Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida: Opiliones: Laniatores)

(1)

R

ESUMO

Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida:

Opiliones: Laniatores)

Doutorando: Abel Pérez González Orientador: Adriano Brilhante Kury

Resumo da Dissertação/Tese submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia).

Uma análise filogenética de parcimônia com base em um levantamento

exaustivo de caracteres permitiu estabelecer hipóteses de parentesco para uma

série de espécies e táxons supra-específicos na infra-ordem Grassatores de

Opiliones com foco na família Stygnommatidae. Um grande número de hipóteses

prévias da literatura foi testado, e grande parte delas foi refutada. Foi apresentada

uma ampla caracterização de todas as famílias de Samooidea novo status, assim

como um amplo estudo comparativo da morfologia genital masculina visando o

estabelecimento de homologia entre as partes que a constituem. Diagnoses

comparativas e descrições dos táxons de Stygnommatidae (incluindo uma

caracterização e diagnose familiar) foram fornecidas. A genitália masculina

mostrou-se de grande utilidade em quase todos os níveis na sistemática e

taxonomia. Foi estabelecido o plano básico da morfologia genital masculina de

Grassatores: Pênis= tronco + glande; Tronco= pars basalis + pars distalis; Pars

distalis= capsula externa + capsula interna. É oferecida a primeira hipótese

filogenética para Stygnommatidae, sobre a qual se estabeleceu seu novo conceito

monofilético e se delimitaram seus gêneros. Um total de 23 espécies válidas

pertencem a Stygnommatidae em seu novo conceito, 20 foram organizadas em 5

gêneros e as outras 3 foram consideradas incertae sedis. Foram refutadas as

hipóteses prévias de inclusão em Stygnommatidae de um total de 18 espécies

neotropicais e duas espécies Indo-malaias. Um grande número de atos

nomenclaturais é aqui proposto, não apenas em Stygnommatidae, mas também

(2)

nas famílias próximas. Estes são: 18 gêneros de Samoidae são transferidos de família, 4 espécies de Stygnommatidae são transferidas para outras famílias sem alocação genérica, 22 novas combinações são propostas, 4 combinações são restauradas, 4 sinonímias genéricas são propostas, 1 subespécie é elevada a espécie, 1 nova superfamília é proposta (embora formalmente pelo ICZN isso seja impropriamente denominado apenas como novo status, já que o nome de uma das famílias incluídas é aproveitado), 3 gêneros são revalidados, 6 espécies são revalidadas, 1 espécie tem seu status posto em dúvida como species inquirenda, 6 espécies tem sua alocação posta em dúvida como incertae sedis, 1 nova subfamília é proposta em Biantidae, 3 novos gêneros são descritos, 8 novas espécies são descritas, 3 neótipos são designados, 2 lectótipos são designados, 1 novo nome de família substituto é proposto, 6 epítetos são “emendados” (flexionados devido à concordância gramatical). Foram aventadas hipóteses de relações entre grupos de Samooidea de outras regiões zoogeográficas com grupos neotropicais.

Stygnommatidae é um clado endêmico do Neotrópico, relacionado às florestas latifoliadas.

Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Sistemática, Taxonomia, Análise cladística, Biodiversidade tropical, Samooidea, Stygnommatidae, Morfologia, genitália masculina.

Rio de Janeiro

Dezembro, 2006

(3)

A

BSTRACT

Revisão Sistemática e Análise Filogenética de Stygnommatidae (Arachnida:

Opiliones: Laniatores)

Ph. D. candidate: Abel Pérez González Advisor: Adriano Brilhante Kury

Abstract of the Ph. D. Dissertation submitted to the Graduate Program in Biological Sciences (Zoology) of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, as part of the requisites for the completion of a Ph. D. degree in Biological Sciences.

A phylogenetic analysis of parsimony with base in an exhaustive character survey allowed to establish hypotheses of relationship for a series of species and supra-specific taxa in the infra-order Grassatores of Opiliones with focus in the family Stygnommatidae. A great number of previous hypotheses of the literature was tested, and great part of them was refuted. A wide characterization of all of the families of Samooidea new status is presented, as well as a wide comparative study of the masculine genital morphology seeking the establishment of homology among the constituent parts. Comparative diagnoses and descriptions of the taxa of Stygnommatidae (including a characterization and family diagnosis) are supplied. The masculine genitalia has proven to be of great usefulness in almost all of the levels in the systematic and taxonomy. The basic plan of the masculine genital morphology of Grassatores is established: Penis= truncus + glans;

Truncus= pars basalis + pars distalis; Pars distalis= capsula externa + capsula interna. The first phylogenetic hypothesis is offered for Stygnommatidae, on basis of which its new monophyletic concept is established and their genera are delimited. A total of 23 valid species belong to Stygnommatidae in this new concept, 20 were included in 5 genera and the other 3 are considered incertae sedis. Previous hypotheses were refuted of inclusion in Stygnommatidae for a total of 18 Neotropical and two Indo-Malayan species. A great number of nomenclatural acts is proposed here, not only in Stygnommatidae but also in the closer families.

These are: 18 genera of Samoidae are transferred of family, 4 species of

(4)

Stygnommatidae are transferred for other families without generic allocation, 22 new combinations are proposed, 4 combinations are restored, 4 generic synonymies are proposed, 1 subspecies is elevated to species, 1 new superfamily is proposed (although formally by the ICZN it is improperly denominated “new status” only, since the name of one of the included families is used), 3 genera are revalidated, 6 species are revalidated, 1 species has its status put in doubt as species inquirenda, 6 species have their allocation put in doubt as incertae sedis, 1 new subfamily is proposed in Biantidae, 3 new genera are described, 8 new species are described, 3 neotypes are designated, 2 lectotypes are designated, 1 new substitute family name is proposed, 6 epithets are "amended" (inflected due to the grammar). Hypotheses of relationships were presented among groups of Samooidea from other realms with Neotropical groups. Stygnommatidae is an endemic Neotropical clade, related to the broadleaf forests.

Keywords: Laniatores, Grassatores, Systematics, Taxonomy, cladistic analysis, tropical biodiversity, Samooidea, Stygnommatidae, morphology, masculine genitalia.

Rio de Janeiro

December, 2006

(5)

S

UMÁRIO

Folha de rosto...ii

Folha de aprovação...iii

Ficha catalográfica ...iv

Advertência e Local de realização do trabalho ...v

Dedicatória ...vi

Frases... vii- viii Agradecimentos... ix-xi Resumo... xii-xiii Abstract. ... xiv-xv Lista de figuras ...xxi-xxvii 1.- I

NTRODUÇÃO

...1

2.- O

BJETIVOS

...4

3.- H

ISTÓRICO

...5

3.1.- Classificação dos grandes grupos de Laniatores ...5

3.1.1.- Sinopse cronológica ...5

3.2.- Histórico sistemático de Stygnommatidae ...16

4.- M

ATERIAL E MÉTODOS

...20

4.1.- Material examinado ...20

4.1.1.- Lista de depositários do material ...21

4.2.- Descrição ...23

4.2.1.- Preparação de Genitálias ...25

4.2.2.- Desenhos e fotos ...26

4.3.- Análise filogenética ...28

4.3.1.- Análise Alfa ...28

4.3.2.- Análise Beta ...30

4.3.3.- Caracteres ...31

4.3.4.- Análises ...31

(6)

