MINISTERIO DE CIÊNCIA E TECNOLOGIA – MCT
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Crescimento e variação diurna da condutância estomática e taxas fotossintéticas de cinco espécies
arbóreas da flora amazônica
Nilvanda dos Santos Magalhães
Manaus, Amazonas Fevereiro, 2010
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
Nilvanda dos Santos Magalhães
Crescimento e variação diurna da condutância estomática e taxas fotossintéticas de cinco espécies
arbóreas da flora amazônica
Orientado: Dr. Ricardo Antonio Marenco
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica.
Manaus, Amazonas Fevereiro, 2010
Banca examinadora do projeto de dissertação (aula de qualificação):
1. Dr.Antonio Manzi – LBA-INPA – Mudanças climáticas.
2. Dr. Joaquim dos Santos - INPA- CPST - Manejo Florestal.
3. Dr. Kaoru Yuyama – INPA / CPCA- Plantas cultivadas.
Banca examinadora do trabalho de conclusão do curso (defesa oral):
1. Dr. Charles E. Zartaman – INPA - Botânica
2. Dra. Maria Tereza Fernadez Piedade – INPA – Max-Planck- Ecofisilogia vegetal 3. Dr. Joaquim dos Santos - INPA- CPST - Manejo Florestal
FICHA CATALOGRÁFICA
Sinopse:
Estudou-se o efeito da variação diurna da luminosidade e da sazonalidade da precipitação no funcionamento dos estômatos, na taxa fotossintética e no crescimento de arvoretas numa floresta de terra-firme na Amazônia Central e avaliou-se as variações inter- específicas nas variáveis estudadas.
Palavras-chave: Características foliares, fotossíntese, sub-bosque, variação diurna, condutância estomática.
N952
M188 Magalhães, Nilvanda dos Santos
Crescimento e variação diurna da condutância estomática e taxas fotossintéticas de cinco espécies arbóreas da flora Amazônica / Nilvanda dos Santos Magalhães. --- Manaus : [s.n.], 2010.
88 f. : il. color.
Dissertação (mestrado)-- INPA, Manaus, 2010 Orientador : Ricardo Antonio Marenco
Área de concentração : Ciências Biológicas, Agrárias e Humanas
1. Fotossíntese. 2. Características foliares. 3. Sub-bosque.
4. Variação diurna. 5. Condutância estomática. I. Título.
CDD 19. ed. 634.95
Aos minha mãe, Nilza dos Santos Magalhães, Ao meus irmãos Márcio, Marcelo e Silvério,
Pelo amor e incentivo que recebi durante toda vida,
Ao meu esposo Darcy Rodrigues Pimentel e meu filho Dimithris dos S. M. Pimentel Pelo amor carinho e companheirismo, compreensão e incentivo às minhas conquistas.
Com muito amor.
Dedico
Agradecimentos
À Deus, pela vida, saúde e por está sempre comigo.
A minha mãe Nilza dos Santos Magalhães e meus irmãos Marcio, Marcelo e Silvério, que sempre me deram força para que mais esse sonho fosse realizado.
Ao meu esposo Darcy Rodrigues Pimentel e ao meu filho Dimithris dos Santos Magalhães Pimentel, pelo carinho, companheirismo, compreensão durante toda esta caminhada. Amo demais vocês.
Ao meu orientador Dr. Ricardo A. Marenco, que é muito mais que um orientador, um amigo e que jamais deixou de acreditar em mim e me incentivar. Obrigada por tudo, pelos ensinamentos, pela orientação e troca de experiências profissionais e de vida.
Ao Programa de Pós-graduação em Botânica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia –INPA, em especial, a Coordenadora do Programa de Botânica, Dra. Maria Lúcia Absy, pelo empenho em buscar o melhor para o Curso.
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo auxílio financeiro (Projeto PIPT-1746/08) e pela concessão de bolsa de mestrado;
Aos Professores Doutores John Evans, João Domingos, Jeffrey Chambers e Lucas Cernusak pelos valiosos comentários ao plano de trabalho.
Aos Professores Doutores Antonio Manzi, Kaoru Yuyama e Joaquim dos Santos por aceitarem formar parte da Banca Examinadora (aula de qualificação) e pelos valiosos comentários e sugestões que enriqueceram ainda mais o projeto de dissertação.
Aos Professores Doutores Maria Tereza F. Piedade, Charles E. Zartaman e Joaquim dos Santos por aceitarem formar parte da Banca Examinadora (Defesa) e pelos valiosos comentários e sugestões.
Aos colegas do Laboratório de Ecofisiologia de Árvores: Miguel Branco, Saul Antezana, José Cintra, Keila Mendes, Helena Nascimento, Simone Verdes, Enedina, Priscila, pelo apoio, colaboração e amizade.
As secretárias do curso de Botânica, Neide, Giselle e Jéssica pelo carinho e bom atendimento.
A todos da Secretaria da CPST-INPA, em especial a D. Valdecira, Sr. Alcione (chefe administrativo), Sr. Jesus e Sr. Geraldo (motoristas) por me ajudarem nesta difícil jornada.
Aos pesquisadores e amigos: Dra Rosalee C. Netto, Dr. Joaquim Santos, MSc. Luiz Alberto G. Assis pela atenção, colaboração e apoio logístico oferecido.
À equipe do Laboratório Temático de Solos e Plantas – INPA: Msc. Tânia Pena Pimentel, Tec. Orlando F.C. Junior, Alexandre, Márcio Correa e Jonas.
Aos professores e alunos do curso de Botânica, que de alguma forma contribuíram nesses dois anos de curso.
Enfim, a todas as pessoas que de alguma forma contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ...ix
LISTA DE FIGURAS ...x
RESUMO ...xiii
ABSTRACT ...xiv
1. INTRODUÇÃO...1
2. OBJETIVOS...4
2.1. Geral ...4
2.2. Específicos...4
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...5
3.1. Dinâmica de crescimento em florestas tropicais ...5
3.2. Relações hídricas ...5
3.3. Irradiância...6
3.4. Area foliar específica e espessura foliar...6
3.5. Nutrientes ...7
3.6. Efeito da temperatura ...7
3.7. Fluorescência da clorofila e fotoinibição...7
3.8. Clorofilas ...8
4. MATERIAL E MÉTODOS...9
4.1. Área de estudo ...9
4.2. Espécies estudadas...10
4.3. Variáveis estudadas ...10
4.3.1. Condições ambientais...10
4.3.2. Crescimento em diâmetro (caule) e altura da planta ...11
4.3.3. Parâmetros das trocas gasosas ...11
4.3.4. Índice de área foliar e fração de céu visível ...14
4.3.5. Área foliar específica e espessura da folha...14
4.3.6. Determinação do teor relativo e do teor absoluto de clorofila ...14
4.3.7. Teor de nutrientes das folhas...15
4.3.8. Estudo da fluorescência...15
4.4. Delineamento experimental e análise estatística ...16
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...17
5.1. Condições ambientais...17
5.2. Taxas de incremento anual em diâmetro e altura ...19
5.3. Trocas gasosas ...22
5.3.1. Fotossíntese máxima (Amax) e parâmetros da curva resposta à luz ...22
5.3.2. Fotossíntese potencial (Apot) e parâmetros da curva resposta ao CO2...26
5.3.3. Velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa de transporte de elétrons (Jmax) ...29
5.3.4. Efeito do horário do dia nas trocas gasosas...35
5.3.5 Características fotossintéticas em função da condutância estomática...37
5.4. Luminosidade no sub-bosque ...38
5.5. Conteúdos de clorofila e nutrientes, área foliar específica, relação Fv/Fm e espessura foliar ...44
6. CONCLUSÃO...57
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...58
8. APÊNDICE A - Símbolos e abreviaturas mais usadas no texto...71
9. APÊNDICE B – Curva resposta à luz em cinco espécies florestais na Amazônia Central. 72 10.APÊNDICE C – Ata da aula de qualicação e defesa oral. ...73
ANEXO (Tabela 1A)...75
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Espécies estudadas com respectivos intervalos de altura e diâmetro das arvoretas no início do período experimental...10 Tabela 2. Médias dos dados climáticos do sub-bosque, observados no período do estudo...18 Tabela 3. Incremento médio anual em diâmetro (IAD) e altura (IAA) em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...19 Tabela 4. Fotossíntese máxima (Amax), rendimento quântico aparente (Φ), ponto de
compensação à luz (Ic) em função da espécie e da época do ano (seca e chuva) ...24 Tabela 5. Condutância estomática (gs[380] ), parâmetro de convexidade (Θ) e respiração foliar (Rd) em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...25 Tabela 6. Fotossíntese potencial (Apot), condutância estomática (gs[2000]) e ponto de
compensação de CO2 (Γ) em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...28 Tabela 7. Conteúdo de clorofila (a, b e a+b) em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...45 Tabela 8. Conteúdo de clorofila a/b, clorofila/carotenóides e no conteúdo de carotenóides em
