Ökológia (Gallé Könyv)

Ökológia

Gallé László

Tartalomjegyzék

Bevezető megjegyzések

1. Az ökológia története és tárgya

1.1. Az ökológia és a társtudományok előtörténete 1.2. Az ökológia Haeckel (1866) óta

1.3. Juhász-Nagy operativizálási kísérlete 1.4. A SIO egységei

1.5. Részdiszciplínák és szubdiszciplínák 2. Az ökológiai környezet és a niche

2.1. Az ökológiai környezet

2.1.1. Szinguláris és plurális környezetelv, az indikáció általános elve

2.1.2. Multiplurális környezetelv

2.1.3. A környezet- és természetvédelem értelmezése a plurális környezetelv alapján

2.2. Az ökológiai niche

2.2.1. A Hutchinson előtti niche-fogalmak 2.2.2. Hutchinson és MacArthur niche-fogalma 2.2.3. A niche, mint ökostátusz. A niche definíciója 2.2.4. Kísérlet a niche új fogalmának bevezetésére 2.3. Az élőhely környezethatásának modifikációja

3. A szupraindividuális biológia alapegysége: a populáció 3.1. A populáció fogalma és vizsgálati lehetőségei 3.2. A populáció–tér viszony sajátosságai

3.2.1. Populációs változók folytonos térben, térfolyamatok

3.2.2. Diszkrét populációs karakterisztikák folytonos vagy diszkrét térben: a denzitás és diszpergáltság

3.3. A populációk idődinamizmusa

3.3.1. Irányítási és stabilitási alapfogalmak

3.3.2. A korlátlan növekedés determinisztikus modelljei állandó populációnövekedési koefficiensekkel

3.3.4. Determinisztikus modell stabil egyensúlyi ponttal 3.3.5. Az emberi populációk növekedése

3.3.6. Diszperzió, terjedés és migráció 3.3.7. Sztochaszticitás a populációkban 3.3.8. Intraciklikus dinamizmus

3.3.9. Populációk szabályozásának elméletei 3.4. Életmenet-stratégiák

3.4.1. Bevezető fogalmak

3.4.2. Kor és méret az ivarérettségkor 3.4.3. Az utódok száma és mérete 3.4.4. Reproduktív élettartam

3.4.5. A jellegek függése és kombinálódása 3.4.6. Az r–K elmélet

3.4.7. Grime felfogása 3.4.8. Lehetséges alternatívák 3.5. A populációk struktúrája

3.5.1. Egyedi különbségek a populációkban 3.5.1.1. Korlátlan növekedés

3.5.1.2. Limitált populációnövekedés

3.5.1.3. Populációnövekedés diszkrét foltokban 3.5.1.4. Készletfelosztás a populációban 3.5.2. Populáción belüli kompetíció

3.5.2.1. Alapfogalmak 3.5.2.2. Két egyszerű modell

3.5.2.3. Populáción belüli kompetíció és denzitásfüggés 3.5.2.4. A territoriális populációk szerkezete

3.5.2.3. Öngyérülés

3.5.3. Társas szerveződés a populációkban 3.5.3.1. A társas élet kialakulása

3.5.3.2. Adatok a társas élet ökológiájához

3.5.3.3. A társas viselkedés tudománya, a szociobiológia 3.5.4. Jellegcsoportok és a strukturált populáció elmélete

3.5.5. Metapopulációk 4. Populációk kölcsönhatásai

4.1. Az interakciók típusai

4.2. A populációk közötti kompetíció

4.2.1. A populációk közötti kompetíció alapmodelljei 4.2.2. Niche-áthatás, a kompetitív kizárás és a Gause-elv 4.2.3. Kompetítorok koegzisztenciája, niche-szegregáció 4.2.4. Jellegpolarizáció

4.2.5. A populációk közötti kompetíció inhomogén élőhelyen 4.2.6. Készlet-dinamikai kompetíciós modell

4.2.7. A populációk közötti kompetíció háttérmechanizmusai 4.2.8. A kompetíció szerepe az életközösségekben

4.3. Táplálkozási kapcsolatok

4.3.1. A táplálkozási kapcsolatok felosztása 4.3.2. A táplálkozási kapcsolatok alapmodelljei 4.3.3. A ragadozó-zsákmány viszony dinamikája

4.3.3.1. A Lotka–Volterra modellek

4.3.4.2. Rosenzweig és MacArthur modellje

4.3.4.3. Gazda–parazitoid kapcsolat: a Nicholson–Bailey modell

4.3.5. Funkcionális válaszok és típusaik

4.3.6. Populáció-többesek modelljei, látszólagos kompetíció 4.4. A mutualizmus

4.4.1. Bevezető megjegyzések 4.4.2. Alapmodellek

4.4.3. Egyéb mutualista kapcsolatok 5. Közösségek

5.1. Alapfogalmak

5.1.1. A közösségek lehetséges definíciói 5.1.2. Biota, együttes, közösség, társulás 5.1.3. A koalíciók

5.1.4. Klasszikus alaktani és összetételi kategóriák 5.1.5. A növénytársulási kategóriák

5.1.6. A közösségek összetételének analízise

5.1.7. A cönológiai felvételezés és a cönológiai tabellák 5.2. A közösségek populáció-egyedszám viszonyai és diverzitása

5.2.1. Eloszlástípusok 5.2.2. A diverzitás

5.2.2.1. Diverzitási indexek és rendezés 5.2.2.2. Diverzitás és zavarás

5.2.2.3. Diverzitás és stabilitás 5.2.3. Egyéb populáció-egyedszám modellek

5.2.3.1. Bimodális modellek

5.2.3.2. Izolátumok biotikai modelljei, a „fajegyensúly” elmélete

5.3. Táplálkozási hálózatok 5.3.1. Rövid historikum

5.3.2. A táplálkozási hálózatok összetétele és szerkezete 5.3.3. A táplálkozási hálók tulajdonságai

5.4. A közösségek anyag- és energiaforgalma 5.4.1. A produkcióbiológia alapjai

5.4.2. Elton számpiramisa, biomassza- és energiapiramisok

5.4.3. Lindeman modellje

5.4.4. Az IBP kategóriái

5.4.5. Életközösségek produktivitása 5.5. A szukcesszió

5.8.2. A szukcesszió táji, regionális és egyéb feltételei 5.5.3. A szukcesszió folyamata

5.5.3.1. Hipotézisek és modellek

5.5.3.2. A szukcesszió meghatározó folyamatai és fázisai 5.5.3.3. A közösségi tulajdonságok változásainak trendje 5.5.3.4. Különböző közösségek szukcessziója

5.6. Egyensúlyi és nem-egyensúlyi együttélés az életközösségekben 6. A tájökológia néhány kérdése

6.1. A táj fogalma és a tájökológia tárgyának megközelítései 6.2. A táj elemei: a foltok

6.3. Béta-diverzitás

7. Az ökológia néhány alkalmazásának áttekintése

7.1. Természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) 7.2. Fertőző betegségek dinamikája

7.3. Növényvédelem, alkalmazott rovartan, mezőgazdaság 8. Fontosabb fogalmak

Bevezető megjegyzések

Ökológiai jegyzetünk a Támop-4.1.2-08/1/A-2009-0030. program támogatásával készült. Bárki jogosan kérdezheti, hogy miért van szükség egy újabb ökológiai tananyaggal előrukkolni, hiszen az elmúlt évtizedekben több hasonló tárgyú mű nyomtatott formában is megjelent. Hogy csak a legfontosabbakra utaljunk, megemlítjük mindenekelőtt Pásztor Erzsébet és Oborny Beáta szerkesztésében és mintegy kéttucatnyi szerző tollából született minden tekintetben modern és túlzás nélkül mondhatjuk, nemzetközi színvonalú, ráadásul sajátos, evolúcióbiológiai szemléletű nagy lélegzetű ökológiai könyvet, Szentesi Árpád és Török János korábban kiadott részletes, számos példát tartalmazó állatökológiáját. És két, még korábbi művet Majer József és Lányi György tollából, de hivatkozhatnánk az alkalmazott ökológia újdonságára, a Mátyás Csaba szerkesztette erdészeti ökológiára. Jelen tananyag jelentős része már korábban, időben Pásztor és Oborny könyvével párhuzamosan készült, a fentiektől annyiban tér el, hogy gerincét a Szegedi Tudományegyetemen biológia és környezettan szakos BSc hallgatóknak oktatott ökológia anyagát tartalmazza, felépítése és logikája is annak felel meg. Ugyanakkor olyan fejezeteket is tartalmaz, amelyek már a BSC szinten túllépnek és a szakirányos vagy MSc hallgatók speciálisabb érdeklődését kívánja kielégíteni. Ilyenek a populációk szerkezetéről írott részek. A jegyzet annyiban igazodik a BSc képzés szintjéhez, hogy szupraindividuális szerveződési ismereteknek mindössze a vázát tartalmazza, viszonylag kevés példával, ezeket és egyébb részleteket a boxok és az apró betűs bekezdések tartalmazzák. A most internetre kerülő anyag távolról sem végleges, számos fejezetét korszerűsíteni fogjuk, ez különösen azért kívánatos, mert több fejezete néhány éve készült.