4.3.5.- “Vouchers” dos grupos externos utilizados na análise

filogenética ...33

4.4.- Distribuição geográfica ...34

5.- R

ESULTADOS E

D

ISCUSSÃO

...35

5.1.- Morfologia ...35

5.1.1.- Caracterização da morfologia externa de Samooidea ...35

5.1.2.- Caracterização da morfologia genital de Samooidea ...38

5.1.2.1.- Pars basalis ...41

5.1.2.2.- Pars distalis ...42

5.1.3.- Morfologia Genital e grandes grupos de Laniatores ...46

5.2.- Análise cladística ...49

5.2.1.- Caracterização dos grupos externos ...49

5.2.1.1.- Biantidae ...49

5.2.1.2.- Escadabiidae ...56

5.2.1.3.- Kimulidae ...59

5.2.1.4.- Podoctidae ...64

5.2.1.5.- Samoidae ...68

5.2.2.- Seleção, definição e codificação dos caracteres ...73

5.2.2.1.- Lista dos 74 caracteres morfológicos usados na análise ALFA ...73

5.2.2.2.- Lista dos 51 caracteres morfológicos usados na análise BETA ...83

5.2.3.- Análise alfa ...88

5.2.3.1.- Sinapomorfias para Stygnommatidae ...88

5.2.3.2.- Outros resultados da análise alfa ...89

5.2.4.- Análise beta ...90

5.2.4.1.- Cortes genéricos ...90

5.2.4.2.- Sinapomorfias para os nós de Stygnommatidae ...91

5.2.4.3.- Alocação genérica das espécies mal conhecidas ...94

Stygnomma ornatum González-Sponga, 1987 ...96

Stygnomma purpureum González-Sponga, 1987 e Stygnomma truxillense González-Sponga, 1987 ...96

Stygnomma furvum González-Sponga, 1987 ...97

Stygnomma delicatulum Rambla, 1976 ...97

Stygnomma leleupi Rambla, 1976 ...98

(7)

Stygnomma monagasiensis Soares & Avram, 1981 ...98

5.2.5.- Classificação proposta para Stygnommatidae ...98

5.3.- Taxonomia ...100

S

TYGNOMMATIDAE

R

OEWER

, 1923 ...101

Maleiwa novo gênero ...104

Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987) ...105

Maleiwa purpureus (González-Sponga, 1987) ...107

Maleiwa santuario n. sp. ...110

Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987) ...112

Maleiwa truxillensis (González-Sponga, 1987) ...114

Stygnomma Roewer, 1912 ...117

Stygnomma bonaldoi n. sp. ...118

Stygnomma elocaso n. sp. ...120

Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912 ...123

Stygnomma mauryi n. sp. ...125

Stygnoquitus novo gênero ...127

Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976) ...128

Stygnoquitus laplanada n. sp. ...130

Stygnoquitus ornatus (González-Sponga, 1987) ...132

Stygnoquitus penasblancas n.sp. ...134

Yareus novo gênero ...136

Yareus furvus (González-Sponga, 1987) ...137

Yareus galani n. sp. ...139

Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) ...142

Zygobunus Chamberlin, 1925 ...145

Zygobunus armatus (Petrunkevitch 1925) ...146

Zygobunus barronus Chamberlin, 1925 ...149

Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925) ...151

Zygobunus reimoseri (Roewer, 1933) ...155

Stygnommatidae incertae sedis ...156

‘Stygnomma’ delicatulum Rambla, 1976 ...156

‘Stygnomma’ leleupi Rambla, 1976 ...158

‘Stygnomma’ monagasiensis Soares & Avram, 1981 ...160

(8)

5.3.1.- “Falsos” Stygnommatidae ...162

B

IANTIDAE

T

HORELL

, 1889 ...162

S

TENOSTYGNINAE

R

OEWER

, 1913 ...162

Flaccus Goodnight & Goodnight, 1947 ...163

Flaccus annulipes Goodnight & Goodnight, 1947 ...164

Flaccus bispinatus (Goodnight & Goodnight, 1947) ...164

Flaccus tuberculatus (Goodnight & Goodnight, 1973) ...165

Flaccus rothi n. sp. ...165

Flaccus teapensis (Goodnight & Goodnight, 1951) ...165

L

ACURBSINAE

L

AWRENCE

, 1959 ...166

Antagona Goodnight & Goodnight, 1942 ...166

Antagona spinula Goodnight & Goodnight, 1942 ...167

S

AMOIDAE

S

ØRENSEN

, 1886 ...167

Pellobunus belizensis (Goodnight & Goodnight, 1977) ...167

Pellobunus granulosus Goodnight & Goodnight, 1947 ...168

Neoscotolemon Roewer, 1912 ...169

Neoscotolemon bolivari (Goodnight & Goodnight, 1945) ....170

Neoscotolemon cotilla (Goodnight & Goodnight, 1945) ...170

Neoscotolemon spiniferum (Packard 1888) ...171

Neoscotolemon tancahense (Goodnight & Goodnight, 1951) ...172

“Stygnomma” toledense Goodnight & Goodnight, 1977 ...172

“Stygnomma” spinipalpis Goodnight & Goodnight, 1953 ...173

“Stygnomma” fiskei Rambla, 1969 ...174

S

TYGNOPSIDAE

S

ØRENSEN

, 1932 ...174

“Stygnomma” pecki Goodnight & Goodnight, 1977 ...174

G

RASSATORES

I

NCERTAE

S

EDIS

...176

“Stygnomma” planum Goodnight & Goodnight, 1953 ...176

Stygnomimus conopygus Roewer, 1927 ...176

Stygnomimus malayensis Suzuki, 1969 ...177

5.4.- Lista de atos nomenclaturais ...177

5.5.- Chave dicotômica de identificação de gêneros e espécies de Stygnommatidae ...183

5.6.- Distribuição geográfica de Stygnommatidae ...188

(9)

6.- C

ONCLUSÕES

...190

6.1.- Conclusões de morfologia ...190

6.2.- Conclusões de sistemática ...190

6.3.- Conclusões de Taxonomia ...191

6.4.- Conclusões de Biogeografia ...192

7.- B

IBLIOGRAFIA

...193

(10)

L

ISTA DE

F

IGURAS

Figura 1. Stygnomma bonaldoi n. sp., macho, em vista dorsal, mostrando as

orientações anatômicas padrões utilizadas neste trabalho.

... 210

Figura 2. Stygnommatidae genérico esquematizado. Habitus lateral. Zygobunus rufus, detalhe do tubérculo setífero ventro-ectal da tíbia do pedipalpo Zygobunus rufus em vida, habitus em vista postero-dorsal... 211

Figura 3. Stygnomma bonaldoi n. sp., macho, em vista dorsal, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres. ... 212

Figura 4. Zygobunus rufus, macho, em vista ventral, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres. ... 213

Figura 5. Samooidea diversos, mostrando as estruturas morfológicas relevantes para a descrição dos caracteres. ... 214

Figura 6. Exemplos de ilustrações deficientes de Samooidea da literatura com contraparte atual para comparação... 215

Figura 7. Morfologia genital de Phalangodidae e Oncopodidae... 216

Figura 8. Morfologia genital de Epedanidae e Stygnopsidae. ... 217

Figura 9. Morfologia genital de Podoctidae. ... 218

Figura 10. Morfologia genital de Stygnommatidae... 219

Figura 11. Morfologia genital de Biantidae... 220

Figura 12. Morfologia genital de Biantidae.(II)... 221

Figura 13. Morfologia genital de Samoidae... 222

Figura 14. Morfologia genital de Kimulidae... 223

Figura 15. Morfologia genital de Escadabiidae e Fissiphalliidae... .224

Figura 16. Morfologia genital de Zalmoxidae... 225

Figura 17. Morfologia genital de Antagona e Costabrimma... 226

Figura 18. Biantidae I... 227

Figura 19. Biantidae II... 228

Figura 20. Escadabiidae... 229

(11)

Figura 21. Kimulidae. ... 230 Figura 22. Podoctidae. ... 231 Figura 23. Samoidae. ... 232 Figura 24. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise

Alfa... 233 Figura 25. Árvore 2 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise

Alfa... 234 Figura 26. Árvore 1 (simplificada) das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-

Wee na análise Alfa com os valores de bootstrap e de suporte de Bremer

mapeados... 235 Figura 27. Cladograma resumindo as relações entre as famílias de Samooidea como

obtidas na análise alfa de Stygnommatidae. ... 236 Figura 28. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise

Beta. ... 237 Figura 29. Árvore 2 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise

Beta. ... 238 Figura 30. Árvore 1 das duas mais parcimoniosas obtidas pelo Pee-Wee na análise

Beta com os valores de bootstrap e de suporte de Bremer mapeados. ... 239 Figura 31. Cladograma mostrando os cortes genéricos dentro de Stygnommatidae... 240 Figura 32. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal,

habitus lateral e mão da quelícera direita frontal. ... 241 Figura 33. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Quelícera direita:

ectal, mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito

direito dorsal. ... 242 Figura 34. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Pedipalpo direito:

trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso

mesal; tíbia e tarso ectal... 243 Figura 35. Maleiwa larensis (González-Sponga, 1987). Macho. Pênis: lateral; pars

distalis: dorsal, lateral e ventral. ... 244 Figura 36. Maleiwa purpureus (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal;

habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal. Pênis: dorsal, lateral. ... 245

(12)

Figura 37. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão

da quelícera direita frontal. ... 246 Figura 38. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa

do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal. ... 247 Figura 39. Maleiwa santuario n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e

patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso

mesal... 248 Figura 40. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal,

habitus lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 249 Figura 41. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Quelícera direita:

direito dorsal. ... 250 Figura 42. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987). Macho. Pedipalpo direito:

trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: lateral; o mesmo, detalhe; pars distalis: dorsal,

latero-dorsal, lateral e ventral. ... 251 Figura 43. Maleiwa solisitiens (González-Sponga, 1987), Macho. Habitus dorsal;

habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal; Pênis: dorsal, lateral... 252 Figura 44. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral,

mão da quelícera direita frontal. ... 253 Figura 45. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho e parátipo. Quelícera direita: ectal,

mesal; coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito

dorsal. ... 254 Figura 46. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur

e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso

ectal... 255 Figura 47. Stygnomma bonaldoi n. sp. Macho. Pênis: lateral; dorsal; pars distalis:

dorsal, lateral e ventral; latero-dorsal e detalhe ... .256 Figura 48. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão

da quelícera direita frontal. ... 257 Figura 49. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa

do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal. ... 258

(13)

Figura 50. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso

ectal... 259 Figura 51. Stygnomma elocaso n. sp. Macho. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal,

lateral e ventral; dorsal e detalhe. ... 260 Figura 52. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 261 Figura 53. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Quelícera direita: ectal,

dorsal. ... 262 Figura 54. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Macho. Pedipalpo direito:

trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: dorsal, lateral; pars distalis: dorsal, lateral e

ventral... 263 Figura 55. Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Fêmea. Pedipalpo direito:

etiqueta de Roewer; ilustração da descrição original; Habitus dorsal, habitus lateral, pedipalpo direito: tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal; pedipalpo

esquerdo: coxa e trocânter ectal; cervix, ventral. ... 264 Figura 56. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão

da quelícera direita frontal. ... 265 Figura 57. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa

do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal ... 266 Figura 58. Stygnomma mauryi n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e

patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso

mesal. Pênis: dorsal; lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral. ... 267 Figura 59. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal ... .268 Figura 60. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Quelícera direita: ectal,

dorsal; coxas do pedipalpo ventral. ... 269 Figura 61. Stygnoquitus joannae (Rambla, 1976). Macho. Pedipalpo direito:

trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso

ectal; tíbia e tarso mesal. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral. ... 270

(14)

Figura 62. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral,

mão da quelícera direita frontal. ... 271 Figura 63. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal;

coxa do pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal... 272 Figura 64. Stygnoquitus laplanada n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter,

fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal; barra de escala = 0,5 mm. Pênis: dorsal; pars distalis: dorsal,

lateral e ventral; ... 273 Figura 65. Stygnoquitus ornatus (González-Sponga, 1987). Macho. Habitus dorsal;

Habitus lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal; Pênis: dorsal, lateral. ... 274 Figura 66. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 275 Figura 67. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal,

dorsal. ... 276 Figura 68. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter,

femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e

tarso ectal; ... 277 Figura 69. Stygnoquitus penasblancas n. sp. Macho. Pênis: dorsal; detalhe da

pars distalis ventral; detalhe do follis; pars distalis: dorsal, lateral, ventral... 278 Figura 70. Yareus furvus (González-Sponga, 1987) Macho. Habitus dorsal; habitus

lateral; Pedipalpo direito: ectal, mesal. Pênis: dorsal, lateral. ... 279 Figura 71. Yareus galani n. sp. Macho. Habitus dorsal, habitus lateral, mão da

quelícera direita frontal. ... 280 Figura 72. Yareus galani n. sp. Macho. Quelícera direita: ectal, mesal; coxa do

pedipalpo direito: ectal, dorsal, mesal; basiquelicerito direito dorsal. ... 281 Figura 73. Yareus galani n. sp. Macho. Pedipalpo direito: trocânter, fêmur e patela

mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso ectal; tíbia e tarso mesal.

Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral. ... 282 Figura 74. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Habitus dorsal,

habitus lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 283

(15)

Figura 75. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Quelícera direita:

direito dorsal. ... 284 Figura 76. Yareus gracilitibiae (González-Sponga, 1987) Macho. Pedipalpo direito:

mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: lateral; pars distalis: dorsal, lateral e ventral ... .285 Figura 77. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal,

habitus lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 286 Figura 78. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Quelícera direita:

direito dorsal. ... 287 Figura 79. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Pedipalpo direito:

trocânter, fêmur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: dorsal; lateral; pars distalis: dorsal, lateral e

ventral;... 288 Figura 80. Zygobunus armatus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal;

fêmur e patela ectal do pedipalpo direito; habitus lateral; mão das quelíceras

frontal; pedipalpo direito: tíbia e tarso ectal, tíbia e tarso mesal... 289 Figura 81. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 290 Figura 82. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Quelícera direita: ectal,

dorsal. ... 291 Figura 83. Zygobunus barronus Chamberlin, 1925. Macho. Pedipalpo direito:

mesal; tíbia e tarso ectal. Pênis: dorsal; pars distalis: dorsal, lateral e ventral... 292 Figura 84. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 293 Figura 85. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Quelícera direita: ectal,

dorsal. ... 294

(16)

Figura 86. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Macho. Pedipalpo direito:

mesal; tíbia e tarso ectal. ... 295 Figura 87. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925) Macho. Pênis. dorsal; detalhe da

pars distalis ventral; detalhe do follis; pars distalis: dorsal, lateral, ventral... 296 Figura 88. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Fêmea paralectótipo. Habitus

dorsal; quelíceras dorsal; habitus lateral; mão das quelíceras frontal... 297 Figura 89. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). Fêmea paralectótipo. Pedipalpo

direito: patela ectal; coxa e trocânter ectal; coxa dorsal; tíbia ectal; labrum;

pedipalpo esquerdo, tíbia mesal. ... 298 Figura 90. Zygobunus reimoseri (Roewer, 1933). Fêmea. Habitus dorsal, habitus

lateral, pedipalpo esquerdo, tíbia mesal... 299 Figura 91. ‘Stygnomma’ delicatulum Rambla, 1976. Imaturo. Habitus dorsal;

distitarso IV; habitus lateral. ... 300 Figura 92. ‘Stygnomma’ leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Habitus dorsal, habitus

lateral, mão da quelícera direita frontal. ... 301 Figura 93. ‘Stygnomma’ leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Quelícera direita: ectal,

dorsal. ... 302 Figura 94. ‘Stygnomma’ leleupi Rambla, 1976. Fêmea. Pedipalpo direito: trocânter,

femur e patela mesal; trocânter, fêmur e patela ectal; tíbia e tarso mesal; tíbia e

tarso ectal. ... 303 Figura 95. ‘Stygnomma’ monagasiensis (Soares & Avram, 1981). Macho. Habitus

dorsal; pedipalpo direito: coxa mesal, trocânter, fêmur, patela, tíbia e tarso

mesal. Pênis: dorsal, detalhe pars distalis dorsal; quelícera direita ectal. ... 304 Figura 96. Mapa do Neotrópico, mostrando a distribuição combinada total de

Stygnommatidae. ... 305 Figura 97. Distribuição das espécies de Stygnommatidae. ... 306 Figura 98. Noroeste da América centro-Sul, mostrando a distribuição dos gêneros

de Stygnommatidae como definidos neste trabalho... 307 Figura 99. Noroeste da América centro-Sul, mostrando a distribuição dos dois

grandes grupos dentro de Stygnommatidae como definidos neste trabalho...