função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...46
Tabela 9. Área foliar específica (AFE) e relação Fv/Fm em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...48 Tabela 10. Espessura foliar fresca e desidratada em função da espécie e da época do ano (seca e chuva)...49 Tabela 11. Conteúdo de nitrogênio (N) e fósforo (P) em função da espécie e da época do ano
(seca e chuva)...52
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localização da área do estudo, Estação Experimental de Silvicultura Tropical...9 Figura 2. Precipitação mensal durante o período de estudo...17 Figura 3. Relação entre as taxas de incremento mensal em diâmetro (IMD) e altura (IMA) com a precipitação mensal do período de estudo...20 Figura 4. Relação entre as taxas de incremento anual em diâmetro (IAD) e diâmetro inicial e
altura inicial e as taxas de incremento anual em altura (IAA) em cinco espécies nativas da Amazônia...21 Figura 5. Variação sazonal da fotossíntese saturada por luz (Amax) em cinco espécies
florestais de terra-firme na Amazônia Central...22 Figura 6. Variação sazonal da fotossíntese (Apot) de cinco espécies florestais de terra-firme na Amazônia Central...26 Figura 7. Variação sazonal da velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa
de transporte de elétrons (Jmax) em cinco espécies florestais da flora amazônica ...29 Figura 8. Taxa de fotossíntese (Apot) em função da concentração de CO2 intercelular (Ci) em
cinco espécies arbóreas da flora amazônica. ...31 Figura 9. Taxa de transporte de elétrons (Jmax) em função da velocidade máxima de
carboxilação da Rubisco (Vc-max) em cinco espécies florestais da flora amazônica...32 Figura 10. Relação entre taxa de fotossíntese (Amax e Apot) em função da velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa de transporte de elétrons (Jmax) em cinco espécies florestais da flora amazônica...33
Figura 11. Relação entre a fotossíntese potencial (Apot) com a taxa de incremento anual em diâmetro (IAD) e altura (IAA) em cinco espécies nativas da Amazônia ...34 Figura 12. Variação diurna da fotossíntese máxima (Amax), condutância estomática (gs[380]) e
transpiração (E) obtidos com cinco espécies florestais da Amazônia...35 Figura 13. Relação entre a condutância estomática (gs) e a fotossiíntese saturada por luz
(Amax), capacidade fotossintética (Apot), a velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa de transporte de elétrons (Jmax) em cinco espécies florestais da Amazônia...37 Figura 14. Relação entre a irradiância média diária no sub-bosque e a fração de céu visível
(FCV), nas épocas de chuva e de seca...38 Figura 15. Variação sazonal do índice de área foliar (IAF) e da fração de céu visível (FCV), nas duas épocas do ano (seca e chuva) de 2008...39 Figura 16. Relação entre o índice de área foliar do dossel (IAF) e a fração de céu visível (FCV)...40 Figura 17. Fotossíntese saturada por luz (Amax), capacidade fotossintética (Apot) em função da
irradiância no sub-bosque cinco espécies florestais da Amazônia...41 Figura 18. Relação entre irradiância no sub-bosque e a velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e a taxa de transporte de elétrons (Jmax) em cinco espécies florestais da Amazônia...42
Figura 19. Relação entre as taxas de incremento médio anual em altura (IAA) e diâmetro (IAD) e a irradiância diária no sub-bosque...43
Figura 20. Relação entre fotossíntese potencial (Apot), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max), taxa máxima de transporte de elétrons (Jmax) e o conteúdo de clorofila total...47
Figura 21. Relação entre fotossíntese saturada por luz (Amax), fotossíntese potencial (Apot), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa de transporte de elétrons (Jmax) e a área foliar específica (AFE) em cinco espécies florestais da Amazônia...50 Figura 22. Relação entre clorofila total, espessura foliar desidratada (EFD), e a área foliar
específica (AFE) em cinco espécies florestais da Amazônia...51 Figura 23. Relação entre fotossíntese saturada por luz (Amax), fotossíntese potencial (Apot), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e taxa máxima de transporte de elétrons (Jmax) e conteúdo de nitrogênio (N)...53 Figura 24. Relação entre clorofila total, espessura foliar desidratada (EFD) e o conteúdo de
nitrogênio (N)...54 Figura 25. Relação entre o conteúdo de nitrogênio (N) e fósforo (P) e a área foliar específica
(AFE) e em cinco espécies florestais da Amazônia...55 Figura 26. Relação entre fotossíntese potencial (Apot), a taxa máxima de transporte de elétrons
(Jmax), a velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max) e o conteúdo de fósforo (P) em cinco espécies florestais da Amazônia...56 Figura 27. Taxa de fotossíntese (Amax) em função do fluxo de fótons fotossintéticamente
ativos (Q) em cinco espécies arbóreas da flora amazônica ...72
RESUMO
Os objetivos deste trabalho foram determinar o efeito da variação diurna no ambiente físico e a sazonalidade da precipitação no funcionamento dos estômatos, na taxa fotossintética e no crescimento de arvoretas numa floresta de terra-firme na Amazônia Central e avaliar as variações inter-específicas nas variáveis estudadas. O estudo foi realizado na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (Núcleo ZF-2) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Foram utilizadas cinco espécies arbóreas, na fase juvenil, com até 3 m de altura.
As trocas gasosas foram mensuradas com um sistema portátil de trocas gasosas utilizando-se duas folhas por planta e três plantas por espécie. Os dados de crescimento (altura e diâmetro) foram coletados nos anos de 2007 a 2009 e as demais variáveis foram coletadas nas épocas de seca e chuva de 2008. A fotossíntese saturada por luz (Amax) e a fotossíntese potencial da folha (Apot) foram medidas com luz saturante e concentração de CO2 em 380 µmol mol-1 e 2000 µmol mol-1, respectivamente, em folhas com bom aspecto fitosanitário e totalmente expandidas. O efeito do horário do dia no movimento estomático e nas taxas fotossintéticas (Amax) foi avaliado mediante a coleta de dados entre 06:00 e 18:00 h. Foi também determinado os conteúdos de clorofila e de nutrientes. A fotossíntese máxima (Amax), a condutância estomática (gs) e a transpiração (E) apresentaram forte variação diurna, com valores máximos observados entre 09:00 e 14:00 h. Não houve efeito da época do ano (seca e chuva) nos valores de incremento anual em diâmetro (IAD) e incremento anual em altura (IAA), fotossíntese saturada por luz (Amax) e CO2 (Apot), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vc-max), taxa máxima de regeneração da ribulose bisfosfato, (Jmax) e nos teores de clorofila e nutrientes, espessura da folha, fluorescênca da clorofila (Fv/Fm) e área foliar específica (AFE). Todavia, observou-se diferença significativa (p ≤ 0,05) entre as espécies nas características anatômicas e fotossintéticas. Espessura foliar, Amax, Apot, Vc-max e Jmax foram maiores em Simarouba amara. O incremento anual em diâmetro oscilou entre 0,19 à 0,80 mm ano-1 e o incremento anual em altura variou de 0,01 à 0,10 m ano-1. A luminosidade do sub- bosque teve efeito positivo (p ≤ 0,05) em IAD, Amax, Apot, Vc-max, Jmax. Concluiu-se que a falta de efeito da época do ano (seca e chuva) na capacidade fotossintética e anatômica nas espécies estudadas pode ser devido ao fato de que durante o período estudado a estação seca não foi tão forte a ponto de reduzir a umidade do solo a níveis que poderiam afetar negativamente a assimilação de carbono e de outras características foliares nas espécies examinadas. A variações na luminosidade do sub-bosque parece influenciar significativamente o crescimento das plantas e a fisiologia foliar. Finalmente, o horário do dia influencia significativamente as taxas fotossintéticas e a condutância estomática nas espécies estudadas.
