, ainda, que a floresta é um ambiente tridimensional cujo uso vertical pode variar entre as espécies. Esse conheci-mento fornece importantes subsídios para com-preender como espécies sintópicas partilham os recursos e para interpretar o seu comporta-mento postural e locomotor. Ao acompanhar um grupo é possível registrar a altura ocupada por cada indivíduo a cada período amostral. Esta pode ser estimada visualmente ou com o uso de clinômetro ou hipsômetro. Na ausência de tais equipamentos, as estimativas visuais de-vem ser baseadas em classes de altura, a fim de facilitar as estimativas.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
ALTMANN, J. Observational study of behavior: Sampling methods. Behaviour, v. 49, p. 227-247, 1974.
ALTMANN, S. A.; WAGNER, S. S. Estimating ra-tes of behavior from Hansen frequencies. Pri-mates, v. 11, p. 181-183, 1970.
BAULU, J.; REDMOND Jr., D. E. Some sampling considerations in the quantitation of monkey behavior under field and captive conditions. Primates, v. 19, n. 2, p. 391-399, abr. 1978. BICCA-MARQUES, J. C. Sexual selection and foraging behavior in male and female tamarins and marmosets. In: JONES, C.B. (Ed.). Sexual selection and reproductive competition in pri-mates: New perspectives and directions. Nor-man: American Society of Primatologists, 2003. p. 455-475.
BICCA-MARQUES, J. C. Drinking behavior in the black howler monkey (Alouatta caraya). Folia Primatologica, v. 58, p. 107-111, 1992. BICCA-MARQUES, J. C.; GARBER, P. A. Experi-mental field study of the relative costs and be-nefits to wild tamarins (Saguinus imperator and S. fuscicollis) of exploiting contestable food pa-tches as single- and mixed-species troops. American Journal of Primatology, v. 60, p. 139-153, 2003.
BICCA-MARQUES, J. C.; GARBER, P. A. The use of spatial, visual, and olfactory information du-ring foraging in wild nocturnal and diurnal an-thropoids: A field experiment comparing Aotus, Callicebus, and Saguinus. American Journal of Primatology, v. 62, p. 171-187, 2004.
BRAVO, S.; SALLENAVE, A. Foraging behavior and activity patterns of Alouatta caraya in the northeastern Argentinean flooded forest. Inter-national Journal of Primatology, v. 24, n. 4, p. 825-846, ago. 2003.
CHATFIELD, C.; LEMON, R. E. Analising sequen-ces of behavioural events. Journal of Theore-tical Biology, v.29, p.427-445, 1970.
CROCKETT, C. M. Data collection in the Zoo setting, emphasizing behavior. In: KLEIMAN, D. G. et al. (Ed.). Wild mammals in captivity: Prin-ciples and techniques. Chicago: University of Chicago Press, 1996. p. 545-565.
CULLEN Jr., L.; VALLADARES-PÁDUA, C. Mé-todos para estudos de ecologia, manejo e con-servação de primatas na natureza. In: VALLA-DARES-PÁDUA, C.; BODMER, R. E.; CULLEN Jr., L. (Org.). Manejo e conservação de vida sil-vestre no Brasil. Brasília: MCT/CNPq; Tefé: So-ciedade Civil Mamirauá, 2000. p. 239-269. DAMEROSE, E.; HOPKINS, W. D. Scan and fo-cal sampling: Reliability in the laterality for ma-ternal cradling and infant nipple preferences in olive baboons, Papio anubis. Animal Behaviour, v. 63, p. 511-518, 2002.
DI BITETTI, M. S. Home range use by the tufted capuchin monkey (Cebus apella nigritus) in a subtropical rainforest of Argentina. Journal of Zoology, London, v. 253, p. 33-45, 2001. DI BITETTI, M. S. et al. Sleeping site preferen-ces in tufted capuchin monkeys (Cebus apella nigritus). American Journal of Primatology, v. 50, p. 257-274, 2000.
DI BITETTI, M. S.; JANSON, C. H. Social fora-ging and the finders share in capuchin monkeys, Cebus apella. Animal Behaviour, v. 62, p. 47-56, 2001.
DUNBAR, R. I. M. Some aspects of research de-sign and their implications in the observational study of behaviour. Behaviour, v. 58, n. 1-2, p. 78-98, 1975.
ESTRADA, A. Comportamiento animal: El caso de los primates. México: SEP, 1991. 172 p. FIENBERG, S. E. On the use of Hansen frequen-cies for estimating rates of behavior. Primates, v. 13, n. 3, p. 323-326, set. 1972.
FLEAGLE, J. G. Primate Adaptation and evo-lution. 2. ed. San Diego: Academic Press, 1999. 596p.
FORTES, V. B. Dieta, atividades e uso do espa-ço por Alouatta fusca clamitans (Primates: Ce-bidae) na Depressão Central do Rio Grande do Sul. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1999.
GARBER, P. Foraging strategies among living primates. Annual Review of Anthropology, v. 16, p. 339-364, 1987.