Az ökológiát oktatóknak hazánkban nagy problémát jelent az tananyag koncepciójának arányos tervezése. A zseniális magyar tudós, az egész szakma számára fájóan korán eltávozott Juhász-Nagy Pál jó negyed századdal ezelőtt ugyanis az ökológia tárgyát, célkitűzéseit, módszerelméletét, kapcsolódó tudományait illetően egy olyan egységes logikán alapuló operatív rendszert hozott létre, amely megváltoztatta az egész magyar ökológiai gondolkodást. Sajnos azonban ilyen irányú cikkei és könyvei csak magyarul jelentek meg, koncepciói nem kerültek bele a nemzetközi nomenklatúrába. Az ökológus oktató dilemmája kettős: vagy enged a fogalmakat és az egész tudomány tárgyát enyhén szólva lezserül kezelő angolszász hagyományon alapuló nemzetközi trendek (pontosabban: divatok) csábításának, ekkor nélkülözi mindazt az értéket, amivel Juhász-Nagy munkássága gyarapította tudományunkat vagy ragaszkodik a Juhász-Nagy-féle koncepciókhoz, ekkor viszont olyan elméleti alapokat ad hallgatóinak, melyeket nemzethatárainkon kívül aligha értenek. E jegyzetben a

második utat választva igyekeztünk azonban JNP kifejezéseit megfeleltetni a szélesebb körben használt nomenklatúrával.

Jelen tananyaggal kapcsolatosan kifogásolható egyes részek (pl. módszertani, alkalmazott, főleg természetvédelmi fejezetek) rövidsége. A magyarázat egyszerű: egyrészt egyetemünkön a közelmúltban jelentek meg hasonló témájú könyvek vagy jegyzetek, másrészt jelen munka egy több kötetet felölelő szupraindividuális biológiai sorozat első része, e sorozat további részeinek egyes fejezetei már el is készültek és ezek tartalmazzák majd jegyzetünk hiányterületeit.

Végezetül, bár ez az írott anyag nagyrészt tartalmazza a különböző szakokon előadott ökológiai kurzusok anyagait, hangsúlyozni kell, hogy nem pótolja az előadásokat, hiszen azok nem egyszerű verbális kópiái a jegyzetnek, ott derül ki, hogy a különböző szakok sajátosságainak megfelelően milyen tananyag- és hangsúlybeli eltérések vannak és mennyiben frissülnek, aktualizálódnak a jegyzetben leírtak.

1. Az ökológia

1.1. Az ökológia és a társtudományok előtörténete

Az ökológia és a tárgyukban hozzá kapcsolódó tudományok története jóval nevük megalkotása előtt kezdődött. Az egyes kézikönyvek, tankönyvek lapjain csendes, szelíd polémiák szólnak arról, hogy ki volt az első ökológus. Az állatok és növények populációival, közösségeivel, környezetükhöz fűződő kapcsolataikkal való foglalkozás gyökerei legalább az ókorba nyúlnak vissza, hiszen amióta gondolkodó ember él a Földön, fennmaradásának feltétele, ezért alapvető érdeke, hogy tudja az egyes tájak jellemző növényeit, állatait, legyenek információi azok aktuális és várható gyakoriságáról. Az egyiptomiaknak, görögöknek, rómaiaknak igen alapos biológiai, elsősorban anatómiai ismereteik voltak, de az „első populációbiológus” rangja sokak szerint kétségtelenül Platónt (i.e. 4. sz.) illeti, az egyetlent, aki a populációk elméletével is foglalkozott (Southwood 1968). A természetben rendet látó és az élőlényeket adott hierarchiában elhelyező Arisztotelész (i.e. 4. sz.) a pestisjárványokat az egerek és a sáskák túlszaporodásával magyarázta (Majer 1994). Mások szerint viszont nem Arisztotelész, hanem kollégája és barátja, a botanikus Theophrastos írta le először az élőlények közötti, valamint az élőlények és környezetük közötti kölcsönhatásokat (Ramaley 1940, Kendeigh 1974, Smith 1992), tehát ő tekinthető az „első ökológusnak”. Az ókori görög természetszemléletre tehát a természet egyensúlyának keresése nyomta rá bélyegét. Igazságtalanok lennénk, ha az „első” címeket adva megfeledkeznénk olyan kiválóságról, mint pl. Herodotos, aki már az ötödik században rámutatott arra, hogy a különböző fajok szaporodóképessége eltér. A zsákmány jobban szaporodik, mint ragadozója, ez biztosítja populációjának fennmaradását. Herodotos tehát mintegy megelőlegezte a táplálkozási hálózatok elméletét, sőt Darwin egyes tanait is (Kricher 2009). Rámutatott a természetben a kölcsönösen pozitív kapcsolatok meglétére és szerepére is, pl. a nílusi krokodil (Crocodylus niloticus) és a száját tisztogató madár (Pluvianus aegyptius) kapcsolatának ismertetésével.

Nem véletlen, hogy már a klasszikus idők tudósainak érdeklődését elsősorban a populációk, különösen az állati populációk kötötték le. A populációk dinamizmusa, mégpedig egyes állati populációk tömeges túlszaporodása (sáskajárás, pocok- és hernyódúlás) igen érzékenyen érintette az akkori társadalmakat. Ekkor a túlszaporodások (gradációk) mögött a földöntúli hatalmakat, elsősorban az isteneket látták, sőt az állatoknak is földöntúli hatalmat tulajdonítottak: 2000 évvel ezelőtt az ősi Peruban egy hernyót istenítettek, az eszkimók pedig sajátos szertartásokkal engesztelték a fókák lelkét remélve ezzel populációik növekedését.

Az ősi természettől elszakadó (bár attól még a mai napig is ezer szállal függő) és saját világát kialakítani igyekvő ember mintegy ösztönös természetbúvárként számos jelenséget és összefüggést megfigyelt és ezeket

igyekezett saját hasznára fordítani (ilyen a kutyákkal és a ragadozó madarakkal végzett vadászat). Így mintegy ösztönösen élt azokkal a lehetőségekkel, mlyeket ma divatszóval „ökoszisztéma-szolgáltatásoknak” neveznek.

Az Ókorban már megjelentek az alkalmazott ökológia gyökerei is. Az ősi Kínában mintegy kétezer éve biológiai védekezésre alkalmazták az Oecophylla

smaragdina hangyafajt. Az Oecophylla fákon él és a lárvái által kibocsátott

fonalak segítségével levelekből összeszőtt fészkeket készít. Mint eredményes ragadozó, a fákon élő növényevő rovarokat hatékonyan pusztítja. A fészkeit begyűjtötték, árulták, majd a citrusz ültetvényekre telepítették a rovarkártevők távoltartása érdekében. A régi kínai irodalom 304 és 1795 között rendszeresen tudósított a hangyák ilyen felhasználásáról (Höldobbler és Wilson 1990). Hasonlóképpen alkalmaztak hangyákat biológiai védekezés céljából Délnyugat-Arábiában, majd Afrika különböző vidékein is, elsősorban a kakaóültetvények védelmében. Jelenleg a szövőhangyák fészkeinek és táplálkozó egyedeinek begyűjtését és áttelepítését rutinszerű módszerekkel végzik, de szaporodásbiológiájuk rejtelmeit csak a legutóbbi időkben tárták fel, megteremtve ezzel mesterséges szaporításuk lehetőségeit is (Nielsen és munkatársai 2010).

Ugyancsak Kínához kötődik az első ismert természetvédelmi törvény is: i.e. kb. 220-ban korlátozták a fák kivágását, a gyepek égetését, fiatal állatok és madarak megölését, mérgek, csapdák és hálók használatát halászatra és vadászatra (Morris 2009).

A 16. századtól folyamatosan jelentkeztek az első demográfusok és populációbiológusok (Machiavelli 1525, Graunt 1662, Petty 1683), de igazán nagy visszhangot csak Thomas Malthus (1798) anonim publikált munkája váltott ki. Holott előtte már többen megsejtették az emberi populációk kvázi-exponenciális léptékű növekedését: John Graunt (1662) londoni halálozási és születési statisztikák (kétszerezési idő 64 év) alapján kiszámította, hogy Ádám és Éva (t0 = 3948 BC) utódai 1662-ben 200 millió ember/cm2 sűrűséget érnének el.

Sir William Petty (1683) szerint a fenti számítás hibás, mert nem számolt az özönvízzel (t0 = 2700 BC, kiindulási egyeszám: N0=8).

Malthus (1789) helyesen számította ki, hogy az emberi populációk növekedésének üteme geometriai léptékű, de a táplálékkészletek aritmetikai ütemű növekedését helytelenül kalkulálta. Abban mindenesetre igaza volt, hogy az exponenciális növekedés nem tartható fenn a végtelenségig. Malthus a „morális önmegtartóztatásban”, az erkölcsösségben és a kései házasságban látta az emberi boldogság megteremtésének titkát. Nem foglalkozhatunk részletesen Malthus hatásával és kritikájával, helyette megemlítjük Verhulst belga statisztikus nevét, aki 1838-ban a populációk szaporodását az általa felfedezett logisztikus görbével írta le (Verhulst 1838, 1845) és akinek életműve több mint

nyolcvan évig nem talált visszhangra, mígnem Raymond Pearl és Lowell Reed (1920) újra felfedezték azt.