Palavras-chave: Amazônia Central, características foliares, fotossíntese, sazonalidade da precipitação, crescimento de arvoretas, luminosidade no sub-bosque.
ABSTRACT
The aims of this study were to determine the effect of diurnal variation in the physical environment and rainfall seasonality on stomatal functioning, photosynthetic rates and sapling growth in a terra-firme rainforest in Central Amazonia, and to assess inter-specific variations in studied variables. The study was conducted at the Tropical Forest Experimental Station (ZF-2 reserve) of the National Institute for Research in the Amazon. I used saplings of five tree species, up to 3 m high. Gas exchanges were measured with a portable gas exchange system using two leaves per plant and three plants per species. Growth data (height and diameter) were collected between 2007 and 2009, whereas the other variables were collected in the dry and rainy season of 2008. Light-saturated (Amax) was measured in healthy and fully expanded leaves under saturating light and a CO2 concentration of 380 µmol mol-1. Whereas potential photosynthesis (Apot) was measured under saturating light and a [CO2] of 2000 µmol mol-1 in the same leaves used for determining Amax. The effect of time of day on stomatal movement and Amax was assessed by collecting data between 06:00 and 18:00 h. I also determined chlorophyll and nutrient content of leaves. Amax, stomatal conductance (gs) and transpiration (E) showed strong diurnal variation, with maximum values observed between 09:00 and 14:00 h. There was no effect of rainfall seasonality (dry and wet period) on the annual increment in diameter (IAD) and height (IAA) of saplings, Amax, Apot, maximum carboxylation velocity of Rubisco (Vc-max), maximum rate of ribulose bisphosphate regeneration (Jmax), chlorophyll and nutrient content of leaves, leaf thickness, chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), and specific leaf area (SLA). However, there was a significant difference (p ≤ 0.05) among species on anatomical and photosynthetic traits. Leaf thickness and Amax, Apot, Vc-max and Jmax were higher in Simarouba amara. The annual increment in diameter ranged between 0.19 and 0.80 mm year-1 and the annual increment in height oscillated from 0.01 to 0.10 m year-1. Understory illumination had a positive effect (p ≤ 0.05) on IAD, Amax, Apot, Vc-max, and Jmax. It was concluded that the lack of an effect of rainfall seasonality on anatomical and photosynthetic traits of studied species may be due to the fact that during the studied period the dry season was not so strong as to reduce soil moisture to levels that could negatively affect carbon assimilation and other leaf traits of examined species. Variation in understory irradiance seems to significantly influence sapling growth and leaf physiology. Finally, the time of day significantly influences photosynthetic rates and stomatal conductance in saplings of studied species.
Key words: Central Amazonia, leaf characteristics, photosynthesis, rainfall seasonality, sapling growth, understory illumination.
1. INTRODUÇÃO
A vegetação e o clima coexistem em um equilíbrio dinâmico, que pode ser alterado por pertubações diversas como desflorestamento, agricultura, pecuária intensiva, urbanização, emissão de combustíveis fósseis e outras emissões químicas que modificam a atmosfera enriquecendo-a com os gases do efeito estufa (Körner, 2003). Dentre estes gases, a principal mudança ocorre na concentração do CO2. Desde o início da era industrial, a concentração deste gás aumentou de 280 para 380 µmol mol-1, e as previsões antecipam que sua concentração irá dobrar até a metade do século XXI (Prentice, 2001).
Na Amazônia Central pouco se sabe sobre o potencial efeito da alta concentração de CO2 na assimilação de carbono de espécies de árvores no sub-bosque da floresta. Todavia, tem sido amplamente discutida a relação positiva entre aumentos na concentração de CO2 na atmosfera e aumentos nas taxas fotossintéticas e taxa de crescimento das plantas. O crescimento dos vegetais depende da atividade fotossintética, por sua vez a eficiência fotossintética das plantas depende das condições abióticas (luz, temperatura, disponibilidade de CO2, água e disponibilidade de nutrientes), além de estar associada às características intrínsecas das plantas (Lee et al., 1996; Stuefer & Huber, 1998; Dewar et al., 1998;
Thornley, 1998). Sob esta óptica, se torna imperativo entender os processos responsáveis pela captação do CO2 atmosférico e sua fixação na matéria orgânica, bem como os processos responsáveis pelo acúmulo de biomassa nas plantas (que servem como estoques temporários de carbono).
A fotossíntese é um dos principais processos que atenuam o impacto do dióxido de carbono na atmosfera, pois ao converter o CO2 da atmosfera em carbono orgânico, a fotossintese liga diretamente a biosfera com a atmosfera, e também liga o funcionamento das plantas com as mudanças globais. Contudo, não se sabe ainda o quanto as mudanças ambientais podem influenciar na capacidade fotossintética das plantas principalmente quanto variações no regime luminoso, disponibilidade de água e de nutrientes.
A disponibilidade de luz é provavelmente o fator ambiental mais importante que afeta o estabelecimento, o crescimento e a sobrevivência das plantas (Pooter, 2001). Os vários estratos encontrados nas florestas tropicais, bem como os distúrbios provocados pela abertura e fechamento de clareiras ocasionam a formação de vários gradientes de luminosidade, os quais impõem o desenvolvimento de diferentes estratégias para a captação e otimização deste recurso (Corrêa, 2004), como variações na estrutura foliar (Vogelmann et al., 1996; Givnish,
lumínicas de um determinado habitat (Dickison, 2000). Dessa forma, modificações nos níveis de luminosidade à qual uma espécie está adaptada podem condicionar diferentes respostas fisiológicas em suas características bioquímicas, anatômicas e de crescimento (Atroch et al., 2001).
Variações no regime luminoso durante o crescimento normalmente levam a diferenças nas taxas de fotossíntese (A), em razão das diferenças na velocidade máxima de carboxilação da rubisco (Vc-max) e na taxa máxima de regeneração da ribulose bisfosfato, RuBP (Jmax), dependente do transporte de elétrons, bem como das diferenças nas taxas de difusão de CO2
para os cloroplastos (Bjorkman, 1981). Segundo Farquhar et al., (1980), o valor de A representa o valor mínimo de dois fatores limitantes: a atividade da rubisco (Ac) e a taxa de regeneração da RuBp (Aj) . Isto é, A = min { Ac, Aj}- Rd em que Rd indica a taxa de respiração da folha na presença de luz.
A resposta da fotossíntese à irradiância é comumente descrita por uma hipérbole não retangular que inclui os parâmetros teta (Θ) e fi (Φ), em que teta (Θ) representa a convexidade da curva e fi (Φ) o rendimento quântico máximo (Ogren, 1993). Em condições naturais, A é geralmente limitada pela luz, por isso Φ e Θ são parâmetros importantes. Em plantas C3 em concentração de CO2 ambiente, Φ é uma função dessa concentração nos espaços intercelulares (Ci) e pode ser diminuído pela alta irradiância devido à fotoinibição.
Em alta irradiância as folhas absorvem mais energia radiante do que a capacidade de processamento do aparato fotossintético, podendo o excesso de energia radiante levar a fotoinibição da fotossíntese, ou seja, redução nos valores de Φ (Choudhury & Behera, 2001;
Demmig-Adams & Adams, 2006). A irradiância excessiva, estresse hídrico e aumentos na temperatura (aumento na fotorrespiração) podem também levar a decréscimos em Φ.