GARBER, P. A.; DOLINS, F. L. Testing learning paradigms in the field: Evidence for use of spatial and perceptual information and rule-based fora-ging in wild moustached tamarins. In: NORCONK, M.; ROSENBERGER, A. L.; GARBER, P. A. (Ed.). Adaptive radiation of neotropical primates. New York: Plenum Press, 1996. p 201-216.
GARBER, P. A.; PACIULLI, L. M. Experimental field study of spatial memory and learning in wild capuchin monkeys (Cebus capucinus). Folia Primatologica, v. 68, p. 236-253, 1997. GROVES, C. Primate taxonomy. Washington: Smithsonian Institution Press, 2001. 350 p. HINDE, R. A. On the design of check-sheets. Primates, v. 14, n. 4, p. 393-406, Dec. 1973. JANSON, C. Toward an experimental socioe-cology of primates: Examples from Argentine brown capuchin monkeys (Cebus apella nigri-tus). In: NORCONK, M. A.; ROSENBERGER, A. L.; GARBER, P. (Ed.). Adaptive radiations of neotropical primates. New York: Plenum Press, 1996. p. 309-325.
JANSON, C.; DI BITETTI, M. S. Experimental analysis of food detection in capuchin monkeys: Effects of distance, travel speed and resource size. Behavioral Ecology and Sociobiology, v. 41, p. 17-24, 1997.
KOOL, K. M.; CROFT, D. B. Estimators of home range areas of arboreal colobine monkeys. Fo-lia Primatologica, v. 58, p. 210-214, 1992. LEHNER, P. N. Handbook of ethological me-thods. 2. ed. Cambridge: Cambridge Universi-ty Press, 1996.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behavior: An introductory guide. 2. ed. Cambridge: Cam-bridge University Press, 1993. 222p.
OSTRO, L. et al. A geographic information sys-tem method for estimating home range size. Journal of Wildlife Management, v. 63, n. 2, p. 748-755, 1999.
PALACIOS, E.; RODRIGUEZ, A. Ranging pattern and use of space in a group of red howler monkeys (Alouatta seniculus) in a southeastern Colombian rainforest. American Journal of Pri-matology, v. 55, p. 233-251, 2001.
PANGER, M. A.; WOLFE, L. D. Carrying and hand-use patterns in Panamanian white-faced capuchins (Cebus capucinus). Primates, v. 41, n. 4, p. 407-411, out. 2000.
PATERSON, J. D. Primate behavior: An exer-cise workbook. 2. ed. Illinois: Waveland Press, 2001. 231 p.
PHILLIPS, K. A. Resource patch size and flexi-ble foraging in white-faced capuchins (Cebus capucinus). International Journal of Primato-logy, v. 16, n. 3, p. 509-519, 1995.
PHILLIPS, K. A.; ELVEY, C. R.; ABERCROMBIE, C. R. Applying GPS to the study of primate eco-logy: A useful tool? American Journal of Pri-matology, v. 46, p. 167-172, 1998.
RICHARD, A. F. Primates in nature. 5. ed. New York: W. H. Freeman and Company, 1998. 558 p.
ROBINSON, J. G. Seasonal variation in use of time and space by the wedge-capped capuchin monkey, Cebus olivaceus: Implications for fo-raging theory. Smithsonian Contributions to Zoology, n. 431. 60 p.
RYLANDS, A. B.; RODRÍGUEZ-LUNA, E.; CORTÉS-ORTIZ, L. Neotropical primate conser-vation the species and the IUCN/SSC Prima-te Specialist Group Network. PrimaPrima-te Conser-vation, v. 17, p. 46-69, 1996/97.
RYLANDS, A. B. et al. An assessment of the di-versity of New World Primates. Neotropical Pri-mates, v. 8, n. 2, p. 61-93, jun. 2000.
SETZ, E. Z. F. Métodos de quantificação de com-portamento de primatas em estudos de cam-po. In: RYLANDS, A. B.; BERNARDES, A. T. (Ed.). A Primatologia no Brasil 3. Belo Horizonte: So-ciedade Brasileira de Primatologia, 1991. p. 411-435.
SIMPSON, M. J. A.; SIMPSON, A. E. One-zero and scan methods for sampling behaviour. Animal Behaviour, v. 25, p. 726-731, 1977. STRIER, K. B. Primate behavioral ecology. 2. ed. Boston: Allyn and Bacon, 2003. 422 p. SUSSMAN, R. W. et al. Satistical methods for analyzing data on daily activity cycles of prima-tes. American Journal of Physical Anthropo-logy, v. 51, p. 1-14, 1979.
THOISY, B. et al. Behavior of squirrel monkeys (Saimiri sciureus) 16 years on an island in French Guiana. Neotropical Primates, v. 10, n. 2, p. 73-76, ago. 2002.
WELKER, C. et al. Social relations in groups of the black-capped capuchin Cebus apella in captivity. Folia Primatologica, v. 49, p. 33-47, 1987.
ZHANG, S. Y. Activity and ranging patterns in relation to fruit utilization by brown capuchins (Cebus apella) in French Guiana. International Journal of Primatology, v. 16, n. 3, p. 489-507, 1995.