1.1. ábra. Verhulst (1845) eredeti rajzának részlete a logisztikus görbéről

Az ökológiát megalapozó tudományok művelése egyébként is különösen nagy lendületet kapott a XIX. században (1.1. box). Ebben nem kis szerepet kapott, hogy az utazások és felfedezések során az ember rádöbbent az élővilág addig nem is sejtett sokféleségére és gazdagságára. Marco Polo, Magellán, Kolumbusz, Vasco de Gamma, Cook és a többiek utazásai nemcsak a földrészek felfedezését vagy jobb megismerését jelentették, hanem a biológiai felfedezések sorát is megindították. Szinte döbbenetes, de alig 250 évvel ezelőtt mit sem tudtak pl. az emberszabású majmokról: Az orangutánt 1778-ban, a csimpánzt 1788-ban, a gorillát pedig 1847-ben írták le (Kricher 2009).

1.1. box. Az ökológia közvetlen előfutárai

A XIX. század elejétől tanúi lehetünk a geográfia közeledésének az akkori biológiai diszciplínákhoz, a botanikához és a zoológiához. A francia Buffon (1707–1788) állatvilág elterjedésére tett általánosításaitól számítják a mai értelmű biogeográfia és az ún. „ökológiai geográfia” (v. ö. MacArthur 1972) kezdetét. Willdenow (1765–1812) kimutatta, hogy a klíma és a vegetáció között összefüggés van. Willdenow nagy hatást gyakorolt a gazdag, fiatal porosz geográfusra, Humboldtra (1769–1859), aki IV Károly spanyol király által szponzorált útjain hatalmas, növényzetre vonatkozó anyagot gyűjtött össze, főleg Dél-Amerikából. Leírta a növényzeti formációkat és bevezette a növényasszociáció fogalmát. Humboldt hatása a szünbotanika további fejlődésére alapvető. Munkásságát a dán Warming (1841–1924) folytatta, aki később az első növényökológiát is írta. Annak felismeréséhez, hogy a növények és az állatok integrált közösségeket alkotnak, közelebb vitt a német botanikus Grisebach (1838), a biocönózis fogalmát is megalkotó ugyancsak német K. Möbius (1877) és az amerikai hidrobiológus,

Forbes (1887) munkássága. A zonációk felismerése Merriam (1890) nevéhez fűződik (v. ö. Kendeigh 1974).

Kiemelkedően nagy jelentőségű volt az ökológiai szemlélet fejlődésében Darwin (1809-1882) műve (Darwin 1859), melyet illendőségből sokan emlegetnek, de annál kevesebben forgatnak. Holott zseniálisan leírt, előre látott vagy megsejtett számos olyan jelenséget, törvényszerűséget, melyet később másoknak tulajdonítottak. Az ökológia kialakulására a környezeti hatások jelentőségének tudományos bizonyításával, a fajok közötti, elsősorban kompetitív (versengő) kölcsönhatások fontosságának hangsúlyozásával nagy hatást gyakorolt többek között Ernst Haeckelre (1834–1919), a darwinista német zoológus természettudósra, az ökológia szó megalkotójára.

1.2. Az ökológia Haeckel (1866) óta

Haeckel az ökológia („oekologie”) fogalmát 1866-ban alkotta a görög οικοσ

(oikos, lakóhely) és λογοσ (logos, tudomány) szavakból. Ekkor úgy definiálta, mint az élőlények és környezetük kapcsolatát vizsgáló tudományt. 1870-ben hozzáteszi, hogy ökológián a természet háztartására vonatkozó ismereteket érti, az állatok mindenféle viszonyulását szerves és szervetlen környezetükhöz (1.2. box). 1879-ben viszont már az ökológiát egyértelműen, az élőlények egymáshoz fűződő kapcsolatait tanulmányozó diszciplínaként határozta meg. Ezekkel a definíciókkal az ökológia később elkülönített két nagy területének, ún.

autökológiának és szünökológiának tárgyát körvonalazta. Az ökológia

értelmezése már Haeckel korában is félreértésekhez vezetett. Ennek tudható be, hogy maga Haeckel újra és újra definiálta tudományát, 1889-ben (lásd 1.2. box) és 1891-ben pedig arról panaszkodott, hogy azt gyakran egyszerűen a biológiával ill. az etológiával keverik. Hogy ez mennyire így volt, arra bizonyíték, hogy ezen értelmezésbeli problémák nem sokkal később hazánkban is jelentkeztek. Érdemes itt Entz (1907) soraira emlékeztetnünk, aki melegen javasolta az ökológia szó használatát (1.2. box).

1.2. box. Az ökológia korai definícióival kapcsolatos idézetek

Haeckel (1970): ökológián a természet háztartására vonatkozó ismereteinket értjük - az állat szerves és szervetlen környezetéhez fűződő összes kapcsolatának vizsgálatát, beleértve mindenekelőtt azokhoz az állatokkal és növényekkel kialakult amelyekkel közvetlen vagy közvetett kölcsönhatásban állnak.

Haeckel (1889): Ma már a legtöbb tudományos munka a biológiát ebben a legtágabb, az egész élő természetet magába foglaló értelemben használja, de azért használják még (kivált Németországban) szűkebb értelemben is. Sokan (kivált élettantudósok) csak az életnek egy részét értik rajta, éspedig azt a tudományt, amely az élő szervezetnek a külső világhoz való viszonyával foglalkozik: lakóhelyükkel, szokásaikkal, élettársaikkal, ellenségeikkel, élősködőikkel. Igen régen, 1866-ban már azt ajánlottam, hogy a biológiának ezt a külön ágát háztartástannak (ökológia) vagy bionómiának nevezzük el: húsz évvel később mások az etológia nevet használták erre.

Entz (1907):

„

Az állatok külvilághoz való viszonyának élettanával a háztartástan vagy életmódtan (oekológia) foglalkozik, amely az állatok életfeltételeit, élet-, táplálkozás-, tenyészés-, párzás- és szaporodásmódját, háztartási és egyéb szokásait, tartózkodóhelyét, esetleg vándorlásait, szerepét a természet háztartásában stb., szóval egész élettörténetét tanulmányozza.... Az oekológiára széltében használják a biológia kifejezést is, szűkebb értelmezést adva a biológiának, mely alatt tágabb értelemben az élőlényekkel foglalkozó tudományszakok összességét, tehát az egész állat- és növénytant értjük. Tekintetbe véve a biológiának ezen kétféle, szűkebb és tágabb értelemben való használatát, s továbbá azt, hogy a biológiát itt-ott a morfológiával szemben az összes élettani diszciplínák

megjelölésére is alkalmazzák, félreértések elkerülése végett, a Haeckeltől származó oekológia kifejezés elfogadása nagyon ajánlatosnak látszik” (kiemelés Entztől).

Elton (1927): „Az ökológia egy nagyon régi tárgy új neve. Egyszerűen tudományos természetrajzot jelent.”

Darwin és Haeckel hatására nagyot fejlődött a szabadföldi biológia. Möbius biocönózis fogalma, amellyel az ökológiai vizsgálódások egyik legfontosabb egységét alkotta meg, nagyban hozzájárult az ökológiai szemlélet fejlődéséhez. A közösségek kialakulásának tanulmányozásában úttörő szerepet játszott Cowles (1899, 1911) a Michigan-tó déli partjának homokdűnéin végzett vizsgálataival, Shantz (1906), majd Frederic E. Clements (1874–1945), akinek nevéhez az első tudományos és átfogó szukcessziós elméletet kötik. A maga korában még lóhátról botanizáló Clements (1916) a növénytársulásokat mintegy „szupra-organiz,musnak” tekintette és felfogására az egyensúlyi kmoncepció volt jelemző. Sok szempontból Clements ellenlábasának tekintik kortársát, Gleasont (1882–1975), aki a szukcessziót redukcionista módon vizsgálta és a véletlen folyamatok szerepét is felismerte (Gleason 1917, 1926). Az állatközösségek szukcessziójának tanulmányozásában Adams (1905 és 1915 közötti közleményei) és a közel hatvan éven keresztül tudományos munkásságot kifejtő Shelford voltak az elsők. Grinnell (1904, 1917) amerikai madárökológus nevét a

niche-elmélet megalapozásával írta be az ökológia történetébe.

Az 1920-as évekből nagy hatása miatt elsőként kell megemlítenünk Charles Elton (1927) állatökológiai könyvét. Elton meglepően fiatalon írt művéből leggyakrabban az ökológia definícióját („scientific natural history” lásd 1.2. box), az állatközösségekről szóló részeket és niche koncepcióját idézik a mai napig.

A Darwin–Elton tudományos természetbúvárkodási vonal mellett a húszas években megjelentek az ökológia matematikai alapozásának első művei is. Pearl (1925) a populációk növekedését vizsgálta matematikai modellekkel, ugyanebben az időben az olasz matematikus Volterrának (1926) és az amerikai kémikus Lotkának (1925) jutott kiemelkedő szerep elsősorban a populációk közötti interakciók modellezésében. A következő évtizedből Winsor (1934, lásd Brian 1956) és a fontos kísérleteket végző Gause (1934) munkásságát kell kiemelnünk.

A populációk regulációjával foglalkozó elméletek huszadik századi alapozó munkája a gyapjaslepke populációdinamizmusát tanulmányozó Howardtól és Fiske-től származik (1911). Az általuk körvonalazott elmélet (katasztrofális és fakultatív faktorok) a '30-as évektől Nicholson (1933) a populációk autoregulációján alapuló és a legutóbbi időkig sok vitát kiváltott, egyedsűrűségtől függőség (density dependence) teóriáját kidolgozó iskolájának működésében teljesedett ki. Nicholson éles kritikáját találjuk Andrewartha és

Birch könyveiben (Andrewartha & Birch 1954, Andrewartha 1961). A két elmélet szintézisét Milne (1962) kísérelte meg. A Nicholson-iskola a matematikai modellezés területén is maradandót alkotott, a ragadozó és a zsákmány illetve gazda és parazitoid populációk dinamikáját differenciaegyenletekkel leíró modelljével (Nicholson és Bailey, 1936).