308

(17)

1.- I

NTRODUÇÃO

Opiliones, com aproximadamente 6367 espécies (KURY, 2006a), é a terceira ordem de aracnídeos em número de espécies, precedida unicamente por Acari e Araneae. Eles estão divididos em quatro subordens: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores, esta última particularmente diversa no Neotrópico onde alcança a cifra de 2371 espécies conhecidas até 2003 (KURY, 2003). Os Laniatores mostram um alto nível de especiação e endemismo o que os converte em um excelente grupo para estudos biogeográficos e indicadores de conservação de hábitats, principalmente florestas tropicais. Porém seu nível de conhecimento taxonômico e sistemático é ainda insuficiente para potencializar sua utilização nesses e outros estudos.

A taxonomia de opiliões experimentou várias tendências, primeiramente a tipológica onde a característica mais marcante é a desmedida proliferação de gêneros monotípicos e o estabelecimento de grupos artificiais baseados unicamente em caracteres morfológicos externos, geralmente convergentes, sem ter em conta critérios de variação e biogeográficos. Entre os maiores expoentes dessa tendência estão o aracnólogo alemão Carl Friedrich Roewer (ver ROEWER, 1923) e seu mais recente seguidor, Manuel Angel González-Sponga (que se dedica exclusivamente à opilionofauna da Venezuela) (ver GONZÁLEZ- SPONGA, 1987; 1992). Outra tendência foi a reducionista onde se supervalorizaram critérios de variabilidade e se realizaram extensas e injustificadas sinonímias, tendo em consideração unicamente caracteres morfológicos externos e desconhecendo os padrões de especiação e endemismo do grupo. Os maiores expoentes desta tendência foram os aracnólogos americanos Clarence e Marie Louise Goodnight (ver p.ex. GOODNIGHT &

GOODNIGHT, 1953). A terceira tendência começa com a utilização e

generalização da genitália masculina como caráter taxonômico. Os

pesquisadores começaram a reparar que a utilização da genitália masculina

oferecia caracteres diagnósticos adicionais muito úteis para definição de

gêneros e espécies e que grupos de Opiliones com morfologia externa muito

parecida possuíam pênis muito diferentes. Com o trabalho de MARTENS (1976)

se começa a vislumbrar que a genitália masculina também possuía utilidade na

(18)

separação de grandes grupos de opiliões. Isto assentou as bases para poder reavaliar os caracteres morfológicos diagnósticos dos grupos. A partir desse momento uma das linhas atuais de pesquisa opilionológica é a definição e revisão das famílias e grandes grupos de opiliões combinando caracteres morfológicos externos e genitais (MARTENS, 1986; 1988, KURY & PÉREZ, 2002) assim como a realização de análises cladísticas que envolvam esta combinação de caracteres (KURY, 1992; 1993; 1994 b e 1997 a-b, PINTO-DA- ROCHA, 1997; 2002) e também caracteres moleculares (GIRIBET et al. 1999, 2002). O presente trabalho de tese forma parte desta ultima tendência.

A revisão sistemática e análise filogenética da pequena família Stygnommatidae oferecem um excelente exemplo dos problemas que apresenta a sistemática de opiliões, passando por etapas de proliferação tipológica até etapas excessivamente reducionistas. Embora a família fosse restituída recentemente, ela era portadora do conceito estabelecido por GOODNIGHT &

GOODNIGHT (1951) quando revisaram o gênero Stygnomma. Para esta revisão

só se utilizaram caracteres morfológicos externos. Segundo a definição usada

por eles todo opilião “Phalangodidae” americano com cinco áreas, 2-3

distitarsos nas patas I-II respectivamente, que não tinha cômoro ocular nem

escópula era um Stygnomma. Hoje sabemos que esse conceito é completamente

artificial e que o conceito que Goodnight & Goodnight aplicavam a uma única

espécie, Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912, corresponde ao conceito da

família Stygnommatidae derivado da presente revisão! Além disso, das espécies

conhecidas somente nove tinham desenhada a genitália masculina, porém, os

desenhos eram muito pouco detalhados e quase não-informativos. Antes da

presente revisão não existia uma diagnose adequada da família, nem uma

hipótese de relação filogenética para o grupo e nenhuma das famílias próximas

(sensu KURY, 1993), portanto o levantamento dos caracteres tinha que ser feito

pela primeira vez. Outro grande problema era o pobre estado de conhecimento

das famílias próximas, isso dificultava a realização da análise para determinar a

posição de Stygnommatidae dentro de Laniatores. Um dos problemas principais

foi que, embora se tenha trabalhado na caracterização de planos genitais para

algumas famílias, não se havia estabelecido uma homologia satisfatória das

partes genitais entre os diferentes planos, isso dificultava a utilização da

informação derivada da genitália masculina em uma análise cladística, isso sem

(19)

contar que planos básicos da morfologia genital de famílias próximas eram completamente desconhecidos.

O estudo levado a cabo na presente tese atinge um grupo de famílias próximas a Stygnommatidae, que aqui será chamado de Samooidea (ver detalhes na seção de Taxonomia). Aqui se oferece pela primeira vez uma diagnose baseada na avaliação de caracteres taxonômicos modernos (ex.

morfologia dos genitais masculinos) e sua análise comparativa estabelecendo

homologias que assentam as bases para um futuro estudo das relações dentro de

Samooidea.

(20)

2.- O

BJETIVOS

1) Avaliação do valor taxonômico dos caracteres morfológicos externos e genitais e levantamento exaustivo de novos caracteres diagnósticos.

2) Estudo comparativo da morfologia e funcionamento dos órgãos reprodutores masculinos, caracterizando dos tipos genitais por família e estabelecendo a nomenclatura das partes.

3) Estabelecimento da homologia das partes da genitália masculina entre os táxons.

4) Estabelecimento da primeira hipótese de relação filogenética para este grupo de opiliões. Teste do monofiletismo de Stygnommatidae.

5) Reconhecimento e definição dos táxons genéricos e específicos pertencentes a Stygnommatidae e seus sinônimos, assim como reconhecimento e definição de eventuais novos táxons.

6) Oferecer mapas de distribuição dos gêneros e espécies da família.

7) Oferecer uma chave dicotômica de identificação em nível genérico e

especifico.

(21)

3.- H

ISTÓRICO

3.1.- Classificação dos grandes grupos de Laniatores

Para poder trabalhar no estabelecimento dos limites de uma família de Grassatores é preciso primeiro conhecer a história da evolução do conceito familiar dentro dos Laniatores e da sistemática dos grandes grupos dentro da subordem. As mudanças principais na sistemática de Opiliones Laniatores foram feitas por um grande número de autores, escrevendo em idiomas diversos, como latim, alemão, inglês, português e italiano em um período de 170 anos. A maioria dos nomes de família foi criada no século XIX, enquanto um incremento da atividade pode ser detectado no fim do século XX. O agrupamento de famílias em grupos maiores ainda não é estável.

Neste capítulo, são transcritas classificações mais antigas com as convenções seguintes: conceitos e colocações novas são realçados em negrito e novos nomes introduzidos são indicados, além disso, pela palavra "novo.”.