Além da luminosidade existem outros fatores que induzem a planta a criar estratégias para a sua sobrevivência, entre eles a exigência de nutrientes e a disponibilidade hídrica. Para as florestas tropicais são poucos os estudos que investigam a concentração de nutrientes foliares. A análise de nutrientes foliares tem-se mostrado bom indicador do estresse nutricional de várias espécies, especialmente por comparação de plantas com pouco e ótimo suprimento de nutrientes (Malavolta, 1980). A concentração de nutrientes foliares varia de acordo com a sazonalidade e com a idade da folha (Sobrado & Medina, 1980; Marin &
Medina, 1981), com a luz disponível (Drechsel & Zech, 1991), lixiviação (Waring &
Schlesinger, 1985; Marschner, 1986) e com o tipo de solo florestal (Vitousek & Stanford, 1986; Thompson et al., 1992). Em alguns ecossistemas florestais as folhas jovens tendem a ter
maiores concentrações de N, P e K. À medida que as folhas envelhecem, ocorre diminuição destes nutrientes, enquanto as concentrações de Ca, Mg e Fe aumentam, em função dos processos de translocação dos nutrientes e do acúmulo dos produtos fotossintéticos na folha (Binkley, 1986; Marin & Medina, 1981).
O regime hídrico também pode afetar a taxa de crescimento e as oscilações em diâmetro da planta ao longo do ano. As variações no teor de água da planta podem afetar o diâmetro das árvores ao alterar a hidratação da madeira ou do súber (Simonneau et al., 1993).
Além disso, a baixa umidade no solo leva à diminuição gradual da fotossíntese pela maior resistência à fixação do CO2 em decorrência do fechamento dos estômatos (Marenco &
Lopes, 2009).
Os estômatos são constituídos por duas células-guarda. Isto é, o poro estomático está situados entre essas duas células especializadas, as quais controlam a abertura e fechamento do mesmo. Os estômatos são regulados por estímulos que maximizam a absorção de CO2 e minimizam as perdas de vapor de água pela transpiração, em um processo de interação entre diversos fatores endógenos e exógenos. Podem responder de uma forma rápida aos estímulos do meio, sendo um mecanismo de controle das interações entre a planta e o meio ambiente (Assmann, 1993). Quando o potencial hídrico foliar diminui, os estômatos se fecham mesmo em condições ótimas de luz, temperatura e CO2. Portanto, o movimento estomático é baseado na turgescência das células-guarda. Os estômatos permanecem abertos em folhas com baixo nível de estresse hídrico e se fecham com um moderado ou severo déficit hídrico, podendo abrir-se quando for restituído o fluxo de água da folha (Larcher, 2000).
Poucos estudos têm sido feitos para caracterizar o funcionamento dos estômatos ao longo do dia em árvores da Amazônia (Costa & Marenco, 2007). A maioria dos trabalhos efetuados com árvores tropicais têm avaliado o desempenho estomático e fotossíntetico em condições estáticas, ou seja, com mensurações realizadas em determinados horários durante o dia, fornecendo pouca informação sobre como estes dois parâmetros (gs, Amax) se relacionam com variáveis ambientais (irradiância, temperatura, velocidade do ar).
Assim sendo, os objetivos desta pesquisa foram determinar o efeito da variação diurna no ambiente físico e a sazonalidade da precipitação no funcionamento dos estômatos, na taxa fotossintética e no crescimento de arvoretas numa floresta de terra-firme na Amazônia Central e avaliar as variações inter-específicas nas variáveis estudadas. Neste estudo, considerou-se a premissa que a sazonalidade da precipitação e da luminosidade têm influencia direta nas trocas gasosas e que espécies do mesmo grupo sucessional e até ecótipos da mesma espécie
2. OBJETIVOS 2.1. Geral
Os objetivos deste trabalho foram determinar o efeito da variação diurna no ambiente físico e a sazonalidade da precipitação no funcionamento dos estômatos, na taxa fotossintética e no crescimento de arvoretas numa floresta de terra-firme na Amazônia Central e avaliar as variações inter-específicas nas variáveis estudadas.
2.2. Específicos
9 Determinar o efeito do horário do dia nos parâmetros de trocas gasosas, bem como determinar a relação entre fotossíntese e condutância estomática (A/gs);
9 Determinar o efeito da variação inter-específica nas características fotossintéticas de arvoretas em uma floresta de terra-firme na Amazônia Central;
9 Determinar o efeito da sazonalidade da precipitação nas características fotossintéticas de arvoretas em uma floresta de terra-firme na Amazônia Central;
9 Determinar o efeito da sazonalidade da precipitação no incremento em altura e diâmetro das arvoretas durante o intervalo de dois anos;
9 Determinar o efeito da luminosidade disponível no sub-bosque no incremento em diâmetro e altura das arvoretas;
9 Determinar o efeito da capacidade fotossintética da folha no incremento em diâmetro e altura das arvoretas;
9 Determinar a relação entre os teores de clorofila, nitrogênio, fósforo, área foliar específica, fração de céu visível (FCV) e as taxas de fotossíntese, Vc-max e Jmax da folha.
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1. Dinâmica de crescimento em florestas tropicais
O crescimento da planta é o resultado da diferença entre os ganhos de carbono, via fotossíntese, e as perdas de carbono (por respiração, liberação de compostos carbonados voláteis, produção de exsudatos). Na Amazônia Central as árvores apresentam um crescimento mais lento do que em outras florestas tropicais, variando o crescimento em diâmetro entre 1 e 2 mm por ano (Vieira et al., 2005). Árvores na fase juvenil, por outro lado, crescem a taxas ainda menores do que árvores adultas, assim, árvores jovens podem levar até 150 anos para atingir o dossel da floresta (Clark & Clark, 1992). Mudanças nas taxas de acumulação de carbono das árvores tropicais podem ocorrer por variações no ambiente físico (Clark & Clark, 1994), dentre os quais podemos mencionar a disponibilidade de luz (Chazdon
& Fetcher, 1984), disponibilidade de água (Lewis et al., 2004) e provavelmente pode também ser limitado pela quantidade de CO2 disponível na atmosfera (Lloyd & Farquhar, 2008).
A mensuração do crescimento das plantas é importante por que: primeiro, o crescimento da planta integra efeitos ambientais nos processos fisiológicos primários (fotossíntese e respiração); segundo, muitos estudos têm mostrado que parâmetros, tais como sobrevivência, capacidade competitiva e reprodução, são fortemente correlacionados com tamanho da planta (Fetcher et al., 1994).
3.2. Relações hídricas
A água é um componente essencial na reação fotossintética. Escassez de água ou seca extrema na atmosfera e no solo criam um estresse hídrico que afeta a eficiência da reação fotossintética na planta. O estresse de umidade afeta a fotossíntese através de um grande número de mecanismos: por afetar o nível dos metabólicos intermediários, por inibir o sistema de transporte de elétrons fotossintéticos, por causar fechamento dos estômatos e por alterar a taxa de respiração.
Uma influência direta da disponibilidade de água na fotossíntese é através do impacto sobre a abertura estomatal (Marenco & Lopes, 2009). Como os estômatos fecham em resposta ao estresse, a resistência para a difusão do CO2 dentro das folhas aumenta. Assim, quando o estresse de umidade do solo aumenta a taxa fotossintética ótima é atingida em irradiâncias mais baixas; no entanto, quando o estresse de umidade do solo é baixo e com pouca demanda evaporativa da atmosfera a fotossíntese continua a aumentar mesmo em altas irradiâncias.
Baixa umidade do ar reduz a fotossíntese, provavelmente devido à indução de rápida evaporação que reduz o turgor nas células guarda causando o fechamento dos estômatos.