Közben az életközösségek vizsgálata is fejlődött. A növénytársulások leírásában és analízisében, a fitocönológiában korszakalkotónak tekinthetjük a két európai iskola, a Zürich–Montpellier-i Braun-Blanquet és az észak-európai Du Rietz iskola születését. Közép-Európában főleg az előbbi mindmáig tartja magát. Hazai nagy képviselője Soó Rezső volt. A növényközösségek összetételére és mintázatára irányuló cönológiai kutatások idejében koncepcionálisan is fontos munka Watt (1947) cikke, melyben felhívta a figyelmet a mintázatok és folyamatok egységére. Az állatközösségek kutatása időben jóval elmaradt fitocönológia mögött, hazai úttörő munka Balogh (1953) könyve. Az állatközösségek trofikus szerkezetének, a táplálkozási hálózatoknak jelentőségére Elton (1927) könyve hívta fel a figyelmet. A kezdettől leírt hálózatokról jó áttekintést nyújt Cohen (1978) műve, a későbbi elméleti irányokat tartalmazza Pimm (1982) munkája, majd korszakos jelentőségű és a téma kutatásában új távlatokat nyitó munka a Polis és Winemiller (1996) által szerkesztett kötet. Hazánkban az állattársulások kategóriáinak táplálkozási hálózatokon alapuló rendszerét Szelényi (1956, 1957) alkotta meg, az első részletes analízis Jermy és Szelényi (1958) tollából született.

Már az 1930-as évektől egyre intenzívebb érdeklődés nyilvánult meg az életközösségek anyag- és energiaforgalmának irányába, ennek lendületet adott Tansley (1935) ökoszisztéma fogalma. E kutatásokat a későbbiek során fő irányultságuk alapján a biogeokémiai ciklusok kutatásának, ökológiai energetikának vagy produkcióbiológiának nevezték el és az ökológia külön ágainak tekintették. Az első állomásokat e tekintetben a hidrobiológus Birge és Juday, valamint a dániai bükkösök talajfaunáján kutatásokat végző Bornebusch munkái jelentették. Nagy áttörést hoztak Lindeman dolgozatai, különösen az 1942-ben 27 évesen megírt, de csak posztumuszként megjelent cikke, amely évtizedekig elméleti alapokat nyújtott az energetikai kutatásokhoz. Hazánkban a produkcióbiológia úttörője Gere Géza, akit a már 1950 körül megjelent dolgozataival nemzetközileg is az elsők között tartottak számon. A produkcióbiológia és az ökológiai energetika a későbbiekben mintegy összefonódott Tansley (1935) ökoszisztéma fogalmával. Az 1950-es években ismerték fel először széles körben a környezeti krízist, ebben nem kis szerep jutott az Odum fivérek, de elsősorban E. P. Odum (1953, 1963, 1971, 1972 stb.) munkásságának. Az évtized végére – nem kis mértékben éppen E. P. Odum ismeretterjesztő munkásságának hatására, – úgy gondolták, hogy a világ környezeti gondjainak, élelmiszer- és energiaellátási problémáinak

megoldásához az életközösségek (ahogy akkoriban nevezték: az ökoszisztémák) anyag- és energiaforgalmi valamint produkcióbiológiai kutatásával járulhatnak hozzá. Ezért indult 1962-ben egy tízéves világprogram, az IBP (International

Biological Program). A több kontinensre kiterjedő nagy projekt hatása hivatalos

lezárása után közel négy évtizeddel, ma is érezhető.

Az IBP bűvöletében kutatók sora feledkezett meg az ökológia egyéb ágainak műveléséről, pedig az '50-es és '60-as évektől nagyon lelkes elméleti töltésű iskolák működtek, és tovább folytatták mindazt, amit Lotka és Volterra elkezdtek, bőségesen telítve biológiai vizsgálatokkal (ne feledjük, hogy sem Lotka, sem Volterra nem voltak biológusok). Mindenekelőtt itt kell megemlékeznünk Hutchinson munkásságáról aki – sok egyéb között – a niche-ről és a plankton paradoxonjáról szóló munkáival örökre beírta nevét az ökológia történetébe. A hutchinsoni mű nem maradt folytatás nélkül. A nagyon korán, 1972-ben mindössze negyvenkét évesen elhunyt zseniális tudós, MacArthur sokrétű munkásságával mintegy megalapozta az elméleti ökológiát, elsősorban az evolúcióökológia, nevezetesen a niche-elmélet, a sziget-biogeográfia, a kompetíciós elmélet, a diverzitási mintázatok és az életmenet stratégiák kutatásának területén.

A három Nobel-díjas etológus, Lorenz, Tinbergen és von Frisch hatására az 1970-es években fellendült és népszerűvé vált az állatok viselkedésének vizsgálata. Ennek összekapcsolása a populációbiológia és az evolúcióökológia eredményeivel hozta létre a viselkedésökológiát. Az állatok viselkedésökológiája mellett a viselkedés szélesebb értelmezésével kialakulóban levő tudományág a növények, sőt a vegetáció viselkedésökológiája (Oborny 2002, Barta 2008). Ugyancsak az evolúciós elmélet és a szünbiológia határterületén jött létre a társas magatartásnak és a csoport szerveződési szintjének a biológiája, a szociobiológia (Wilson 1971, 1975, Alcock 2001).

Időközben újabb és újabb szintetizáló munkák születtek. Odum (1963, 1971) már említett két könyvében az ökológia tárgyának kifejtése is az IBP időszakot idézi (1.3. box), de a szupraindividuális szintek tanulmányozásának hangsúlyozásával ez idejében előremutató volt, bár a maga a gondolat elsőként Friedrichstől (1957) származik. Krebs (1972) kiváló művében az ökológiát – Elton nyomán – mint az élőlények elterjedésének és gyakoriságának az okait vizsgáló tudományt definiálta. Schwerdtfeger (1963, 1967, 1975) trilógiájában – és ezt köteteinek címe is tükrözi – az ökológiai vizsgálódások alapegységéül az egyedet („autökológia”), a populációt („demökológia”) és a közösséget („szünökológia”) tekintette. Ricklefs (1973, 1978) ökológián ért szinte minden tudományt, amelyet nem laboratóriumban művelnek vagy az egyed feletti szerveződéssel foglalkozik, az egyed–környezet kapcsolat értelmezésétől a fajkeletkezésig és biogeográfiáig, ennek megfelelően kvázi-definíciója is igen tág körű (1.2. box). Poole (1974) definíciója pedig majdnem 50 évvel, Eltonig lépett

vissza, szellemeskedő, de teljesen anakronisztikus (1.3. box). A jeles román ökológus, Stugren (1978) három évtizeddel ezelőtt úgy fogalmazott, hogy az ökológia mindent vizsgál, ami az élőt a környezethez kapcsolja, ráadásul a környezetgazdálkodásnak is tudománya. Biológiai eklekticizmusa hátborzongató: gondoljunk csak bele, hogy definíciója értelmében az ökológia a refexíveket is vizsgálhatja, mert azok is az élőlények és a környezet közötti kapcsolatokat jelentik. A tudomány mellett ráadásul egyes intézkedési tevékenységeket is az ökológia feladatai közé sorol. Pianka (1983) definíciója nagyon általános jellege mellett annyiban is visszalépés, hogy az ökológiát az organizmus szintjét vizsgáló tudománynak tekintette (1.3. box). Begon és munkatársai könyvük alcímében említik, az ökológia – szerintük – három nagy vizsgálódási területét: az egyedet, a populációt és a közösségeket. Laza, definíciószerű leírásuk ugyanezt tükrözi (1.3. box). Egészen megdöbbentő Price (1984) ugyancsak az 1980-as évtized elejéről–közepéről származó fejtegetése, amelyben kijelenti, hogy az ökológia a témakörök igen széles választékát fedi le, a molekuláris tulajdonságoktól az egyedi, a populációs, a közösségi és ökoszisztéma szintű struktúrákig és funkcióig. Ezen eklektikus alig-definíció szerint minden, amit az élőlényeken vizsgálnak, ökológia. Persze Price felfogását csak egy lépés választja el Odumétól (1963, 1.2. box), aki szerint az ökológia a természet funkcióját és struktúráját vizsgálja.

1.3. box. Az ökológia definíciójával kapcsolatos idézetek

Odum (1963): „Az ökológia a természet funkcióját és struktúráját tanulmányozza.”

Odum (1971): „Az ökológia a biológiai tudományok egyik ágából jelentős interdiszciplináris tudománnyá nőtte ki magát, mely a biológiai, fizikai, kémiai és társadalomtudományokat is összekapcsolja”.

Krebs (1972): „Az ökológia azon kölcsönhatások tudományos vizsgálatát jelenti, amelyek meghatározzák az élőlények elterjedését és gyakoriságát.”

McNaughton és Wolf (1973): Az ökológia tárgya a szervezetek és környezetük közötti kölcsönhatás tudományos vizsgálata”.

Poole (1974): „Az ökológia érdemben csak a természetrajznak egy elegáns megnevezése”.