3.1.1.- Sinopse cronológica

Em finais do século XVIII, quando o estudo sistemático dos Opiliones era restrito à Europa, só o gênero Phalangium era reconhecido, sendo suficiente para o esquema imediatamente pós-Lineano. LATREILLE (1802) reconheceu uma família, Phalangides, que era em essência idêntica à ordem Opiliones de hoje, mas que foi depois restrita só à família Phalangiidae (CRAWFORD, 1992).

KIRBY (1818) foi o primeiro a reconhecer os Laniatores, separando o gênero novo Gonyleptes (baseado em material brasileiro) de Phalangium.

SUNDEVALL (1833) organizou os 5 gêneros conhecidos reconhecendo três das quatro subordens atuais de Opiliones na classificação seguinte que incluía uma emenda injustificada para o nome de gênero Gonyleptes:

Ordo Opiliones

Fam. 1. Gonoleptides nova [ = Laniatores] – genera Gonoleptes e Mitobates novo.

Fam. 2. Phalangides [ = Eupnoi] - genus Phalangium.

Fam. 3. Trogulides nova [ = Dyspnoi] - genera Trogulus e Caeculus.

PERTY (1833), estudando a fauna brasileira, descobriu muitos Laniatores

novos, erigiu 6 gêneros novos e ofereceu um esquema sistemático com duas

(22)

divisões no qual os Cosmetidae se agruparam curiosamente junto com Phalangium que corresponde ao atual Eupnoi + Dyspnoi. A classificação de Perty era:

Família Trachearia Phalangida – Divisio Phalangiorum Divisio Ima.

1. Gonyleptes 2. Ostracidium novo 3. Goniosoma novo 4. Stygnus novo 5. Eusarcus novo Divisio IIda.

6. Cosmetus novo 7. Discosoma novo 8. Phalangium

HOPE (1837) curiosamente descreveu um gênero novo "intermediário entre Gonyleptes e Phalangium", o que na época seria equivalente a dizer

"intermediário entre Laniatores e Eupnoi." Depois foi descoberto que o gênero em questão era um sinônimo de Mitobates Sundevall, um Gonyleptidae com pernas muito longas, corpo retangular e armação femoral/tibial ausente.

THORELL (1876a) propôs uma classificação importante, organizando a ordem em duas subordens que fundia os Cyphophthalmi com os Palpatores, um esquema que durou longo tempo. Os Laniatores foram divididos em duas famílias, uma incluindo os gêneros europeus-americanos e a outra os da Australásia. A classificação dele é como segue:

Ordo Opiliones

Sectio I. Palpatores nova Fam. Phalangioidae

Fam. Nemastomoidae

Subfam. Nemastomatini Subfam. Trogulini

Fam. Cyphophthalmoidae Sectio II. Laniatores nova

Fam. Gonyleptoidae Fam. Cosmetoidae

THORELL (1876b) registrou os primeiros Laniatores Indo-malaios para ambas as suas famílias e criou Oncopodidae como uma subfamília de Cosmetidae. Sua classificação de Laniatores era:

Sectio Laniatores

Fam. Gonyleptoidae Fam. Cosmetoidae

[Fam. Cosmetinae]

Fam. Oncopodinae nova

(23)

SIMON (1879) erigiu alguns gêneros novos de Laniatores (para os quais ele cunhou o termo supérfluo Mecostethi) principalmente da América do Sul.

Mudanças importantes são a restrição do Cosmetidae a seu senso presente, excluindo explicitamente Oncopus (transferido à família Phalangodidae, definida somente por ausência de caracteres derivados) e criação de Phalangodidae já no senso que seria muito depois extensamente usado por Roewer e seguidores. Outra mudança importante era a organização do Gonyleptidae em subfamílias. A parte planejada de seu trabalho incluindo os Coelopyginae/Caelopyginae nunca viu a luz, e o nome só apareceu ocasionalmente perdido entre o texto, enquanto fazendo todos os autores subseqüentes (inclusive KURY, 2003) atribuir a autoria desta subfamília a Sørensen. A classificação dele segue:

Sub-Ordo Opiliones Mecostethi nova 1. Família – Phalangodidae nova 2. Família – Cosmetidae

3. Família – Gonyleptidae

1. Subfamília – Stygninae nova 2. Subfamília – Mitobatinae nova 3. Subfamília – Coelopyginae nova

4. Subfamília – Gonyleptinae

KARSCH (1880) descreveu o gênero Adaeum para Adaeum asperatum (hoje um Triaenonychidae) da África do Sul e considerou-o um intermediário entre as famílias Cosmetidae e Gonyleptidae (!).

SØRENSEN (1884) apresentou resultados do estudo de material diverso, principalmente da América do Sul. Ele criou algumas famílias novas que foram depois consideradas supervalorizadas e adequadamente degradadas a subfamílias do Gonyleptidae. Sua classificação de Laniatores é:

Subordo II: Laniatores

I. Phalangodidae II. Cosmetoidae III. Assamioidae nova IV. Hernandaroidae nova V. Gonyleptoidae

VI. Coelopygoidae “nova” (em paralelo com Simon).

VII. Pachyloidae nova

SØRENSEN (1886), em um trabalho tratando com fauna da Australásia,

apresentou modificações muito importantes estabelecendo gêneros novos e

cinco das famílias atuais. É interessante notar que ele reconheceu a afinidade

entre os seus Dampetroidae da Austrália e seus próprios Assamioidae (descritos

(24)

dois anos mais cedo) da Índia mas não traduziu isto em uma classificação. Sua classificação (que foi adotada rapidamente por Thorell) é como segue:

Ordo Opiliones

Subordo I. Palpatores Phalangioidae Subordo II. Laniatores

Triaenonychoidae nova Phalangodidae

Zalmoxioidae nova Epedanoidae nova Samoidae nova Dampetroidae nova Gonyleptoidae

THORELL (1889) criou a família Biantoidæ. THORELL (1891) elevou Oncopodidae ao grau de família, esta mudança aparecendo em alguns dos seus trabalhos publicados nos anos 1890s e prontamente adotada por autores subseqüentes.

LOMAN (1900; 1902) criou a nova subordem Insidiatores para incluir Triaenonychidae. Os Epedanidae de sua classificação ainda incluíam muitos gêneros sem conexão hoje colocados em famílias variadas. A classificação que ele apresentou é como segue:

Opiliones

Sub-ordo Laniatores

Fam. Oncopodidae Fam. Cosmetidae

Fam. Gonyleptidae Fam. Assamiidae Fam. Epedanidae

Fam. Biantidae Sub-ordo Insidiatores nova

Fam. Triaenonychidae Sub-ordo Palpatores

Fam. Phalangiidae

Subfam. Phalangiini Subfam. Gagrellini

POCOCK (1902a) criticou os Insidiatores de Loman, mas não no

conceito, somente no grau, declarando isso deveria haver um grupo Insidiatores

+ Laniatores contra Palpatores em vez de Insidiatores + Laniatores +

Palpatores. Dentro do mesmo espírito de simetria, ele dividiu a jovem família

Triaenonychidae em três diferentes, de forma que Insidiatores teria mais de

uma família. A classificação dele é:

(25)

Opiliones

A. Plagiostethi B. Mecostethi

a. Insidiatores

Adaeidae, Triaenobunidae

Triaenonychidae.

b. Laniatores C. Cyphophthalmi

POCOCK (1902b) criou o nome de família supérfluo Hinzuanidae para substituir Biantidae baseado no fato que o nome genérico Hinzuanius tem prioridade de 5 anos sobre Biantes. O Código de Nomenclatura diz que qualquer nome genérico pode ser escolhido como o tipo de uma família, não necessariamente o mais velho.