3.3. Irradiância
A luz é um dos fatores ambientais que mais limita o crescimento, a sobrevivência e a reprodução das plantas. No entanto, nem toda a radiação fotossinteticamente ativa (RFA), que compreende comprimento de onda de 400 a 700 nm, incidente no dossel da floresta é interceptada ou absorvida pelas folhas, pois ao atingir a lâmina foliar uma fração é refletida para a atmosfera e outra é transmitida, dependendo de fatores da planta e do ambiente. A radiação que será absorvida pela planta é determinada pelo índice de área foliar (IAF). O IAF é definido como a área foliar do dossel integrada por unidade de superfície projetada no solo, m2/m2 (Watson, 1947) e está relacionado com a interceptação da água no dossel, trocas gasosas e a radiação no sub-bosque da floresta.
Do ponto de vista fotossintético, as respostas da planta a variações na irradiância ocorrem muito rapidamente. A fotossíntese (A) aumenta com a irradiância até atingir o ponto de saturação por luz (Is), em que o aumento na luminosidade não causa aumento na taxa de fotossíntese. Entre a irradiância de saturação (Is) e a escuridão, está a irradiância de compensação (Ic) fase em que a fotossíntese bruta apenas compensa as perdas de CO2 por respiração, sendo a fotossíntese líquida igual à zero. A irradiância de compensação varia de acordo com a espécie, com as condições ambientais e com a densidade de fluxo de luz durante o crescimento da planta, concentração de CO2 e a temperatura (Boardman, 1977).
3.4. Area foliar específica e espessura foliar
A área foliar específica é importante para avaliação de trocas gasosas com a atmosfera.
Estudos mostram que geralmente a área foliar específica (AFE) responde de forma variada às condições ambientais; porém, há um padrão similar encontrado na maioria dos estudos, em que a AFE é influenciada principalmente pela disponibilidade de luz no ambiente (Poorter, 1999). Alguns trabalhos têm mostrado que em baixa luminosidade a espessura da folha tende a diminuir enquanto que a área foliar tende a aumentar, como uma estratégia para assegurar de maneira mais eficiente a captura de luz em baixas intensidades luminosas (Dale, 1988;
Jones & McLeod, 1990).
3.5. Nutrientes
A baixa disponibilidade de alguns nutrientes, como N e P, assim como as adaptações das plantas a estes baixos níveis têm recebido especial atenção, principalmente nos trópicos (Chapin III, 1980; Jordan, 1985; Medina et al., 1990; Drechsel & Zech, 1991; Bergmann et al., 1994; Turner et al., 1995; Kapelle & Leal, 1996; Aerts & Chapin III, 2000). A disponibilidade de nutrientes minerais influencia indiretamente a fotossíntese através do seu efeito no crescimento da planta. Um suprimento inadequado de nutrientes minerais (N, Mg, Fe) produz redução no teor de clorofila, manifestada por uma clorose foliar cuja intensidade depende do grau de deficiência e da mobilidade do elemento na planta. Assim, a clorose pode aparecer nas folhas mais velhas quando o íon carente é móvel (N, K, Mg), ou nas novas se ele é pouco móvel (Fe, Mn, Zn) (Epstein, 1972).
3.6. Efeito da temperatura
Os efeitos da temperatura nos processo fisiológicos da planta podem ser classificados em efeitos diretos, ocorrendo nos processos fotossintéticos (Berry & Bjorkman, 1980), e indiretos, alterando o funcionamento dos estômatos. Altas temperaturas podem levar ao fechamento dos estômatos, ao provocar aumentos na concentração de CO2 na câmara subestomática, seja por aumento na respiração ou pela redução na atividade fotossintética (Salisbury & Ross, 1992). No entanto, os efeitos da temperatura na fotossíntese dependem principalmente da espécie e das condições ambientais durante o crescimento da planta, havendo, portanto, uma ampla variação na temperatura ótima de diferentes grupos de plantas (Feller et al., 1998; Marenco & Lopes, 2009).
3.7. Fluorescência da clorofila e fotoinibição
A fluorescência é, no entendimento físico, a re-emissão de fótons em um comprimento de onda maior daquele que incidiu na folha, podendo dissipar entre 1 a 3% da energia recebida pela planta (Muller et al., 2001). Assim, a intensidade da fluorescência pode ser determinada expondo a folha a um determinado comprimento de onda e medindo a quantidade de luz re-emitida em um comprimento de onda maior. Alguns parâmetros são importantes na medição da fluorescência, a fluorescência máxima (Fm), a fluorescência mínima (F0) e a relação Fv/Fm. O rendimento quântico máximo do fotossistema II pode ser obtido ao se determinar a razão entre a fluorescência variável e a fluorescência máxima,
representada por Fv /Fm, enquanto que os valores de F0 parecem ser muito úteis para se inferir sobre a ocorrência de fotoinibição crônica ou dinâmica (Dias & Marenco, 2006). A fotoinibição é um estado de stress fisiológico que ocorre em todos os organismos fotossintetizantes que liberam oxigênio quando expostos à luz. Segundo Long et al. (1994) a fotoinibição é a redução da fotossíntese lentamente reversível que após uma exposição prolongada a luz pode levar a redução da fotossíntese máxima A fotoinibição pode ser exacerbada via redução da capacidade fotossintética induzida por estresses ambientais, tais como alta temperatura da folha e déficit hídrico, sendo que nos trópicos, a luz do sol pode aumentar a temperatura da folha acima de 40 ºC. Adicionalmente, danos causados pela alta temperatura no FSII podem ser inferidos a partir da medição do valor de F0 (Kitao et al., 2000). Dependendo do tempo que uma planta leva para se recuperar da fotoinibição, esta pode ser dinâmica (a planta se recupera do estresse radiativo durante a noite) ou crônica, a planta leva vários dias para se recuperar do estresse fotoinibitório em condições de baixa luminosidade (Castro et al., 1995).
3.8. Clorofilas
As clorofilas são responsáveis pela captura da radiação luminosa, que finalmente leva a formação de ATP e NADPH e por essa razão são estreitamente relacionadas com a eficiência fotossintética das plantas e consequentemente, ao crescimento e a adaptabilidade a diversos ambientes (Almeida et al., 2004).
Presentes nos vegetais superiores sob as formas a e b, as clorofilas são constantemente sintetizadas e destruídas, em processos influenciados por fatores internos e externos as plantas. Entre os fatores externos, os nutrientes minerais se destacam, por integrarem a estrutura molecular das plantas, como também por atuarem em alguma etapa das reações que levam à síntese desses pigmentos.
As concentrações de clorofilas podem variar com o ambiente luminoso em que a planta está adaptada. Em condições de baixa luminosidade (plantas de sombra) apresentam maior concentração de clorofila por unidade de área do que folhas de sol (Boardmann, 1977, Oguchi et al., 2005). Assim, uma planta com alto conteúdo de clorofila é potencialmente capaz de atingir taxas fotossintéticas mais altas (Chappelle & Kim, 1992).
4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1. Área de estudo
O estudo foi realizado na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (Núcleo ZF2), área de Pesquisa da Coordenação de Pesquisa em Silvicultura Tropical (CPST) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), localizada à 60 km a noroeste de Manaus (02º 36’ 21” Sul, 60º 08’ 11” Oeste) (Figura 1).
Figura 1. Localização da área do estudo (Estação Experimental de Silvicultura Tropical – Núcleo ZF-2 (02º 36’ 21” Sul, 60º 08’ 11” Oeste).
A região apresenta características de clima equatorial úmido, com duas épocas do ano distintas: uma com precipitação elevada (de outubro a junho) e outra com baixa precipitação (50 a 100 mm de chuva por mês – denominada estação seca) de julho a setembro. A temperatura média anual é de 26,7 ºC, apresentando valores médios para as máximas e mínimas de 31,2 ºC e 23,5 ºC, respectivamente. A precipitação anual é de 2.240 mm (Instituto Nacional de Metereologia, INMET, média de 1961 a 1990) e a umidade relativa apresenta uma média anual de 84%, variando de 77% a 88%. A vegetação da região é constituída por uma floresta densa de terra firme (Higuchi et al., 1997) e os solos são classificados como latossolos, com baixa fertilidade e alta acidez (Ferraz et al., 1998).
