Definição dos Carboidratos

José Augusto Gomes Azevêdo

Definição dos Carboidratos

• são polihidroxialdeídos ou cetonas ou substâncias que produzem um destes compostos após hidrólise (Teles, 1981),

Estrutura, classificação e ligação  química

Nome correto GLICÍDIO (fórmula química do tipo C (H O)

Importância, funções nutricionais e  composição nos animais e vegetais: 

• os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza;

• representam a principal fonte de energia para a maioria dos animais,

• no corpo animal: < 1% do peso do organismo

> conc. Leite;

• responsáveis por funções vitais no organismo

• nos vegetais: representam cerca de 75% da MS

das forragens

AMIDO

CELULOSE

AMIDO SACAROSE

CELULOSE

PECTINA

CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS

MONOSSACARÍDEOS OLIGOSSACARÍDEOS POLISSACARÍDEOS Não podem ser

hidrolisados a moléculas menores

Após hidrólise, geram de 2 a 10 moléculas de

monossacarídeos

Após hidrólise, geram mais de 10 moléculas de

monossacarídeos

Glicose Maltose: Gli α (1,4)-Gli Sacarose: Gli α (1,2)-β-Fru

Lactose: Gal β (1,4)-Gli Celobiose: Gli β (1,4)-Gli

Amido: Gliα (1,4)- Gli Amilopectina e Glicogênio: Gliα (1,4) e

α (1,6)- Gli Celulose: Gliβ (1,4)- Gli Hemicelulose: Gliβ (1,4)

e xilose α (1,6)

As

As figurasfiguras mostrammostram asas ligaçõesligações glicosídicas

glicosídicas ee suasua relaçãorelação comcom aa formação

formação dede estruturasestruturas ramificadas

ramificadas..

CARBOIDRATOS DIETETICOS

CARBOIDRATOS NO CONTEÚDO CELULAR

CARBOIDRATOS NA PAREDE CELULAR

CHO

CHO solúveis

PROTEÍNA VERDADEIR

A

Hemicelulose

AMIDO Pectina

Não é  carboidrato

LIGNINA

A lignina ou lenhina é uma macromolécula tridimensional amorfa encontrada

Planta NOVA (TENRA) Planta VELHA (MACEGA)

Parede Celular:

Lignina, Celulose, Hemicelulose e

Pectina

Conteúdo Celular:

Proteínas, Lipídeos, Carboidratos solúveis

e Vitaminas

82 84 86 88 90

10 12 14 16

S))

PB FDN

CAPIM COLONIÃO CAPIM COLONIÃO

70 72 74 76 78 80

0 2 4 6 8

30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360

FDN (% M

PB (% MS)

Dias após plantio

Parede celular Celulose - Hemicelulose

Conteúdo celular Açucares, Amido, Pectina

Ligação β 1,4 Ligação α 1,4 Celulose Amido

Digestão e Absorção

Não-ruminantes Ruminantes CHO no alimento

Enzimas digestivas

Fermentação microbiana

Glicose no intestino delgado

Absorção para circulação sanguínea

Ácidos graxos

voláteis no rúmen

Processos digestivos

• Local de digestão

• Ação enzimática

• Produção de hormônios

• Condição ambiental (pH, co‐fatores, etc)

Digestão na Boca

Importância da ação mecânica (dentes) Importância da SALIVA:

contém a enzima α ‐ AMILASE SALIVAR (ptialina)

‐ ausente no ruminante, cavalo, cão, gato e “aves”

secretada por três pares de glândulas: parótida

‐ secretada por três pares de glândulas: parótida,  submandibular e sublingual

‐ contém mucina – lubrificante da cavidade bucal ‐ deglutição

‐ pH da saliva varia de 6,5 a 7,3 (Andriguetto et al,,  1981),

‐ Ruminantes – subst, tamponantes, NNP, P e Na

α – AMILASE SALIVAR

‐ Dependente de : pH ótimo 6,9

íon cloro (co‐fator da reação hidrolítica)

tempo de permanência na boca – curto

Parede celular

Tri e dissac, Maltose e Maltotriose

Oligossacarídeos ramificados com ligação α 1,4 e α

1,6

Pequenos polímeros de

glicose (9 a 10 GLI)

Hidrolisa apenas as ligações α 1,4 3 a 5% dos amidos

são hidrolisados

MALTOTRIOSE

ISOMALTOSE

No esôfago

Ação da α‐AMILASE SALIVAR Aves – INGLÚVIO (PAPO) Funções:

Serve de compartimento de armazenagem e umedecimento 

d li ( i l i ã )

dos alimentos (particularmente importante para os grãos) Permite ação prolongada da “α‐AMILASE SALIVAR “ Câmara de fermentação p/ os microrganismos (Lactobacilos)

‐ produção de ác. lático e acético ( contribui com 3% das 

exigências energéticas de mantença – ave caipira)

No estômago (não ruminantes)

Ação da AMILASE continua no interior do bolo alimentar

‐ transforma de 30 a 40% o amido em maltose e isomaltose

‐ pH < 4 0 (HCl) – bloqueia a atividade enzimática

‐ pH < 4,0 (HCl) – bloqueia a atividade enzimática

O ácido suprime a

produção de gastrina Área de produção de ácido pH ≈ 2

Presença  de  peptídeos  e AA + pH

A gastrina estimula a produção de ácido

Área de produção da

gastrina

Estímulos  psíquicos

Hidrogênios iônicos (HCl)

‐ hidrolisa lig. entre as unidades de sacarídeos

‐ agem em posições ao acaso dentro da molécula de amido

d i d di i

‐ produz uma mistura de mono, di, tri e polissacarídeos

Aves – PROVENTRÍCULO ou estômago glandular e VENTRÍCULO, MOELA ou estômago muscular

No estômago (ruminantes)

Composto por 4 compartimentos:

‐ rúmen, retículo, omaso e abomaso (estômago verdadeiro ou glandular)

‐ Rúmen é um órgão extremamente grande e ocupa g g p quase todo lado esquerdo da cavidade abdominal

‐ Desenvolvimento da capacidade do estômago

* O estômago de bovinos é aparente aos 28 dias de

desenvolvimento embrionário e aos 56 dias os

compartimentos estão diferenciados.

Variação na capacidade do estômago  de bovinos

Idade       Ru‐ret(%)     oma‐abom(%)

‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐

Nascimento       30      70

1 ê 34 66

1 mês       34      66 2 meses      50      50 4 meses      84      16 Adulto      81 /  5       6‐7 /  7‐8

‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐

Características do rúmen como câmara  de fermentação

a) Temperatura entre 38‐42

C (média de 39

C) b) Anaerobiose

c) pH entre 5,5 ‐ 7,0

d) Presença de bactérias, protozoários (utilizam pouco 

b d lú lf d í l

carboidratos solúveis; engolfam amido e partículas  alimentares; utilizam celulose, engolfam bactérias e  possuem enzimas proteolíticas) e fungos (colonizam a  fração celulose‐lignina inicialmente, facilitando o  acesso das bactérias e esta fração)

e) Suprimento de nutrientes e remoção dos produtos de  fermentação 

Fermentação microbiana no 

rúmen

Celulose hemicelulose pectina amido sacarose

Hidrólise (digestão)

glicose

fermentação

piruvato Diminui o pH lactato

glicólise

acetato propionato

butirato piruvato

CO2

metano

AGV – maior fonte de energia dos ruminantes

Celulose

Celobiose

Amido

Maltose

GLICOSE

Glicose 1‐P

Glicose 6‐P

PIRUVATO

Hemicelulose

Xilobiose

Xilose e outras pentoses

Xilulose

Xilulose 6‐P

Frutose 6‐P Triose‐P

Gliceraldeído 3‐P

Pectina

Ácido galacturônico

PIRUVATO

Formato

H2+  CO2

Metilcobalamina

METANO – CH4 Cobalamina

ETANOL Acetil‐P

ACETATO

H2+  CO2 Acetil CoA

LACTATO

Butiril CoA

BUTIRATO

Propionil CoA

PROPIONATO ACETATO

Acetoaldeído

Acetil CoA

ACETATO Acetil CoA

Mitocondria Citoplasma

Celulose

Celobiose

Amido

Maltose

GLICOSE

Glicose 1‐P

Glicose 6‐P

PIRUVATO

Hemicelulose

Xilobiose

Xilose e outras pentoses

Xilulose

Xilulose 6‐P

Frutose 6‐P Triose‐P

Gliceraldeído 3‐P

Pectina

Ácido galacturônico

PIRUVATO

Formato

H2+  CO2

Metilcobalamina

METANO – CH4 Cobalamina

Acetil‐P

ACETATO

H2+  CO2 Acetil CoA

LACTATO

Butiril CoA

Propionil CoA

ACETATO

Acetoaldeído ACETATO

Acetil CoA

Biochemical  Rxns in the Rxns in the 

Rumen

Ácidos graxos voláteis

Carboidratos

AGV’s Glicose

ƒÁcidos graxos de cadeia curta produzidos pelos microrganismos

ƒ3 tipos principais:

Ácido acético (2c)

CH₃ C O O^–

CH₂ C O O^–

CH₃ CH₂ C

O O^– CH₂ CH₃

Ácido propionico (3c) Ácido butílico (4c)

Microbiologia do rúmen

• Aproximadamente 70‐85% da matéria seca  digestível da ração é fermentada no rúmen,  com produção de AGV, CO

, CH

, NH

e células  microbianas

microbianas

Bactérias: 

A classificação é feita parcialmente em função dos substratos que as  bactérias utilizam e parcialmente considerando o que elas produzem, 

a) Digestoras de celulose ou celulolíticas: Bacterioides succinogenes b) Digestoras de amido ou amilolíticas

c) Digestoras de hemicelulose

d) bactérias fermentadoras de açúcares (glicolíticas) e) Bactérias que utilizam ácidos

f) Bactérias metanogênicas

g) Bactérias digestoras de proteína ou proteolíticas h) Bactérias digestoras de gordura ou lipolíticas i) Bactérias que hidrolisam a uréia

O Rúmen é uma estrutura anatômica que abriga uma grande e variada comunidade de bactérias, archaea, fungos e protozoários

O Rúmen é um ecossistema?

Ecossistema (grego oykos, casa + σύστημα) designa o conjunto formado por todos os fatores bióticoseabióticosque atuam simultaneamente sobre determinada região.

Bactérias celulolíticas

• Produz celulases e hidrolisa ligações β 1,4 Gli

• Prefere pH 6‐7

• Utiliza N na forma de NH

R S í t d AA lf d ( i ti

• Requer S para síntese de AA sulfurados (cistina e  metionina)

• Produz acetato, propionato, pouco butirato, CO

• Predominante em animas recebendo dietas com  forragens

Bactérias amilolíticas

• Produz amilases e digere amido

• Prefere pH 5‐6

• Usa N na forma de NH

ou peptídeos

• Produz propionato, butirato e algumas vezes Produz propionato, butirato e algumas vezes  lactato

• Predomina em animais recebendo dietas com  grãos

• Mudança rápida da dieta para grãos pode causar  acidose lática (pH decresce rapidamente)

ADP ATP Carboidratos

Cata

NADP⁺ NADPH

abolismo

Crescimento Mantença Replicação AGV

CO₂ CH₄ Calor No rumen:

Protozoários

• Papel fundamental no engolfamento de partículas de amido e fermentando à AGV de forma mais lenta do que as bactérias, evitando a acidose lática

evitando a acidose lática

Produção de ácidos graxos voláteis  (AGV) depende:

Da dieta:       Proteína ‐‐‐> butírico e acético Amido ‐‐‐‐‐‐> propiônico e acético Celulose ‐‐‐> acético

Do consumo: Baixo consumo causa baixa taxa de passagem, favorecendo produção de ácido acético,

‐Proporção média de AGV:

Dieta volumosa     Dieta concentrada  Ácido acético        54‐74%       70       50 Ácido propiônico 16‐27%      20       40 Ácido butírico 6‐15%      10       10

Outros (valérico, capróico, isobutírico, isovalérico, 2‐metil butírico,   fórmico): < de 4%

Produção de AGV – Relação molar

Foragem :Concent. Acetato Propionato Butirato

100:0 71,4 16,0 7,9

75:25 68,2 18,1 8,0

50:50 65,3 18,4 10,4

40:60 59,8 25,9 10,2

20:80 53,6 30,6 10,7

Velocidade de fermentação:

, Mono e dissacarídeos: fermentação rápida , Amido: fermentação média (depende da , Amido: fermentação média (depende da

origem, processamento, etc),

, Celulose e Hemicelulose: fermentação lenta

Perfil dos AGV no rúmen

Ácido acético

Atividade da flora atividade da flora

0   Moles

Atividade da flora      atividade da flora      

celulolítica amilolítica

Ácido propiônico

Ácido lático

Mol   /   10 0

a

Fatores que afetam a fermentação  ruminal

‐Nitrogênio: Mínimo de 0,8 a 1,0% na mat. seca p/ boa fermentação Ou 3‐6 mmoles de NH3/litro de líquido ruminal ou 5‐15 mg/Dl

‐Energia: CHO de fácil digestão até um certo limite estimula a  fermentação  (ex.: 1‐3% de sacarose)

‐Enxofre: Síntese de aas sulfurosos (met, cie, cis)

Proporção N:S de 10‐15:1 é bom quando utiliza uréia

‐Fósforo: Síntese de ácido nucleico microbiano

Proporção de N:P de 5‐6:1 é bom quando usa uréia

‐Aminoácidos de cadeia ramificada: 

Utilizados por microorganismos que fermentam celulose.