LOMAN (1903), devido às críticas de Pocock aos Insidiatores, apressou- se a explicar suas visões em mais detalhe em um trabalho que aceitava com muita dúvida os Cyphophthalmi. Seu sistema reconhecia Dyspnoi, uma mistura de Eupnoi e Dyspnoi, e foi o primeiro em reivindicar uma posição isolada para o Oncopodidae dentro do grupo conhecido hoje como Grassatores (a mesma hipótese defendida por MARTENS, 1980). A classificação dele segue:

Subordem I. Palpatores

a. Apagosterni Pocock (fam. Phalangiidae, Ischyropsalidae) b. Eupagosterni Pocok (fam. Nemastomatidae, Trogulidae, etc.) Subordem II. Laniatores

a. Sterrhonoti novo (fam. Oncopodidae)

b. Camptonoti novo (fam. Gonyleptidae, Epedanidae, Assamiidae, etc.) Subordem III. Insidiatores

(fam. Triaenonychidae, Adaeidae, etc.)

Subordem IV. (?) Cyphophthalmi (= Anepignathi Thorell) (fam. Sironidae)

ROEWER (1912a) promoveu muitas mudanças em Assamiidae e Phalangodidae, p.ex. criando muitas subfamílias, unindo os Dampetridae da Austrália com os Assamiidae da África e Índia e fundindo Zalmoxidae com Phalangodidae.

ROEWER (1923) resumiu toda a taxonomia da ordem Opiliones em um

manual abrangente, complementado por umas séries longas de "adendas" até os

anos cinqüenta. A classificação dele foi imensamente influente e persistiu

durante muitas décadas apesar das numerosas falhas. Muitas das famílias dos

autores anteriores foram degradadas a subfamílias:

(26)

1. Subordem Cyphophthalmi 1. Família Sironidae

1. Subfam. Stylocellinae 2. Subfam. Sironinae 2. Subordem Laniatores

1. Família Oncopodidae 2. Família Phalangodidae

1. Subfam. Samoinae 2. Subfam. Phalangodinae 3. Subfam. Tricommatinae 4. Subfam. Biantinae

5. Subfam. Stygnommatinae nova 6. Subfam. Ibaloniinae

7. Subfam. Podoctinae

8. Subfam. Erecananinae 9. Subfam. Acrobuninae 10. Subfam. Sarasinicinae 11. Subfam. Epedaninae 12. Subfam. Dibuninae

3. Família Assamiidae

1. Subfam. Trionyxellinae 2. Subfam. Dampetrinae 3. Subfam. Assamiinae

4. Família Cosmetidae

1. Subfam.Cosmetinae

2. Subfam. Discosomaticinae 5. Família Gonyleptidae

1. Subfam. Pachylinae

2. Subfam. Prostygninae 3. Subfam. Phareinae 4. Subfam. Stenostygninae

5. Subfam. Gonyleptinae 6. Subfam. Mitobatinae 7. Subfam. Caelopyginae 8. Subfam. Cranainae 9. Subfam. Heterocranainae

10. Subfam. Stygnocranainae [sic]

11. Subfam. Stygninae 12. Heterostygninae 13. Hernandariinae

6. Família Triaenonychidae

1. Subfam. Triaenonychinae 2. Subfam. Adaeinae 3. Subfam. Triaenobuninae 3. Subordem Palpatores

1. Tribo Dyspnoi

1. Família Trogulidae

2. Família Nemastomatidae 3. Família Acropsopilionidae 4. Família Ischyropsalidae 2. Tribo Eupnoi

1. Família Phalangiidae

1. Subfam. Sclerosomatinae 2. Subfam. Oligolophinae 3. Subfam. Phalangiinae

4. Subfam. Leptobuninae

(27)

5. Subfam. Liobuninae

6. Subfam. Gagrellinae

Sørensen, em um conjunto de notas inéditas, só publicadas postumamente por Henriksen 16 anos após sua morte (SØRENSEN, 1932), continuou com a tendência a criar muitas famílias menores que contrastam fortemente com o sistema então difundido por Roewer que tratava a maioria deles como subfamílias. Henriksen tentou muito chegar a um compromisso do sistema de Sørensen com Roewer, inserindo até as famílias novas na classificação de Roewer. O esquema de Sørensen/Henriksen é como segue:

Opiliones Laniatores

Superfamília Gonyleptoidea

Família Hernandariidae Família Gonyleptidae Família Stygnidae Superfamília Phalangodoidea Família Acrobunidae Família Dibunidae Família Epedanidae Família Erecananidae Família Ibaloniidae Família Minuidae nova

Família Phalangodidae Família Podoctidae Família Samoidae

Família Saracinicidae [sic!]

Família Stygnommatidae Família Stygnopsidae nova Família Tricommatidae

Não ordenadas em superfamílias Família Assamiidae Família Cosmetidae Família Oncopodidae Família Triaenonychidae

ABSOLON & KRATOCHVÍL (1932a-c) criaram a família Travuniidae que por longo tempo permaneceu de interesse maior só para os bioespeleólogos.

HADŽI (1935) criou Cladonychiinae como uma subfamília nova de Triaenonychidae, e esse nome foi ignorado até ser ressuscitado por COKENDOLPHER (1985).

MELLO-LEITÃO (1933; 1938) revisou os Phalangodoidea de SØRENSEN

(1932) (= Phalangodidae de Roewer), acrescentando mudanças importantes,

subdividindo a grande Phalangodidae em três famílias separadas, Biantidae,

Podoctidae e Phalangodidae. Ele fundiu Minuidae e Stygnopsidae de Sørensen

(28)

em Phalangodidae e criou as subfamílias novas Isaeinae e Minuidinae também em Phalangodidae. A classificação de Mello-Leitão é:

Laniatores

Assamiidae Biantidae

Biantinae

Stygnommatinae Dibuninae Cosmetidae Gonyleptidae Oncopodidae Phalangodidae Acrobuninae Epedaninae

Isaeinae nova Minuidinae nova Minuinae

Phalangodinae Sarasinicinae

Stygnopsinae

Tricommatinae Podoctidae

Erecananinae Ibaloniinae

Podoctinae Stygnidae Triaenonychidae

ROEWER (1943) forneceu uma tabela sinóptica para a classificação de Gonyleptidae, contribuindo com algumas subfamílias novas e resumindo todas as suas contribuições e as de Mello-Leitão para aquela família nos anos vinte e trinta.

MELLO-LEITÃO (1949) em seu último trabalho apresentou um sistema geral novo para os Laniatores explicando seus critérios de diagnose. Os Phalangodidae foram mantidos exatamente como em seu trabalho de 1938. Ele reconheceu Travuniidae, virtualmente ausente de toda a literatura dos anos quarenta, separou os Assamiidae com processo tarsal em uma família nova, Trionyxellidae, elevou o escalão de Stygnommatinae (então em Biantidae) a família e descreveu uma subfamília nova de Gonyleptidae (Dasypoleptinae). A sua clasificação é como segue:

Laniatores

Assamiidae Biantidae

Biantinae

Dibuninae Cosmetidae Gonyleptidae

(29)

Oncopodidae Phalangodidae Podoctidae Stygnidae

Stygnommatidae Travuniidae

Triaenonychidae Trionyxellidae

Em uma revisão de Laniatores da Nova Zelândia, FORSTER (1954), descreveu muitos gêneros e criou um sistema novo muito influente para Triaenonychidae, separando as espécies que cuidam dos ovos contra as que não cuidam como duas subfamílias e degradando as famílias de Pocock um nível a menos, passando-as a tribos. Ele também criou uma família nova para Triaenonychidae aberrantes. O sistema dele é como segue:

Laniatores (7 famílias não especificadas) Synthetonychiidae nova

Triaenonychidae

Soerensenellinae subfam. nova Triaenonychidae

KRATOCHVÍL (1958), baseado na estrutura das garras tarsais posteriores, propôs duas superfamílias de Laniatores. Oncopodoidea e Travunoidea [sic] recobrando o sistema de LOMAN (1902) e POCOCK (1902a), defendido anos depois por MARTENS (1980). Ele ignorou as subdivisões propostas por MELLO-LEITÃO (1938; 1949) e criou uma família nova e outra subfamília de Phalangodidae (Lolinae).