Ricklefs (1978) kvázi-definíciója: „az ökológia a növények és állatok tanulmányozását jelenti, mind egyedeiket, mind azok populációit és együtteseit, környezetükkel való kapcsolatukban.”

Pianka (1983): „Az ökológia...az élő szervezetek kapcsolatát vizsgálja az azokat befolyásoló vagy azok hatása alatt álló fizikai valamint biológiai faktorokkal.” Begon, Harper és Towsend (1986), Begon, Towsend és Harper (2006): „Az ökológia tárgyának kifejtésére 'az organizmusok elterjedése és gyakorisága' kellemesen kielégítő. Mi azonban szükségesnek tartjuk kiszélesíteni azt. Az ökológia három érdeklődési szinttel foglalkozik: az egyedi organizmussal, a

populációval (melyet azonos fajhoz tartozó egyedek alkotnak) és a közösségekkel (melyet több-kevesebb populáció alkot)”

Cotgreave és Forseth (2002): (1) Az ökológia a szervezetek és környezetük kölcsönhatásaival foglalkozik. (2) Az ökológusok igyekeznek megérteni az organizmusok elterjedését és gyakoriságát.

Pásztor és Oborny (2007): Az ökológia az egyed feletti szerveződési szinteken − populációkon, közösségeken − megfigyelhető mintázatokkal és mechanizmusokkal foglalkozik.

Mindeddig az ökológiát tudományként értelmező meghatározásokat ismertettük. Sajnos a '60-as évektől folyamatosan jelentkeznek olyan szélhámosok, akik mit sem törődve e diszciplína múltjával, gátlástalanul dobálóznak nemcsak nevével, de egyes alapfogalmaival is, sokféle kontextusban. Nem kívánjuk itt névszerint citálni azokat, akik ezt művelik, hiszen nevük aligha kerülne be méltán az ökológia történetébe, csak arra utalunk, hogy az ökológiát nemcsak tudományos, hanem politikai („ökológiai pártok” vagy: „az ökológia lehetőségeinek és távlatainak a helye az emberiség kormányzásában van”), környezetvédelmi („a nagymarosi építkezéseknél figyelembe vettük az ökológiai szempontokat”), társadalomtudományi („a közgazdaságtan az ökológia egy ága”, „az ökológia szociológiai tudomány”), nem kormányzati mozgalmi („ökológiai mozgalmak”), sőt pedagógiai („a tanterem, mint ökológiai rendszer”), gondolkodásbeli („az ökológia a holisztikus gondolkodás képessége”) stb. értelemben is használják. Azután vannak akik olyannyira kiterjesztik az ökológia használatát, hogy szinte mindent lehetne helyettesíteni az ökológia szóval (pl. „a modern szintézis tudománya”). Különösen az 1980-as években jutottunk el a globális problémák széleskörű felismeréséhez, Kár, hogy ennek kapcsán megjelent egy tudományoskodó, abszolút inoperatív locsogás („globális ökológia”). E problémáktól nem mentesek tudományunk részterületei sem. Nagyon sok félreértelmezés sújtja a tájökológiát, a humánökológiát és a városi ökológiát is (v. ö. 1.5. fejezet).

1.3. Juhász-Nagy operativizálási kísérlete

Juhász-Nagy Pál (1.2. ábra), a sajnos korán elhunyt zseniális tudós az ökológia fogalmával kapcsolatos zűrzavarra már igen korán, a hatvanas évek végén felfigyelt és két, – mintegy vitairatként készült – munkájában tudományos és egzakt, bár a szokásostól eltérő meghatározást adott (Juhász-Nagy 1970, 1984, 1986).

1.2. ábra. Juhász-Nagy Pál (1935-1993), eminens magyar elméleti ökológus és botanikus (Dr. Varga Zoltán rajza)

Juhász-Nagy az ökológia tárgyának meghatározását nem szokványos, egyetlen mondatos szöveges definícióval intézte el, hanem egy magas szintű, logikus levezetést prezentált (1.4. box). Definitív logikája tökéletesen megfelel

az emberi szellem tevékenységének bármely természettudományi kutatás során. (Az ökológiában erre jó például szolgál Hilborn és Mangel 1997 műve.) Minden kutatás első lépése a vizsgálandó objektumok körének lehatárolása. Ezt követi a kutatási téma kapcsán a vizsgálati objektum mintázatára, tágabb értelembe vett viselkedésére stb. vonatkozó hipotézis generálása, esetleg egy, a kutatandó összefüggés hiányát feltételező null-hipotézis felállítása, durván ez felelhet meg a kísérleti kontrollnak. A hipotézis tesztelése során megállapíthatjuk, hogy a vizsgálatunk tárgyát képező objektum a hipotézisünknek megfelelően viselkedik-e, tehát elvethetjük-e a null-hipotézist.

Az ökológia tárgyának meghatározásakor vizsgálódásaink köre kiterjed minden élőlényre, melyeket nem egyedenként tanulmányozunk, hanem azok halmazait vizsgáljuk, ez a szupraindividuális megközelítés kikötése. Ezek az élőlények a Földön egy nagyon általános null-hipotézissel szemben a térben és az időben nem véletlenszerűen helyezkednek el. Vizsgálandó, hogy mintázatuk milyen mértékben tér el a véletlenszerűtől és mi annak az oka. A kérdés első felére az élőlények tér- és időbeli elterjedési jelenségeit kutató szünfenobiológiai

tudományok, a második felére a jelenségek okait, háttérmechanizmusait feltáró ökológia adja meg a választ. A kettő együtt alkotja a szünbiológiát. Juhász-Nagy

gondolatmenetét és nomenklatúráját részletesebben az 1.4. box tartalmazza. 1.4. box. Juhász-Nagy Pál algoritmusa az ökológia és társtudományainak meghatározására

Kiindulópontja, hogy a definíciónak érvényesnek kell lenni az egész élővilágra, tehát vizsgálódásainkat a világon élő és valaha élt élőlények összességére kell vonatkoztatnunk, ez a centrális referencia [CR]. Azt is ki kell kötnünk, hogy az élőlények egyedei egyenként nem érdekelnek bennünket, hanem csak azok valamely halmazai. Vizsgálatunk így az egyed feletti szerveződés (szupraindividuális organizáció, SIO) szintjeit érinti, tárgyát ezért minimum a SIO alapegysége, a populáció képezi. Ez a populációcentrikus posztulátum [PCP].

Legyen centrális hipotézisünk [CH] egy abszurd null-hipotézis, amely kimondja, hogy bármely élőlény, bárhol, bármikor, bármilyen mennyiségben ugyanolyan valószínűséggel fordul elő. A [CH] tehát a nullhipotézisek szokásos szabályai szerint (vö. Hilborn és Mangel 1997) véletlenszerűséget tételez fel, azt, hogy a természet mintegy randomizál. Közismert tapasztalati tény, hogy [CH] hamis, hiszen annak értelmében pl. a jegesmedve ugyanolyan valószínűséggel foglalna helyet egy tápiószelei iskolai padban, mint a Spitzbergákon, és kondort is akkora valószínűséggel észlelnénk az ecseri piacon, mint az Andokban. A [CH] hamisságát mondja ki a centrális tény [CT]. A dolog azonban nem ilyen egyszerű, hiszen a természetben, ha nem is sokszor, de találkozhatunk véletlen jelenségekkel. Véletlenszerű a gyomok egyedeinek betelepülése egy addig növényektől mentes talaj felszínén, a hangyafészkek térbeli eloszlása (diszpergáltsága lásd a 3. fejezetet) egy homokfelület benépesülésének kezdeti fázisában, számos mag, repülő rovar, stb. talajra érkezése. Kérdés tehát, hogy a [CH] mennyiben, hol, milyen mértékben

hamis és miért hamis. Ez a centrális probléma, [CP]. Lássuk be, hogy a centrális probléma eleve két nagyobb kérdéscsoportot vet fel. A „mennyiben”, „milyen mértékben”, „hol” stb. kérdések azt firtatják, hogy a természet mennyiben tér el (deviál) a véletlenszerűtől, ezt nevezzük deviációs alapkérdésnek [DA]. A másik kérdés („miért”) pedig az okokra kérdez rá, azokra a feltételekre, amelyek a élőlényeket a véletlenszerűtől eltérő tér–idő mintázatra kényszerítik, ez a kényszerfeltétel alapkérdés [KA]. A deviációs alapkérdésre a választ olyan diszciplínáktól várhatjuk, amelyek az élőlények tér–idő mintázatával jelenség szintjén foglalkoznak. Juhász-Nagy együttesen e tudományokat szünfenobiológiának nevezte. A [KA]-val pedig a szünfenobiológiai jelenségek okait, háttérmechanizmusait vizsgáló ökológia foglalkozik. A szünfenobiológia és az ökológia együtt alkotja a szünbiológiát.

Ha egymondatos, „filosz” definícióval kívánjuk meghatározni e három tudományt, akkor a szupraindividuális megközelítés kikötése figyelembe vételével meghatározásaink a következők lehetnek: A szünbiológia az egyed

feletti biológiai szerveződéssel (szupraindividuális biológiai organizációval, rövidítve: SIO-val) foglalkozó tudomány. A szünfenobiológia a szupraindividuális biológiai organizáció jelenségeit vizsgálja. Az ökológia pedig a szupraindividuális biológiai organizáció jelenségeinek az okait tárja fel.