Valina ‐‐‐‐‐‐‐‐> isobutírico Leucina ‐‐‐‐‐‐‐> isovalérico Isoleucina‐‐‐‐> 2‐metil‐butírico

No intestino delgado

‰Porção mais longa do tubo digestivo

‐ ação mais demorada das enzimas digestivas

‐ ocorrem os processos “finais” da digestão e 

b ã

absorção

‰Entrada do alimento (quimo) no duodeno

‐ mudanças no pH, produção de hormônios,  subst. alcalinizantes e enzimas

pâncreas estômago

•base (bicarbonato)

•pH neutro

•ácido (HCl)

Intestino delgado

Principais Enzimas

• α‐amilase pancreática

• Maltase

• Isomaltase 

α-1,4

α-1,4

maltose isomaltose oligossacarídeos

= Glicose amido

MALTASE

ISOMALTASE α- AMILASE

• Lactase

• Sacarase

•Trealase

= Frutose

sacarose SACARASE

= galactose

lactose LACTASE

trealose TREALASE

Limitado

Digestão dos CHO’s pela amilase  pancreática – FASE DE LÚMEN

‰

Enzima α‐AMILASE PANCREÁTICA

‐

ação semelhante à α‐amilase salivar

‐

hidrolisa as lig. α‐1,4 glicosídicas

‐

incapaz de hidrolisar lig. ß1,4

‐

pH de atuação de 4,5 até 11 (pH ótimo 6,9)

resistente á ação proteolítica das enzimas pancreáticas

‐

resistente á ação proteolítica das enzimas pancreáticas

‐

produtos finais (não podem ser absorvidos pela mucosa):

a) oligossacarídeos de cadeia ramificada (dextrinas limite lig. α‐1,4 e  1,6)

b) di e trissacarídeos com lig. α‐1,6 (maltose, maltotriose e isomaltose)

AMILASE PANDREÁTICA

Digestão dos di, tri, e oligossacarídeos na borda‐em‐

escova da mucosa duodena – FASE DE MUCOSA

‰ Principal diferença entre a fase luminal

‐ as enzimas estão quimicamente ligadas à membrana  superficial (substrato deve entrar em contato com o  epitélio)

‐ 4 ENZIMAS dissacaridases e 1 ENZIMA oligossacaridase

‰ DISSACARIDASES

‰ DISSACARIDASES a) LACTASE

‐ hidrolisa a ligação GAL ß1,4‐GLI da lactose (em lactantes)

‐ LACTOSE → GALACTOSE + GLICOSE

‐ em leitão – adequação de dietas pós desmame (28 dias)

‐ escolher ingredientes que sejam compatíveis com 

o padrão de secreção enzimático

Efeito da idade ao desmame na  atividade enzimática

Idade (dias) Tripsina Quimiotripsina Amilase

3 14.6 0.94 2.076

7 22.0 3.52 14.666

14 33.8 4.91 21.916

21 32.1 6.99 26.165

28 55.6 9.49 65.051

35 42.1 3.90 24.730

56 515.0 14.30 182.106

60 80 100 120 140 160

e da lactase em suínos s/min/g de proteína

Duodeno Jejuno Íleo

0 20 40

1 2 3 4 5 6

Semana após o nascimento Atividade umoles

Dissacaridase e Oligossacaridase

b) SACARASE

‐

hidrolisa a lig. GLI α1,2‐ß‐FRU

‐

SACAROSE → GLICOSE + FRUTOSE

‐

hidrolisa a lig

‐

MALTOSE E ISOMALTOSE → GLICOSE + GLICOSE

OLIGOSSACARIDASE

‐ α‐DEXTRINASE

Hidrolisa as lig. α1,6

Resíduos produzidos com lig

maltases, dependendo do tamanho)

PRODUTOS FINAIS DA DIGESTÃO DOS  CHO’S NO ID:

80% GLICOSE 10% GALACTOSE 10% GALACTOSE

10% FRUTOSE

No intestino grosso (“semelhante” ao  rúmen)

‐ Importante p/ os eqüinos (ceco e cólon funcionais)

‐ Coelho aproveita os cecotróficos

‐ digestão realizada pela ação de enzimas  produzidas por microrganismos

‐ celulose e hemicelulose (polímeros com lig. ß 1,4)  são hidrolisados

‐ CHO’s solúveis são fermentados rapidamente

‐ produtos finais: AGV (acético, propiônico e 

butirico),e gases (CO

e CH

) e NH