II. Subordo: Laniatores

1. Superfamilia: Oncopodoidea Oncopodidae

Paralolidae new Phalangodidae Assamiidae

Cosmetidae

Gonyleptidae 2. Superfamilia: Travunoidea Travuniidae

Synthetonychiidae Triaenonychidae

LAWRENCE (1959) ao lidar com os Biantidae de Madagascar, criou Lacurbsinae, um nome enterrado no meio do texto e esquecido por autores subseqüentes.

ŠILHAVÝ (1961), contradizendo KRATOCHVÍL (1958), situou

Oncopodidae como grupo irmão de todos os outros Laniatores, embora de resto

(30)

os subgrupos fossem idênticos. Aqui está a classificação de Šilhavý que foi pouco utilizada:

I. Subordo Oncopodomorphi nova

1. Família Oncopodidae II. Subordo Gonyleptomorphi nova

A. Superfamília Gonyleptoidea 1. Família Cosmetidae 2. Família Phalangodidae 3. Família Assamiidae 4. Família Paralolidae 5. Família Gonyleptidae

B. Superfamília Travunoidea

1. Família Travuniidae

2. Família Synthetonychiidae 3. Família Triaenonychidae

III. Subordo Cyphophthalmi IV. Subordo Eupnoi

V. Subordo Dyspnoi

ŠILHAVÝ (1973), baseado em material das Antilhas e Trinidad, descreveu Agoristenidae e Caribbiantinae (em Biantidae). Ele reconheceu a classificação de MELLO-LEITÃO (1938; 1949). ŠILHAVÝ (1974) firmemente reconheceu Stygnopsidae depois de algumas inclusões e exclusões duvidosas de seus gêneros em Phalangodinae ou Phalangodidae Stygnopsinae pelos Goodnight (p.ex. GOODNIGHT & GOODNIGHT, 1944; 1946; 1950).

Os Travunioidea foram investigados mais intensamente nos anos setenta:

BRIGGS (1969) criou Erebomastridae. BRIGGS (1971a-b) revisou a maioria das espécies dos EUA de Triaenonychidae e propôs uma subfamília nova. SUZUKI (1975; 1976) seguiu o paradigma de Briggs e propôs mais duas subfamílias novas de Triaenonychidae do Japão e Coréia. Tanto BRIGGS (1974) como SUZUKI (1976) propuseram um esquema filogenético inteiro fundado apenas no número de ramos laterais das garras tarsais de adultos e jovens.

DUMITRESCU (1976) baseado em estudos dos divertículos de intestino médio

propôs uma subfamília de Triaenonychidae, ignorada por todos os outros

autores.

(31)

A análise cladística não-numérica de MARTENS (1980) resultou em uma combinação o conceito de Insidiatores + Laniatores sensu stricto de LOMAN- KRATOCHVÍL (1902;1958) com o Sterrhonoti + Camptonoti de LOMAN (1903).

SOARES & SOARES (1984) revalidaram Hernandariinae. SOARES &

SOARES (1985) descreveram Progonyleptoidellinae e Sodreaninae. Todas essas são subfamílias de Gonyleptidae.

KAURI (1985) estudou os Laniatores de África Central, mantendo Dibuninae e Stygnommatinae em Biantidae, junto com a sua subfamília nova, Zairebiantinae.

A América do Sul forneceu algumas famílias novas de pequenos laniatores do solo descritas nos últimos 20 anos: MARTENS (1988) criou Fissiphalliidae baseado em material colombiano. STARĘGA (1992) promoveu Samoinae a família e reconheceu um “grupo natural” de gêneros africanos, ao qual KURY (2003, 2006b) informalmente deu o nome de “Pyramidopidae”, embora até hoje esse nome não tenha sido formalmente publicado. GONZÁLEZ- SPONGA (1997) erigiu uma pequena família nova, Guasiniidae da Venezuela.

KURY & PÉREZ (2002) descreveram Icaleptidae, família baseada em material escasso do Equador e Colômbia. Kury & Pérez em KURY (2003) estabeleceram a ultima família de Laniatores: Escadabiidae.

Os anos noventa e o século XXI viram muitos rearranjos nos grupos

estabelecidos, em parte devido a análises cladísticas: KURY (1992) removeu

Tricommatinae de Phalangodidae, um arranjo incontestado durante 80 anos,

elevando seu escalão a família. KURY (1994a-b) estudou as linhagens basais de

Gonyleptidae, descreveu Cobaniinae, Metasarcinae e Heteropachylinae dentro

de Gonyleptidae e transferiu Cranainae, Heterocranainae, Prostygninae e

Stygnicranainae a Cranaidae. PINTO-DA-ROCHA (1995) propôs a identidade de

Caribbiantinae de Šilhavý com Stenostygninae de Roewer. KURY (1997a)

removeu Manaosbiinae de Gonyleptidae para uma família separada,

transferindo para ela 26 gêneros que previamente estavam em Gonyleptidae ou

Cranaidae. Em uma análise cladística de Agoristenidae, KURY (1997b)

descreveu Zamorinae e sinonimizou Angelinae com Leiosteninae. PINTO-DA-

ROCHA (2002) sinonimizou Dasypoleptinae com Caelopyginae. KURY (2002)

ofereceu evidência que os Laniatores não-Grassatores são um grupo difilético,

(32)

mas isto não foi ainda organizado e corretamente documentado para publicação.

KURY (2003) publicou um catálogo anotado de Laniatores do Novo Mundo que contem as caracterizações da família nova Escadabiidae e de Ampycinae, uma subfamília nova de Gonyleptidae. Neste catálogo há também uma tabela com uma classificação de Laniatores como visto pelo autor, fundada em dados publicados ou inéditos. Mudanças no sistema incluem uma definição de Epedanidae contendo 4 subfamílias de Phalangodidae e uma formalização de Grassatores – recuperando o conceito de LOMAN (1903) de Insidiatores contra Laniatores stricto sensu.

3.2.- Histórico sistemático de Stygnommatidae

[Nota explicativa: neste capítulo os nomes científicos dos táxons são realçados em negrito para facilitar sua localização em consultas posteriores.]

ROEWER (1923) criou a subfamília Stygnommatinae para incluir Stygnomma, gênero monotípico previamente criado por ele em 1912 para a nova espécie Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912 da Colômbia (Fig. 55b).

Depois, PETRUNKEVITCH (1925), analisando material coletado no Panamá,

adicionou duas novas espécies S. rufum e S. armatum. ROEWER (1927)

incorporou um segundo gênero à subfamília, Stygnomimus, ao descrever

uma nova espécie (S. conopygus) para o arquipélago de Riow (atualmente

Riau) na Indonésia, logo depois, (ROEWER, 1928) incluiu Zygobunus, gênero

monotípico criado por CHAMBERLIN (1925) para a espécie Zygobunus

barronus Chamberlin 1925, dentro de Stygnommatinae e criou o gênero

Stygnommatiplus para agrupar as espécies de Stygnomma descritas por

PETRUNKEVITCH (op. cit.). SØRENSEN (1932) conservou exatamente a

mesma classificação dos Phalangodidae de Roewer, apenas promovendo um

nível acima (subfamília para família e família para superfamília) ROEWER

(1933) adicionou mais um gênero e uma espécie ao descrever Poascola

reimoseri da Costa Rica. Depois GOODNIGHT & GOODNIGHT (1942a)

agregaram outro gênero e espécie com a descrição de Antagona spinula de

Porto Rico, estendendo a distribuição da subfamília às Antilhas. Nesse mesmo

ano, GOODNIGHT & GOODNIGHT (1942b) descreveram Citranus

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marquesa e criaram o gênero Rula para incluir dentro dele Neoscotolemon spinifera (Packard, 1888), com isso, Goodnight & Goodnight agregaram dois gêneros novos e duas espécies a Stygnommatinae. Em um trabalho posterior (GOODNIGHT & GOODNIGHT, 1942c) realizaram a primeira sinonímia genérica dentro da subfamília ao sinonimizar Stygnommatiplus Roewer, 1925, com Zygobunus Chamberlin, 1925. Com base no material coletado em cavernas de Cuba, GOODNIGHT & GOODNIGHT (1945) descreveram duas novas espécies do gênero Rula (R. cotilla e R. bolivari) e depois (GOODNIGHT & GOODNIGHT, 1947) descreveram um novo gênero, Flaccus, com uma nova espécie (F. annulipes). ROEWER (1949b) reconheceu quatro gêneros em Stygnommatinae — Stygnomimus, Stygnomma, Poascola e Zygobunus. Ele sinonimizou (independentemente de GOODNIGHT &