Meg kell jegyeznünk, hogy a szünfenobiológia nem egyetlen tudomány, hanem magába foglalja az egy kisebb vagy nagyobb terület állatainak listáját megadó faunisztikát és a növényekre vonatkozó florisztikát (együtt: biotika), az élőlények elterjedését tanulmányozó biogeográfiát, a populációk térbeli és időbeli mintázatával és e mintázatok változásaival foglalkozó populációdinamikát, a populációk genetikai összetételét (pl. az allélgyakoriságokat) kutató populációgenetikát, és az élőlények együtteseinek összetételét leíró cönológiát stb.

Juhász-Nagy zseniális megközelítései, sajátos rendszere és kutatási metodológiája, melynek csak egy része a szünbiológia és ökológia tárgyának pontos és operatív definíciója, alapvetően befolyásolta, sőt meghatározta a hazai ökológiai kutatásokat. Számos iránymutatása, szelleme a mai napig is él. Sajnos, 1986-ban megjelent könyvének angol verziója már nem készült el és ezért a [szünbiológia] = [szünfenobiológia] + [ökológia] felfogás nem terjedt el nemzetközi vonatkozásban sem koncepcionálisan, sem pedig a nomenklatúra szintjén. E munkában a szünbiológia szót a továbbiakban is alkalmazzuk, de tudnunk kell, hogy angol nyelven nem használatos, és az „ecology” jelentése sok angol nyelvű munkában körülbelül megfelel az szünbiológiának, bár mint fentebb láttuk, nagy pontatlanságokkal.

1.4. A SIO egységei

A szünbiológia tehát egyed feletti biológiai szerveződési szintekkel foglalkozik. E fejezetben – most még elnagyoltan – bemutatjuk a SIO egyes egységeit és jellemezzük azokat. Ha az 1.2. ábrára pillantunk, feltűnik, hogy az egyed feletti szerveződési szintek egyfajta függőleges elrendezést, hierarchiát mutatnak. Rögtön vizsgálódásunk kezdetén az olvasóban felmerül a kérdés: milyen jellegű ez a hierarchia és milyen kapcsolatban áll az organizációval. Az organizáció pontos meghatározásával igen sokan próbálkoztak, kevés sikerrel. Juhász-Nagy és Vida (1978) idézi Szentgyörgyi (1970) kvázi-definícióját, amely rögtön összeköti az organizáltság és a hierarchikus szintezettség fogalmát. Szerintük az egyes biológiai rendszerek szabályozása, vezérlése és irányítása (tárgyalásukra a a 3.3.1. fejezetben kerül sor) bizonyos, az adott rendszerre jellemző struktúrákban működik. Az organizáció tehát úgy definiálható, mint az e

struktúrákban megjelenő irányítás. A hierarchia és a lépték kapcsolatával sokan

foglalkoztak (v.ö. Allen és Starr 1982), O'Neill (1988) szerint minden szintnek megvan a maga jellemző jelensége (idegen szóval: emergens tulajdonsága, ez lehet statikus jellemző vagy folyamat is), amellyel az alsóbbrendű egységek még nem rendelkeznek.

Az organizációs szintek megismeréséhez kiindulásként tekintsük a „természetet” vagy annak bármely részét. Egy táj, pl. egy erdő a turista számára kirándulóhely, a festőnek esztétikai élmény, a favágónak szolgálati hely. Az erdőt vagy annak részeit akkor és csak akkor tekinthetjük biológiai objektumnak, ha azt biológus „szemmel”, tehát valamely biológiai diszciplínának megfelelő utasításkészlettel, az élőlényekre összpontosítva vizsgáljuk. Ha a vizsgált természeti entitásból (példánkban az erdőből) most már biológusként egyetlen élőlényt választunk ki (pl. egy kocsányos tölgyet), és annak a sorsa, szervezete, működése iránt érdeklődünk, akkor vagy az egyed alatti (infraindividuális) biológiai diszciplínák művelésével tudjuk érdeklődésünket kielégíteni és az annak megfelelő objektumokat (sejt, szövet, szerv stb.) tüntetjük ki, vagy a teljes individuumra összpontosítjuk a figyelmünket és ekkor jutunk el a individuális szintű tudományok valamelyikéhez (ilyen pl. a morfológia, a fiziológia vagy az antropológia jelentős része). Ha viszont a egyedhalmazok biológiai tanulmányozása a célunk, vizsgálatunk szünbiológiai, így a SIO-ra vonatkozik (1.2. ábra).

Entitás SIO szint szünbiológiai SIO rendszer elemzés rendszer-elemzés Bioszféra Globális rendszer Biom Biogeo-cönózis Öko-szisztéma Biocönózis Cöno-szisztéma Koalíció

Populáció _szisztéma

Deno-Csoport Egyed Élő+

élettelen

A SIO alsó határa A biológiai szervező-dés felső határa „Természet” Hasonló élőlények Egy élőlény Különféle élőlények

1.2. ábra. Az egyed feletti szerveződés (SIO) szintjeinek hagyományos vázlata a csupán szupraindividuális biológiai és a rendszerszemléletű megközelítések elkülönítésével

Ekkor kétféle egyedhalmazt különíthetünk el, a hasonló és a különböző élőlények halmazát. A hasonló élőlények halmaza két szupraindividuális szerveződési szintre igaz, a csoportra és a populációra. A csoport a populációnál kisebb egység, amely csak fakultatíve jelenik meg a populációban. A legkisebb csoport a család, esetleg egyetlen pár, de lehet csoport egy rokonsági kör (a „kin

szelekció” egysége) vagy a populációknak ugyancsak sajátos struktúrát

kölcsönző jellegcsoport is. Egyes csoporttípusok (pl. pár, család, rokonsági kör stb.) nemcsak szelekciós eseményeknek, hanem a társas magatartásnak is színhelyei. Bárki – látszólag jogosan – kérdezheti, miért nem a csoport a SIO alapegysége, ha egyszer a csoport a legkisebb szupraindividuális egység. A válasz egyszerű: a csoportszintű szerveződés nem minden populációra igaz, a populációk jelentős része homogén, struktúra nélküli és azt (pl. a virágos növények döntő többségének populációit) magányos egyedek alkotják, mindenféle csoportszerveződés nélkül. A populáció definiálásával most nem foglalkozunk részletesen, mert arról a 3. fejezetben lesz szó, itt csak annyit jegyzünk meg, hogy a populáció a SIO alapegysége, azonos jellegű élőlények halmaza, tehát ún. homotipikus egység. Természetszerűen az „egységet”, az „azonos jellegűt” igen sokféle eljárással lehet azonosítani. Ennek alapján, az eddigi, mindenfelé megtalálható „precíz” és „szigorú” definícióktól (pl. „a

populáció tényleges szaporodási közösség”) eltérően, vizsgálatai szempontunktól függően többféle populáció létezik. A populációktól két úton halad a hierarchia, az ugyancsak homotipikus metapopuláció és a különböző élőlények (heterotipikus) egyedhalmazainak irányában. A metapopuláció lokális populációk halmaza. A metapopuláció térléptékében is különbözik a populációtól: míg a populációs események jellegzetes színtere az élőhely, a metapopulációké a táj vagy a régió.

A heterotipikus egyedhalmazok (1.2. ábra) a koalíciók és a közösségek. A koalíció az életközösségen belül valamely szempont szerint összerendelt

populációk halmaza. A koalíciók nagyon sokfélék lehetnek az alkotó populációk

összerendelésére és a koalíciók egymástól való elkülönítésére alkalmazott algoritmusok szerint (lásd az 5. fejezetet). Osztályozásuk azonban még a mai napig sem kielégítő. Koalíció lehet egy erdő lombkoronaszintjét vagy gyepszintjét alkotó növények, az ugyanott élő odúlakó madarak, a talaj felszínén vadászó ízeltlábúak stb. populációinak halmaza. A közösségek szerveződési szintjét gyakran az életközösségek szintjeként is nevezik. A populációhoz és a koalíciókhoz hasonlóan a közösségi szinthez sem csak egyféle kategória rendelhető. Ide tartozik az együttes, közösség, társulás, asszociáció, cönózis stb. Ezek definíciói eltérnek és egymáshoz való viszonyuk nem is minden esetben tisztázott (lásd az 5. fejezetet). Itt most csak egy nagyon általános meghatározásra vállalkozunk: az életközösség közvetlen vagy közvetett

kapcsolatokkal összefűzött populációk halmaza. Az életközösség a

legmagasabban szervezett biológiai organizációs szint. Az életközösségek térléptéke és történéseinek időskálája nem különbözik az alkotó populációkétól, tehát lokális (élőhely) szintű. A nagyobb, tájszintű léptékre jellemzőek a hasonló típusú, de térben többé-kevésbé elszigetelt metaközösségek (pl. gyöngyvirágos tölgyes erdőfoltok egy nagy pusztán) és a szigma-közösségek melyek szomszédos, de eltérő jellegű életközösségek halmazai (pl. egy folyóvölgy vízparti társulásai, erdei és rétjei).

A hierarchia további, magasabb egységeinek vizsgálatához a biológia mellett más diszciplínák is szükségesek, tehát azokat nem nevezhetjük csak a

szupraindividuális biológiai organizáció szintjeinek. A biogeocönózist az

életközösség és annak fizikai feltételei alkotják. Ilyen egy teljes erdő élőlényeivel, talajával, mikroklímájával együtt.