Área do estudo Torre
INPA-V8 Manaus
60 km
4.2. Espécies estudadas
No estudo foram selecionadas cinco espécies de plantas de importância econômica e ecológica na fase juvenil (Tabela 1), com até três metros de altura. As repetições foram formadas por três arvoretas por espécie, estando cada amostra em diferentes microambientes dispersos ao longo das trilhas. Nestas espécies os dados de crescimento de árvores foram coletados nos anos 2007 a 2009, e os parâmetros de trocas gasosas e características anatômicas foram coletados na época de seca e chuva, tendo como referência os meses de agosto e dezembro de 2008.
Tabela 1. Espécies estudadas com respectivos intervalos de altura e diâmetro das arvoretas no início do período experimental (janeiro de 2007).
4.3. Variáveis estudadas 4.3.1. Condições ambientais
Foram realizadas coletas de dados de irradiância, temperatura e umidade do ar utilizando sensores específicos conectados a um datalogger (Li-1400, Li-Cor, NE, EUA) adicionalmente foi medida a precipitação com um pluviômetro convencional instalados em uma torre de observação a 40 metros de altura, a 3,3 km da área do estudo. Instalou-se equipamento similar (medidor de irradiância, temperatura e umidade) na área do estudo. As coletas dos dados climáticos foram realizadas a uma freqüência semanal. A irradiancia do sub-bosque foi estimada multiplicando-se a média de irradiância total (acima do dossel) pela fração de céu visível do microsítio de cada arvoreta. Para os meses que não foram realizadas as coletas de precipitação, devido a problemas técnicos, utilizou-se dados da CEPLAC (Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira, 02° 33´ 45” S, 60° 01´57” O), sendo a estação metereológica mais próxima da área do estudo. Nas épocas de seca e chuva foi
Espécies Família Altura
Inicial (m)
Diâmetro inicial (mm) 1-Minquartia guianensis Olacaceae 0,92 a 1,57 4,33 a 9,49 2-Guateria olivacea Annonaceae 1,04 a 1,51 6,61 a 8,33 3-Rinorea guianensis Violaceae 0,92 a 1,45 5,35 a 13,0 4-Simarouba amara Simaroubaceae 0,87 a 1,00 6,69 a 8,42 5-Duroia saccifera Rubiaceae 0,79 a 2,37 5,15 a 14,0
também determinada a umidade do solo gravimetricamente como a relação: (Su – Sc)/Su, em que Su e Sc representam à massa do solo úmido e seco, respectivamente.
4.3.2. Crescimento em diâmetro (caule) e altura da planta
As coletas dos dados em diâmetro e altura foram realizadas mensalmente. Para o diâmetro, as medidas foram realizadas a uma altura de 50 cm acima do nível do solo, nos sentidos norte-sul e leste-oeste, para obtenção do valor médio do diâmetro do caule, com auxílio de um paquímetro digital (precisão de 0,01 mm). A altura foi medida utilizando-se uma trena com precisão de 1 mm. As taxas de incremento médio anual e mensal em diâmetro e altura foram determinadas utilizando as seguintes equações:
IMD = (D1 – D0)/t Equação (1) IAD = (D1 – D0)/t Equação (2) Onde, IMD, incremento mensal em diâmetro (mm); IAD, incremento anual em diâmetro (mm), D1, corresponde ao diâmetro final, D0 diâmetro inicial; t, corresponde ao tempo em meses (Equação 1) ou anos (Equação 2).
IMA = (A1 – A0)/t Equação (3) IAA = (A1 – A0)/t Equação (4) Em que, IMA, incremento mensal em altura (m); IAA, incremento anual em altura (m); A1, corresponde a altura final; A0, diâmetro inicial, dividido pelo tempo (t, em meses para Equação 3 ou anos para Equação 4).
4.3.3. Parâmetros das trocas gasosas
Para a realização das medições de trocas gasosas (taxa de assimilação de CO2 , transpiração e condutância estomática) foi utilizado medidor de fotossíntese (LI-6400, Li-Cor, Lincoln, EUA), com controle independente de luz (Li-6400-02B) e CO2 (6400-01). Antes das coletas destrutivas foram realizadas curvas da taxa de assimilação líquida de CO2 (A) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (curvas resposta à luz) e em função da concentração de CO2 (curvas resposta ao CO2) na mesma folha. As medições de trocas gasosas foram realizadas em três plantas por espécie e duas a quatro folhas por planta com bom aspecto fitossanitário e totalmente expandidas.
Antes da construção das curvas resposta à luz [curva A(Q)] e ao CO2 [curva A(Ci)] e medição dos outros parâmetros fotossintéticos, foi medido a condutância estomática (gs) entre 07:00 e 18:00 h, em duas folhas por planta, para verificar os horários do dia nos quais gs
permanece relativamente estável. A condutância estomática foi determinada em [CO2] ambiente (gs[380]) e em [CO2] saturante (gs[2000]). Depois de efetuadas essas medições (gs ao longo do dia) foram coletados os dados referentes às características fotossintéticas da folha, naqueles horários do dia de maior estabilidade da condutância estomática. Todas as medições de trocas gasosas foram efetuadas com valores altos de condutância da camada limítrofe (gbl) de 1,42 mol m-2 s-1.
As curvas resposta à luz [curva A(Q)] foram construídas a uma concentração de CO2
de 380 μmol mol-1. Os valores A foram registrados em valores de fluxo de fótons (Q) de 2000, 1500, 1000, 500, 250, 100, 50 e 0 μmol m-2 s-1(ver exemplo no Apêndice B). A partir da curva A(Q) foram determinados a fotossíntese saturada por luz (Amax), Φ, Θ e Ic.
As curvas resposta ao CO2 [curva A(Ci)] foram geradas conforme descrito por Long &
Bernacchi (2003), intensidades de CO2 de 380, 250, 200, 150, 100, 50, 0, 380, 450, 550, 650, 800, 1000 e 2000 μmol mol-1, com fluxo de fóton de 1000 μmol m-2 s-1. Dados da curva A(Ci) foram utilizados para determinar fotossíntese saturada por luz e [CO2] (Apot), Vc-max, Jmax e a concentração de CO2 de compensação (Γ).
Para ajustar os dados obtidos das curvas resposta à luz [curva A(Q)] foi utilizada a equação da hipérbole não retangular;
(ΘAg²-(ΦQ + Agmax)A+ ΦQAgmax = 0) Equação (5) Nesta equação, Ag representa a fotossíntese bruta (Ag = A – Rd). A equação 5 é uma quadrática de segunda ordem da forma: y = ax2 + bx + c = 0, que pode ser resolvida para;
x = [-b ± (b2 – 4ac)0,5]/2a Equação (6) Os coeficientes, a, b e c da equação (6), representam: teta (Θ), (ΦQ + Agmax) e ΦQAgmax, respectivamente. Substituindo na equação 6 temos:
A ={[(ΦQ +Amax+ Rd) – ((ΦQ+ Amax + Rd)2 - 4ΦQΘ( Amax+ Rd))0,5]/2Θ} – Rd Equação (7) Onde A é a taxa de fotossíntese líquida (µmol (CO2) m-2 s-1); Φ, declividade inicial ou rendimento quântico aparente (mol (CO2) mol fótons-1); Θ, parâmetro de convexidade que
descreve grau de curvatura na curva de luz (sem dimensões); Q, fluxo de fótons na folha (µmol (fótons) m-2 s-1); Amax, taxas de fotossíntese saturada por luz, Rd a taxa de respiração no escuro (µmol (CO2) m-2 s-1).
A convexidade (Θ) foi calculada seguindo a metodologia de Magalhães et al. (2009).
A irradiância de compensação (Ic) foi calculado dividindo-se a respiração no escuro (Rd) pelo rendimento quântico (Φ), (i. e, Ic = Rd/Φ), determinados com o intercepto (valor de “A”
quando “Q” é zero) do segmento linear da curva A(Q) (Villar et al., 1994).