GOODNIGHT, 1942c) Stygnommatiplus com Zygobunus. GOODNIGHT &

GOODNIGHT (1949) realizaram a primeira sinonímia específica ao sinonimizar Zygobunus barronus Chamberlin, 1925, com Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925). MELLO-LEITÃO (1949) publicou uma chave das famílias de Laniatores dentro da qual outorgou pela primeira vez o status familiar a Stygnommatidae (erroneamente citada como família nova) sem oferecer nenhum comentário a respeito no texto do trabalho.

GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951), realizaram a revisão do gênero Stygnomma, onde consideram os caracteres diferenciais de Stygnommatinae (nesse trabalho os autores ainda não haviam considerado o status familiar proposto por MELLO-LEITÃO, 1949) como variáveis e a sinonimizaram com Phalangodinae. Também sinonimizaram seis gêneros (Rula Goodnight &

Goodnight, 1942, Zygobunus Chamberlin, 1925, Poascola Roewer, 1933, Antagona Goodnight & Goodnight, 1942, Citranus Goodnight & Goodnight, 1942 e Flaccus Goodnight & Goodnight, 1947) com Stygnomma Roewer, 1912, e também emendaram a diagnose desse gênero. Zygobunus rufus (Petrunkevitch, 1925), Stygnommatiplus armatus (Petrunkevitch, 1925) e Poascola reimoseri Roewer, 1933, foram sinonimizados com Stygnomma fuhrmanni Roewer, 1912. Citranus marquesas Goodnight & Goodnight, 1942, Rula cotilla Goodnight & Goodnight, 1943 e Rula bolivari Goodnight

& Goodnight, 1943, foram sinonimizados com Stygnomma spinifera

(Packard, 1888) quando foram criadas duas subespécies para esta,

(34)

Stygnomma spinifera bolivari (Goodnight & Goodnight, 1943) novo status (Rula cotilla, foi considerada sinônimo dessa subespécie) e Stygnomma spinifera tancahensis (nova subespécie), Citranus marquesas foi considerada sinônimo de Stygnomma spinifera spinifera, os autores criaram as novas combinações Stygnomma annulipes , Stygnomma spinifera e Stygnomma spinulata, neste último caso cometeram uma emenda injustificada do nome específico original spinula. Por último nesse trabalho descreveram duas novas espécies, Stygnomma maya e Stygnomma teapensis [sic].

GOODNIGHT & GOODNIGHT (1953) adicionaram três novas espécies de Stygnomma (S. bispinata, S. plana e S. spinipalpis) e incorporaram erroneamente Stygnommatidae na sinonímia de Stygnomma. A aracnóloga espanhola María RAMBLA (1969) descreveu Stygnomma fiskei, primeira espécie com caracteres troglomorfos bem marcados, como anoftalmia e despigmentação. Forneceu uma chave para as espécies de Stygnomma e emendou a diagnose do gênero para poder incluir a espécie descrita. SUZUKI (1969) descreveu a segunda espécie de Stygnomimus (S. malayensis) da Malásia, nesse trabalho o autor manteve Stygnommatinae como subfamília de Phalangodidae sem oferecer nenhum comentário de sua posição com respeito à sinonímia de Stygnommatinae com Phalangodinae estabelecida por GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951). GOODNIGHT & GOODNIGHT (1973) descreveram Stygnomma tuberculatum e RAMBLA (1976) descreveu as três primeiras espécies de Stygnomma do Equador (S. delicatula, S.

joannae e S. leleupi). GOODNIGHT & GOODNIGHT (1977) descreveram três novas espécies de Stygnomma do Belize (S. belizense , S. pecki e S.

toledensis) e incorporaram a este gênero Pellobunus granulosa, espécie descrita por eles previamente em 1947. SOARES & AVRAM (1981) descreveram Stygnomma monagasiensis baseando-se em material coletado na Venezuela. KAURI (1985) incluiu Dibuninae e Stygnommatinae em Biantidae.

GONZÁLEZ-SPONGA (1987) adicionou sete novas espécies de Stygnomma para esse país (S. furva , S. gracilitibiae , S. larensis , S. ornatus , S.

purpureus , S. solisitiens e S. truxillensis), nesse mesmo trabalho, o autor

revalidou explicitamente Stygnommatinae como subfamília, tomando como

base “a forma excepcional do cefalotórax, os quelíceros e pedipalpos”

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(GONZÁLEZ-SPONGA, 1987: 417). REDDELL (1981) e RAMBLA &

JUBERTHIE (1994) citaram Stygnomma tuberculata [sic] Goodnight &

Goodnight, 1973, fazendo uma emenda injustificada do nome específico original (tuberculatum). Há um registro para o Brasil de uma espécie não descrita citada apenas em um resumo de congresso (KURY 1996). KURY &

COKENDOLPHER (2000) emendaram os nomes específicos de três espécies (S.

bispinatum , S. planum e S. teapense) e uma subespécie (S. spiniferum tancahense) de Stygnomma do México, corrigindo a concordância entre o gênero gramatical neutro de Stygnomma e a terminação do nome especifico.

PÉREZ (2000) sinonimizou Stygnomma maya Goodnight & Goodnight, 1951, com Stygnomma granulosa (Goodnight & Goodnight, 1947).

Recentemente autores como KURY & COKENDOLPHER (2000) e PÉREZ (2000) voltaram a considerar os estignomatídeos como família, mas a restauração explicita deste status foi feita por KURY (2003) além de emendar nove nomes específicos (S. furvum, S. delicatulum, S. larense, S.

monagasiense, S. ornatum, S. purpureum, S. spiniferum, S.

toledense e S. truxillense) de Stygnomma corrigindo a concordância entre o gênero gramatical neutro de Stygnomma e do nome especifico.

Resumindo, a composição da família Stygnommatidae, prévia ao

presente trabalho, estava constituída por 2 gêneros, 27 espécies e 2 subespécies

distribuídas majoritariamente no Neotrópico exceto um gênero e duas espécies

da região Indo-malaia.

(36)

4.- M

ATERIAL E MÉTODOS

4.1.- Material examinado

A quantidade de material examinado que envolveu a presente tese excede as listagens oferecidas nos diferentes capítulos. Para poder formar uma idéia da diversidade morfológica de Samooidea e dos limites familiares desta complexa superfamília, uma enorme quantidade de espécimes de laniatores foi estudada in situ (Laboratório de Aracnologia do MN/URFJ) e ex situ.

In situ, contou-se com o empréstimo de material de diversas famílias (incluindo os estignomatídeos) provenientes de 20 instituições nacionais e estrangeiras, alem dos empréstimos e o material que já estava na coleção aracnológica do Museu Nacional. Também foram realizadas três expedições de coleta a: Venezuela, Costa Rica e Cuba as quais aportaram importante material de espécies que não possuíamos (p.ex. com séries tipos perdidas). Também aportaram exemplares não-tipos úteis para estudos que comprometiam a integridade do material como o análise mediante microscopia eletrônica de varredura.