Megjegyezzük, hogy a biogeocönózis régi fogalom, amelyet Odum (1972) szerint valószínűleg először orosz ökológusok alkalmaztak, pl. Szukacsov 1944-ben, nem kis mértékben a biocönózis kifejezést már jóval korábban alkalmazó Dokucsájev (1846-1903) hatására. Ma ritkán, inkább a tájökológiai munkákban használják, helyette legtöbbször az ökoszisztéma szerepel, de mint a következőkben látjuk, ezzel elvi hibát követnek el.

A biom a Föld hasonló típusú biogeocönózisainak halmaza (pl. a füves területek, lombos erdők, tűlevelű erdők, tundra, tajga). A bioszféra pedig Földünk összes biomjainak halmaza, tehát a Föld élőlények által benépesített része.

Az eddig tárgyalt szupraindividuális biológiai egységeket és nagyobb kategóriákat valamely természeti entitásból (pl. erdő, rét, víztest) egyszerű, szünbiológiai vagy szünbiológiai alapokon nyugvó absztrakcióval származtattuk. A populációkat, életközösségeket, biogeocönózisokat azonban sokféleképpen vizsgálhatjuk. Tanulmányozásuk egyik lehetősége a rendszerelemzés. Ha a rendszerelmélet alapján és a rendszerelemzés módszereivel, tehát matematikai rendszermodellekkel tanulmányozzuk a szünbiológiai egységeket, szünbiológiai rendszerekről beszélünk. A legismertebb szünbiológiai rendszer az ökoszisztéma, amely egy rendszerelemzéssel vizsgált biogeocönózis. A közösségeknek megfelelő rendszer a cönoszisztéma, a populációké a demoszisztéma. A szünbiológiai rendszerek, különösen az ökoszisztémák értelmezésével nagyon sok probléma van. Nem véletlenül fakadt ki Juhász-Nagy 1977-ben, az első biológus dispután, az energetika–produkcióbiológia másodvirágzásának idején és az ezzel nagyon is kapcsolatos „ökoszisztéma-locsogás” fénykorában, az ökoszisztéma és egyéb divatossá vált ökológiai fogalmak gátlástalan használata ellen. Az ökoszisztéma-szélhámosok az outsiderek gátlástalanságával használják az ökoszisztémát nagyon sok értelemben. Az még csak nem is hiba (valójában csak címkézés, tehát megfelelő definíció kérdése), ha Tansley (1935) eredeti koncepciója szerint nemcsak a biogeocönózis szisztém-reprezentációját, hanem mindenféle szünbiológiai rendszert (cönoszisztémát, demoszisztémát) is ökoszisztémának neveznek. Ezt tette pl. az MTA Ökológiai Bizottsága is az ökológia néhány alapfogalmának meghatározásakor. A baj ott kezdődik, amikor nem rendszerelemzéssel vizsgált szünbiológiai objektumokat (pl. populációt, koalíciót, bármely közösséget, de leggyakrabban a biogeocönózist) ökoszisztémának titulálnak, de még nagyobb problémát és nemcsak terminológiai zavart okoz, ha egy természeti entitást, pl. erdőt vagy víztestet neveznek ki ökoszisztémának (pl. „a Balaton ökoszisztémája”). A Nemzetközi Biológiai Program (IBP) időszakában pedig elterjedten alkalmazták az ökoszisztéma elnevezést társulásokra, biogeocönózisokra, sőt tájegységekre is. Erre jó példa az Oregoni Állami Egyetemen szervezett kollokvium kötete (Wiens 1972), különösen Odum (1972) fejezete. Ekkor került át tömegesen az ökoszisztéma az ismeretterjesztő irodalomba, sőt a bulvárirodalomba is, ahol azóta is alkalmazzák hibás értelemben. Ezekben az esetekben a

természeti entitás → diszciplínárisan kitüntetett (pl. szupraindividuális biológiai) objektum

absztrakciós lépéseket elhibázva egy (objektum) vagy két (entitás) lépéssel odébb keresi a rendszert, mint ahol az van. Nincs értelme egy-egy egységet két névvel ellátni. Márpedig, ha a biogeocönózist kinevezzük egyben ökoszisztémának is, ide jutunk. Még megdöbbentőbb a kép, ha a természeti entitást illetik ökoszisztéma névvel. Elképesztő, de egy szerző azt írta, hogy – mondván, a víz, pl. a Balaton ökoszisztéma – az ökoszisztémákban fürödni (!) és azzal mosni (!) lehet. Lássuk be, hogy mint fentebb már melítettük, egy adott táj, pl. erdő, tó, folyó stb. vagy annak egy része sokféle minőségben létezhet, lehet rekreációs terület egy turistának, esztétikai élmény egy festőnek, szolgálati hely egy favágónak és ökoszisztéma egy rendszerekkel foglalkozó ökológusnak.

Az utóbbi időben az ökoszisztéma újra divatszóvá lépett elő, főleg a természetvédelemmel kapcsolatos, filosz irányultságú munkákban. Most azzal gyakorlatilag a természetet helyettesítik, amikor pl. a természet nyújtotta sokoldalú hasznot „ökoszisztéma funkciónak” vagy „ökoszisztéma szolgáltatásoknak” nevezik.

Az egyes organizációs szintekre sajátos tér–idő lépték jellemző (1.3. ábra).

Szint Lépték

Mikro-kozmosz

Lokális

Táj

Regio-nális

Globális

Bioszféra

Q

Biogeocönózis

Q U (Sigma-/ Meta-közösség) U _(Biom)U

Közösség

Q U (Sigma-/ Meta-közösség)

Koalíció

Q U (Sigma- /Meta-koalíció)

Populáció

Q U (Meta-populáció) U (Faj)

Csoport

Q U (Szuper-csoport)

Individuum

U

1.3. ábra. A szerveződési szintek lépték szerinti rendezése, Jelölések: ● az adott szint jellemző léptéke; x az adott szint e léptéken is értelmezhető, az ennek megfelelő elnevezés, amennyiben létezik, zárójelben szerepel

Időben és térben a legkisebb léptékűek az eddig nem tárgyalt ún.

mikrokozmoszok. A mikrokozmosz kis kiterjedésű, legtöbbször kísérletek

céljából mesterségesen előállított életközösség ill. biogeocönózis. Ilyen lehet egy szünbiológiai vizsgálatok célját szolgáló víztest és/vagy annak élővilága egy akváriumban, egy kis kísérleti medencében stb. A természetben is találhatók olyan közösség ill. biogeocönózis fragmentumok (pl. pocsolyák, hangyafészkek), amelyekre érvényesek a mikrokozmoszokra jellemző kis térléptékű és időben gyors folyamatok.

A populációk, koalíciók, közösségek és biogeocönózisok léptéke egyaránt az ún. lokális vagy habitat lépték (térbeli kiterjedésük 102–106 m2 és folyamataik jellemző időléptéke 101–102 év). Vannak azonban, akik a közösségek jellemző skálájának nem a lokális léptéket tartják, hanem az annál nagyobb táji vagy regionális skálát (Ricklefs 2008, de lásd Brooker és munkatársainak kifogásait 2009 és Ricklefs 2009 viszontválaszát is).

Nagyobb, táji léptékűek a metapopulációk, metaközösségek és a szigmaközösségek.

A regionális lépték jellemző a biomra, a bioszféra pedig globális léptékű, mind térbeli kiterjedését, mind folyamatainak időbeli skáláját tekintve. Gyakori hiba, hogy a szupraindividuális egységek klasszifikációjakor keveredik az egyes SIO szintek organizációs hierarchiája a tér–idő lépték hierarchiájával. Egy biom

organizációs szempontból nem jelent magasabb egységet az biogeocönözisnál és

a biológiai organizáltság szempontjából pedig a biocönózisnál, még akkor is ha történéseinek tér–idő léptéke azokét többszörösen meghaladja.

Ezért a SIO szintek tehát az 1.2. ábránál helyesebb formában úgy jeleníthető meg, hogy azon elkülönüljenek az organizációs és a tér–idő léptékek, mint azt tettük az 1.3. ábrán.

1.5. Részdiszciplínák és szubdiszciplínák

Mint fentebb láttuk (1.2., 1.3. fejezet) a szupraindividuális biológia vagy Juhász-Nagy (1986) nevezéktanát követve szünbiológia többszörösen összetett tudomány. Komplexitását a két fő alkotó, a szünfenobiológia és az ökológia megléte mellett fokozza a jelenségeket vizsgáló szupraindividuális biológia (szünfenobiológia) körébe tartozó diszciplínák viszonylag széles köre és az a tény, hogy a tanulmányozott objektum alapján állatökológiáról, növényökológiáról, mikrobiális ökológiáról stb. is beszélnek. A szünbiológia tehát mind rész-, mind szubdiszciplínákra tagolható. A részdiszciplína annyiban különbözik a teljes tudományterülettől, hogy nem minden élőlénnyel, tehát a szuprandividuális biológia referenciájának csak egy részhalmazával foglalkozik. Juhász-Nagy elnevezéseinek logikája szerint a szünbiológia részdiszciplínái pl. a szünzoológia (pl. Szentesi és Török 1997, Sasvári 1986), szünbotanika (pl. Hortobágyi és Simon 1981), szünantropológia stb. Ezek viszonya a megfelelő ökológiákhoz (pl. növényökológia, állatökológia, mikrobiális ökológia stb.) ugyancsak a jelenség szintű és a háttérre vonatkozó kutatások kapcsolatával fejezhető ki. Külön foglalkoznunk kell a humánökológiával, mert azt nagyon sokan társadalomtudománynak, vagy legalábbis a társadalomtudományok és a természettudományok határtudományának tekintik (vö. Slesser 1989). Az eddigiek alapján viszont teljesen egyértelmű, hogy a humánökológia biológiai diszciplína, a szünantropológia része. A szünantropológia a humánbiológia szupraindividuális aspektusait vizsgálja, tehát az emberi populációkkal foglalkozik. A humánökológia feladata az emberi populációkon tapasztalt jelenségek okainak tanulmányozása. Ezek között az okok között bőségesen vannak társadalmiak is (pl. az emberi populációk térbeli eloszlásának kialakításában jelentős szerepet kaphatnak a háborúk, az Alföldön a törökök dúlása, vagy a szocializmus tanyákat felszámoló kolhozosító kampányai stb.). A feltett kérdésünk azonban ekkor is az emberi populációk tér–idő mintázatára vonatkozik, tehát szupraindividuális antropológiai kérdés.