As taxas de fotossíntese em função da atividade da rubisco (Ac) e da taxa de transporte de elétrons (Aj) foram estimadas conforme a seguir (Farquhar et al., 1980):
Ac = [Vcmax (Ci -Γ*)]/[Ci + Kc(1+ O/Ko)] Equação (8) Aj = [Jmax (Ci -Γ*)]/([4Ci + 8Γ*)] Equação (9) Em que: Γ* é a concentração de CO2 de compensação na ausência de respiração e na presença de luz; Kc e Ko representam as constantes de Michaelis-Mentem da Rubisco para CO2 e O2, respectivamente e O representa a concentração de oxigênio nos espaços intercelulares.
O valor do ponto de compensação de CO2ausência de respiração e na presença de luz (Γ*) foi de 36,9 µmol. mol-1 a 25ºC, corrigido para temperatura conforme Brooks & Farquhar (1985):
Γ* = 36,9 + 1,88(T -25) + 0,036(T -25)2 Equação (10) Os valores das constantes cinéticas da reação de carboxilação (Kc) e da reação de oxigenação (Ko) da enzima Rubisco utilizados foram: Kc 404 µmol(CO2)mol-1, Ko 248 mmol(O2)mol-1 a 25ºC (Caemmerer, 2000). Para corrigir as constantes cinéticas em função da temperatura medida na folha em graus Celsius (T) foi utilizada a equação de Arrhenius:
Kc (T) = Kc 25 e (59400 (T - 25) / (8,314 * 298,15 * (T + 273,15))) Equação (11) Ko (T ) = Ko 25 e (36000 (T - 25) / (8,314 * 298,15 * (T + 273,15))) Equação (12)
Sendo Kc 25o valor de Kca 25ºC, Ko 25o valor de Koa 25ºC, 59400 e 36000 J.mol-1a energia de ativação das respectivas constantes e 8,314 J K-1 mol-1 a constante universal dos
gases (Caemmerer, 2000). Os valores de Vc-max e Jmax foram normalizado a 25 °C utilizando as equações (11) e (12) descritas por Medlyn et al. (1999).
4.3.4. Índice de área foliar e fração de céu visível
O índice de área foliar (IAF) foi estimado utilizando-se um analisador de dossel (LAI- 2000, Plant Canopy Analyser - Li-Cor, NE, EUA). Este aparelho possui um filtro óptico que restringe a transmissão radiativa para comprimentos de onda menores que 490 nm (abaixo de 490 nm as folhas refletem e transmitem pouca radiação). Um dos sensores foi instalado acima do dossel da floresta em uma torre de observação próximo da área do estudo e outro foi utilizado na área experimental.
Além do IAF, o LAI-2000 também calcula a fração de céu visível (FCV) que é a quantidade de aberturas e mini-aberturas no dossel da floresta, variável importante que determina a quantidade de luz que passa pelo dossel e atinge o sub-bosque. Foram realizadas duas coletas em cada época do ano (seca e chuvosa). Os dados de IAF e FCV foram coletados no inicio da manhã.
4.3.5. Área foliar específica e espessura da folha
Após as medições da fotossíntese, as mesmas folhas foram coletadas para a determinação da área foliar específica (AFE), calculada como a relação entre área foliar e biomassa de folhas. A área da folha foi medida com um medidor de área da folha (Li-3000A, Li-Cor, EUA). A espessura da folha foi medida com um paquímetro digital (precisão de 10 µm) entre as nervuras maiores da folha; efetuando-se a coleta dos dados antes e depois da desidratação (72 ºC até massa constante) do tecido foliar.
4.3.6. Determinação do teor relativo e do teor absoluto de clorofila
Para analisar o conteúdo de clorofila e carotenóides, a relação clorofila/carotenóides e a relação clorofila a/b, selecionou-se folhas totalmente expandidas e com bom aspecto fitossanitário. Devido a distância da área do estudo para o laboratório de análise no INPA, as folhas foram colocadas em sacos plásticos e transportados em caixas de isopor contendo gelo, para evitar a desidratação das folhas. A clorofila foi extraída (mesmo dia) retirando-se disco foliares (5 mm de diâmetro), que foram pesados e imediatamente macerados com uma solução aquosa contendo acetona 80% (10 mL / amostra) e posterior determinação espectrometricamente (SP-2000 UV, Spectrum, Shangai, China), nos comprimentos de onda
480, 645 e 663 nm. Os conteúdos de clorofilas e carotenóides foram obtidos segundo metodologia descrita por Hendry & Price (1993):
Clorofila a (mg L-1) = 12.7A663 - 2.69A645 Equação (13) Clorofila b (mg L-1) = 22.9A645 - 4.68A663 Equação (14) Carotenóides (µmol m-2) = [(A480 + 0.114A663 - 0.638A645)V]/(112.5Af) . Equação (15) Onde: V, indica o volume de extrato (mL); Af, área foliar (m2). Os valores de clorofila, foram transformados de unidades de miligramas para micromoles, tendo-se como base a massa molecular desses compostos, isto é, multiplicando por 1,119 (clorofila a) e 1,102 (clorofila b).
4.3.7. Teor de nutrientes das folhas
Para determinação dos teores de nutrientes amostras de folhas das plantas (duas a quatro por planta em função do tamanho) foram desidratadas em estufa (Tecnal TE – 394/I) a 72 ºC até massa constante, moídas e submetidas à análise química para determinação das concentrações de nitrogênio (N) e fósforo (P). Para determinação do conteúdo de nitrogênio foliar utilizou-se o método Kjeldahl. O teor de fósforo foi determinado por calorimetria e as leituras das absorbâncias em 690 nm no espectrofotômetro usando molibidato de amônio e ácido ascórbico a 3% (Rorison et al., 1993).
4.3.8. Estudo da fluorescência
A fluorescência da clorofila foi medida em duas folhas por planta utilizando-se um analisador da eficiência da planta (PEA, MK2 – 9600 – Hansatech, UK). Antes de efetuar a medição, a folha foi aclimatada a escuridão por 20 min. Posteriormente, em uma área de 4 mm de diâmetro foi aplicado um pulso de luz de 3000 µmol m-2 s-1. A fluorescência da clorofila foi detectada usando um fotodiodo depois do feixe de luz atravessar um filtro para ondas longas. Foram registrados os valores de fluorescência inicial (F0), máxima (Fm), variável (Fv) e a eficiência quântica potencial máxima do fotossistema II ou relação Fv/Fm.
Onde:
9 Fluorescência inicial (F0) - Intensidade de fluorescência quando todos os centros de reação do FSII estão abertos (folha aclimatada ao escuro).
9 Fluorescência máxima (Fm) - Intensidade de fluorescência quando todos os centros de reação do FSII estão fechados (após receber um pulso de luz intensa).
9 Fluorescência variável (Fv) - Diferença entre Fm e F0.
9 Razão Fv/Fm - representa a eficiência quântica potencial do FS II (Krause, 1991) 4.4. Delineamento experimental e análise estatística
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, tendo como tratamentos as cinco espécies e as épocas do ano (de seca e chuvosa). As repetições foram, três plantas por espécie e de duas a quatro folhas por planta. Os dados foram submetidos a análise de variância (ANOVA) e as diferenças entre as espécies analisadas mediante o teste de Tukey (p≤ 0,05). O efeito das variáveis quantitativas (trocas gasosas, incremento anual, irradiância e fração de céu visível, características foliares e teores de nutrientes e clorofila) das arvoretas foram analisadas por meio de analises de regressão. Utilizou-se o programa estatístico SAEG 9.0 (Universidade Feferal de Viçosa). No ANOVA considerou-se como unidade experimental “a planta”. Assim, os graus de liberdade (gl) no ANOVA, foram distribuídos como segue: épocas (2-1), espécies (5-1), interação época x espécie (4x1) e resíduo (total (30-1) – (2-1) – (5-1) – 4) = 20. Para os dados de crescimento, a unidade experimental foi a planta individual, os gl foram calculados de forma similar.
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 5.1. Condições ambientais
Durante o período de coleta de dados de crescimento a variação na precipitação oscilou conforme mostrado no gráfico abaixo (Figura 2). Durante o estudo a precipitação mensal foi superior a 100 mm, com exceção do mês de setembro que apresentou 90 mm.