Hasonlóképpen könnyű megtalálni a helyét azoknak az olykor ökológiainak nevezett vizsgálatoknak, amelyek fiziológiai módszereket alkalmaznak. Ha egy kísérletsorozattal az a célunk, hogy feltárjuk pl. egy életközösség energiaforgalmát vagy abban egy–egy populáció szerepét, és ehhez respirációs vizsgálatokat végzünk fiziológiai módszerekkel, egyértelmű, hogy szupraindividuális biológiai vizsgálatról van szó: a kutatás fókuszában ugyanis nem a szervezet fiziológiai folyamatainak megismerése, hanem egy életközösségi szintű kérdés áll. Nem a konkrét alkalmazott módszer, technika szabja meg egy kutatás hovatartozását, hanem annak alapkoncepciója és az általános metodológia, tehát a módszerelmélet, ahogy a valóságot közelítjük. Az ökofiziológiai vizsgálatokat viszont csak akkor tekinthetjük szupraindividuális

biológiainak, ha a tárgyuk valóban a SIO-ra irányul, pl. adott növénypopuláció tér–idő mintázata fiziológiai háttérmechanizmusainak feltárására. Ha viszont céljuk nem más, mint az individuum–környezet reláció tanulmányozása, nem tartoznak a szünbiológia tárgykörébe.

-1 0 1 2 3 4 5 6 0 2 4 6 8 10 12 14 10n m2 10 n év mikro-kozmosz táj habitat (lokális) régió bioszféra populációk, közösségek, biogeocönózis kí sérl et es / m ikr oö ko ló gi a tradícionális ökológia tájökológia biogeográfia, evolúcióbiológia biogeográfia, bioszferológia „makroökológia” helyi védelem táj-menedzsment regionális programok globális aktivitások

1.4. ábra. Léptékek, az egyes léptékekre jellemző diszciplínák (a léptékek elnevezése fölött) és természet-környezetvédelmi tevékenységek (a léptékek elnevezése alatt)

Azonos-e az ökológia a környezetbiológiával? Egyértelműen nem. Ha most eltekintünk a környezetbiológia kifejezés bántó pongyolaságától (v.ö. plurális környezetelv, 2. fejezet) és egy – szándékosan ugyancsak pongyolán odavetett definícióval – a környezet és az élőlények kapcsolatát vizsgáló tudományként határozzuk meg, kiderül, hogy az ökológia és a környezetbiológia két, részben átfedő halmaz: (1) Az ökológia a SIO jelenségeinek okait, hátterét vizsgálja. Ezek az okok lehetnek az adott objektum külvilágában, tehát lehetnek környezetiek, de lehetnek belső okok is. Egy populáció egyedeinek csoportosulását, tehát aggregált términtázatát okozhatja az élőhely heterogenitása („környezeti heterogenitás”), de a populáció egyedeinek társas viselkedése, csoportképzési hajlama is. (2) A környezetbiológia nemcsak az egyed feletti szinteket vizsgálja, hanem tanulmányozza az egyedi organizmusok, sőt egyes infraindividuális biológiai objektumok, pl. sejtek, szervek reakcióját is a külső hatásokra, mindez túlmutat a csak SIO objektumokon vizsgálódó ökológián.

Sok ellentmondás övezi korunk egyik divattudományát, a tájökológiát. Szerteágazó definíciói között szerepel a táj és ember viszonyának a tanulmányozása éppúgy, mint a táj hasznosíthatóságának vizsgálata. Gyakran kifejezetten geográfiai diszciplínának tekintik, legfeljebb annyi engedménnyel a biológusok felé, hogy határtudomány. Pedig a tájökológiát az ökológusok egyértelműen a szupraindividuális biológia részeként értelmezik. A tájökológia a

táj léptékében jelentkező szupraindividuális jelenségek háttérmechanizmusait vizsgáló tudomány. Az 1.4. alfejezetben láttuk, hogy bizonyos szünbiológiai

egységek, pl. a metapopulációk, metaközösségek, szigma közösségek tipikusan tájléptékűek, ezek a tájökológia legfontosabb objektumai.

A szünbiológia egyes szubdiszciplínái vizsgálati objektumaikra jellemző tér–idő léptékükben is eltérhetnek (1.4. ábra). Ennek megfelelően, a legkisebb léptékű egységekre vonatkozó kutatások közül a laboratóriumi kísérletes szünbiológiát szokás elkülöníteni. Az „élőhely” skálájára jellemző organizációs szinteken dolgozik a cönológia, populációdinamika, ökológiai energetika stb., tehát a mindazok a szünbiológiai diszciplínák, amelyek a klasszikus értelmű populáció, koalíció és közösségi vizsgálatokat végzik. A táj szinthez egyértelműen a tájökológia rendelhető. A regionális szintekre a biogeográfia és az egyébként más szinteken is dolgozó biotika a jellemző. Az elmúlt években jelent meg és terjedt el a makroökológia, amely a táj és a régió határán munkálkodik, de főleg regionális megközelítéssel. Végül a globális (bioszféra) szintnek megfelelő diszciplínának a félrevezető globális ökológia helyett a komplex bioszféra-kutatás vagy a bioszferológia elnevezést javasolhatjuk.

2. Az ökológiai

2.1. Az ökológiai környezet

A környezetvédelmi problémák felismerése, a környezeti krízis tudatosulása és az ennek kapcsán jelentkező globális propaganda nyomán elterjedt, amatőrizmus nemcsak – az 1.2. fejezetben körvonalazott módon – általában az ökológiát, hanem annak számos fontos alapfogalmát is sújtja. Az egyik „legtöbbet szenvedett” alapfogalom a környezet. A klasszikus ökológiai könyvek legtöbbje külön fejezeteket szentel a „környezet” tárgyalásának, bemutatva a „környezeti tényezőket” (pl. hőmérséklet, légnedvesség, légnyomás, talajtulajdonságok stb.), mintegy általános és bevezető természetföldrajzi, éghajlattani, fizikai vagy talajtani kurzusként, minimális biológiai referenciával arra vonatkozóan, hogy a fenti külső feltételek valóban hatnak-e adott élőlényekre és ha igen, mire, mikor és milyen módon hatnak. Ekkor vagy a külvilág komponenseit nevezik környezeti tényezőknek és a környezetet azonosítják a külvilággal, vagy a környezetet az élőhellyel szinonimizálják. A „városi környezet”, „természeti környezet”, „épített környezet” és hasonló fontoskodó fogalmakkal dobálózók egyetlen célja, hogy minél többször szerepeltessék a környezet szót, ettől szövegük „áramvonalasabbá” legyen, tekintet nélkül annak értelmetlenségére. Pedig sokkal egyszerűbb és érthetőbb lenne egyszerűen városról, természetről, esetleg városi vagy természetes élőhelyekről beszélni.

Ugyancsak tradicionálisan és elterjedten használják az élő és élettelen („biotikus és abiotikus”) környezeti tényezők megkülönböztetését, legtöbbször helytelenül. Egy adott külső életfeltétel környezethatása sokszor nem attól függ, hogy él-e vagy sem, pontosabban, hogy élőlénytől származik-e vagy sem. A vörös vércse számára egy élő fűzfa odva („biotikus faktor”) odva ugyanúgy fészkelési helynek minősülhet, mint a holt fáé („abiotikus faktor”) vagy mint egy ugyancsak „abiotikus” sziklaüreg, esetleg toronyablak.

A környezet versus ökológiai környezet fogalmak használatának konfúzióját, nevezéktani zavarát, gyakori elhanyagoltságát és bántó eklekticizmusát jelzi a 2.1. boxban illusztrációként összegyűjtött néhány definíció. Ezek összeszedése egyáltalán nem könnyű feladat, ugyanis nagyon sok ökológiai kézikönyv és tankönyv egyszerűen nem fogalmazza meg, hogy mi is a környezet, esetleg csak egy–egy pontatlanul odavetett mondatból sejtetni engedi vagy még azt sem. Ezért gyakori, hogy a környezetet más fogalmakkal (pl. élőhely, környék) keverik.

2.1. box. A környezet különböző definíciói és értelmezései (csak néhány példa)

Stiling (1996): (A környezet) az összes biotikus és abiotikus faktor, mely egy egyedi szervezetre hatást gyakorol életciklusának bármely periódusában.