Esses valores estão dentro das médias históricas (1961-1990) registradas na região do estudo (Inmet, 2009). A precipitação no mês de agosto (época seca) foi 80% menor em relação a dezembro (época chuvosa), no entanto a umidade do solo mostrou-se similar nas duas épocas do estudo (Tabela 2).
Figura 2. Precipitação mensal durante o período de estudo. Os dados correspondem à média dos meses de janeiro a dezembro de 2007 a 2009. A linha horizontal contínua mostra o valor da temperatura (°C) e as linhas verticais nas barras indicam o desvio padrão (DP). No gráfico a linha tracejada representa o valor de 100 mm, abaixo do qual um determinado mês é considerado seco (Walsh, 1996).
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Ja ne iro Fe ve re iro
Ma rç o
A br il Ma
io Ju nh o
Ju lh o A go st o
Se te m br o O utu br o
N ov em br o D ez em br o Meses
Pr ecip itação ( mm)
0 10 20 30
Temp er atu ra ( °C )
Temperatura
Precipitação
A média diária de irradiância no sub-bosque e acima do dossel foi 7% e 20% menor na época de chuva em relação a época seca, respectivamente (Tabela 2). Em contrapartida, a temperatura do ar, apresentou tendência similar nas duas épocas do ano, com valores de 25,2
°C na época seca e 24,22 °C na época chuvosa.
Tabela 2. Médias (desvio padrão) dos dados climáticos do sub-bosque, observados no período do estudo na época de chuva e de seca de 2008.
Variável Seca Chuva
1Irradiância acima do dossel (mol m-2 dia-1) 30,7 (5,80) 24,6 (11,46)
2Irradiância no sub-bosque(mol m-2 dia-1) 0,81 (0,46) 0,75 (0,52)
Temperatura média (ºC) 25,2 (0,88) 24,22 (0,68)
Umidade relativa (%) 96,2 (2,82) 98,50 (0,89)
Chuva (mm) 106 (14,00) 574 (114,00)
Umidade do solo (%) 31,81 (2,19) 33,30 (3,95)
1. Medida acima do dossel numa torre de observação a 40 m de solo.
2.Estimada como a irradiância total acima do dossel multiplicada pela fração de céu visível e não inclui a fração de luz difusa no sub-bosque.
A média da umidade do ar do sub-bosque mostrou pouca variação, oscilando entre 96 a 98% nos meses de seca e de chuva respectivamente. Os valores de irradiância no sub- bosque encontrados neste estudo são similares aos encontrados por outros autores (Molion, 1987; Marenco & Vieira, 2005; Kursar & Coley, 1999) ou em florestas tropicais (Chadzon &
Fetcher, 1984). Vale ressaltar que a quantidade de luz que atinge o sub-bosque da floresta variou muito de um ponto a outro no microsítio da medição devido às aberturas e mini- aberturas do dossel.
5.2. Taxas de incremento anual em diâmetro e altura
As épocas do ano (seca e chuvosa) não apresentaram efeito sobre as taxas de incremento médio anual em diâmetro (IAD) e altura (IAA) das arvoretas (p > 0,05), assim como também a interação época/espécie não foi significativa (Tabela 1A). Porém houve diferença significativa (p < 0,05) das taxas de IAD e IAA entre as espécies (Tabela 3).
O menor incremento em diâmetro e o maior acréscimo em altura foi observado em R.
guianensis. Os resultados das médias de crescimento relatados nesse estudo (Tabela 3) são menores do que as médias relatadas para espécies com DAP (diâmetro acima do peito) acima de 10 cm em florestas tropicais (Clark & Clark, 2001), e por exemplo na Amazônia, 1 mm ano-1 (Vieira et al., 2005). Os baixos valores de incremento em espécies de sub-bosque podem está relacionado à baixa luminosidade a que as arvoretas estão expostas, limitando a baixa assimilação de CO2 o crescimento da planta. Além disso, árvores na fase juvenil podem apresentar crescimento nulo em altura em períodos curtos de tempo (Clark & Clark, 2001).
Tabela 3. Incremento médio anual em diâmetro (IAD) e altura (IAA) em arvoretas de cinco espécies nativas da Amazônia nos anos de 2007 a 2009. Cada valor corresponde à média de três plantas (desvio padrão). Mostra-se também o valor de F entre espécies.
Espécies
IAD (mm ano-1)
IAA (m ano-1)
M. guianensis 0,32 (0,15)ab 0,06 (0,04)a
G. olivacea 0,64 (0,30)a 0,09 (0,06)ab
R. guianensis 0,19 (0,15)bc 0,10 (0,12)ab
S. amara 0,54 (0,45)ab 0,05 (0,03)b
D. saccifera 0,80 (0,80)a 0,01 (0,01)c
Média 0,49 (0,23) 0,06 (0,04)
F (entre espécies) 2,51* 2,35*
CV (%) 56 44
Médias seguidas pela mesma letra, minúsculas nas colunas, não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. *: significativo a 5% de probabilidade.
Alguns estudos comprovam que a variabilidade no regime hídrico pode acarretar alterações nas taxas de crescimento das plantas (Clark & Clark, 1994; Vieira et al., 2005;
Feeley et al., 2002). No entanto, não houve relação significativa entre as taxas de incremento em diâmetro e altura mensal (p > 0,05) com a precipitação (Figura 3A-B). De acordo com Vieira et al. (2005) árvores com DAP acima de 50 cm, respondem melhor a variações na precipitação do que árvores com DAP menor que 30 cm. Assim, o resultado encontrado neste estudo pode ser explicado pela quantidade de chuva ocorrida durante o ano, ou, seja, a inexistência de época seca bem intensa, já que o menor valor de precipitação no período de estudo foi de 100 mm.
Figura 3. Relação entre as taxas de incremento mensal em diâmetro (IMD, A) e altura (IMA, B) com a precipitação mensal do período de estudo. Dados coletados nos anos de 2007 e 2009 em cinco espécies nativas da Amazônia. ns: não significativo a 5% de probabilidade.
Muitos estudos têm avaliado o crescimento em diâmetro em árvores adultas da Amazônia (Vieira et al., 2005; Silva et al., 2002), porém ainda são escassos estudos envolvendo crescimento em altura e diâmetro na fase juvenil.
A relação entre altura inicial e sua respectiva taxa de incremento anual (IAA) não apresentou efeito significativo (p > 0,05). No entanto o mesmo não foi observado para relação
y = 0,0004x - 0,0581 R2 = 0,0142
-3,0 -0,5 2,0 4,5
0 200 400 600
Precipitação (mm)
IMD (mm mês-1 )
y = 1E-05x + 0,0024 R2 = 0,0004
0 200 400 600
Precipitação (mm)
IMA (m mês -1)
-0,3 -0,1 0,2 0,5
ns ns
A B
r² = 0,01ns r² = 0,0004r² ns
entre o diâmetro inicial e taxas de incremento anual (IAD) (Figura 4 A-B). Observou-se decréscimo no IAD em espécies que possuem maior diâmetro inicial. Essa constatação é contraditória a apoiada por alguns autores como Clark et al. (1999) e Vieira et al. (2005) que afirmam que árvores de maior diâmetro tendem a apresentar taxas de crescimento maior do que as árvores de menor diâmetro.
Figura 4. Relação entre as taxas de incremento anual em diâmetro (IAD, A) e diâmetro inicial e altura inicial e as taxas de incremento anual em altura (IAA, B). Dados coletados em cinco espécies nativas da Amazônia. ns: não significativo a 5% de probabilidade. *: significativo a 5% de probabilidade.
y = -0,0691x + 1,0578 R2 = 0,2242
-0,3 0,7 1,7 2,7
0 5 10 15
Diâmetro inicial (mm)
IAD (mm ano-1 ) y = -0,0083x + 0,0749
R2 = 0,0026
0 1 2 3
Altura inicial (m)
-0,1 0,1 0,3 0,5
IAA (m ano -1)
* ns
A B
r² r²
r² = 0,22* r² = 0,003ns
